Los pinzones de Darwin (también conocidos como pinzones de Galápagos ) son un grupo de aproximadamente 18 especies de aves paseriformes . [1] [2] [3] [4] Son bien conocidos por su notable diversidad en la forma y función del pico. [5] A menudo se clasifican como la subfamilia Geospizinae o la tribu Geospizini . Pertenecen a la familia de las tangaras y no están estrechamente relacionados con los verdaderos pinzones . El pariente conocido más cercano de los pinzones de Galápagos es el Tiaris obscurus sudamericano . [6] Primero fueron recolectados porCharles Darwin en las Islas Galápagos durante el segundo viaje del Beagle . Aparte del pinzón de Cocos , que es de la Isla del Coco , los otros se encuentran solo en las Islas Galápagos.
Pinzones de darwin | |
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Gran pinzón terrestre , Pinzón de tierra medio Pequeño pinzón del árbol , verde certhidea | |
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El término "pinzones de Darwin" fue aplicado por primera vez por Percy Lowe en 1936 y popularizado en 1947 por David Lack en su libro Los pinzones de Darwin . [7] [8] Lack basó su análisis en la gran colección de especímenes de museo recolectados por la expedición a Galápagos de la Academia de Ciencias de California de 1905-06, a quien Lack dedicó su libro de 1947. Las aves varían en tamaño de 10 a 20 cm y pesan entre 8 y 38 gramos. Los más pequeños son los pinzones curruca y el más grande es el pinzón vegetariano . Las diferencias más importantes entre las especies están en el tamaño y la forma de sus picos, que están muy adaptados a diferentes fuentes de alimentos. Los pájaros son todos de colores apagados.
La teoría de darwin
Durante el viaje de reconocimiento del HMS Beagle , Darwin desconocía la importancia de las aves de las Galápagos. Había aprendido a preservar especímenes de aves de John Edmonstone mientras estaba en la Universidad de Edimburgo y había estado interesado en disparar, pero no tenía experiencia en ornitología y en esta etapa del viaje se concentró principalmente en geología. [9] En Galápagos, la mayoría de las veces dejaba la caza de pájaros a su sirviente Syms Covington . [10] No obstante, estas aves iban a desempeñar un papel importante en el inicio de la teoría de la evolución de Darwin por selección natural .
En las Islas Galápagos y posteriormente, Darwin pensó en términos de "centros de creación" y rechazó las ideas sobre la transmutación de especies . [11] De la enseñanza de Henslow , estaba interesado en la distribución geográfica de las especies, particularmente los vínculos entre especies en islas oceánicas y en continentes cercanos. En la isla Chatham , registró que un ruiseñor era similar a los que había visto en Chile , y después de encontrar uno diferente en la isla Charles , anotó cuidadosamente dónde habían sido capturados los ruiseñores. [9] Por el contrario, prestó poca atención a los pinzones. Al examinar sus especímenes de camino a Tahití , Darwin notó que todos los sinsontes de la isla Charles eran de una especie, los de Albemarle de otra y los de las islas James y Chatham de una tercera. Mientras navegaban a casa unos nueve meses después, esto, junto con otros hechos, incluido lo que había escuchado sobre las tortugas de Galápagos , le hizo preguntarse sobre la estabilidad de las especies. [12] [13]
Tras su regreso del viaje, Darwin presentó los pinzones a la Sociedad Zoológica de Londres el 4 de enero de 1837, junto con otros especímenes de mamíferos y aves que había recolectado. Los especímenes de aves, incluidos los pinzones, fueron entregados a John Gould , el famoso ornitólogo inglés , para su identificación. Gould dejó a un lado su trabajo remunerado y en la próxima reunión, el 10 de enero, informó que las aves de las Islas Galápagos que Darwin había pensado que eran mirlos , " picos gruesos " y pinzones eran en realidad "una serie de pinzones terrestres que son tan peculiares [como para formar] un grupo completamente nuevo, que contiene 12 especies ". Esta historia hizo los periódicos. [14] [15]
Darwin había estado en Cambridge en ese momento. A principios de marzo, se reunió con Gould nuevamente y por primera vez para obtener un informe completo sobre los hallazgos, incluido el hecho de que su " reyezuelo " de Galápagos era otra especie de pinzón estrechamente relacionada. Los sinsontes que Darwin había etiquetado por isla eran especies separadas en lugar de solo variedades. Gould encontró más especies de las que Darwin había esperado, [16] y concluyó que 25 de las 26 aves terrestres eran formas nuevas y distintas, que no se encuentran en ningún otro lugar del mundo pero están estrechamente aliadas con las que se encuentran en el continente sudamericano . [15] Darwin vio ahora que, si las especies de pinzones se limitaban a islas individuales, como los sinsontes, esto ayudaría a explicar el número de especies en las islas, y buscó información de otros en la expedición. Las muestras también habían sido recogidas por el capitán Robert FitzRoy , el mayordomo de FitzRoy, Harry Fuller, y el criado de Darwin, Covington , que las había etiquetado por isla. [17] A partir de estos, Darwin intentó reconstruir los lugares de donde había recolectado sus propios especímenes. Las conclusiones apoyaron su idea de la transmutación de especies. [15]
Texto de El viaje del Beagle
En el momento en que reescribió su diario para publicarlo como Journal and Remarks (más tarde The Voyage of the Beagle ), describió los hallazgos de Gould sobre el número de aves, señalando que "aunque las especies son, por tanto, peculiares del archipiélago, casi todas en su estructura general, hábitos, color de plumas e incluso tono de voz, son estrictamente estadounidenses ”. [18] En la primera edición de The Voyage of the Beagle , Darwin dijo que
Es muy notable que una gradación casi perfecta de la estructura en este grupo se puede rastrear en la forma del pico, desde uno que excede en dimensiones al del pico grueso más grande, a otro que difiere pero poco del de una curruca ". [19]
Cuando se publicó la primera edición, el desarrollo de la teoría de la selección natural de Darwin estaba en progreso. Para la segunda edición de 1845 de The Voyage (ahora titulada Journal of Researches ), Darwin agregó más detalles sobre los picos de las aves y dos oraciones finales que reflejan sus ideas cambiadas:
Al ver esta gradación y diversidad de estructura en un pequeño grupo de aves íntimamente relacionado, uno realmente podría imaginar que de la escasez original de aves en este archipiélago, una especie había sido tomada y modificada para diferentes fines ". [20] [21]
Las aves terrestres restantes forman un grupo de pinzones muy singular, relacionados entre sí en la estructura de sus picos, colas cortas, forma de cuerpo y plumaje: hay trece especies, que el Sr. Gould ha dividido en cuatro subgrupos. Todas estas especies son propias de este archipiélago; y lo mismo ocurre con todo el grupo, con la excepción de una especie del subgrupo Cactornis , traída recientemente de la isla Bow, en el Archipiélago Bajo. De Cactornis , las dos especies pueden verse a menudo trepando por las flores de los grandes cactus-árboles; pero todas las demás especies de este grupo de pinzones, mezcladas en bandadas, se alimentan del suelo seco y estéril de los distritos bajos. Los machos de todos, o ciertamente de la mayoría, son de color negro azabache; y las hembras (con quizás una o dos excepciones) son marrones. El dato más curioso es la perfecta gradación en el tamaño de los picos en las diferentes especies de Geospiza , desde uno tan grande como el de un pinzón hasta el de un pinzón, y (si el señor Gould tiene razón al incluir su subgrupo , Certhidea , en el grupo principal) incluso al de una curruca. El pico más grande del género Geospiza se muestra en la Fig. 1 y el más pequeño en la Fig. 3; pero en lugar de haber una sola especie intermedia, con un pico del tamaño que se muestra en la Fig. 2, hay no menos de seis especies con picos gradualmente graduados. El pico del subgrupo Certhidea , se muestra en la Fig. 4. El pico de Cactornis es algo parecido al de un estornino, y el del cuarto subgrupo, Camarhynchus , tiene forma de loro. Al ver esta gradación y diversidad de estructura en un pequeño grupo de aves íntimamente relacionado, uno podría realmente imaginar que de la escasez original de aves en este archipiélago, una especie había sido tomada y modificada para diferentes fines. De manera similar, podría imaginarse que un pájaro, originalmente un buitre , hubiera sido inducido aquí para asumir el cargo de Polybori carroñero del continente americano. [22]
Texto de Sobre el origen de las especies
Darwin discutió la divergencia de especies de aves en las Galápagos de manera más explícita en su capítulo sobre distribución geográfica en El origen de las especies :
El hecho más llamativo e importante para nosotros en lo que respecta a los habitantes de las islas, es su afinidad con los del continente más cercano, sin ser en realidad la misma especie. [En] el Archipiélago de Galápagos ... casi todos los productos de la tierra y el agua llevan el sello inconfundible del continente americano. Hay veintiséis aves terrestres, y veinticinco de ellas están clasificadas por Mr. Gould como especies distintas, que se supone que fueron creadas aquí; sin embargo, era manifiesta la estrecha afinidad de la mayoría de estas aves con las especies americanas en cada carácter, en sus hábitos, gestos y tonos de voz. ... El naturalista, mirando a los habitantes de estas islas volcánicas en el Pacífico, distantes a varios cientos de millas del continente, sin embargo siente que está parado en tierra americana. ¿Por qué esto es así? ¿Por qué las especies que se supone que fueron creadas en el Archipiélago de Galápagos, y en ningún otro lugar, deberían tener un sello tan claro de afinidad con las creadas en América? No hay nada en las condiciones de vida, en la naturaleza geológica de las islas, en su altura o clima, o en las proporciones en las que se asocian las distintas clases, que se asemeje mucho a las condiciones de la costa sudamericana: de hecho, hay Hay una diferencia considerable en todos estos aspectos. Por otro lado, existe un grado considerable de semejanza en la naturaleza volcánica del suelo, en el clima, la altura y el tamaño de las islas, entre los Archipiélagos de Galápagos y Cabo de Verde: Pero qué diferencia total y absoluta en sus habitantes. ! Los habitantes de las islas de Cabo Verde están emparentados con los de África, como los de Galápagos con América. Creo que este gran hecho no puede recibir ningún tipo de explicación desde el punto de vista ordinario de la creación independiente; que, según la opinión que aquí se mantiene, es obvio que las Islas Galápagos probablemente recibirían colonos, ya sea por medios de transporte ocasionales o por tierra que antes era continua, de América; y las islas de Cabo de Verde de África; y que tales colonos estarían sujetos a modificaciones: el principio de herencia aún traiciona su lugar de nacimiento original. [23]
Polimorfismo en los pinzones de Darwin
Mientras que Darwin pasó solo cinco semanas en las Galápagos y David Lack pasó tres meses, Peter y Rosemary Grant y sus colegas han realizado viajes de investigación a las Galápagos durante unos 30 años, particularmente estudiando los pinzones de Darwin.
Las hembras son dimórficas en el tipo de canción: las canciones A y B son bastante distintas. Además, los machos con canción A tienen picos más cortos que los machos B. Esta también es una clara diferencia. Con estos picos, los machos pueden alimentarse de manera diferente de su cactus favorito, el tuna Opuntia . Aquellos con picos largos pueden perforar agujeros en la fruta del cactus y comer la pulpa carnosa del arilo , que rodea las semillas, mientras que aquellos con picos más cortos desgarran la base del cactus y comen la pulpa y las larvas y pupas de insectos (ambos grupos comen flores y brotes). Este dimorfismo maximiza claramente sus oportunidades de alimentación durante la temporada de no reproducción cuando la comida es escasa.
Si la población es panmíxica , [24] [25] entonces Geospiza conirostris exhibe un polimorfismo genético equilibrado y no, como se suponía originalmente, un caso de especiación simpátrica incipiente . La selección que mantiene el polimorfismo maximiza el nicho de la especie al expandir su oportunidad de alimentación. La genética de esta situación no puede aclararse en ausencia de un programa de mejoramiento detallado, pero dos loci con desequilibrio de ligamiento [26] es una posibilidad.
Otro dimorfismo interesante es el de los picos de los pinzones jóvenes, que son 'rosados' o 'amarillos'. Todas las especies de pinzones de Darwin exhiben este morfismo, que dura dos meses. No se conoce ninguna interpretación de este fenómeno. [27]
Taxonomía
Familia
Durante algunas décadas, los taxónomos han colocado a estas aves en la familia Emberizidae junto con los gorriones del Nuevo Mundo y los empavesados del Viejo Mundo. [28] Sin embargo, la taxonomía de Sibley-Ahlquist coloca a los pinzones de Darwin con las tangaras (Monroe y Sibley 1993), y al menos un trabajo reciente sigue ese ejemplo (Burns y Skutch 2003). La American Ornithologists 'Union , en su lista de verificación de América del Norte , coloca al pinzón de Cocos en Emberizidae, pero con un asterisco que indica que la ubicación probablemente sea incorrecta (AOU 1998-2006); en su lista de verificación tentativa de América del Sur , las especies de Galápagos son incertae sedis , de lugar incierto (Remsen et al. 2007).
Especies
- Género Geospiza
- Pinzón de tierra Genovesa ( Geospiza acutirostris )
- Pinzón de cactus española ( Geospiza conirostris )
- Pinzón de tierra de pico afilado ( Geospiza difficilis )
- Pinzón vampiro ( Geospiza septentrionalis )
- Pinzón de tierra mediano ( Geospiza fortis )
- Pinzón de cactus Genovesa ( Geospiza propinqua )
- Pinzón de tierra pequeño ( Geospiza fuliginosa )
- Pinzón de tierra grande ( Geospiza magnirostris )
- Pinzón de cactus común ( Geospiza scandens )
- Género Camarhynchus
- Pinzón de árbol grande ( Camarhynchus psittacula )
- Pinzón de árbol mediano ( Camarhynchus pauper )
- Pinzón de árbol pequeño ( Camarhynchus parvulus )
- Pinzón carpintero ( Camarhynchus pallidus ) - a veces separado en Cactospiza
- Pinzón de manglar ( Camarhynchus heliobates )
- Género Certhidea
- Pinzón chipe verde ( Certhidea olivacea )
- Pinzón de curruca gris ( Certhidea fusca )
- Género Pinaroloxias
- Pinzón de coco ( Pinaroloxias inornata )
- Género Platyspiza
- Pinzón vegetariano ( Platyspiza crassirostris )
En 1981, un pinzón de cactus Española macho llegó a la isla Daphne Major. Su apareamiento con los pinzones locales de Galápagos (específicamente G. fortis ) ha producido una nueva población de "aves grandes" que pueden explotar alimentos previamente no explotados debido a su mayor tamaño. No se reproducen con las otras especies de la isla, ya que las hembras no reconocen los cantos de los nuevos machos. La evidencia genética muestra que ahora, después de dos generaciones, vive en un completo aislamiento reproductivo de las especies nativas. Según el profesor Leif Andersson de la Universidad de Uppsala, un taxónomo que no conozca su historia lo consideraría una especie distinta. [29] [30]
Investigación moderna
Un estudio a largo plazo realizado durante más de 40 años por los investigadores de la Universidad de Princeton Peter y Rosemary Grant ha documentado cambios evolutivos en el tamaño del pico afectados por los ciclos de El Niño / La Niña en el Pacífico. [31]
Base molecular de la evolución del pico.
La investigación del desarrollo en 2004 encontró que la proteína morfogenética ósea 4 (BMP4), y su expresión diferencial durante el desarrollo, dio como resultado una variación en el tamaño y la forma del pico entre los pinzones. BMP4 actúa en el embrión en desarrollo para establecer características esqueléticas, incluido el pico. [32] El mismo grupo mostró que el desarrollo de las diferentes formas de pico en los pinzones de Darwin también está influenciado por expresiones espaciales y temporales ligeramente diferentes de un gen llamado calmodulina (CaM). [33] La calcodulina actúa de manera similar a la BMP4, afectando algunas de las características del crecimiento del pico. Los autores sugieren que los cambios en la expresión temporal y espacial de estos dos factores son posibles controles de desarrollo de la morfología del pico. En un estudio reciente, la secuenciación del genoma reveló un haplotipo de 240 kilobase que abarca el gen ALX1 que codifica un factor de transcripción que afecta el desarrollo craneofacial y que está fuertemente asociado con la diversidad de la forma del pico. [34] [35] Además, estos cambios en el tamaño del pico también han alterado las vocalizaciones en los pinzones de Darwin. [5]
Ver también
- Bandada de especies [5]
- Radiación adaptativa
- Gigantismo insular y enanismo insular
Notas
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Referencias
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- Darwin, Charles (1859), Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de razas favorecidas en la lucha por la vida (1a ed.), Londres: John Murray
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enlaces externos
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- Genética y el origen de las especies de aves , Beca y Beca en PNAS
- Sato y col. Filogenia de los pinzones de Darwin según lo revelan las secuencias de mtDNA en PNAS
- Galápagos Online. Pinzones de Darwin.
- Galápagos Online. Lista de aves de las Islas Galápagos.
- Los pinzones de Darwin evolucionan ante los ojos de los científicos : nuevos desarrollos informados 13 de julio de 2006
- Fink FAQ Los pinzones de Darwin inspiraron el nombre del proyecto Fink , una iniciativa de colaboración para trasladar software de código abierto a la plataforma Darwin para permitir su uso y evolución en el entorno Apple Mac OS X. "Fink" es el nombre alemán de "pinzón".
- Agosto de 2006 Artículo de Nature que muestra cómo la modulación de un determinado gen durante el desarrollo puede explicar las diferencias observadas en la forma del pico.
- Páginas de biología de Speciation Kimball