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Las aves son dinosaurios aviares, y en la taxonomía filogenética se incluyen en el grupo Dinosauria.

Los dinosaurios son un grupo diverso de reptiles [nota 1] del clado Dinosauria . Aparecieron por primera vez durante el período Triásico , hace entre 243 y 233,23  millones de años , aunque el origen exacto y el momento de la evolución de los dinosaurios es objeto de una investigación activa. Se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes después del evento de extinción Triásico-Jurásico hace 201,3 millones de años; su dominio continuó durante los períodos Jurásico y Cretácico . El registro fósil muestra que las aves son modernasdinosaurios emplumados , que evolucionaron a partir de terópodos anteriores durante el Jurásico tardío , y son el único linaje de dinosaurios que sobrevivió al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años. Por lo tanto, los dinosaurios se pueden dividir en dinosaurios aviares o pájaros; y los extintos dinosaurios no aviares , que son todos dinosaurios distintos de las aves.

Los dinosaurios son un grupo de animales variado desde el punto de vista taxonómico , morfológico y ecológico . Las aves, con más de 10,700 especies vivas , se encuentran entre el grupo más diverso de vertebrados. Usando evidencia fósil, los paleontólogos han identificado más de 900 géneros distintos y más de 1,000 especies diferentes de dinosaurios no aviares. Los dinosaurios están representados en todos los continentes tanto por especies existentes (aves) como por restos fósiles. Durante la primera mitad del siglo XX, antes de que las aves fueran reconocidas como dinosaurios, la mayoría de la comunidad científica creía que los dinosaurios eran lentos y de sangre fría . La mayoríaLa investigación realizada desde la década de 1970 , sin embargo, ha indicado que los dinosaurios eran animales activos con metabolismos elevados y numerosas adaptaciones para la interacción social. Algunos eran herbívoros , otros carnívoros . La evidencia sugiere que todos los dinosaurios estaban poniendo huevos ; y que la construcción de nidos era un rasgo compartido por muchos dinosaurios, tanto aviares como no aviares.

Si bien los dinosaurios eran ancestralmente bípedos , muchos grupos extintos incluían especies cuadrúpedos , y algunos pudieron cambiar entre estas posturas. Las estructuras de exhibición elaboradas, como cuernos o crestas, son comunes a todos los grupos de dinosaurios, y algunos grupos extintos desarrollaron modificaciones esqueléticas como armaduras óseas y espinas . Si bien el linaje aviar superviviente de los dinosaurios (aves) de hoy en día es generalmente pequeño debido a las limitaciones del vuelo, muchos dinosaurios prehistóricos (no aviares y aviares) eran de gran cuerpo: el saurópodo más grandeSe estima que los dinosaurios alcanzaron una longitud de 39,7 metros (130 pies) y una altura de 18 m (59 pies) y fueron los animales terrestres más grandes de todos los tiempos. La idea errónea de que los dinosaurios no aviares eran uniformemente gigantes se basa en parte en el sesgo de preservación , ya que es más probable que los huesos grandes y resistentes duren hasta que se fosilicen. Muchos dinosaurios eran bastante pequeños, algunos medían unos 50 centímetros (20 pulgadas) de largo.

Los primeros fósiles de dinosaurios fueron reconocidos a principios del siglo XIX, y el nombre "dinosaurio" (que significa "lagarto terrible") fue acuñado por Sir Richard Owen en 1841 para referirse a estos "grandes lagartos fósiles". Desde entonces, los esqueletos de dinosaurios fósiles montados han sido las principales atracciones en los museos de todo el mundo, y los dinosaurios se han convertido en una parte perdurable de la cultura popular. Los grandes tamaños de algunos dinosaurios, así como su naturaleza aparentemente monstruosa y fantástica, han asegurado su aparición regular en los libros y películas más vendidos, como Jurassic Park . El persistente entusiasmo del público por los animales ha dado como resultado una financiación significativa para la ciencia de los dinosaurios, y los medios de comunicación cubren regularmente los nuevos descubrimientos.

Definición

Bajo la nomenclatura filogenética , los dinosaurios generalmente se definen como el grupo que consiste en el ancestro común más reciente (MRCA) de Triceratops y aves modernas (Neornithes), y todos sus descendientes. [7] También se ha sugerido que Dinosauria se defina con respecto al MRCA de Megalosaurus e Iguanodon , porque estos eran dos de los tres géneros citados por Richard Owen cuando reconoció a Dinosauria. [8] Ambas definiciones dan como resultado que el mismo conjunto de animales se defina como dinosaurios: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia". Esta definición incluye grupos importantes como anquilosaurios (cuadrúpedos herbívoros acorazados), estegosaurios (cuadrúpedos herbívoros plateados), ceratopsianos (herbívoros bípedos o cuadrúpedos con volantes en el cuello ), paquicefalosaurios (herbívoros bípedos con cráneos gruesos), ornitópodos (herbívoros bípedos) " pico de pato "), terópodos (en su mayoría carnívoros y aves bípedos) y sauropodomorfos (en su mayoría cuadrúpedos herbívoros grandes con cuellos y colas largos). [9]

Ahora se reconoce que las aves son el único linaje superviviente de dinosaurios terópodos. En la taxonomía tradicional , las aves se consideraban una clase separada que había evolucionado de los dinosaurios, un superorden distinto . Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos contemporáneos preocupados por los dinosaurios rechazan el estilo tradicional de clasificación a favor de la taxonomía filogenética ; este enfoque requiere que, para que un grupo sea natural, todos los descendientes de los miembros del grupo también deben estar incluidos en el grupo. Por lo tanto, las aves se consideran dinosaurios y, por lo tanto, los dinosaurios no están extintos. [10] Las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo Maniraptora , que son celurosaurios., que son terópodos, que son saurisquios, que son dinosaurios. [11]

La investigación de Matthew G. Baron, David B. Norman y Paul M. Barrett en 2017 sugirió una revisión radical de la sistemática de los dinosaurios. El análisis filogenético de Baron et al. recuperó el Ornithischia por estar más cerca de Theropoda que el Sauropodomorpha, en oposición a la unión tradicional de terópodos con sauropodomorphs. Resucitaron el clado Ornithoscelida para referirse al grupo que contiene Ornithischia y Theropoda. La propia Dinosauria fue redefinida como el último ancestro común de Triceratops horridus , Passer domesticus y Diplodocus carnegii , y todos sus descendientes, para asegurar que los saurópodos y sus parientes permanezcan incluidos como dinosaurios. [12] [13]

Descripción general

Esqueleto de Triceratops , Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles

Utilizando una de las definiciones anteriores, los dinosaurios pueden describirse generalmente como arcosaurios con las extremidades traseras erguidas debajo del cuerpo . [14] Otros animales prehistóricos, incluidos los pterosaurios , mosasaurios , ictiosaurios , plesiosaurios y Dimetrodon , aunque a menudo se conciben popularmente como dinosaurios, no se clasifican taxonómicamente como dinosaurios. [15] Los pterosaurios están relacionados lejanamente con los dinosaurios, siendo miembros del clado Ornithodira . Los otros grupos mencionados son, como dinosaurios y pterosaurios, miembros de Sauropsida (el clado de reptiles y aves), exceptoDimetrodon (que es un sinápsido ). Ninguno de ellos tenía la postura erguida de las extremidades traseras característica de los verdaderos dinosaurios. [dieciséis]

Los dinosaurios fueron los vertebrados terrestres dominantes de la Era Mesozoica , especialmente los períodos Jurásico y Cretácico. Otros grupos de animales fueron restringidos en tamaño y nichos; Los mamíferos , por ejemplo, rara vez superaban el tamaño de un gato doméstico y, por lo general, eran carnívoros del tamaño de un roedor de presa pequeña. [17] Siempre han sido reconocidos como un grupo de animales extremadamente variado; Se han identificado con certeza más de 900 géneros de dinosaurios no aviares a partir de 2018, y el número total de géneros conservados en el registro fósil se ha estimado en alrededor de 1850, casi el 75% de los cuales quedan por descubrir, y 1124 especies para 2016. [18] [19] [20]Un estudio de 1995 predijo que existieron alrededor de 3.400 géneros de dinosaurios, incluidos muchos que no se habrían conservado en el registro fósil. [21]

En 2016, el número estimado de especies de dinosaurios que existían en el Mesozoico fue de 1.543 a 2.468. [22] [23] En 2021, el número de aves modernas (dinosaurios aviares) se estimó en 10.806 especies. [24] Algunos son herbívoros, otros carnívoros, incluidos los que comen semillas, peces, insectívoros y omnívoros. Mientras que los dinosaurios eran ancestralmente bípedos (al igual que todas las aves modernas), algunas especies prehistóricas eran cuadrúpedos y otras, como Anchisaurus e Iguanodon., podía caminar con la misma facilidad en dos o cuatro piernas. Las modificaciones craneales como los cuernos y las crestas son rasgos comunes de los dinosaurios, y algunas especies extintas tenían una armadura ósea. Aunque conocidos por su gran tamaño, muchos dinosaurios mesozoicos eran del tamaño de un humano o más pequeños, y las aves modernas son generalmente de tamaño pequeño. Los dinosaurios hoy habitan en todos los continentes, y los fósiles muestran que habían logrado una distribución global al menos en la época del Jurásico Temprano . [25] Las aves modernas habitan la mayoría de los hábitats disponibles, desde terrestres hasta marinos, y hay evidencia de que algunos dinosaurios no aviares (como Microraptor ) podían volar o al menos planear, y otros, como los espinosáuridos , tenían hábitos semiacuáticos . [26]

Características anatómicas distintivas

Si bien los descubrimientos recientes han hecho que sea más difícil presentar una lista universalmente acordada de sus características distintivas, casi todos los dinosaurios descubiertos hasta ahora comparten ciertas modificaciones en el esqueleto arcosauriano ancestral, o son claramente descendientes de dinosaurios más antiguos que muestran estas modificaciones. Aunque algunos grupos posteriores de dinosaurios presentaron versiones más modificadas de estos rasgos, se consideran típicos de Dinosauria; los primeros dinosaurios los tenían y los transmitieron a sus descendientes. Tales modificaciones, que se originan en el antepasado común más reciente de un determinado grupo taxonómico, se denominan sinapomorfias de dicho grupo. [27]

Diagrama etiquetado de un cráneo de arcosaurio típico, el cráneo de Dromaeosaurus

Una evaluación detallada de las interrelaciones de los arcosaurios realizada por Sterling Nesbitt [28] confirmó o encontró las siguientes doce sinapomorfías inequívocas, algunas previamente conocidas:

  • En el cráneo , hay una fosa supratemporal (excavación) frente a la fenestra supratemporal , la abertura principal en el techo del cráneo posterior.
  • Epipofisis , procesos que apuntan oblicuamente hacia atrás en las esquinas superiores traseras de las vértebras del cuello anterior (frontal) detrás del atlas y el eje , las dos primeras vértebras del cuello
  • Ápice de una cresta deltopectoral (una proyección en la que se insertan los músculos deltopectoral ) ubicada en o más del 30% hacia abajo de la longitud del húmero (hueso de la parte superior del brazo)
  • Radio , un hueso de la parte inferior del brazo, más corto que el 80% de la longitud del húmero
  • El cuarto trocánter (proyección donde el músculo caudofemoralis se inserta en el eje trasero interno) en el fémur (hueso del muslo) es un reborde afilado
  • Cuarto trocánter asimétrico, con el margen inferior distal formando un ángulo más pronunciado con el eje
  • En el astrágalo y el calcáneo , huesos superiores del tobillo, la faceta articular proximal, la superficie de conexión superior, ya que el peroné ocupa menos del 30% del ancho transversal del elemento.
  • Los exoccipitales (huesos en la parte posterior del cráneo) no se encuentran a lo largo de la línea media en el piso de la cavidad endocraneal, el espacio interno de la caja del cerebro.
  • En la pelvis, las superficies articulares proximales del isquion con el ilion y el pubis están separadas por una gran superficie cóncava (en el lado superior del isquion, una parte de la articulación de la cadera abierta se encuentra entre los contactos con el hueso púbico y el pubis). ilion)
  • La cresta craneal en la tibia (parte que sobresale de la superficie superior de la espinilla) se arquea anterolateralmente (se curva hacia el frente y el lado externo)
  • Una cresta distinta de orientación proximodistal (vertical) presente en la cara posterior del extremo distal de la tibia (la superficie posterior del extremo inferior de la tibia)
  • Superficie articular cóncava para el peroné del calcáneo (la superficie superior del calcáneo, donde toca el peroné, tiene un perfil hueco)

Nesbitt encontró una serie de sinapomorfías potenciales adicionales y descartó una serie de sinapomorfías sugeridas anteriormente. Algunos de estos también están presentes en los silesáuridos , que Nesbitt recuperó como un grupo hermano de Dinosauria, incluido un gran trocánter anterior, metatarsos II y IV de longitud subigual, contacto reducido entre el isquion y el pubis, la presencia de una cresta cnemial en la tibia y de un proceso ascendente en el astrágalo, y muchos otros. [7]

Articulaciones de la cadera y posturas de las patas traseras de: (de izquierda a derecha) reptiles típicos (extendidos), dinosaurios y mamíferos (erectos) y rauisuquios (pilar-erectos)

Los dinosaurios comparten una variedad de otras características esqueléticas. Sin embargo, debido a que son comunes a otros grupos de arcosaurios o no estaban presentes en todos los dinosaurios primitivos, estas características no se consideran sinapomorfias. Por ejemplo, como diápsidos , los dinosaurios tenían ancestralmente dos pares de fenestras infratemporales (aberturas en el cráneo detrás de los ojos), y como miembros del grupo de diápsidos Archosauria, tenían aberturas adicionales en el hocico y la mandíbula inferior. [29] Además, ahora se sabe que varias características que antes se pensaba que eran sinapomorfias aparecieron antes de los dinosaurios, o estaban ausentes en los primeros dinosaurios y evolucionaron independientemente por diferentes grupos de dinosaurios. Estos incluyen una escápula alargada, u omóplato; un sacro compuesto por tres o más vértebras fusionadas (tres se encuentran en algunos otros arcosaurios, pero solo dos se encuentran en Herrerasaurus ); [7] y un acetábulo perforado , o cavidad de la cadera, con un agujero en el centro de su superficie interior (cerrado en Saturnalia tupiniquim , por ejemplo). [30] [31] Otra dificultad para determinar características distintivas de los dinosaurios es que los primeros dinosaurios y otros arcosaurios de la época del Triásico Tardío a menudo son poco conocidos y eran similares en muchos aspectos; estos animales a veces se han identificado erróneamente en la literatura. [32]

Los dinosaurios se paran con las extremidades traseras erguidas de una manera similar a la mayoría de los mamíferos modernos , pero distinta de la mayoría de los demás reptiles, cuyas extremidades se extienden hacia ambos lados. [33] Esta postura se debe al desarrollo de un receso que mira lateralmente en la pelvis (generalmente una cavidad abierta) y una cabeza distinta del fémur que mira hacia adentro correspondiente. [34] Su postura erguida permitió a los primeros dinosaurios respirar fácilmente mientras se movían, lo que probablemente les permitió niveles de resistencia y actividad que superaban a los de los reptiles "en expansión" . [35] Las extremidades erectas probablemente también ayudaron a apoyar la evolución del gran tamaño al reducir las tensiones de flexión en las extremidades. [36]Algunos arcosaurios no dinosaurios, incluidos los rauisuquios , también tenían extremidades erectas, pero lo lograban mediante una configuración de "columna-erecta" de la articulación de la cadera, donde en lugar de tener una proyección desde el inserto del fémur en una cavidad de la cadera, el hueso pélvico superior se giró para formar un estante sobresaliente. [36]

Historia de estudio

Historia precientífica

Los fósiles de dinosaurios se conocen desde hace milenios, aunque no se reconoció su verdadera naturaleza. Los chinos los consideraban huesos de dragón y los documentaron como tales. Por ejemplo, Huayang Guo Zhi  (華陽 國 志), un nomenclátor compilado por Chang Qu  (常 璩) durante la dinastía Jin Occidental (265-316), informó sobre el descubrimiento de huesos de dragón en Wucheng en la provincia de Sichuan . [37] Los habitantes del centro de China han desenterrado durante mucho tiempo "huesos de dragón" fosilizados para su uso en medicinas tradicionales . [38] En Europa, generalmente se creía que los fósiles de dinosaurios eran restos de gigantes y otras criaturas bíblicas . [39]

Investigación temprana de dinosaurios

William Buckland

Las descripciones académicas de lo que ahora se reconocería como huesos de dinosaurio aparecieron por primera vez a fines del siglo XVII en Inglaterra. Parte de un hueso, ahora conocido por haber sido el fémur de un Megalosaurus , [40] fue recuperado de una cantera de piedra caliza en Cornwell cerca de Chipping Norton , Oxfordshire, en 1676. El fragmento fue enviado a Robert Plot , profesor de química en la Universidad. of Oxford y primer curador del Ashmolean Museum , quien publicó una descripción en su The Natural History of Oxford-shire (1677). [41]Identificó correctamente el hueso como la extremidad inferior del fémur de un animal grande y reconoció que era demasiado grande para pertenecer a ninguna especie conocida. Por lo tanto, concluyó que era el fémur de un humano enorme, tal vez un titán u otro tipo de gigante que aparece en las leyendas. [42] [43] Edward Lhuyd , un amigo de Sir Isaac Newton , publicó Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), el primer tratamiento científico de lo que ahora sería reconocido como un dinosaurio cuando describió y nombró un diente de saurópodo , " Rutellum impicatum ". , [44] [45] que se había encontrado en Caswell, cerca de Witney , Oxfordshire.[46]

La acuñación de la palabra dinosaurio por parte de Sir Richard Owen , en una reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia en 1841

Entre 1815 y 1824, el reverendo William Buckland , el primer lector de geología de la Universidad de Oxford, recolectó más huesos fosilizados de Megalosaurus y se convirtió en la primera persona en describir un dinosaurio no aviar en una revista científica . [40] [47] El segundo género de dinosaurio no aviar identificado, Iguanodon , fue descubierto en 1822 por Mary Ann Mantell  , la esposa del geólogo inglés Gideon Mantell . Gideon Mantell reconoció similitudes entre sus fósiles y los huesos de las iguanas modernas . Publicó sus hallazgos en 1825. [48] [49]

El estudio de estos "grandes lagartos fósiles" pronto se convirtió en de gran interés para los científicos europeos y estadounidenses, y en 1841 el paleontólogo inglés Sir Richard Owen acuñó el término "dinosaurio", usándolo para referirse a la "tribu distinta o suborden de Reptiles saurios "que entonces estaban siendo reconocidos en Inglaterra y en todo el mundo. [50] [51] El término se deriva del griego antiguo δεινός (deinos)  'terrible, potente o terriblemente grande', y σαῦρος (sauros)  'lagarto o reptil'. [50] [52] Aunque el nombre taxonómico a menudo se ha interpretado como una referencia a los dientes, garras y otras características temibles de los dinosaurios,Owen pretendía que también evocara su tamaño y majestad. [53] Owen reconoció que los restos que se habían encontrado hasta ahora, Iguanodon , Megalosaurus e Hylaeosaurus , compartían una serie de características distintivas, por lo que decidió presentarlos como un grupo taxonómico distinto. Con el respaldo del Príncipe Alberto , esposo de la Reina Victoria , Owen estableció el Museo de Historia Natural de Londres para exhibir la colección nacional de fósiles de dinosaurios y otras exhibiciones biológicas y geológicas. [54]

Descubrimientos en América del Norte

En 1858, William Parker Foulke descubrió el primer dinosaurio estadounidense conocido, en pozos de marga en la pequeña ciudad de Haddonfield, Nueva Jersey . (Aunque se habían encontrado fósiles antes, su naturaleza no se había discernido correctamente). La criatura se llamaba Hadrosaurus foulkii . Fue un hallazgo extremadamente importante: Hadrosaurus fue uno de los primeros esqueletos de dinosaurios casi completos encontrados ( el primero fue en 1834, en Maidstone, Inglaterra).), y era claramente una criatura bípeda. Este fue un descubrimiento revolucionario ya que, hasta ese momento, la mayoría de los científicos habían creído que los dinosaurios caminaban sobre cuatro pies, como otros lagartos. Los descubrimientos de Foulke provocaron una ola de interés en los dinosaurios en los Estados Unidos, conocida como manía de los dinosaurios. [55]

Othniel Charles Marsh

La manía de los dinosaurios fue ejemplificada por la feroz rivalidad entre Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh , quienes se apresuraron a ser los primeros en encontrar nuevos dinosaurios en lo que se conoció como las Guerras de los Huesos . Esta pelea entre los dos científicos duró más de 30 años, y terminó en 1897 cuando Cope murió después de gastar toda su fortuna en la caza de dinosaurios. Desafortunadamente, muchos especímenes valiosos de dinosaurios fueron dañados o destruidos debido a los métodos toscos de la pareja: por ejemplo, sus excavadores a menudo usaban dinamita.para desenterrar huesos. Los paleontólogos modernos encontrarían tales métodos toscos e inaceptables, ya que las voladuras destruyen fácilmente la evidencia fósil y estratigráfica. A pesar de sus métodos poco refinados, las contribuciones de Cope y Marsh a la paleontología fueron enormes: Marsh desenterró 86 nuevas especies de dinosaurios y Cope descubrió 56, un total de 142 nuevas especies. La colección de Cope se encuentra ahora en el Museo Americano de Historia Natural, mientras que la de Marsh está en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale . [56]

"Renacimiento de los dinosaurios" y más allá

El paleontólogo Robert T. Bakker con el esqueleto montado de un tiranosaurio ( Gorgosaurus libratus )

El campo de la investigación de los dinosaurios ha disfrutado de un aumento de actividad que comenzó en la década de 1970 y continúa. Esto fue provocado, en parte, por el descubrimiento de John Ostrom y la descripción de 1969 de Deinonychus , un depredador activo que pudo haber sido de sangre caliente, en marcado contraste con la imagen entonces prevaleciente de los dinosaurios como lentos y de sangre fría. [57] [58] [59] [60] [61] [62] La paleontología de vertebrados se ha convertido en una ciencia global. Los paleontólogos que trabajan en regiones previamente inexploradas han realizado importantes descubrimientos de dinosaurios, como India, Sudamérica, Madagascar, la Antártida y, lo que es más importante, China (los dinosaurios emplumados bien conservados en China han consolidado aún más el vínculo entre los dinosaurios y sus descendientes vivos. pájaros modernos). La aplicación generalizada de la cladística , que analiza rigurosamente las relaciones entre los organismos biológicos, también ha resultado tremendamente útil para clasificar a los dinosaurios. El análisis cladístico, entre otras técnicas modernas, ayuda a compensar un registro fósil a menudo incompleto y fragmentario. [63]

Tejidos blandos y ADN

Fósil de Scipionyx con intestinos, Museo de Historia Natural de Milán

Uno de los mejores ejemplos de impresiones de tejidos blandos en un dinosaurio fósil se descubrió en Pietraroia Plattenkalk en el sur de Italia . El descubrimiento se informó en 1998 y describió el espécimen de un celurosaurio pequeño y juvenil, Scipionyx samniticus . El fósil incluye partes de los intestinos, el colon, el hígado, los músculos y la tráquea de este dinosaurio. [64]

En la edición de marzo de 2005 de Science , la paleontóloga Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de material flexible que se asemeja al tejido blando real dentro de un hueso de la pierna de Tyrannosaurus rex de 68 millones de años de la Formación Hell Creek en Montana . Después de la recuperación, el equipo científico rehidrató el tejido. [65] Cuando el hueso fosilizado se trató durante varias semanas para eliminar el contenido mineral de la cavidad de la médula ósea fosilizada (un proceso llamado desmineralización), Schweitzer encontró evidencia de estructuras intactas como vasos sanguíneos , matriz óseay tejido conectivo (fibras óseas). El escrutinio bajo el microscopio reveló además que el tejido blando del dinosaurio putativo había retenido estructuras finas (microestructuras) incluso a nivel celular. La naturaleza y composición exactas de este material, y las implicaciones del descubrimiento de Schweitzer, aún no están claras. [sesenta y cinco]

En 2009, un equipo que incluía a Schweitzer anunció que, utilizando una metodología aún más cuidadosa, habían duplicado sus resultados al encontrar tejido blando similar en un dinosaurio con pico de pato, Brachylophosaurus canadensis , que se encuentra en la Formación Judith River de Montana. Esto incluyó tejido aún más detallado, hasta células óseas preservadas que parecen tener restos visibles de núcleos y lo que parecen ser glóbulos rojos. Entre otros materiales encontrados en el hueso estaba el colágeno , como en el hueso de Tyrannosaurus . El tipo de colágeno que tiene un animal en sus huesos varía según su ADN y, en ambos casos, este colágeno era del mismo tipo que se encuentra en los pollos y avestruces modernos. [66]

La extracción de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios se ha informado en dos ocasiones distintas; [67] tras una nueva inspección y revisión por pares , sin embargo, ninguno de estos informes pudo ser confirmado. [68] Sin embargo, un péptido funcional involucrado en la visión de un dinosaurio teórico se ha inferido usando métodos analíticos de reconstrucción filogenética en secuencias de genes de especies modernas relacionadas como reptiles y aves. [69] Además, varias proteínas , incluida la hemoglobina , [70] supuestamente se han detectado en fósiles de dinosaurios. [71] [72]

En 2015, los investigadores informaron haber encontrado estructuras similares a las células sanguíneas y las fibras de colágeno, conservadas en los fósiles óseos de seis especímenes de dinosaurios del Cretácico, que tienen aproximadamente 75 millones de años. [73] [74]

Historia evolutiva

Orígenes y evolución temprana

Los primeros dinosaurios Herrerasaurus (grande), Eoraptor (pequeño) y un cráneo de Plateosaurus , del Triásico

Los dinosaurios se separaron de sus antepasados ​​arcosaurios durante las épocas del Triásico Medio a Tardío, aproximadamente 20 millones de años después de que el devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico eliminó aproximadamente el 96% de todas las especies marinas y el 70% de las especies de vertebrados terrestres hace aproximadamente 252 millones de años. [75] [76] La datación radiométrica de la Formación Ischigualasto de Argentina, donde se encontró el género temprano de dinosaurios Eoraptor, data de 231,4 millones de años. [77] Se cree que Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios; si esto es cierto, sus rasgos sugieren que los primeros dinosaurios fueron pequeños depredadores bípedos. [78] [79] [80] El descubrimiento de ornitodiranos primitivos, parecidos a dinosaurios como Lagosuchus y Lagerpeton en Argentina en la época carciana del Triásico, hace alrededor de 233 millones de años, [81] apoya este punto de vista; El análisis de los fósiles recuperados sugiere que estos animales eran de hecho pequeños depredadores bípedos. Los dinosaurios pueden haber aparecido ya en la época anisiana del Triásico, hace 245 millones de años, como lo demuestran los restos del género Nyasasaurus de ese período. Sin embargo, sus fósiles conocidos son demasiado fragmentarios para saber si era un dinosaurio o solo un pariente cercano. [82]El paleontólogo Max C. Langer et al. (2018) determinaron que el Staurikosaurus de la Formación Santa María data de hace 233,23 millones de años, lo que lo hace más antiguo en edad geológica que Eoraptor . [83]

Cuando aparecieron los dinosaurios, no eran los animales terrestres dominantes. Los hábitats terrestres estaban ocupados por varios tipos de arcosauromorfos y terápsidos , como cinodontos y rinchosaurios . Sus principales competidores fueron los pseudosuquios , como los aetosaurios , los ornitosúquidos y los rauisuquios, que tuvieron más éxito que los dinosaurios. [84] La mayoría de estos otros animales se extinguieron en el Triásico, en uno de dos eventos. Primero, hace unos 215 millones de años, una variedad de arcosauromorfos basales , incluidos los protorosaurios, se volvió extinto. Esto fue seguido por el evento de extinción Triásico-Jurásico (hace unos 201 millones de años), que vio el final de la mayoría de los otros grupos de arcosaurios tempranos, como aetosaurios, ornitosúquidos, fitosaurios y rauisuquios. Rincosaurios y dicinodontes sobrevivieron (al menos en algunas áreas), al menos, tan tarde como temprano -MID Norian y finales de Norian o primeros Réticos etapas , respectivamente, [85] [86] y la fecha exacta de su extinción es incierto. Estas pérdidas dejaron una fauna terrestre de crocodilomorfos , dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas . [7]Las primeras líneas de los primeros dinosaurios se diversificaron a través de los Carniano etapas y Norian del Triásico, posiblemente mediante la ocupación de los nichos de los grupos que se extinguieron. [9] También notablemente, hubo una mayor tasa de extinción durante el Evento Pluvial Carniano . [87]

Evolución y paleobiogeografía

El supercontinente Pangea en el Mesozoico temprano (hace unos 200 millones de años)

La evolución de los dinosaurios después del Triásico siguió a cambios en la vegetación y la ubicación de los continentes. En el Triásico tardío y el Jurásico temprano, los continentes estaban conectados como la única masa terrestre Pangea , y había una fauna de dinosaurios en todo el mundo compuesta principalmente por carnívoros celofisoides y herbívoros sauropodomorfos primitivos. [88] Las plantas de gimnospermas (particularmente las coníferas ), una fuente potencial de alimento, irradiaron en el Triásico Tardío. Los primeros sauropodomorfos no tenían mecanismos sofisticados para procesar los alimentos en la boca, por lo que debieron haber empleado otros medios para descomponer los alimentos a lo largo del tracto digestivo. [89]La homogeneidad general de las faunas de dinosaurios continuó en el Jurásico Medio y Tardío, donde la mayoría de las localidades tenían depredadores formados por ceratosaurios , megalosaurios y alosauroides , y herbívoros formados por ornitisquios estegosaurianos y grandes saurópodos. Ejemplos de esto incluyen la Formación Morrison de América del Norte y los Lechos Tendaguru de Tanzania. Los dinosaurios en China muestran algunas diferencias, con terópodos metriacantosáuridos especializados y saurópodos inusuales de cuello largo como Mamenchisaurus . [88]Los anquilosaurios y los ornitópodos también se estaban volviendo más comunes, pero los sauropodomorfos primitivos se habían extinguido. Las coníferas y las pteridofitas fueron las plantas más comunes. Los saurópodos, como los sauropodomorfos anteriores, no eran procesadores orales, pero los ornitisquios estaban desarrollando varios medios para lidiar con la comida en la boca, incluidos los posibles órganos similares a las mejillas para mantener la comida en la boca y los movimientos de la mandíbula para moler la comida. [89] Otro evento evolutivo notable del Jurásico fue la aparición de aves verdaderas, descendientes de los celurosaurios maniraptoranos. [11]

Para el Cretácico Temprano y la desintegración en curso de Pangea, los dinosaurios se estaban diferenciando fuertemente por la masa de tierra. La primera parte de este tiempo vio la propagación de anquilosaurios, iguanodontes y braquiosauridos a través de Europa , América del Norte y el norte de África . Estos fueron posteriormente complementados o reemplazados en África por grandes terópodos espinosáuridos y carcharodontosáuridos , y saurópodos rebbachisáuridos y titanosaurios , también encontrados en América del Sur . En Asia , los celurosaurios maniraptoranos como dromeosáuridos , troodóntidos ylos oviraptorosaurios se convirtieron en los terópodos comunes, y los anquilosaurios y los primeros ceratopsianos como Psittacosaurus se convirtieron en importantes herbívoros. Mientras tanto, Australia albergaba una fauna de anquilosaurios basales, hipsilofodontes e iguanodontes. [88] Los estegosaurios parecen haberse extinguido en algún momento a finales del Cretácico Temprano o principios del Cretácico Tardío . Un cambio importante en el Cretácico Inferior, que se amplificaría en el Cretácico Superior, fue la evolución de las plantas con flores.. Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios herbívoros desarrollaron formas más sofisticadas de procesar los alimentos por vía oral. Los ceratopsianos desarrollaron un método de corte con dientes apilados unos sobre otros en baterías, y los iguanodoncistas perfeccionaron un método de trituración con baterías dentales , llevado al extremo en los hadrosáuridos. [89] Algunos saurópodos también desarrollaron baterías dentales, mejor ejemplificadas por el rebbachisáurido Nigersaurus . [90]

Hubo tres faunas generales de dinosaurios en el Cretácico Superior. En los continentes del norte de América del Norte y Asia, los principales terópodos eran tiranosáuridos y varios tipos de terópodos maniraptóricos más pequeños, con un conjunto predominantemente de herbívoros ornitisquios de hadrosáuridos, ceratopsianos, anquilosaurios y paquicefalosáuridos. En los continentes del sur que habían formado el supercontinente ahora dividido Gondwana , los abelisáuridos eran los terópodos comunes y los saurópodos titanosaurios los herbívoros comunes. Por último, en Europa predominaron los dromeosáuridos, los iguanodóntidos rabdodontes , los anquilosaurios nodosáuridos y los saurópodos titanosaurios. [88]Las plantas con flores se irradiaban mucho, [89] y las primeras hierbas aparecieron a fines del Cretácico. [91] La molienda de hadrosáuridos y la esquila de ceratopsianos se volvieron muy diversos en América del Norte y Asia. Los terópodos también se irradiaban como herbívoros u omnívoros , y los terizinosaurios y ornitomimosaurios se volvían comunes. [89]

El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, que ocurrió hace aproximadamente 66 millones de años al final del Cretácico, provocó la extinción de todos los grupos de dinosaurios excepto las aves neornitinas. Algunos otros grupos de diápsidos, como cocodrilos , sebecosuquios , tortugas, lagartijas , serpientes , esfenodoncianos y coristodianos , también sobrevivieron al evento. [92]

Los linajes supervivientes de aves neornitinas, incluidos los antepasados ​​de las rátidas , patos y pollos modernos , y una variedad de aves acuáticas , se diversificaron rápidamente al comienzo del período Paleógeno , entrando en nichos ecológicos que quedaron vacantes por la extinción de grupos de dinosaurios mesozoicos como los arbóreos. enantiornitinas , hesperornitinas acuáticas e incluso los terópodos terrestres más grandes (en forma de Gastornis , eogruiidos , batornítidos , ratites, geranoides , mihirungs y " aves del terrorA menudo se afirma que los mamíferos superaron a los neornitinos por el dominio de la mayoría de los nichos terrestres, pero muchos de estos grupos coexistieron con ricas faunas de mamíferos durante la mayor parte de la Era Cenozoica . [93] Las aves terroristas y los batornítidos ocuparon gremios carnívoros junto a Los mamíferos depredadores, [94] [95] y las ratites todavía tienen bastante éxito como herbívoros de tamaño mediano; los eogruiids duraron de manera similar desde el Eoceno hasta el Plioceno , y solo se extinguieron muy recientemente después de más de 20 millones de años de coexistencia con muchos grupos de mamíferos. [ 96]

Clasificación

Estructura de la pelvis de Saurischian (lado izquierdo)
Pelvis de tiranosaurio (mostrando la estructura de saurisquio - lado izquierdo)
Estructura de la pelvis ornitisquiana (lado izquierdo)
Pelvis de Edmontosaurus (mostrando la estructura ornitisquiana - lado izquierdo)

Los dinosaurios pertenecen a un grupo conocido como arcosaurios, que también incluye a los cocodrilos modernos. Dentro del grupo de los arcosaurios, los dinosaurios se diferencian más notablemente por su forma de andar. Las patas de los dinosaurios se extienden directamente debajo del cuerpo, mientras que las patas de los lagartos y cocodrilos se extienden hacia ambos lados. [27]

Colectivamente, los dinosaurios como clado se dividen en dos ramas primarias, Saurischia y Ornithischia. Saurischia incluye aquellos taxones que comparten un ancestro común más reciente con las aves que con Ornithischia, mientras que Ornithischia incluye todos los taxones que comparten un ancestro común más reciente con Triceratops que con Saurischia. Anatómicamente, estos dos grupos se pueden distinguir más notablemente por su estructura pélvica . Early saurischians- "lagarto de caderas", a partir de los griegos sauros ( σαῦρος ) que significa "lagarto" y ischion ( ἰσχίον ) que significan "articulación de la cadera" -retained la estructura de la cadera de sus antepasados, con un hueso pubis dirigida cranealmente, o hacia adelante. [34] Esta forma básica se modificó mediante la rotación del pubis hacia atrás en diversos grados en varios grupos ( Herrerasaurus , [97] terizinosauroides, [98] dromeosáuridos, [99] y aves [11] ). Saurischia incluye a los terópodos (exclusivamente bípedos y con una amplia variedad de dietas) y sauropodomorfos (herbívoros de cuello largo que incluyen grupos cuadrúpedos avanzados). [26] [100]

Por el contrario, ornithischians- "pájaro de caderas", del griego ornitheios (ὀρνίθειος), que significa "de un pájaro" y ischion (ἰσχίον) que significa "articulación de la cadera" -tenía una pelvis que superficialmente se parecía a la pelvis de un pájaro: se orientó el hueso púbico caudalmente (apuntando hacia atrás). A diferencia de las aves, el pubis ornitisquio también suele tener un proceso adicional de orientación hacia adelante. Ornithischia incluye una variedad de especies que eran principalmente herbívoros.

A pesar de los términos "cadera de pájaro" (Ornithischia) y "cadera de lagarto" (Saurischia), las aves no forman parte de Ornithischia. En cambio, las aves pertenecen a Saurischia, los dinosaurios con "caderas de lagarto", aves que evolucionaron de dinosaurios anteriores con "caderas de lagarto". [27]

Taxonomía

La siguiente es una clasificación simplificada de grupos de dinosaurios basada en sus relaciones evolutivas, y organizada en base a la lista de especies de dinosaurios mesozoicos proporcionada por Holtz (2007). [101] Se puede encontrar una versión más detallada en Clasificación de dinosaurios . La daga (†) se usa para significar grupos sin miembros vivos.

  • Dinosauria
  • Saurischia ("cadera de lagarto"; incluye Theropoda y Sauropodomorpha)
  • † Herrerasauria (carnívoros bípedos tempranos)
  • Theropoda (todos bípedos; la mayoría eran carnívoros)
  • † Coelophysoidea (pequeños terópodos tempranos; incluye Coelophysis y parientes cercanos)
  • † Ceratosauria (generalmente con cuernos elaborados, los carnívoros sureños dominantes del Cretácico)
  • Tetanurae ("colas rígidas"; incluye la mayoría de los terópodos)
  • † Megalosauroidea (grupo temprano de grandes carnívoros incluidos los espinosáuridos semiacuáticos)
  • † Carnosauria ( Allosaurus y parientes cercanos, como Carcharodontosaurus )
  • † Megaraptora (grupo de terópodos de tamaño mediano a grande, a menudo con grandes garras)
  • Coelurosauria (terópodos emplumados, con una variedad de tamaños corporales y nichos) [63]
  • † Compsognathidae (celurosaurios tempranos con extremidades anteriores reducidas)
  • † Tyrannosauroidea ( Tyrannosaurus y parientes cercanos)
  • † Ornithomimosauria (" avestruz -mimics"; en su mayoría desdentados; carnívoros a posibles herbívoros)
  • † Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con extremidades anteriores reducidas, cada una con una garra agrandada)
  • Maniraptora ("ladrones de manos"; tenía brazos y dedos largos y delgados)
  • † Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras y cabezas pequeñas)
  • † Oviraptorosauria (en su mayoría sin dientes; su dieta y estilo de vida son inciertos)
Restauración de seis terópodos dromeosáuridos : de izquierda a derecha Microraptor , Velociraptor , Austroraptor , Dromaeosaurus , Utahraptor y Deinonychus
  • † Deinonychosauria (de tamaño pequeño a mediano; parecido a un pájaro, con una garra distintiva)
  • Avialae (aves modernas y parientes extintos)
  • † Archaeopterygidae (pequeños terópodos alados o aves primitivas)
  • † Scansoriopterygidae (pequeños aviarios primitivos con largos terceros dedos)
  • † Omnivoropterygidae (grandes aviares tempranos de cola corta)
  • † Confuciusornithidae (pequeños aviarios desdentados)
  • † Enantiornithes (primitivos arborícolas, aves voladoras)
  • Euornithes (aves voladoras avanzadas)
  • † Yanornithiformes (aves chinas del Cretácico dentadas)
  • † Hesperornithes (aves acuáticas especializadas en buceo)
  • Aves (aves modernas con pico y sus parientes extintos)
Restauración de cuatro saurópodos macronarios : de izquierda a derecha Camarasaurus , Brachiosaurus , Giraffatitan y Euhelopus
  • † Sauropodomorpha (herbívoros con cabezas pequeñas, cuellos largos, colas largas)
  • † Guaibasauridae (sauropodomorfos pequeños, primitivos y omnívoros)
  • † Plateosauridae ("prosaurópodos" primitivos y estrictamente bípedos)
  • † Riojasauridae (pequeños sauropodomorfos primitivos)
  • † Massospondylidae (pequeños sauropodomorfos primitivos)
  • † Sauropoda (muy grande y pesado, generalmente más de 15 m (49 pies) de largo; cuadrúpedo)
  • † Vulcanodontidae (saurópodos primitivos con extremidades en forma de pilares)
  • † Eusauropoda ("verdaderos saurópodos")
  • † Cetiosauridae ("reptiles ballena")
  • † Turiasauria (grupo de saurópodos del Jurásico y Cretácico)
  • † Neosauropoda ("nuevos saurópodos")
  • † Diplodocoidea (cráneos y colas alargadas; dientes típicamente estrechos y en forma de lápiz)
  • † Macronaria (calaveras cuadradas; dientes en forma de cuchara o lápiz)
  • † Brachiosauridae (macronarios de cuello largo y brazos largos)
  • † Titanosauria (diversa; robusta, con caderas anchas; más común en el Cretácico Superior de los continentes del sur)
Restauración de seis ornitópodos ; extremo izquierdo: Camptosaurus , izquierda: Iguanodon , centro de fondo: Shantungosaurus , centro en primer plano: Dryosaurus , derecha: Corythosaurus , extremo derecho (grande) Tenontosaurus .
  • † Ornithischia (" cadera de pájaro"; diversos herbívoros bípedos y cuadrúpedos)
  • † Heterodontosauridae (pequeños herbívoros / omnívoros ornitópodos basales con dientes caninos prominentes )
  • † Thyreophora (dinosaurios blindados; en su mayoría cuadrúpedos)
  • † Ankylosauria ( escudos como armadura principal; algunos tenían colas en forma de garrote)
  • † Stegosauria (picos y placas como armadura principal)
  • † Neornithischia ("nuevos ornitisquios")
  • † Ornithopoda (varios tamaños; bípedos y cuadrúpedos; desarrolló un método de masticación utilizando la flexibilidad del cráneo y numerosos dientes)
  • † Marginocefalia (caracterizada por un crecimiento craneal)
  • † Paquicefalosauria (bípedos con crecimiento abovedado o nudoso en el cráneo)
  • † Ceratopsia (bípedos y cuadrúpedos con volantes en el cuello; muchos también tenían cuernos)

Paleobiología

El conocimiento sobre los dinosaurios se deriva de una variedad de registros fósiles y no fósiles, incluidos huesos, heces , huellas , gastrolitos , plumas , impresiones de piel, órganos internos y otros tejidos blandos fosilizados . [64] [65] Muchos campos de estudio contribuyen a nuestra comprensión de los dinosaurios, incluida la física (especialmente la biomecánica ), la química , la biología y las ciencias de la Tierra (de las cuales la paleontología es una subdisciplina). [102] [103]Dos temas de especial interés y estudio han sido el tamaño y el comportamiento de los dinosaurios. [104]

Tamaño

Diagrama de escala que compara al humano promedio con los dinosaurios más largos conocidos en cinco clados principales :
  Sauropoda ( Supersaurus vivianae )
  Ornithopoda ( Shantungosaurus giganteus )
  Terópoda ( Spinosaurus aegyptiacus )
  Thyreophora ( Stegosaurus ungulatus )
  Marginocefalia ( Triceratops prorsus )

La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los dinosaurios varió a lo largo del Triásico, Jurásico Temprano, Jurásico Tardío y Cretácico. [79] predatorios terópodo dinosaurios, que ocupó nichos carnívoro más terrestres durante el Mesozoico, más a menudo caen en los 100 a 1 000  kg (220 a 2 200  lb) categoría cuando ordenados por peso estimado en categorías basadas en orden de magnitud , mientras que reciente Los mamíferos carnívoros depredadores alcanzan su punto máximo en la categoría de 10 a 100 kg (22 a 220 lb). [105] La moda de las masas corporales de los dinosaurios mesozoicos es de entre 1 y 10 toneladas métricas (1,1 a 11,0 toneladas cortas). [106]Esto contrasta fuertemente con el tamaño promedio de los mamíferos cenozoicos, estimado por el Museo Nacional de Historia Natural en aproximadamente 2 a 5 kg (4.4 a 11.0 lb). [107]

Los saurópodos eran los dinosaurios más grandes y pesados. Durante gran parte de la era de los dinosaurios, los saurópodos más pequeños eran más grandes que cualquier otra cosa en su hábitat, y el más grande tenía un orden de magnitud más masivo que cualquier otra cosa que haya caminado por la Tierra desde entonces. Los mamíferos prehistóricos gigantes como Paraceratherium (el mamífero terrestre más grande de todos los tiempos) fueron empequeñecidos por los saurópodos gigantes, y solo las ballenas modernas se acercan o superan en tamaño a ellos. [108]Hay varias ventajas propuestas para el gran tamaño de los saurópodos, incluida la protección contra la depredación, la reducción del uso de energía y la longevidad, pero puede ser que la ventaja más importante fuera la dietética. Los animales grandes son más eficientes en la digestión que los animales pequeños, porque los alimentos pasan más tiempo en sus sistemas digestivos. Esto también les permite subsistir con alimentos con menor valor nutritivo que los animales más pequeños. Los restos de saurópodos se encuentran principalmente en formaciones rocosas interpretadas como secas o estacionalmente secas, y la capacidad de comer grandes cantidades de ramoneo bajo en nutrientes habría sido ventajosa en tales entornos. [109]

Más grande y más pequeño

Los científicos probablemente nunca estarán seguros de los dinosaurios más grandes y más pequeños que jamás hayan existido. Esto se debe a que solo un pequeño porcentaje de animales alguna vez se fosilizó y la mayoría de estos permanecen enterrados en la tierra. Pocas de las muestras que se recuperan son esqueletos completos y las impresiones de piel y otros tejidos blandos son raras. Reconstruir un esqueleto completo comparando el tamaño y la morfología de los huesos con los de especies similares más conocidas es un arte inexacto, y reconstruir los músculos y otros órganos del animal vivo es, en el mejor de los casos, un proceso de conjeturas informadas. [110]

Tamaño comparativo de Argentinosaurus con el humano promedio

El dinosaurio más alto y pesado conocido de buenos esqueletos es Giraffatitan brancai (previamente clasificado como una especie de Brachiosaurus ). Sus restos fueron descubiertos en Tanzania entre 1907 y 1912. Se incorporaron huesos de varios individuos de tamaño similar al esqueleto ahora montado y expuesto en el Museum für Naturkunde de Berlín ; [111] este monte mide 12 metros (39 pies) de alto y 21,8 a 22,5 metros (72 a 74 pies) de largo, [112] [113] y habría pertenecido a un animal que pesaba entre 30 000 y 60 000  kilogramos ( 70 000 y 130000  libras). La dinosaurio completo más largo es de los 27 metros (89 pies) de largo del Diplodocus , que fue descubierto en Wyoming en el Estados Unidos y se muestran en Pittsburgh 's Museo Carnegie de Historia Natural en 1907. [114] El dinosaurio más largo conocido de buen material fósil es la Patagotitan : montar el esqueleto en el Museo americano de Historia Natural en Nueva York es de 37 metros (121 pies) de largo. El Museo Municipal Carmen Funes en Plaza Huincul , Argentina, tiene un ArgentinosaurusMontura esquelética reconstruida de 39,7 metros (130 pies) de largo. [115]

Un colibrí abeja adulto , el dinosaurio más pequeño conocido

Había dinosaurios más grandes, pero el conocimiento de ellos se basa completamente en una pequeña cantidad de fósiles fragmentarios. La mayoría de los especímenes herbívoros más grandes registrados se descubrieron en la década de 1970 o más tarde, e incluyen al enorme Argentinosaurus , que puede haber pesado de 80 000 a 100 000  kilogramos (90 a 110 toneladas cortas) y alcanzar longitudes de 30 a 40 metros (98 a 131 pies); algunos de los más largos fueron el Diplodocus hallorum de 33,5 metros (110 pies) de largo [109] (antes Seismosaurus ), el Supersaurus de 33 a 34 metros (108 a 112 pies) de largo , [116] y 37 metros (121 pies) largo Patagotitan; y el más alto, el Sauroposeidon de 18 metros (59 pies) de altura , que podría haber llegado a una ventana del sexto piso. El dinosaurio más pesado y más larga que puede haber sido Maraapunisaurus , conocido sólo a partir de una ahora perdida parcial vertebral neural arco descrito en 1878. Extrapolando a partir de la ilustración de este hueso, el animal puede haber sido 58 metros (190 pies) de largo y pesaba 122 400 kg ( 270 000 libras). [109] Sin embargo, como no se ha encontrado más evidencia de saurópodos de este tamaño, y el descubridor, Cope, había cometido errores tipográficos antes, es probable que haya sido una sobreestimación extrema. [117]

El dinosaurio carnívoro más grande fue Spinosaurus , que alcanza una longitud de 12,6 a 18 metros (41 a 59 pies) y pesa de 7 a 20,9 toneladas métricas (7,7 a 23,0 toneladas cortas). [118] [119] Otros grandes terópodos carnívoros incluyen Giganotosaurus , Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus . [119] Therizinosaurus y Deinocheirus estaban entre los terópodos más altos. El dinosaurio ornitisquio más grande fue probablemente el hadrosáurido Shantungosaurus giganteus, que medía 16,6 metros (54 pies). [120] Los individuos más grandes pueden haber pesado hasta 16 toneladas métricas (18 toneladas cortas). [121]

El dinosaurio más pequeño conocido es el colibrí abeja , [122] con una longitud de sólo 5 centímetros (2,0 pulgadas) y una masa de alrededor de 1,8 g (0,063 oz). [123] Los dinosaurios no aviarios más pequeños conocidos eran del tamaño de palomas y eran los terópodos más estrechamente relacionados con las aves. [124] Por ejemplo, Anchiornis huxleyi es actualmente el dinosaurio no aviar más pequeño descrito de un espécimen adulto, con un peso estimado de 110 g (3,9 oz) [125] y una longitud esquelética total de 34 centímetros (1,12 pies). [124] [125] Los dinosaurios herbívoros no aviarios más pequeños incluyen Microceratusy Wannanosaurus , de unos 60 centímetros (2,0 pies) de largo cada uno. [101] [126]

Comportamiento

En 1978 se descubrió una zona de anidación del hadrosaurio Maiasaura peeblesorum.

Muchas aves modernas son muy sociables, a menudo se encuentran viviendo en bandadas. Existe un acuerdo general en que algunos comportamientos que son comunes en las aves, así como en los cocodrilos (parientes vivos más cercanos de las aves), también eran comunes entre los grupos de dinosaurios extintos. Las interpretaciones del comportamiento en especies fósiles se basan generalmente en la pose de los esqueletos y su hábitat , simulaciones por computadora de su biomecánica y comparaciones con animales modernos en nichos ecológicos similares. [102]

La primera evidencia potencial de pastoreo o bandada como un comportamiento generalizado común a muchos grupos de dinosaurios además de las aves fue el descubrimiento en 1878 de 31  Iguanodon , ornitisquios que se pensaba que habían perecido juntos en Bernissart , Bélgica , después de que cayeron en una profunda, sumidero inundado y ahogado. [127] Posteriormente se han descubierto otros sitios de muerte masiva. Esos, junto con múltiples pistas, sugieren que el comportamiento gregario era común en muchas especies de dinosaurios tempranos. Los rastros de cientos o incluso miles de herbívoros indican que los hadrosáuridos con pico de pato pueden haberse movido en grandes manadas, como el bisonte americano.o el Springbok africano . Los rastros de saurópodos documentan que estos animales viajaron en grupos compuestos por varias especies diferentes, al menos en Oxfordshire , Inglaterra, [128] aunque no hay evidencia de estructuras de rebaño específicas. [129] La congregación en manadas puede haber evolucionado para la defensa, con fines migratorios o para brindar protección a las crías. Existe evidencia de que muchos tipos de dinosaurios de crecimiento lento, incluidos varios terópodos, saurópodos, anquilosaurios, ornitópodos y ceratopsianos, formaron agregaciones de individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior que ha arrojado restos de más de 20 Sinornithomimus, de uno a siete años. Este ensamblaje se interpreta como un grupo social que quedó atrapado en el barro. [130] La interpretación de los dinosaurios como gregarios también se ha extendido a representar a los terópodos carnívoros como cazadores en manada que trabajan juntos para derribar grandes presas. [131] [132] Sin embargo, este estilo de vida es poco común entre las aves, los cocodrilos y otros reptiles modernos, y la evidencia tafonómica que sugiere la caza en manada similar a los mamíferos en terópodos como Deinonychus y Allosaurus también puede interpretarse como el resultado de disputas fatales entre alimentar a los animales, como se ve en muchos depredadores diápsidos modernos. [133]

Restauración de dos Centrosaurus apertus en combate intraespecífico

Las crestas y volantes de algunos dinosaurios, como los marginocefalos , los terópodos y los lambeosaurinos , pueden haber sido demasiado frágiles para ser usados ​​para una defensa activa, por lo que probablemente se usaron para exhibiciones sexuales o agresivas, aunque se sabe poco sobre el apareamiento y el territorialismo de los dinosaurios . Las heridas en la cabeza por mordeduras sugieren que los terópodos, al menos, participaron en enfrentamientos agresivos activos. [134]

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósiles de dinosaurios más valiosos fue descubierto en el desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor atacando a un Protoceratops , [135] proporcionando evidencia de que los dinosaurios sí se atacaron entre sí. [136] Evidencia adicional para atacar presas vivas es la cola parcialmente curada de un Edmontosaurus , un dinosaurio hadrosáurido; la cola está dañada de tal manera que muestra que el animal fue mordido por un tiranosaurio pero sobrevivió. [136] El canibalismo entre algunas especies de dinosaurios fue confirmado por marcas de dientes encontradas en Madagascar en 2003, involucrando al terópodo Majungasaurus.. [137]

Se han utilizado comparaciones entre los anillos esclerales de los dinosaurios y las aves y reptiles modernos para inferir los patrones de actividad diaria de los dinosaurios. Aunque se ha sugerido que la mayoría de los dinosaurios estaban activos durante el día, estas comparaciones han demostrado que los pequeños dinosaurios depredadores como los dromeosáuridos, Juravenator y Megapnosaurus probablemente eran nocturnos . Los dinosaurios herbívoros y omnívoros de tamaño grande y mediano, como ceratopsianos, sauropodomorfos, hadrosáuridos, ornitomimosaurios pueden haber sido catemerales , activos durante cortos intervalos a lo largo del día, aunque se infirió que el pequeño ornitisquio Agilisaurus era diurno . [138]

Según la evidencia fósil de dinosaurios como Oryctodromeus , algunas especies de ornitisquios parecen haber llevado un estilo de vida parcialmente fosoriales (excavando). [139] Muchas aves modernas son arbóreas (trepadores de árboles), y esto también fue cierto para muchas aves mesozoicas, especialmente las enantiornitinas. [140] Si bien algunas especies tempranas parecidas a las aves pueden haber sido también arbóreas (incluidos los dromeosáuridos) como Microraptor [141] ) la mayoría de los dinosaurios no aviarios parecen haber dependido de la locomoción terrestre. Una buena comprensión de cómo se movían los dinosaurios en el suelo es clave para los modelos de comportamiento de los dinosaurios; la ciencia de la biomecánica, promovida por Robert McNeill Alexander, ha proporcionado información significativa en esta área. Por ejemplo, los estudios de las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad sobre la estructura esquelética de los dinosaurios han investigado qué tan rápido pueden correr los dinosaurios, [102] si los diplodócidos podrían crear explosiones sónicas a través del chasquido de la cola en forma de látigo , [142] y si los saurópodos podrían flotar. [143]

Comunicación

Restauración de una exhibición visual sorprendente e inusual en un Lambeosaurus magnicristatus

Se sabe que las aves modernas se comunican mediante señales visuales y auditivas, y la amplia diversidad de estructuras de visualización visual entre los grupos de dinosaurios fósiles, como cuernos, volantes, crestas, velas y plumas, sugiere que la comunicación visual siempre ha sido importante en la biología de los dinosaurios. [144] La reconstrucción del color del plumaje de Anchiornis , sugiere la importancia del color en la comunicación visual en los dinosaurios no aviares. [145]La evolución de la vocalización de los dinosaurios es menos segura. El paleontólogo Phil Senter ha sugerido que los dinosaurios no aviares se basaban principalmente en exhibiciones visuales y posiblemente sonidos acústicos no vocales como silbidos, rechinar la mandíbula o aplaudir, chapotear y batir alas (posible en los dinosaurios maniraptoranos alados). Afirma que era poco probable que fueran capaces de vocalizar ya que sus parientes más cercanos, los cocodrilos y las aves, usan diferentes medios para vocalizar, el primero a través de la laringe y el segundo a través de la siringe única , lo que sugiere que evolucionaron de forma independiente y que su antepasado común era mudo. [144]

Los primeros restos de una siringe, que tiene suficiente contenido mineral para la fosilización, se encontraron en un espécimen de Vegavis iaai, parecido a un pato, que data de hace 69-66 millones de años, y es poco probable que este órgano haya existido en dinosaurios no aviares. Sin embargo, a diferencia de Senter, otros investigadores han sugerido que los dinosaurios podían vocalizar y que el sistema vocal de las aves basado en la siringe evolucionó a partir de uno basado en la laringe, en lugar de que los dos sistemas evolucionaran de forma independiente. [146] Un estudio de 2016 sugiere que los dinosaurios produjeron vocalizaciones de boca cerrada como arrullos, que ocurren tanto en cocodrilos como en aves, así como en otros reptiles. Tales vocalizaciones evolucionaron de forma independiente en los arcosaurios existentes en numerosas ocasiones, luego de aumentos en el tamaño del cuerpo. [147] Las crestas delSe ha sugerido que los Lambeosaurini y las cámaras nasales de los anquilosaurios funcionaron en resonancia vocal , [148] [149] aunque Senter afirmó que la presencia de cámaras de resonancia en algunos dinosaurios no es necesariamente evidencia de vocalización, ya que las serpientes modernas tienen cámaras que intensifican sus silbidos. . [144]

Biología reproductiva

Nido de chorlito ( Charadrius )

Todos los dinosaurios pusieron huevos amnióticos con cáscaras duras hechas principalmente de carbonato de calcio . [150] Los huevos de dinosaurio generalmente se ponían en un nido. La mayoría de las especies crean nidos algo elaborados que pueden ser tazas, cúpulas, platos, raspaduras de camas, montículos o madrigueras. [151] Algunas especies de aves modernas no tienen nidos; el arao común, que anida en acantilados, pone sus huevos en la roca desnuda, y los pingüinos emperador machos tienen huevos entre el cuerpo y las patas. Las aves primitivas y muchos dinosaurios no aviarios suelen poner huevos en nidos comunales, y los machos los incuban principalmente. Mientras que las aves modernas tienen solo un oviducto funcionaly ponen un huevo a la vez, las aves y los dinosaurios más primitivos tenían dos oviductos, como los cocodrilos. Algunos dinosaurios no aviarios, como Troodon , exhibieron puesta iterativa, donde el adulto podía poner un par de huevos cada uno o dos días, y luego aseguraron la eclosión simultánea al retrasar la incubación hasta que se pusieron todos los huevos. [152]

Al poner huevos, las hembras desarrollan un tipo especial de hueso entre el hueso exterior duro y la médula de sus extremidades. Este hueso medular, rico en calcio , se utiliza para fabricar cáscaras de huevo. Un descubrimiento de características en un esqueleto de Tyrannosaurus proporcionó evidencia de hueso medular en dinosaurios extintos y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un espécimen de dinosaurio fósil. Investigaciones posteriores han encontrado hueso medular en el carnosaurio Allosaurus y el ornitópodo Tenontosaurus . Porque la línea de dinosaurios que incluye Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurusmuy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que la producción de tejido medular es una característica general de todos los dinosaurios. [153]

Fósiles interpretarse como una anidación oviraptorid Citipati en el Museo Americano de Historia Natural . Fósil más pequeño en el extremo derecho que se muestra dentro de uno de los huevos.

Otro rasgo generalizado entre las aves modernas (pero ver más abajo en lo que respecta a los grupos fósiles y los megapodos existentes ) es el cuidado parental de las crías después de la eclosión. El descubrimiento de Jack Horner en 1978 de un terreno de anidación de Maiasaura ("buena madre lagarto") en Montana demostró que el cuidado de los padres continuó mucho después del nacimiento entre los ornitópodos. [154] Un espécimen del oviraptorid Citipati osmolskae fue descubierto en una posición de cría parecida a un pollo en 1993, [155] lo que puede indicar que habían comenzado a usar una capa aislante de plumas para mantener calientes los huevos. [156] Un embrión del sauropodomorfo basal Massospondylusse encontró sin dientes, lo que indica que se requirió cierto cuidado de los padres para alimentar a los dinosaurios jóvenes. [157] Trackways también ha confirmado el comportamiento de los padres entre los ornitópodos de la Isla de Skye en el noroeste de Escocia . [158]

Sin embargo, existe una amplia evidencia de precocialidad o superprecocialidad entre muchas especies de dinosaurios, particularmente los terópodos. Por ejemplo, se ha demostrado abundantemente que las aves no ornituromorfas tienen tasas de crecimiento lentas, un comportamiento de enterramiento de huevos similar al de un megapodo y la capacidad de volar poco después del nacimiento. [159] [160] [161] [162] Tanto Tyrannosaurus como Troodon tenían juveniles con una clara superprecocialidad y probablemente ocupaban diferentes nichos ecológicos que los adultos. [152] Se ha inferido una superprecocialidad para los saurópodos. [163]

Es poco probable que las estructuras genitales se fosilicen ya que carecen de escamas que puedan permitir la conservación a través de la pigmentación o las sales de fosfato de calcio residuales. En 2021, se describió el espécimen mejor conservado del exterior del respiradero cloacal de un dinosaurio para Psittacosaurus , que muestra hinchazones laterales similares a las glándulas almizcleras de cocodrilo utilizadas en exhibiciones sociales por ambos sexos y regiones pigmentadas que también podrían reflejar una función de señalización. Sin embargo, este espécimen por sí solo no ofrece suficiente información para determinar si este dinosaurio tenía funciones de señalización sexual; solo admite la posibilidad. La señalización visual cloacal puede ocurrir tanto en machos como en hembras en aves vivas, por lo que es poco probable que sea útil para determinar el sexo de dinosaurios extintos. [164]

Fisiología

Debido a que tanto los cocodrilos modernos como las aves tienen corazones de cuatro cámaras (aunque modificados en los cocodrilos), es probable que este sea un rasgo compartido por todos los arcosaurios, incluidos todos los dinosaurios. [165] Si bien todas las aves modernas tienen un metabolismo elevado y son endotérmicas ("de sangre caliente"), desde la década de 1960 ha estado en curso un debate vigoroso sobre hasta qué punto se extendía este rasgo en el linaje de los dinosaurios. Varios investigadores han apoyado a los dinosaurios como endotérmicos, ectotérmicos ("de sangre fría") o en algún punto intermedio. [166]Un consenso emergente entre los investigadores es que, si bien diferentes linajes de dinosaurios habrían tenido diferentes metabolismos, la mayoría de ellos tenían tasas metabólicas más altas que otros reptiles pero más bajas que las aves y mamíferos vivos, [167] lo que algunos denominan mesotermia . [168] La evidencia de los cocodrilos y sus parientes extintos sugiere que un metabolismo tan elevado podría haberse desarrollado en los primeros arcosaurios, que fueron los ancestros comunes de los dinosaurios y cocodrilos. [169] [170]

Esta restauración de 1897 del Brontosaurio como un animal acuático que arrastra la cola, por Charles R. Knight , tipificó los primeros puntos de vista sobre los estilos de vida de los dinosaurios.

Después de que se descubrieron los dinosaurios no aviares, los paleontólogos postularon por primera vez que eran ectotérmicos. Esto se utilizó para implicar que los dinosaurios antiguos eran organismos relativamente lentos y lentos, a pesar de que muchos reptiles modernos son rápidos y ligeros a pesar de depender de fuentes externas de calor para regular su temperatura corporal. La idea de los dinosaurios como ectotérmicos siguió siendo una visión predominante hasta que Robert T. Bakker, uno de los primeros defensores de la endotermia de los dinosaurios, publicó un artículo influyente sobre el tema en 1968. Bakker utilizó específicamente evidencia anatómica y ecológica para argumentar que los saurópodos, que hasta ahora habían sido representados como animales acuáticos en expansión con sus colas arrastradas por el suelo, eran endotermos que vivió vidas terrestres vigorosas. En 1972, Bakker amplió sus argumentos basándose en los requisitos de energía y las proporciones depredador-presa. Este fue uno de los resultados fundamentales que llevaron al Renacimiento de los dinosaurios (ver § "Renacimiento de los dinosaurios" ). [58] [59] [61] [171]

Una de las mayores contribuciones a la comprensión moderna de la fisiología de los dinosaurios ha sido la paleohistología , el estudio de la estructura microscópica de los tejidos de los dinosaurios. [172] [173] Desde la década de 1960 en adelante, Armand de Ricqlès sugirió que la presencia de hueso fibrolaminar (tejido óseo con una textura fibrosa irregular y lleno de vasos sanguíneos) era indicativo de un crecimiento consistentemente rápido y, por lo tanto, de endotermia. El hueso fibrolaminar era común tanto en dinosaurios como en pterosaurios, [174] [175] aunque no estaba presente de forma universal. [176] [177] Esto ha dado lugar a un importante trabajo en la reconstrucción de curvas de crecimiento.y modelar la evolución de las tasas de crecimiento a través de varios linajes de dinosaurios, [178] lo que ha sugerido en general que los dinosaurios crecieron más rápido que los reptiles vivos. [173] Otras líneas de evidencia que sugieren endotermia incluyen la presencia de plumas y otros tipos de cubiertas corporales en muchos linajes (ver § Plumas ); proporciones más consistentes del isótopo oxígeno-18 en el tejido óseo en comparación con los ectotermos, particularmente a medida que variaba la latitud y, por lo tanto, la temperatura del aire, lo que sugiere temperaturas internas estables [179] [180] (aunque estas proporciones pueden alterarse durante la fosilización [181] ); y el descubrimiento de los dinosaurios polares, que vivió en Australia, la Antártida y Alaska cuando estos lugares tenían climas templados y fríos. [182] [183] [184] [185]

Comparación entre los sacos aéreos de un abelisaurio y un pájaro

En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos más altos fueron apoyados por la evolución del sistema respiratorio aviar, caracterizado por un extenso sistema de sacos de aire que extendían los pulmones e invadían muchos de los huesos del esqueleto, haciéndolos huecos. [186] Tales sistemas respiratorios, que pueden haber aparecido en los primeros saurisquios, [187] les habrían proporcionado más oxígeno en comparación con un mamífero de tamaño similar, al mismo tiempo que tenían un volumen corriente en reposo mayor y requerían una frecuencia respiratoria más baja, lo que les habría permitido mantener niveles más altos de actividad. [108] El flujo de aire rápido también habría sido un mecanismo de enfriamiento eficaz, que junto con una tasa metabólica más baja[188] habría evitado el sobrecalentamiento de los grandes saurópodos. Estos rasgos pueden haber permitido a los saurópodos crecer rápidamente hasta alcanzar tamaños gigantes. [189] [190] Es posible que los saurópodos también se hayan beneficiado de su tamaño: su pequeña relación de superficie a volumen significaba que habrían podido termorregularse más fácilmente, un fenómeno denominado gigantotermia . [108] [191]

Al igual que otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos , es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico en lugar de urea o amoníaco a través de los uréteres hacia el intestino. Esto les habría ayudado a conservar el agua. [167] En la mayoría de las especies vivas, el ácido úrico se excreta junto con las heces como un desecho semisólido. [192] [193] Sin embargo, al menos algunas aves modernas (como los colibríes ) pueden ser ammonotélicas facultativas , excretando la mayoría de los desechos nitrogenados como amoníaco. [194]Este material, así como la salida de los intestinos, emerge de la cloaca . [195] [196] Además, muchas especies regurgitan gránulos , [197] y los gránulos fósiles se conocen desde el Jurásico desde Anchiornis . [198]

El tamaño y la forma del cerebro se pueden reconstruir en parte basándose en los huesos circundantes. En 1896, Marsh calculó las proporciones entre el peso cerebral y el peso corporal de siete especies de dinosaurios, lo que mostró que el cerebro de los dinosaurios era proporcionalmente más pequeño que el de los cocodrilos actuales y que el cerebro del Stegosaurus era más pequeño que el de cualquier vertebrado terrestre vivo. Esto contribuyó a la noción pública generalizada de que los dinosaurios son lentos y extraordinariamente estúpidos. Harry Jerison, en 1973, mostró que se esperan cerebros proporcionalmente más pequeños en tamaños corporales más grandes, y que el tamaño del cerebro en los dinosaurios no era menor de lo esperado en comparación con los reptiles vivos. [199]Investigaciones posteriores mostraron que el tamaño relativo del cerebro aumentó progresivamente durante la evolución de los terópodos, con la inteligencia más alta, comparable a la de las aves modernas, calculada para el troodóntido Troodon . [200]

Origen de las aves

La posibilidad de que los dinosaurios fueran los antepasados ​​de las aves fue sugerida por primera vez en 1868 por Thomas Henry Huxley . [201] Después del trabajo de Gerhard Heilmann a principios del siglo XX, la teoría de las aves como descendientes de dinosaurios fue abandonada en favor de la idea de que eran descendientes de tecodontos generalizados , siendo la evidencia clave la supuesta falta de clavículas en dinosaurios. [202] Sin embargo, como demostraron descubrimientos posteriores, las clavículas (o una sola espoleta fusionada , que derivaba de clavículas separadas) en realidad no estaban ausentes; [11] se habían encontrado ya en 1924 en Oviraptor., pero mal identificado como una interclavícula . [203] En la década de 1970, Ostrom revivió la teoría dinosaurio-pájaro, [204] que ganó impulso en las próximas décadas con el advenimiento del análisis cladístico, [205] y un gran aumento en el descubrimiento de pequeños terópodos y aves tempranas. [29] De particular interés han sido los fósiles de la Formación Yixian , donde se han encontrado una variedad de terópodos y pájaros tempranos, a menudo con plumas de algún tipo. [63] [11] Las aves comparten más de cien características anatómicas distintas con los dinosaurios terópodos, que ahora se acepta generalmente como sus parientes antiguos más cercanos. [206]Están más estrechamente aliados con los celurosaurios maniraptoranos. [11] Una minoría de científicos, sobre todo Alan Feduccia y Larry Martin , han propuesto otros caminos evolutivos, incluidas versiones revisadas de la propuesta de arcosaurio basal de Heilmann, [207] o que los terópodos maniraptoranos son los antepasados ​​de las aves, pero ellos mismos no son dinosaurios, solo convergente con los dinosaurios. [208]

Plumas

Varios dinosaurios no aviares emplumados, incluidos Archaeopteryx , Anchiornis , Microraptor y Zhenyuanlong

Las plumas son una de las características más reconocibles de las aves modernas y un rasgo que también fue compartido por varios dinosaurios no aviares. Según la distribución actual de la evidencia fósil, parece que las plumas eran un rasgo ancestral de los dinosaurios, aunque uno que puede haberse perdido selectivamente en algunas especies. [209] Se ha descubierto evidencia fósil directa de plumas o estructuras similares a plumas en una diversa gama de especies en muchos grupos de dinosaurios no aviares, [63] tanto entre saurisquios como ornitisquios. Se conocen estructuras simples, ramificadas, parecidas a plumas, de heterodontosáuridos , neornitisquios primitivos , [210] y terópodos, [211]y ceratopsianos primitivos. Solo se ha encontrado evidencia de plumas verdaderas con aletas similares a las plumas de vuelo de las aves modernas en el subgrupo de terópodos Maniraptora, que incluye oviraptorosaurios, troodóntidos, dromeosáuridos y aves. [11] [212] También se han encontrado estructuras parecidas a plumas conocidas como picnofibras en los pterosaurios, [213] lo que sugiere la posibilidad de que los filamentos parecidos a plumas hayan sido comunes en el linaje de las aves y hayan evolucionado antes de la aparición de los dinosaurios. [209] La investigación sobre la genética de los caimanes estadounidenses también ha revelado que los escudos de cocodriloposeen queratinas de plumas durante el desarrollo embrionario, pero estos queratinas no son expresadas por los animales antes de la eclosión. [214]

Archaeopteryx fue el primer fósil encontrado que reveló una posible conexión entre dinosaurios y aves. Se considera un fósil de transición , ya que muestra características de ambos grupos.Su descubrimiento, quesalió a la luz apenas dos años después dela obra seminal de Charles Darwin Sobre el origen de las especies (1859), estimuló el incipiente debate entre los defensores de la biología evolutiva y el creacionismo . Este pájaro temprano es tan parecido a un dinosaurio que, sin una clara impresión de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con el pequeño terópodo Compsognathus . [215]Desde la década de 1990, se han encontrado varios dinosaurios emplumados adicionales, lo que proporciona una evidencia aún más sólida de la estrecha relación entre los dinosaurios y las aves modernas. La mayoría de estos especímenes fueron desenterrados en la lagerstätte de la Formación Yixian, Liaoning , noreste de China, que fue parte de un continente insular durante el Cretácico. Aunque solo se han encontrado plumas en unos pocos lugares, es posible que los dinosaurios no aviares en otras partes del mundo también tuvieran plumas. La falta de evidencia fósil generalizada de dinosaurios no aviares emplumados puede deberse a que los rasgos delicados como la piel y las plumas rara vez se conservan por fosilización y, por lo tanto, a menudo están ausentes del registro fósil. [216]

La descripción de los dinosaurios emplumados no ha estado libre de controversias; quizás los críticos más ruidosos han sido Alan Feduccia y Theagarten Lingham-Soliar, quienes han propuesto que algunos supuestos fósiles parecidos a plumas son el resultado de la descomposición de la fibra de colágeno que subyace a la piel de los dinosaurios, [217] [218] [219] y que los dinosaurios maniraptoranos con plumas de álabes no eran en realidad dinosaurios, sino que convergían con los dinosaurios. [208] [218] Sin embargo, sus opiniones en su mayor parte no han sido aceptadas por otros investigadores, hasta el punto de que se ha cuestionado la naturaleza científica de las propuestas de Feduccia. [220]

Esqueleto

Debido a que las plumas a menudo se asocian con las aves, los dinosaurios con plumas a menudo se promocionan como el eslabón perdido entre las aves y los dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas también compartidas por los dos grupos representan otra importante línea de evidencia para los paleontólogos. Las áreas del esqueleto con similitudes importantes incluyen el cuello, el pubis, la muñeca ( carpo semilunar ), el brazo y la cintura pectoral , la furcula (espoleta) y el esternón . La comparación de esqueletos de aves y dinosaurios a través del análisis cladístico refuerza el caso del vínculo. [221]

Anatomía blanda

Neumatoporos en el ilion izquierdo de Aerosteon riocoloradensis

Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un complejo sistema de sacos de aire similar a los que se encuentran en las aves modernas, según una investigación de 2005 dirigida por Patrick M. O'Connor. Los pulmones de los dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban sobre dos patas y tenían patas de pájaro) probablemente bombeaban aire en sacos huecos en sus esqueletos, como es el caso de las aves. "Lo que una vez se consideró formalmente exclusivo de las aves estaba presente de alguna forma en los antepasados ​​de las aves", dijo O'Connor. [222] [223] En 2008, los científicos describieron el Aerosteon riocoloradensis , cuyo esqueleto proporciona la evidencia más sólida hasta la fecha de un dinosaurio con un sistema respiratorio parecido a un pájaro. Tomografía computarizada de Aerosteon 'Los huesos fósiles revelaron evidencia de la existencia de sacos de aire dentro de la cavidad corporal del animal. [186] [224]

Evidencia de comportamiento

Los fósiles de los troodontes Mei y Sinornithoides demuestran que algunos dinosaurios dormían con la cabeza metida bajo los brazos. [225] Este comportamiento, que puede haber ayudado a mantener la cabeza caliente, también es característico de las aves modernas. También se han encontrado varios especímenes de deinonicosaurio y oviraptorosaurio conservados en la parte superior de sus nidos, probablemente empollando como un pájaro. [226] La relación entre el volumen de huevos y la masa corporal de los adultos entre estos dinosaurios sugiere que los huevos fueron incubados principalmente por el macho, y que las crías eran muy precoces, similar a muchas aves terrestres modernas. [227]

Se sabe que algunos dinosaurios utilizaron piedras de molleja como las aves modernas. Los animales tragan estas piedras para ayudar a la digestión y descomponer los alimentos y las fibras duras una vez que ingresan al estómago. Cuando se encuentran en asociación con fósiles, las piedras de molleja se llaman gastrolitos. [228]

Extinción de grupos principales

Todos los dinosaurios no aviares y la mayoría de los linajes de aves [229] se extinguieron en un evento de extinción masiva , llamado evento de extinción Cretácico-Paleógeno (K-Pg) , al final del período Cretácico. Por encima del límite Cretácico-Paleógeno , que data de hace 66.038 ± 0.025 millones de años, [230] fósiles de dinosaurios no aviares desaparecen abruptamente; la ausencia de fósiles de dinosaurios se utilizó históricamente para asignar rocas al Cenozoico subsiguiente . La naturaleza del evento que causó esta extinción masiva ha sido ampliamente estudiada desde la década de 1970, lo que ha llevado al desarrollo de dos mecanismos que se cree que han jugado un papel importante: un evento de impacto extraterrestre.en la península de Yucatán , junto con el vulcanismo de basalto de inundación en la India. Sin embargo, los mecanismos específicos del evento de extinción y el alcance de sus efectos sobre los dinosaurios siguen siendo áreas de investigación en curso. [231] Junto a los dinosaurios, muchos otros grupos de animales se extinguieron: pterosaurios, reptiles marinos como mosasaurios y plesiosaurios, varios grupos de mamíferos, amonitas ( moluscos parecidos a los nautilos ), rudistas ( bivalvos constructores de arrecifes ) y varios grupos de especies marinas. plancton. [232] [233]En total, aproximadamente el 47% de los géneros y el 76% de las especies de la Tierra se extinguieron durante el evento de extinción K-Pg. [234] El tamaño relativamente grande de la mayoría de los dinosaurios y la baja diversidad de especies de dinosaurios de cuerpo pequeño al final del Cretácico pueden haber contribuido a su extinción; [235] La extinción de los linajes de aves que no sobrevivieron también puede haber sido causada por una dependencia de los hábitats forestales o la falta de adaptaciones para comer semillas para sobrevivir. [236] [237]

Diversidad antes de la extinción

Justo antes del evento de extinción de K-Pg, el número de especies de dinosaurios no aviares que existían a nivel mundial se ha estimado entre 628 y 1078. [238] Sigue siendo incierto si la diversidad de dinosaurios estaba en declive gradual antes de la extinción de K-Pg. evento, o si los dinosaurios realmente estaban prosperando antes de la extinción. Se ha descubierto que las formaciones rocosas de la época de Maastrichtian , que precedieron directamente a la extinción, tienen una diversidad menor que la época de Campania anterior , lo que llevó a la visión predominante de una disminución a largo plazo de la diversidad. [232] [233] [239]Sin embargo, estas comparaciones no tuvieron en cuenta ni el potencial de conservación variable entre las unidades de roca ni las diferentes extensiones de exploración y excavación. [231] En 1984, Dale Russell llevó a cabo un análisis para explicar estos sesgos y no encontró evidencia de una disminución; [240] Otro análisis realizado por David Fastovsky y sus colegas en 2004 incluso mostró que la diversidad de dinosaurios aumentó continuamente hasta la extinción, [241] pero este análisis ha sido refutado. [242] Desde entonces, diferentes enfoques basados ​​en estadísticas y modelos matemáticos han apoyado de diversas formas una extinción repentina [231] [238] [243] o un declive gradual. [244][245] Las tendencias de diversidad del Cretácico final pueden haber variado entre los linajes de dinosaurios: se ha sugerido que los saurópodos no estaban en declive, mientras que los ornitisquios y terópodos sí. [246] [247]

Evento de impacto

El cráter de Chicxulub en la punta de la península de Yucatán ; el impactador que formó este cráter pudo haber causado la extinción de los dinosaurios .

La hipótesis del impacto de un bólido , que llamó la atención por primera vez en 1980 por Walter Alvarez , Luis Alvarez y sus colegas, atribuye el evento de extinción K-Pg a un impacto de un bólido (proyectil extraterrestre). [248] Álvarez y sus colegas propusieron que un aumento repentino en los niveles de iridio , registrado en todo el mundo en depósitos de rocas en el límite Cretácico-Paleógeno, era una evidencia directa del impacto. [249] El cuarzo chocado , indicativo de una fuerte onda de choque que emana de un impacto, también se encontró en todo el mundo. [250] El sitio del impacto real permaneció esquivo hasta que un cráterque mide 180 km (110 millas) de ancho fue descubierto en la península de Yucatán en el sureste de México , y fue publicado en un artículo de 1991 por Alan Hildebrand y sus colegas. [251] Ahora, la mayor parte de la evidencia sugiere que un bólido de 5 a 15 kilómetros (3,1 a 9,3 millas) de ancho impactó la península de Yucatán hace 66 millones de años, formando este cráter [252] y creando un "mecanismo de muerte" que activó la evento de extinción. [253] [254] [255]

En cuestión de horas, el impacto de Chicxulub habría creado efectos inmediatos como terremotos, [256] tsunamis [257] y una tormenta de fuego global que probablemente mató a los animales sin refugio y provocó incendios forestales. [258] [259] Sin embargo, también habría tenido consecuencias a más largo plazo para el medio ambiente. En unos días, los aerosoles de sulfato liberados por las rocas en el lugar del impacto habrían contribuido a la lluvia ácida y la acidificación de los océanos . [260] [261] Se cree que los aerosoles de hollín se esparcieron por todo el mundo durante los meses y años siguientes; habrían enfriado la superficie de la Tierra al reflejar la radiación térmica, y la fotosíntesis se ralentizó en gran medida al bloquear la luz solar, creando así un invierno de impacto . [231] [262] [263] (Este papel se atribuyó a los aerosoles de sulfato hasta que los experimentos demostraran lo contrario. [261] ) El cese de la fotosíntesis habría llevado al colapso de las redes tróficas que dependen de las plantas frondosas, que incluían a todos los dinosaurios salvo pájaros que comen granos. [237]

Trampas Deccan

En el momento de la extinción de K-Pg, los basaltos de inundación de Deccan Traps de la India estaban en erupción activamente. Las erupciones se pueden dividir en tres fases alrededor del límite K-Pg, dos antes del límite y una después. La segunda fase, que ocurrió muy cerca del límite, habría extruido entre el 70 y el 80% del volumen de estas erupciones en pulsos intermitentes que ocurrieron alrededor de 100.000 años de diferencia. [264] [265] Los gases de efecto invernadero como el dióxido de carbono y el dióxido de azufre habrían sido liberados por esta actividad volcánica, [266] [267] resultando en un cambio climáticoa través de perturbaciones de temperatura de aproximadamente 3 ° C (5,4 ° F) pero posiblemente tan altas como 7 ° C (13 ° F). [268] Al igual que el impacto de Chicxulub, las erupciones también pueden haber liberado aerosoles de sulfato, que habrían causado lluvia ácida y enfriamiento global. [269] Sin embargo, debido a los grandes márgenes de error en la datación de las erupciones, el papel de las trampas Deccan en la extinción de K-Pg sigue sin estar claro. [230] [231] [270]

Antes de 2000, los argumentos de que las erupciones de Deccan Traps, a diferencia del impacto de Chicxulub, causaron la extinción, generalmente estaban vinculados a la opinión de que la extinción fue gradual. Antes del descubrimiento del cráter Chicxulub, las trampas Deccan se utilizaron para explicar la capa de iridio global; [266] [271] incluso después del descubrimiento del cráter, todavía se pensaba que el impacto solo había tenido un efecto regional, no global, en el evento de extinción. [272] En respuesta, Luis Álvarez rechazó la actividad volcánica como una explicación de la capa de iridio y la extinción en su conjunto. [273]Desde entonces, sin embargo, la mayoría de los investigadores han adoptado una posición más moderada, que identifica el impacto de Chicxulub como el principal progenitor de la extinción y al mismo tiempo reconoce que las trampas Deccan también pueden haber jugado un papel. El propio Walter Álvarez ha reconocido que las Trampas Deccan y otros factores ecológicos pueden haber contribuido a las extinciones además del impacto de Chicxulub. [274] Algunas estimaciones han situado el inicio de la segunda fase en las erupciones de Deccan Traps dentro de 50.000 años después del impacto de Chicxulub. [275] Combinado con modelos matemáticos de las ondas sísmicasque habría sido generado por el impacto, esto ha llevado a la sugerencia de que el impacto de Chicxulub puede haber desencadenado estas erupciones al aumentar la permeabilidad de la pluma del manto subyacente a las trampas de Deccan. [276] [277]

Aún no se sabe si las trampas de Deccan fueron una de las principales causas de la extinción, a la par con el impacto de Chicxulub. Los defensores consideran que el impacto climático del dióxido de azufre liberado ha estado a la par con el impacto de Chicxulub, y también señalan el papel del vulcanismo de basalto de inundación en otras extinciones masivas como el evento de extinción Pérmico-Triásico . [278] [279] Consideran que el impacto de Chicxulub ha empeorado el cambio climático en curso causado por las erupciones. [280] Mientras tanto, los detractores señalan la naturaleza repentina de la extinción y que otros pulsos en la actividad de Deccan Traps de magnitud comparable no parecen haber causado extinciones. También sostienen que las causas de las diferentes extinciones masivas deben evaluarse por separado.[281] En 2020, Alfio Chiarenza y sus colegas sugirieron que las Trampas de Deccan pueden incluso haber tenido el efecto contrario: sugirieron que el calentamiento a largo plazo causado por sus emisiones de dióxido de carbono puede haber amortiguado el invierno de impacto del impacto de Chicxulub. [255]

Posibles supervivientes del Paleoceno

Ocasionalmente se han encontrado restos de dinosaurios no aviarios por encima del límite K-Pg. En 2000, Spencer Lucas y sus colegas informaron del descubrimiento de un solo fémur derecho hadrosaurio en la cuenca de San Juan de Nuevo México , y lo describieron como evidencia de dinosaurios del Paleoceno . La unidad de roca en la que se descubrió el hueso data de la época del Paleoceno temprano , hace aproximadamente 64,8 millones de años. [282] Si el hueso no fuera depositado nuevamente por acción de la intemperie, proporcionaría evidencia de que algunas poblaciones de dinosaurios pueden haber sobrevivido al menos medio millón de años en el Cenozoico. [283]Otra evidencia incluye la presencia de restos de dinosaurios en la Formación Hell Creek hasta 1,3 m (4,3 pies) por encima del límite Cretácico-Paleógeno, lo que representa 40.000 años de tiempo transcurrido. Esto se ha utilizado para respaldar la opinión de que la extinción de K-Pg fue gradual. [284] Sin embargo, muchos otros investigadores consideran que estos supuestos dinosaurios del Paleoceno han sido reelaborados , es decir, eliminados de sus ubicaciones originales y luego enterrados de nuevo en sedimentos más jóvenes. [285] [286] [287] Las estimaciones de edad tampoco se han considerado fiables. [288]

Representaciones culturales

Estatuas anticuadas de Iguanodon creadas por Benjamin Waterhouse Hawkins para el Crystal Palace Park en 1853
Las batallas que pueden haber ocurrido entre Tyrannosaurus y Triceratops son un tema recurrente en la divulgación científica y la representación de los dinosaurios en la cultura.

Según los estándares humanos, los dinosaurios eran criaturas de apariencia fantástica y, a menudo, de un tamaño enorme. Como tales, han capturado la imaginación popular y se han convertido en una parte perdurable de la cultura humana. La entrada de la palabra "dinosaurio" en la lengua vernácula común refleja la importancia cultural de los animales: en inglés, "dinosaurio" se usa comúnmente para describir cualquier cosa que sea impracticablemente grande, obsoleta o destinada a la extinción. [289]

El entusiasmo público por los dinosaurios se desarrolló por primera vez en la Inglaterra victoriana , donde en 1854, tres décadas después de las primeras descripciones científicas de los restos de dinosaurios, se dio a conocer una colección de esculturas de dinosaurios realistas en el Crystal Palace Park de Londres . Los dinosaurios de Crystal Palace demostraron ser tan populares que pronto se desarrolló un fuerte mercado de réplicas más pequeñas. En las décadas siguientes, se abrieron exhibiciones de dinosaurios en parques y museos de todo el mundo, lo que garantiza que las generaciones sucesivas conozcan a los animales de una manera inmersiva y emocionante. [290]La perdurable popularidad de los dinosaurios, a su vez, ha dado como resultado una importante financiación pública para la ciencia de los dinosaurios y, con frecuencia, ha estimulado nuevos descubrimientos. En los Estados Unidos, por ejemplo, la competencia entre los museos por la atención del público condujo directamente a las Guerras de los Huesos de las décadas de 1880 y 1890, durante las cuales un par de paleontólogos en disputa hicieron enormes contribuciones científicas. [291]

La preocupación popular por los dinosaurios ha asegurado su aparición en la literatura , el cine y otros medios . Comenzando en 1852 con una mención que pasa en Charles Dickens ' Bleak House , [292] dinosaurios han aparecido en un gran número de ficción obras. La novela de Julio Verne de 1864 Viaje al centro de la Tierra , el libro de Sir Arthur Conan Doyle de 1912 El mundo perdido , la película animada de 1914 Gertie the Dinosaur (con el primer dinosaurio animado), la icónica película de 1933 King Kong , the 1954Godzilla y sus muchas secuelas, la novela más vendida de 1990 Jurassic Park de Michael Crichton y su adaptación cinematográfica de 1993son solo algunos ejemplos notables de apariciones de dinosaurios en la ficción. Autores deobras de no ficción de interés generalsobre dinosaurios, incluidos algunos paleontólogos destacados, que a menudo han tratado de utilizar a los animales como una forma de educar a los lectores sobre la ciencia en general. Los dinosaurios son omnipresentes en la publicidad ; Numerosas empresas han hecho referencia a los dinosaurios en anuncios impresos o televisados, ya sea para vender sus propios productos o para caracterizar a sus rivales como lentos, tontos u obsoletos. [293] [294]

Ver también

  • Dieta y alimentación de dinosaurios
  • Historia evolutiva de la vida
  • Listas de unidades estratigráficas que contienen dinosaurios
  • Lista de géneros de dinosaurios
  • Lista de dinosaurios nombrados informalmente

Notas

  1. ^ Los dinosaurios (incluidas las aves) son miembros del grupo natural Reptilia . Su biología no se corresponde exactamente con la clase anticuadade la taxonomía Reptilia de Linnaean , que consiste en amniotas de sangre fría sin pelo ni plumas. Como la taxonomía de Linnea se formuló para los animales modernos antes del estudio de la evolución y la paleontología, no tiene en cuenta los animales extintos con rasgos intermedios entre las clases tradicionales.

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