De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
La "rama dendrítica" vuelve a dirigir aquí. Para la célula dendrítica del sistema inmunológico, consulte Célula dendrítica .
Este artículo trata sobre las dendritas neuronales en biología. Para otros usos, consulte Dendrita (desambiguación) .
Estructura de una neurona típica
Dendrita

Las dendritas (del griego δένδρον déndron , "árbol"), también dendrones , son extensiones protoplásmicas ramificadas de una célula nerviosa que propagan la estimulación electroquímica recibida de otras células neurales al cuerpo celular, o soma , de la neurona desde la que se proyectan las dendritas. La estimulación eléctrica se transmite a las dendritas por neuronas aguas arriba (generalmente a través de sus axones ) a través de sinapsis que se encuentran en varios puntos a lo largo del árbol dendrítico. Las dendritas desempeñan un papel fundamental en la integración de estas entradas sinápticas y en la determinación del grado en que los potenciales de acciónson producidos por la neurona. [1] La arborización dendrítica , también conocida como ramificación dendrítica , es un proceso biológico de varios pasos mediante el cual las neuronas forman nuevos árboles y ramas dendríticas para crear nuevas sinapsis. [1] La morfología de las dendritas, como la densidad de ramas y los patrones de agrupación, están altamente correlacionadas con la función de la neurona. La malformación de las dendritas también está estrechamente relacionada con la función deteriorada del sistema nervioso. [2] Algunos trastornos asociados con la malformación de las dendritas son el autismo, la depresión, la esquizofrenia, el síndrome de Down y la ansiedad.

Ciertas clases de dendritas contienen pequeñas proyecciones denominadas espinas dendríticas que aumentan las propiedades receptivas de las dendritas para aislar la especificidad de la señal. El aumento de la actividad neuronal y el establecimiento de una potenciación a largo plazo en las espinas dendríticas cambian el tamaño, la forma y la conducción. Se cree que esta capacidad para el crecimiento dendrítico juega un papel en el aprendizaje y la formación de la memoria. Puede haber hasta 15.000 espinas por célula, cada una de las cuales sirve como proceso postsináptico para axones presinápticos individuales. [3] La ramificación dendrítica puede ser extensa y, en algunos casos, es suficiente para recibir hasta 100.000 entradas en una sola neurona. [4]

Las dendritas son uno de los dos tipos de protuberancias protoplásmicas que salen del cuerpo celular de una neurona, siendo el otro tipo un axón. Los axones se pueden distinguir de las dendritas por varias características que incluyen forma, longitud y función. Las dendritas a menudo disminuyen en forma y son más cortas, mientras que los axones tienden a mantener un radio constante y a ser relativamente largos. Normalmente, los axones transmiten señales electroquímicas y las dendritas reciben las señales electroquímicas, aunque algunos tipos de neuronas en ciertas especies carecen de axones y simplemente transmiten señales a través de sus dendritas. [5] Las dendritas proporcionan un área de superficie ampliada para recibir señales de los botones terminales de otros axones, y el axón también se divide comúnmente en su extremo lejano en muchas ramas ( telodendria) cada uno de los cuales termina en una terminal nerviosa, lo que permite que una señal química pase simultáneamente a muchas células diana. [4] Normalmente, cuando una señal electroquímica estimula una neurona, se produce en una dendrita y provoca cambios en el potencial eléctrico a través de la membrana plasmática de la neurona. Este cambio en el potencial de membrana se propagará pasivamente a través de la dendrita, pero se debilitará con la distancia sin potencial de acción . Un potencial de acción propaga la actividad eléctrica a lo largo de la membrana de las dendritas de la neurona hacia el cuerpo celular y luego aferentemente a lo largo del axón hasta la terminal del axón, donde desencadena la liberación de neurotransmisores en la hendidura sináptica. [4]Sin embargo, las sinapsis que involucran dendritas también pueden ser axodendríticas, involucrando un axón que envía señales a una dendrita, o dendrodendríticas , involucrando señales entre dendritas. [6] Una autapsis es una sinapsis en la que el axón de una neurona transmite señales a sus propias dendritas.

Hay tres tipos principales de neuronas; multipolar, bipolar y unipolar. Las neuronas multipolares, como la que se muestra en la imagen, están compuestas por un axón y muchos árboles dendríticos. Las células piramidales son neuronas corticales multipolares con cuerpos celulares en forma de pirámide y grandes dendritas llamadas dendritas apicales que se extienden hasta la superficie de la corteza. Las neuronas bipolares tienen un axón y un árbol dendrítico en los extremos opuestos del cuerpo celular. Las neuronas unipolares tienen un tallo que se extiende desde el cuerpo celular que se separa en dos ramas, una contiene las dendritas y la otra los botones terminales. Las dendritas unipolares se utilizan para detectar estímulos sensoriales como el tacto o la temperatura. [6] [7] [8]

Historia [ editar ]

El término dendritas fue utilizado por primera vez en 1889 por Wilhelm His para describir el número de "procesos protoplásmicos" más pequeños que estaban adheridos a una célula nerviosa . [9] Al anatomista alemán Otto Friedrich Karl Deiters se le atribuye generalmente el descubrimiento del axón al distinguirlo de las dendritas.

Algunas de las primeras grabaciones intracelulares en un sistema nervioso fueron realizadas a finales de la década de 1930 por Kenneth S. Cole y Howard J. Curtis. El suizo Rüdolf Albert von Kölliker y el alemán Robert Remak fueron los primeros en identificar y caracterizar el segmento inicial del axón. Alan Hodgkin y Andrew Huxley también emplearon el axón gigante de calamar (1939) y en 1952 habían obtenido una descripción cuantitativa completa de la base iónica del potencial de acción , lo que condujo a la formulación del modelo de Hodgkin-Huxley . Hodgkin y Huxley recibieron conjuntamente el Premio Nobelpara este trabajo en 1963. Las fórmulas que detallan la conductancia axonal se extendieron a los vertebrados en las ecuaciones de Frankenhaeuser-Huxley. Louis-Antoine Ranvier fue el primero en describir los espacios o nodos que se encuentran en los axones y, por esta contribución, estas características axonales ahora se conocen comúnmente como los Nodos de Ranvier. Santiago Ramón y Cajal, un anatomista español, propuso que los axones eran los componentes de salida de las neuronas. [10] También propuso que las neuronas eran células discretas que se comunicaban entre sí a través de uniones especializadas, o espacios, entre células, ahora conocidas como sinapsis . Ramón y Cajal mejoró un proceso de tinción con plata conocido como método de Golgi, que había sido desarrollado por su rival, Camillo Golgi . [11]

Desarrollo de dendrita [ editar ]

Durante el desarrollo de las dendritas, varios factores pueden influir en la diferenciación. Estos incluyen la modulación de la información sensorial, los contaminantes ambientales, la temperatura corporal y el uso de drogas. [12] Por ejemplo, se encontró que las ratas criadas en ambientes oscuros tenían un número reducido de espinas en las células piramidales ubicadas en la corteza visual primaria y un cambio marcado en la distribución de las ramificaciones dendríticas en las células estrelladas de la capa 4. [13] Los experimentos realizados in vitro e in vivo han demostrado que la presencia de aferentes y la actividad de entrada per se pueden modular los patrones en los que se diferencian las dendritas. [2]

Se sabe poco sobre el proceso mediante el cual las dendritas se orientan a sí mismas in vivo y se ven obligadas a crear el intrincado patrón de ramificación único para cada clase neuronal específica. Una teoría sobre el mecanismo del desarrollo del árbol dendrítico es la Hipótesis Sinaptotrópica. La hipótesis sináptica propone que la entrada de una célula presináptica a una postsináptica (y la maduración de las entradas sinápticas excitatorias) eventualmente puede cambiar el curso de la formación de sinapsis en los cenadores dendríticos y axonales. [14]Esta formación de sinapsis es necesaria para el desarrollo de la estructura neuronal en el funcionamiento del cerebro. Un equilibrio entre los costos metabólicos de la elaboración dendrítica y la necesidad de cubrir el campo receptivo presumiblemente determina el tamaño y la forma de las dendritas. Un conjunto complejo de señales extracelulares e intracelulares modula el desarrollo de las dendritas, incluidos factores de transcripción, interacciones receptor-ligando, diversas vías de señalización, maquinaria de traducción local, elementos citoesqueléticos, puestos avanzados de Golgi y endosomas. Estos contribuyen a la organización de las dendritas en los cuerpos celulares individuales y la ubicación de estas dendritas en los circuitos neuronales. Por ejemplo, se demostró que la proteína 1 de unión al código postal de β-actina (ZBP1) contribuye a la ramificación dendrítica adecuada.Otros factores de transcripción importantes involucrados en la morfología de las dendritas incluyen CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6 / drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2, etc. Las proteínas secretadas y los receptores de la superficie celular incluyen neurotrofinas y receptores de tirosina quinasa, BMP7, Wnt / despeinado. , EPHB 1-3, Semaforina / plexina-neuropilina, hendidura-robo, netrina-agotada, reelina. Rac, CDC42 y RhoA sirven como reguladores citoesqueléticos y la proteína motora incluye KIF5, dineína, LIS1. Las vías secretoras y endocíticas importantes que controlan el desarrollo dendrítico incluyen DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1, etc. Todas estas moléculas interactúan entre sí para controlar la morfogénesis dendrítica, incluida la adquisición de arborización dendrítica específica del tipo, la regulación del tamaño de la dendrita y la organización de las dendritas que emanan de diferentes neuronas.Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6 / drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2, etc. Las proteínas secretadas y los receptores de la superficie celular incluyen neurotrofinas y receptores de tirosina quinasa, BMP7, Wnt / despeinado, EPHB 1-3, Semaforina / plexina-neuropilina, hendidura -robo, netrin-agotado, reelin. Rac, CDC42 y RhoA sirven como reguladores citoesqueléticos y la proteína motora incluye KIF5, dineína, LIS1. Las vías secretoras y endocíticas importantes que controlan el desarrollo dendrítico incluyen DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1, etc. Todas estas moléculas interactúan entre sí para controlar la morfogénesis dendrítica, incluida la adquisición de arborización dendrítica específica del tipo, la regulación del tamaño de la dendrita y la organización de las dendritas que emanan de diferentes neuronas.Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6 / drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2, etc. Las proteínas secretadas y los receptores de la superficie celular incluyen neurotrofinas y receptores de tirosina quinasa, BMP7, Wnt / despeinado, EPHB 1-3, Semaforina / plexina-neuropilina, hendidura -robo, netrin-agotado, reelin. Rac, CDC42 y RhoA sirven como reguladores citoesqueléticos y la proteína motora incluye KIF5, dineína, LIS1. Las vías secretoras y endocíticas importantes que controlan el desarrollo dendrítico incluyen DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1, etc. Todas estas moléculas interactúan entre sí para controlar la morfogénesis dendrítica, incluida la adquisición de arborización dendrítica específica de tipo, la regulación del tamaño de la dendrita y la organización de las dendritas que emanan de diferentes neuronas.Las proteínas secretadas y los receptores de la superficie celular incluyen neurotrofinas y receptores de tirosina quinasa, BMP7, Wnt / desaliñado, EPHB 1-3, Semaforina / plexina-neuropilina, hendidura-robo, netrina-agotada, reelina. Rac, CDC42 y RhoA sirven como reguladores citoesqueléticos y la proteína motora incluye KIF5, dineína, LIS1. Las vías secretoras y endocíticas importantes que controlan el desarrollo dendrítico incluyen DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1, etc. Todas estas moléculas interactúan entre sí para controlar la morfogénesis dendrítica, incluida la adquisición de arborización dendrítica específica de tipo, la regulación del tamaño de la dendrita y la organización de las dendritas que emanan de diferentes neuronas.Las proteínas secretadas y los receptores de la superficie celular incluyen neurotrofinas y receptores de tirosina quinasa, BMP7, Wnt / desaliñado, EPHB 1-3, Semaforina / plexina-neuropilina, hendidura-robo, netrina-agotada, reelina. Rac, CDC42 y RhoA sirven como reguladores citoesqueléticos y la proteína motora incluye KIF5, dineína, LIS1. Las vías secretoras y endocíticas importantes que controlan el desarrollo dendrítico incluyen DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1, etc. Todas estas moléculas interactúan entre sí para controlar la morfogénesis dendrítica, incluida la adquisición de arborización dendrítica específica de tipo, la regulación del tamaño de la dendrita y la organización de las dendritas que emanan de diferentes neuronas.CDC42 y RhoA sirven como reguladores citoesqueléticos y la proteína motora incluye KIF5, dineína, LIS1. Las vías secretoras y endocíticas importantes que controlan el desarrollo dendrítico incluyen DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1, etc. Todas estas moléculas interactúan entre sí para controlar la morfogénesis dendrítica, incluida la adquisición de arborización dendrítica específica del tipo, la regulación del tamaño de la dendrita y la organización de las dendritas que emanan de diferentes neuronas.CDC42 y RhoA sirven como reguladores citoesqueléticos y la proteína motora incluye KIF5, dineína, LIS1. Las vías secretoras y endocíticas importantes que controlan el desarrollo dendrítico incluyen DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1, etc. Todas estas moléculas interactúan entre sí para controlar la morfogénesis dendrítica, incluida la adquisición de arborización dendrítica específica de tipo, la regulación del tamaño de la dendrita y la organización de las dendritas que emanan de diferentes neuronas.la regulación del tamaño de las dendritas y la organización de las dendritas que emanan de diferentes neuronas.la regulación del tamaño de las dendritas y la organización de las dendritas que emanan de diferentes neuronas.[1] [15]

Propiedades eléctricas [ editar ]

La estructura y ramificación de las dendritas de una neurona, así como la disponibilidad y variación de la conductancia iónica activada por voltaje , influyen fuertemente en cómo la neurona integra la entrada de otras neuronas. Esta integración es tanto temporal, que implica la suma de estímulos que llegan en rápida sucesión, como espacial, que implica la agregación de entradas excitatorias e inhibitorias de ramas separadas. [dieciséis]

Alguna vez se pensó que las dendritas simplemente transmitían estimulación eléctrica de forma pasiva. Esta transmisión pasiva significa que los cambios de voltaje medidos en el cuerpo celular son el resultado de la activación de sinapsis distales que propagan la señal eléctrica hacia el cuerpo celular sin la ayuda de canales iónicos activados por voltaje . Teoría pasiva del cabledescribe cómo los cambios de voltaje en una ubicación particular en una dendrita transmiten esta señal eléctrica a través de un sistema de segmentos de dendrita convergentes de diferentes diámetros, longitudes y propiedades eléctricas. Basado en la teoría del cable pasivo, uno puede rastrear cómo los cambios en la morfología dendrítica de una neurona impactan el voltaje de la membrana en el cuerpo celular y, por lo tanto, cómo la variación en las arquitecturas dendríticas afecta las características generales de salida de la neurona. [17] [18]

Las señales electroquímicas se propagan mediante potenciales de acción que utilizan canales iónicos intermembrana activados por voltaje para transportar iones sodio, iones calcio e iones potasio. Cada especie de iones tiene su propio canal proteico correspondiente ubicado en la bicapa lipídica de la membrana celular. La membrana celular de las neuronas cubre los axones, el cuerpo celular, las dendritas, etc. Los canales de proteínas pueden diferir entre especies químicas en la cantidad de voltaje de activación requerido y la duración de la activación. [4]

Los potenciales de acción en las células animales son generados por canales iónicos abiertos por sodio o por calcio en la membrana plasmática. Estos canales se cierran cuando el potencial de membrana está cerca o en el potencial de reposo de la célula. Los canales comenzarán a abrirse si aumenta el potencial de membrana, permitiendo que los iones de sodio o calcio fluyan hacia la célula. A medida que entran más iones en la célula, el potencial de membrana sigue aumentando. El proceso continúa hasta que todos los canales iónicos se abren, lo que provoca un aumento rápido del potencial de membrana que luego desencadena la disminución del potencial de membrana. La despolarización es causada por el cierre de los canales iónicos que evitan que los iones sodio entren en la neurona, y luego son transportados activamente fuera de la célula. Luego se activan los canales de potasio y hay un flujo hacia afuera de iones de potasio,devolviendo el gradiente electroquímico al potencial de reposo. Después de que ha ocurrido un potencial de acción, hay un cambio negativo transitorio, llamado poshiperpolarización o período refractario, debido a corrientes adicionales de potasio. Este es el mecanismo que evita que un potencial de acción regrese por donde acaba de llegar.[4] [19]

Otra característica importante de las dendritas, dotadas por su conductancia activada por voltaje, es su capacidad para enviar potenciales de acción de regreso al árbol dendrítico. Estas señales, conocidas como potenciales de acción de retropropagación , despolarizan el árbol dendrítico y proporcionan un componente crucial hacia la modulación de la sinapsis y la potenciación a largo plazo . Además, un tren de potenciales de acción de retropropagación generados artificialmente en el soma puede inducir un potencial de acción de calcio (un pico dendrítico ) en la zona de iniciación dendrítica en ciertos tipos de neuronas. [ cita requerida ]

Plasticidad [ editar ]

Las propias dendritas parecen ser capaces de cambios plásticos.durante la vida adulta de los animales, incluidos los invertebrados. Las dendritas neuronales tienen varios compartimentos conocidos como unidades funcionales que pueden calcular los estímulos entrantes. Estas unidades funcionales están involucradas en el procesamiento de la entrada y están compuestas por subdominios de dendritas como espinas, ramas o agrupaciones de ramas. Por lo tanto, la plasticidad que conduce a cambios en la estructura de la dendrita afectará la comunicación y el procesamiento en la célula. Durante el desarrollo, la morfología de la dendrita se forma mediante programas intrínsecos dentro del genoma de la célula y factores extrínsecos como las señales de otras células. Pero en la vida adulta, las señales extrínsecas se vuelven más influyentes y causan cambios más significativos en la estructura dendrítica en comparación con las señales intrínsecas durante el desarrollo. En las hembrasla estructura dendrítica puede cambiar como resultado de condiciones fisiológicas inducidas por hormonas durante períodos como el embarazo, la lactancia y después del ciclo estral. Esto es particularmente visible en las células piramidales de la región CA1 del hipocampo, donde la densidad de las dendritas puede variar hasta en un 30%.[2]

Notas [ editar ]

  1. ↑ a b c Urbanska, M .; Blazejczyk, M .; Jaworski, J. (2008). "Base molecular de la arborización dendrítica". Acta Neurobiologiae Experimentalis . 68 (2): 264–288. PMID  18511961 .
  2. ↑ a b c Tavosanis, G. (2012). "Plasticidad estructural dendrítica". Neurobiología del desarrollo . 72 (1): 73–86. doi : 10.1002 / dneu.20951 . PMID 21761575 . 
  3. ^ Koch, C .; Zador, A. (febrero de 1993). "La función de las espinas dendríticas: dispositivos que prestan servicios bioquímicos en lugar de compartimentación eléctrica" . La Revista de Neurociencia . 13 (2): 413–422. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.13-02-00413.1993 . PMC 6576662 . PMID 8426220 .  
  4. ↑ a b c d e Alberts, Bruce (2009). Biología celular esencial (3ª ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-4129-1.
  5. ^ Yau, KW (1976). "Campos receptivos, geometría y bloque de conducción de neuronas sensoriales en el sistema nervioso central de la sanguijuela" . La revista de fisiología . 263 (3): 513–38. doi : 10.1113 / jphysiol.1976.sp011643 . PMC 1307715 . PMID 1018277 .  
  6. ↑ a b Carlson, Neil R. (2013). Fisiología del comportamiento (11ª ed.). Boston: Pearson. ISBN 978-0-205-23939-9.
  7. ^ Pinel, John PJ (2011). Biopsicología (8ª ed.). Boston: Allyn y Bacon. ISBN 978-0-205-83256-9.
  8. ^ Jan, YN; Enero, LY (2010). "Ramificación: mecanismos de arborización dendrítica" . Nature Reviews Neurociencia . 11 (5): 316–328. doi : 10.1038 / nrn2836 . PMC 3079328 . PMID 20404840 .  
  9. ^ Dedo, Stanley (1994). Orígenes de la neurociencia: una historia de exploraciones sobre la función cerebral . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 44. ISBN 9780195146943. OCLC  27151391 . La célula nerviosa con sus procesos ininterrumpidos fue descrita por Otto Friedrich Karl Deiters (1834-1863) en un trabajo que fue completado por Max Schultze (1825-1874) en 1865, dos años después de que Deiters muriera de fiebre tifoidea. Este trabajo describió el cuerpo celular con un único "cilindro de eje" principal y una serie de "procesos protoplásmicos" más pequeños (véase la figura 3.19). Estas últimas se conocerían como "dendritas", término acuñado por Wilhelm His (1831-1904) en 1889.
  10. ^ Debanne, D; Campanac, E; Bialowas, A; Carlier, E; Alcaraz, G (abril de 2011). "Fisiología del axón" (PDF) . Revisiones fisiológicas . 91 (2): 555–602. doi : 10.1152 / physrev.00048.2009 . PMID 21527732 .  
  11. ^ López-Muñoz, F (octubre de 2006). "Teoría de la neurona, piedra angular de la neurociencia, en el centenario del Premio Nobel a Santiago Ramón y Cajal". Boletín de investigación del cerebro . 70 (4–6): 391–405. doi : 10.1016 / j.brainresbull.2006.07.010 . PMID 17027775 . 
  12. ^ McEwen, Bruce S. (2010). "Estrés, sexo y adaptación neuronal a un entorno cambiante: mecanismos de remodelación neuronal" . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1204 : 38–59. Código Bibliográfico : 2010NYASA1204 ... 38M . doi : 10.1111 / j.1749-6632.2010.05568.x . PMC 2946089 . PMID 20840167 .  
  13. ^ Borges, S .; Berry, M. (15 de julio de 1978). "Los efectos de la crianza oscura en el desarrollo de la corteza visual de la rata". La Revista de Neurología Comparada . 180 (2): 277–300. doi : 10.1002 / cne.901800207 . PMID 659662 . 
  14. ^ Cline, H; Haas, K (15 de marzo de 2008). "La regulación del desarrollo del árbol dendrítico y la plasticidad por entrada sináptica glutamatérgica: una revisión de la hipótesis sináptotrófica" . La revista de fisiología . 586 (6): 1509-17. doi : 10.1113 / jphysiol.2007.150029 . PMC 2375708 . PMID 18202093 .  
  15. ↑ Perycz, M .; Urbanska, AS; Krawczyk, PS; Parobczak, K .; Jaworski, J. (2011). "La proteína de unión del código postal 1 regula el desarrollo de pérgolas dendríticas en las neuronas del hipocampo" . Revista de neurociencia . 31 (14): 5271–5285. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.2387-10.2011 . PMC 6622686 . PMID 21471362 . Archivado (PDF) desde el original el 22 de septiembre de 2017.  
  16. ^ Kandel, Eric R. (2003). Principios de la ciencia neuronal (4ª ed.). Cambridge: McGrawHill. ISBN 0-8385-7701-6.
  17. ^ Koch, Christof (1999). Biofísica de la computación: procesamiento de información en neuronas individuales . Nueva York [ua]: Oxford Univ. Prensa. ISBN 0-19-510491-9.
  18. ^ Häusser, Michael (2008). Dendritas (2ª ed.). Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-856656-4.
  19. ^ Barnett, MW; Larkman, PM (junio de 2007). "El potencial de acción". Neurología práctica . 7 (3): 192–7. PMID 17515599 . 

Referencias [ editar ]

  • Lorenzo, LE; Russier, M; Barbe, A; Fritschy, JM; Bras, H (2007). "Organización diferencial del ácido gamma-aminobutírico tipo ay los receptores de glicina en los compartimentos somáticos y dendríticos de las motoneuronas abducens de rata". La Revista de Neurología Comparada . 504 (2): 112–26. doi : 10.1002 / cne.21442 . PMID  17626281 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Imagen de histología: 3_09 en el Centro de Ciencias de la Salud de la Universidad de Oklahoma - "Diapositiva 3 Médula espinal "
  • Árbol dendrítico - Base de datos centrada en células
  • Imágenes estéreo de árboles dendríticos en órganos electrorreceptores de Kryptopterus