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La biología del desarrollo es el estudio del proceso mediante el cual los animales y las plantas crecen y se desarrollan. La biología del desarrollo también abarca la biología de la regeneración , la reproducción asexual , la metamorfosis y el crecimiento y diferenciación de las células madre en el organismo adulto.

Perspectivas [ editar ]

Los principales procesos involucrados en el desarrollo embrionario de los animales son: modelado de tejidos (a través de la especificación regional y la diferenciación celular modelada ); crecimiento de tejido ; y morfogénesis tisular .

  • La especificación regional se refiere a los procesos que crean un patrón espacial en una bola u hoja de células inicialmente similares. Esto generalmente implica la acción de determinantes citoplasmáticos , ubicados dentro de partes del óvulo fertilizado, y de señales inductivas emitidas desde los centros de señalización en el embrión. Las primeras etapas de la especificación regional no generan células diferenciadas funcionales, sino poblaciones de células comprometidas a desarrollarse en una región o parte específica del organismo. Estos se definen por la expresión de combinaciones específicas de factores de transcripción .
  • La diferenciación celular se relaciona específicamente con la formación de tipos de células funcionales tales como nervios, músculos, epitelios secretores, etc. Las células diferenciadas contienen grandes cantidades de proteínas específicas asociadas con la función celular.
  • La morfogénesis se relaciona con la formación de formas tridimensionales. Implica principalmente los movimientos orquestados de hojas de células y de células individuales. La morfogénesis es importante para crear las tres capas germinales del embrión temprano ( ectodermo , mesodermo y endodermo ) y para construir estructuras complejas durante el desarrollo del órgano.
  • El crecimiento del tejido implica tanto un aumento general del tamaño del tejido como también el crecimiento diferencial de partes ( alometría ) que contribuye a la morfogénesis. El crecimiento se produce principalmente a través de la proliferación celular, pero también a través de cambios de tamaño celular o la deposición de materiales extracelulares.

El desarrollo de las plantas implica procesos similares al de los animales. Sin embargo, las células vegetales son en su mayoría inmóviles, por lo que la morfogénesis se logra mediante un crecimiento diferencial, sin movimientos celulares. Además, las señales inductivas y los genes involucrados son diferentes de los que controlan el desarrollo animal.

Procesos de desarrollo [ editar ]

Diferenciación celular [ editar ]

El sistema Notch-delta en la neurogénesis (Slack Essential Dev Biol Fig 14.12a)

La diferenciación celular es el proceso mediante el cual surgen diferentes tipos de células funcionales en el desarrollo. Por ejemplo, las neuronas, las fibras musculares y los hepatocitos (células del hígado) son tipos bien conocidos de células diferenciadas. Las células diferenciadas suelen producir grandes cantidades de unas pocas proteínas que son necesarias para su función específica y esto les da el aspecto característico que les permite ser reconocidas bajo el microscopio óptico. Los genes que codifican estas proteínas son muy activos. Por lo general, su estructura de cromatina es muy abierta, lo que permite el acceso de las enzimas de transcripción, y los factores de transcripción específicos se unen a secuencias reguladoras en el ADN para activar la expresión génica. [1] [2] Por ejemplo, NeuroDes un factor de transcripción clave para la diferenciación neuronal, miogenina para la diferenciación muscular y HNF4 para la diferenciación de hepatocitos. La diferenciación celular suele ser la etapa final del desarrollo, precedida por varios estados de compromiso que no se diferencian visiblemente. Un solo tejido, formado a partir de un solo tipo de célula progenitora o célula madre, a menudo consta de varios tipos de células diferenciadas. El control de su formación implica un proceso de inhibición lateral, [3] basado en las propiedades de la vía de señalización Notch . [4] Por ejemplo, en la placa neural del embrión, este sistema funciona para generar una población de células precursoras neuronales en las que NeuroD se expresa en gran medida.

Regeneración [ editar ]

La regeneración indica la capacidad de volver a hacer crecer una parte faltante. [5] Esto es muy frecuente entre las plantas, que muestran un crecimiento continuo, y también entre los animales coloniales como los hidroides y las ascidias. Pero el mayor interés de los biólogos del desarrollo se ha mostrado en la regeneración de partes en animales que viven en libertad. En particular, cuatro modelos han sido objeto de mucha investigación. Dos de ellos tienen la capacidad de regenerar cuerpos enteros: Hydra , que puede regenerar cualquier parte del pólipo a partir de un pequeño fragmento, [6] y gusanos planarios , que normalmente pueden regenerar tanto la cabeza como la cola. [7] Ambos ejemplos tienen un recambio celular continuo alimentado por células madre.y, al menos en planaria, se ha demostrado que al menos algunas de las células madre son pluripotentes . [8] Los otros dos modelos muestran solo la regeneración distal de los apéndices. Estos son los apéndices de los insectos, generalmente las patas de los insectos hemimetabolos como el grillo, [9] y las extremidades de los anfibios urodelos . [10]Actualmente se dispone de una cantidad considerable de información sobre la regeneración de las extremidades de los anfibios y se sabe que cada tipo de célula se regenera a sí mismo, a excepción de los tejidos conectivos, donde existe una interconversión considerable entre cartílago, dermis y tendones. En cuanto al patrón de estructuras, este se controla mediante una reactivación de señales activas en el embrión. Todavía existe un debate sobre la vieja cuestión de si la regeneración es una propiedad "prístina" o "adaptativa". [11] Si lo primero es el caso, con un conocimiento mejorado, podríamos esperar poder mejorar la capacidad regenerativa en los seres humanos. Si es lo último, entonces se presume que cada instancia de regeneración ha surgido por selección natural en circunstancias particulares de la especie, por lo que no se esperarían reglas generales.

Desarrollo embrionario de animales [ editar ]

Esquema generalizado de desarrollo embrionario. Slack "Biología del desarrollo esencial" Fig.2.8
Las etapas iniciales de la embriogénesis humana .

El esperma y el óvulo se fusionan en el proceso de fertilización para formar un óvulo fertilizado o cigoto . [12] Esto se somete a un período de divisiones para formar una bola u hoja de células similares llamada blástula o blastodermo . Estas divisiones celulares suelen ser rápidas sin crecimiento, por lo que las células hijas tienen la mitad del tamaño de la célula madre y todo el embrión permanece aproximadamente del mismo tamaño. Se llaman divisiones de clivaje .

Las células germinales primordiales del epiblasto de ratón (ver Figura: “Las etapas iniciales de la embriogénesis humana ”) se someten a una extensa reprogramación epigenética . [13] Este proceso implica la desmetilación del ADN en todo el genoma , la reorganización de la cromatina y el borrado de la huella epigenética que conduce a la totipotencia . [13] La desmetilación del ADN se lleva a cabo mediante un proceso que utiliza la vía de reparación por escisión de la base del ADN . [14]

Los movimientos morfogenéticos convierten la masa celular en una estructura de tres capas que consta de láminas multicelulares llamadas ectodermo , mesodermo y endodermo . Estas láminas se conocen como capas germinales . Este es el proceso de gastrulación . Durante la escisión y la gastrulación ocurren los primeros eventos de especificación regional. Además de la formación de las tres capas germinales en sí mismas, estas suelen generar estructuras extraembrionarias, como la placenta de los mamíferos , necesarias para el apoyo y la nutrición del embrión, [15] y también establecen diferencias de compromiso a lo largo del eje anteroposterior (cabeza, tronco y cola). [dieciséis]

La especificación regional se inicia por la presencia de determinantes citoplásmicos en una parte del cigoto. Las células que contienen el determinante se convierten en un centro de señalización y emiten un factor inductor. Debido a que el factor inductor se produce en un lugar, se difunde y se desintegra, forma un gradiente de concentración, alto cerca de las células de origen y bajo más lejos. [17] [18] Las células restantes del embrión, que no contienen el determinante, son competentes para responder a diferentes concentraciones regulando al alza genes específicos de control del desarrollo. Esto da lugar a que se establezcan una serie de zonas, dispuestas a una distancia progresivamente mayor del centro de señalización. En cada zona se regula al alza una combinación diferente de genes de control del desarrollo.[19] Estos genes codifican factores de transcripción que regulan positivamente nuevas combinaciones de actividad genética en cada región. Entre otras funciones, estos factores de transcripción controlan la expresión de genes que confieren propiedades adhesivas y motrices específicas a las células en las que están activos. Debido a estas diferentes propiedades morfogenéticas, las células de cada capa germinal se mueven para formar láminas de manera que el ectodermo termina en el exterior, el mesodermo en el medio y el endodermo en el interior. [20] [21] Los movimientos morfogenéticos no solo cambian la forma y estructura del embrión, sino que al llevar las hojas de células a nuevas relaciones espaciales también hacen posible nuevas fases de señalización y respuesta entre ellas.

El crecimiento de los embriones es mayoritariamente autónomo. [22] Para cada territorio de células, la tasa de crecimiento está controlada por la combinación de genes que están activos. Los embriones de vida libre no crecen en masa porque no tienen suministro externo de alimentos. Pero los embriones alimentados por una placenta o un suministro de yema extraembrionaria pueden crecer muy rápido, y los cambios en la tasa de crecimiento relativa entre las partes de estos organismos ayudan a producir la anatomía general final.

Todo el proceso debe coordinarse en el tiempo y no se comprende cómo se controla. Puede haber un reloj maestro capaz de comunicarse con todas las partes del embrión que controle el curso de los eventos, o el tiempo puede depender simplemente de las secuencias causales locales de los eventos. [23]

Metamorfosis [ editar ]

Los procesos de desarrollo son muy evidentes durante el proceso de metamorfosis . Esto ocurre en varios tipos de animales. Se ven ejemplos bien conocidos en las ranas, que generalmente nacen como un renacuajo y se metamorfosean en una rana adulta, y en ciertos insectos que nacen como larvas y luego se remodelan a la forma adulta durante la etapa de pupa.

Todos los procesos de desarrollo enumerados anteriormente ocurren durante la metamorfosis. Ejemplos que han sido especialmente estudiados incluyen la pérdida de la cola y otros cambios en el renacuajo de la rana Xenopus , [24] [25] y la biología de los discos imaginales, que generan las partes del cuerpo adulto de la mosca Drosophila melanogaster . [26] [27]

Desarrollo de plantas [ editar ]

El desarrollo de la planta es el proceso mediante el cual las estructuras se originan y maduran a medida que crece una planta. Se estudia en anatomía y fisiología vegetal , así como en morfología vegetal.

Las plantas producen constantemente nuevos tejidos y estructuras a lo largo de su vida a partir de meristemas [28] ubicados en las puntas de los órganos o entre tejidos maduros. Por tanto, una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios. Por el contrario, un embrión animal producirá muy temprano todas las partes del cuerpo que tendrá en su vida. Cuando el animal nace (o eclosiona de su huevo), tiene todas las partes de su cuerpo y desde ese punto solo crecerá más y más maduro.

Las propiedades de organización que se ven en una planta son propiedades emergentes que son más que la suma de las partes individuales. "El ensamblaje de estos tejidos y funciones en un organismo multicelular integrado produce no solo las características de las partes y procesos separados, sino también un conjunto bastante nuevo de características que no habrían sido predecibles sobre la base del examen de las partes separadas". [29]

Crecimiento [ editar ]

Una planta vascular comienza a partir de un cigoto unicelular , formado por la fertilización de un óvulo por un espermatozoide. A partir de ese momento, comienza a dividirse para formar un embrión vegetal a través del proceso de embriogénesis . Mientras esto sucede, las células resultantes se organizarán de modo que un extremo se convierta en la primera raíz, mientras que el otro extremo formará la punta del brote. En las plantas de semillas , el embrión desarrollará una o más "hojas de semillas" ( cotiledones ). Al final de la embriogénesis, la planta joven tendrá todas las partes necesarias para comenzar su vida.

Una vez que el embrión germina de su semilla o planta madre, comienza a producir órganos adicionales (hojas, tallos y raíces) a través del proceso de organogénesis . Nuevas raíces crecen a partir de meristemas de raíz ubicados en la punta de la raíz, y nuevos tallos y hojas crecen a partir de meristemas de brotes ubicados en la punta de los brotes. [30] La ramificación ocurre cuando pequeños grupos de células dejadas por el meristemo, y que aún no han experimentado diferenciación celular para formar un tejido especializado, comienzan a crecer como la punta de una nueva raíz o brote. El crecimiento de cualquiera de estos meristemas en la punta de una raíz o brote se denomina crecimiento primario.y da como resultado el alargamiento de esa raíz o brote. El crecimiento secundario da como resultado el ensanchamiento de la raíz o el brote de las divisiones de las células en un cambium . [31]

Además del crecimiento por división celular , una planta puede crecer mediante elongación celular . [32] Esto ocurre cuando las células individuales o los grupos de células crecen más. No todas las células vegetales crecerán a la misma longitud. Cuando las células de un lado del tallo crecen más largas y más rápido que las del otro lado, el tallo se doblará hacia el lado de las células de crecimiento más lento como resultado. Este crecimiento direccional puede ocurrir a través de la respuesta de una planta a un estímulo particular, como la luz ( fototropismo ), la gravedad ( gravitropismo ), el agua ( hidrotropismo ) y el contacto físico ( tigmotropismo ).

El crecimiento y el desarrollo de las plantas están mediados por hormonas vegetales específicas y reguladores del crecimiento de las plantas (PGR) (Ross et al. 1983). [33] Los niveles de hormonas endógenas están influenciados por la edad de la planta, la resistencia al frío, la latencia y otras condiciones metabólicas; fotoperiodo, sequía, temperatura y otras condiciones ambientales externas; y fuentes exógenas de PGR, por ejemplo, aplicadas externamente y de origen rizosférico.

Variación morfológica [ editar ]

Las plantas exhiben variaciones naturales en su forma y estructura. Si bien todos los organismos varían de un individuo a otro, las plantas exhiben un tipo adicional de variación. Dentro de un solo individuo, se repiten partes que pueden diferir en forma y estructura de otras partes similares. Esta variación se ve más fácilmente en las hojas de una planta, aunque otros órganos, como los tallos y las flores, pueden mostrar variaciones similares. Hay tres causas principales de esta variación: efectos posicionales, efectos ambientales y juventud.

Evolución de la morfología de las plantas [ editar ]

Los factores de transcripción y las redes reguladoras de la transcripción juegan un papel clave en la morfogénesis de las plantas y su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias de factores de transcripción novedosos y se conectan preferentemente a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. [34]

La mayoría de las plantas terrestres comparten un ancestro común, las algas multicelulares. Un ejemplo de la evolución de la morfología de las plantas se ve en las carófitas. Los estudios han demostrado que los carófitos tienen rasgos homólogos a las plantas terrestres. Hay dos teorías principales de la evolución de la morfología de las plantas, estas teorías son la teoría homóloga y la teoría antitética. La teoría comúnmente aceptada para la evolución de la morfología de las plantas es la teoría antitética. La teoría antitética establece que las múltiples divisiones mitóticas que tienen lugar antes de la meiosis, provocan el desarrollo del esporofito. Entonces, el esporofito se desarrollará como un organismo independiente. [35]

Organismos modelo de desarrollo [ editar ]

Gran parte de la investigación en biología del desarrollo en las últimas décadas se ha centrado en el uso de una pequeña cantidad de organismos modelo.. Ha resultado que hay mucha conservación de los mecanismos de desarrollo en todo el reino animal. En el desarrollo temprano, diferentes especies de vertebrados utilizan esencialmente las mismas señales inductivas y los mismos genes que codifican la identidad regional. Incluso los invertebrados utilizan un repertorio similar de señales y genes, aunque las partes del cuerpo formadas son significativamente diferentes. Los organismos modelo tienen cada uno algunas ventajas experimentales particulares que les han permitido hacerse populares entre los investigadores. En un sentido son "modelos" para todo el reino animal, y en otro sentido son "modelos" para el desarrollo humano, que es difícil de estudiar directamente por razones tanto éticas como prácticas. Los organismos modelo han sido muy útiles para dilucidar la amplia naturaleza de los mecanismos de desarrollo. Cuanto más detalle se busca,cuanto más se diferencian entre sí y de los humanos.

Plantas:

  • Thale berro ( Arabidopsis thaliana )

Vertebrados:

  • Rana: Xenopus ( X.laevis y tropicalis ). [36] [37] Buen suministro de embriones. Especialmente indicado para microcirugía.
  • Pez cebra : Danio rerio . [38] Buen suministro de embriones. Genética bien desarrollada.
  • Pollo: Gallus gallus . [39] Las primeras etapas son similares a las de los mamíferos, pero la microcirugía es más fácil. Bajo costo.
  • Ratón: Mus musculus . [40] Un mamífero con genética bien desarrollada.

Invertebrados:

  • Mosca de la fruta: Drosophila melanogaster . [41] Buen suministro de embriones. Genética bien desarrollada.
  • Nematodo: Caenorhabditis elegans . [42] Buen suministro de embriones. Genética bien desarrollada. Bajo costo.

También son populares para algunos fines los erizos de mar [43] y las ascidias . [44] Para los estudios de regeneración urodelos anfibios tales como el axolotl Ambystoma mexicanum se utilizan, [45] y también gusanos planarian tales como Schmidtea mediterranea . [7] organoides También se han demostrado como un modelo eficiente para el desarrollo. [46] El desarrollo de la planta se ha centrado en el thale berro Arabidopsis thaliana como organismo modelo. [47]

Ver también [ editar ]

  • Blastocisto
  • Plan de cuerpo
  • Señal telefónica
  • Redes de señalización celular
  • Embriología
  • Potenciador
  • Desarrollo de peces
  • Red reguladora de genes
  • Ontogenia
  • Biología del desarrollo evolutivo de las plantas
  • Promotor (biología)
  • Transducción de señales
  • Teratología

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • Gilbert SF (2013). Biología del desarrollo . Sunderland, Mass .: Sinauer Associates Inc.
  • Slack JM (2013). Biología del desarrollo esencial . Oxford: Wiley-Blackwell.
  • Wolpert L, Cosquillas C (2011). Principios de desarrollo . Oxford y Nueva York: Oxford University Press.

Enlaces externos [ editar ]

  • Sociedad de Biología del Desarrollo
  • Recursos colaborativos
  • Biología del desarrollo - décima edición
  • Biología esencial del desarrollo 3.a edición