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Este artículo trata sobre todo el género. Para conocer las especies de laboratorio más utilizadas, consulte Drosophila melanogaster . Para el subgénero de tipo, consulte Drosophila (subgénero) . Para un hongo que alguna vez compartió este nombre, vea Psathyrella candolleana .

Drosophila
Drosophila pseudoobscura-Male.png
Drosophila pseudoobscura
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Pedido:Dípteros
Familia:Drosophilidae
Subfamilia:Drosophilinae
Género:Drosophila
Fallén , 1823
Especie tipo
Musca funebris
Fabricio , 1787
Subgéneros
Sinónimos

Oinopota Kirby y Spence, 1815

Drosophila ( / d r ə s ɒ f ɪ l ə , d r ɒ -, d r oʊ - / [1] [2] ) es un género de moscas , perteneciente a la familia de Drosophilidae , cuyos miembros se llaman a menudo "pequeña moscas de la fruta "o (con menos frecuencia)moscas del orujo , moscas del vinagre omoscas del vino , una referencia a la característica de muchas especies de quedarse alrededor de frutas demasiado maduras o podridas. No deben confundirse con elTephritidae , una familia relacionada, que también se denominan moscas de la fruta (a veces denominadas "verdaderas moscas de la fruta"); Los tefrítidos se alimentan principalmente de frutos inmaduros o maduros , y muchas especies se consideran plagas agrícolas destructivas, especialmente la mosca mediterránea de la fruta .

Una especie de Drosophila en particular, D. melanogaster , se ha utilizado mucho en la investigación genética y es un organismo modelo común en la biología del desarrollo . Los términos "mosca de la fruta" y " Drosophila " se utilizan a menudo como sinónimos de D. melanogaster en la literatura biológica moderna. Sin embargo, todo el género contiene más de 1.500 especies [3] y es muy diverso en apariencia, comportamiento y hábitat de reproducción.

Etimología [ editar ]

El término " Drosophila ", que significa "amante del rocío", es una adaptación latina científica moderna de las palabras griegas δρόσος , drósos , " rocío " y φίλος , phílos , "amar" con el sufijo femenino latino -a .

Morfología [ editar ]

Las especies de Drosophila son moscas pequeñas, típicamente de color amarillo pálido a marrón rojizo a negro, con ojos rojos. Cuando se quitan los ojos (esencialmente una película de lentes), se revela el cerebro. La estructura y función del cerebro de Drosophila se desarrolla y envejece significativamente desde la etapa larvaria hasta la adulta. El desarrollo de estructuras cerebrales convierte a estas moscas en un candidato principal para la investigación neurogenética. [4] Muchas especies, incluidas las famosas alas pictóricas hawaianas, tienen distintos patrones negros en las alas. El arista plumoso (plumoso) , el erizado de la cabeza y el tórax y la nervadura del ala son caracteres que se utilizan para diagnosticar a la familia. La mayoría son pequeñas, de aproximadamente 2 a 4 milímetros (0,079 a 0,157 pulgadas) de largo, pero algunas, especialmente muchas de las especies hawaianas, son más grandes que una mosca doméstica..

Evolución [ editar ]

Desafío ambiental por toxinas naturales ayudó a preparar Drosophila e para desintoxicación DDT , [Low et al 2007 1] [Low et al 2007 2] [Low et al 2007 3] por la conformación de la glutatión S-transferasa mecanismo [Low et al 2,007 2] [Low et al 2007 3] que metaboliza ambos. [Low et al 2007 1] [5]

Ciclo de vida y ecología [ editar ]

Hábitat [ editar ]

Las especies de Drosophila se encuentran en todo el mundo, con más especies en las regiones tropicales. Drosophila se dirigió a las islas hawaianas y se propagó a más de 800 especies. [6] Se pueden encontrar en desiertos , bosques tropicales , ciudades , pantanos y zonas alpinas . Algunas especies del norte hibernan . La especie del norte, D. montana, es la mejor adaptada al frío, [7] y se encuentra principalmente en altitudes elevadas. [8] La mayoría de las especies se reproducen en varios tipos de plantas en descomposición y material fúngico , incluidosfrutas , corteza , flujos de limo , flores y hongos . Las larvas de al menos una especie, D. suzukii , también pueden alimentarse de fruta fresca y, a veces, pueden ser una plaga. [9] Algunas especies han pasado a ser parásitos o depredadores . Muchas especies pueden sentirse atraídas por cebos de plátanos o hongos fermentados , pero otras no se sienten atraídas por ningún tipo de cebo. Los machos pueden congregarse en parches de sustrato de reproducción adecuado para competir por las hembras, o formar leks , realizando el cortejo en un área separada de los sitios de reproducción. [ cita requerida ]

Varias especies de Drosophila , incluidas D. melanogaster , D. immigrans y D. simulans , están estrechamente asociadas con los seres humanos y, a menudo, se las denomina especies domésticas . Estas y otras especies ( D. subobscura , Zaprionus indianus [10] [11] [12] ) han sido introducidas accidentalmente en todo el mundo por actividades humanas como el transporte de frutas.

Vista lateral de la cabeza que muestra las cerdas características por encima del ojo.

Reproducción [ editar ]

Se sabe que los machos de este género tienen los espermatozoides más largos de todos los organismos estudiados en la Tierra, incluida una especie, Drosophila bifurca , que tiene espermatozoides de 58 mm (2,3 pulgadas) de largo. [13] Las células son en su mayoría cola y se entregan a las hembras en espirales enredadas. Los otros miembros del género Drosophila también producen relativamente pocos espermatozoides gigantes, siendo el de D. bifurca el más largo. [14] Los espermatozoides de D. melanogaster son más modestos de 1,8 mm de largo, aunque todavía son unas 35 veces más largos que los espermatozoides humanos. Se sabe que varias especies del grupo de especies de D. melanogaster se aparean por inseminación traumática .[15]

Las especies de Drosophila varían ampliamente en su capacidad reproductiva. Aquellos como D. melanogaster que se reproducen en recursos grandes y relativamente raros tienen ovarios que maduran de 10 a 20 óvulos a la vez, por lo que pueden depositarse juntos en un sitio. Otros que se reproducen en sustratos más abundantes pero menos nutritivos, como las hojas, solo pueden poner un huevo por día. Los huevos tienen uno o más filamentos respiratorios cerca del extremo anterior; las puntas de estos se extienden por encima de la superficie y permiten que el oxígeno llegue al embrión. Las larvas no se alimentan de la materia vegetal en sí, sino de las levaduras y microorganismos.presente en el sustrato de reproducción en descomposición. El tiempo de desarrollo varía ampliamente entre especies (entre 7 y más de 60 días) y depende de factores ambientales como la temperatura , el sustrato de reproducción y el hacinamiento.

Las moscas de la fruta ponen huevos en respuesta a los ciclos ambientales. Los huevos puestos en un momento (por ejemplo, la noche) durante el cual la probabilidad de supervivencia es mayor que los huevos puestos en otros momentos (por ejemplo, el día) producen más larvas que los huevos que se pusieron en esos momentos. Ceteris paribus , el hábito de poner huevos en este momento "ventajoso" produciría más crías supervivientes y más nietos que el hábito de poner huevos en otros momentos. Este éxito reproductivo diferencial haría que D. melanogaster se adaptara a los ciclos ambientales, porque este comportamiento tiene una ventaja reproductiva importante. [dieciséis]

Su esperanza de vida media es de 35 a 45 días. [17]

Ciclo de vida de Drosophila
Larva
Pupas (los ejemplares marrones son más antiguos que los blancos)
Adulto D. melanogaster

Sistemas de apareamiento [ editar ]

Comportamiento de cortejo [ editar ]

En la siguiente sección se basa en los siguientes Drosophila especies: Drosophila simulans , y Drosophila melanogaster .

El comportamiento de cortejo de los machos de Drosophila es un comportamiento atractivo. [18] Las mujeres responden a través de su percepción del comportamiento representado por el hombre. [19] Los machos y las hembras de Drosophila utilizan una variedad de señales sensoriales para iniciar y evaluar la preparación para el cortejo de una pareja potencial. [18] [19] [20] Las señales incluyen los siguientes comportamientos: posicionamiento, excreción de feromonas, seguir a las hembras, hacer sonidos de golpeteo con las piernas, cantar, abrir las alas, crear vibraciones en las alas, lamer los genitales, doblar el estómago, intentar copular, y el acto copulatorio mismo. [21] [18] [19] [20] Las canciones de Drosophila melanogastery Drosophila simulans se han estudiado extensamente. Estas seductoras canciones son de naturaleza sinusoidal y varían dentro y entre especies. [20]

El comportamiento de cortejo de Drosophila melanogaster también se ha evaluado para genes relacionados con el sexo, que han sido implicados en el comportamiento de cortejo tanto en hombres como en mujeres. [18] Experimentos recientes exploran el papel de infructuosos ( fru ) y doublesex ( dsx ), un grupo de genes ligados al comportamiento sexual. [22] [18]

El gen infructuoso ( fru ) en Drosophila ayuda a regular la red para el comportamiento de cortejo masculino; cuando se produce una mutación en este gen se observa una alteración del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en los machos. [23] Los machos de Drosophila con la mutación fru dirigen su cortejo hacia otros machos en oposición al cortejo típico, que estaría dirigido hacia las hembras. [24] La pérdida de la mutación fru conduce al comportamiento típico de cortejo. [24]

Poliandria [ editar ]

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila : Drosophila serrata , Drosophila pseudoobscura , Drosophila melanogaster y Drosophila neotestacea . La poliandria es un sistema de apareamiento prominente entre Drosophila . [25] [26] [27] [28] El apareamiento de hembras con múltiples parejas sexuales ha sido una estrategia de apareamiento beneficiosa para Drosophila . [25] [26] [27] [28]Los beneficios incluyen el apareamiento tanto antes como después de la copulación. Las estrategias pre-copuladoras son los comportamientos asociados con la elección de pareja y las contribuciones genéticas, como la producción de gametos, que exhiben Drosophila tanto machos como hembras con respecto a la elección de pareja. [25] [26] Las estrategias posteriores a la copulación incluyen la competencia de espermatozoides, la frecuencia de apareamiento y el impulso meiótico de proporción de sexos. [25] [26] [27] [28]

Estas listas no son inclusivas. La poliandria entre Drosophila pseudoobscura en América del Norte varía en su número de parejas de apareamiento. [27] Existe una conexión entre el número de veces que las hembras eligen aparearse y las variantes cromosómicas del tercer cromosoma. [27] Se cree que la presencia del polimorfismo invertido es la razón por la que se produce el re-apareamiento de las hembras. [27] La estabilidad de estos polimorfismos puede estar relacionada con el impulso meiótico de proporción de sexos. [28]

Sin embargo, para Drosophila subobscura , el principal sistema de apareamiento es monandry, que normalmente no se ve en Drosophila. [29]

Competencia de esperma [ editar ]

En la siguiente sección se basa en los siguientes Drosophila especies: Drosophila melanogaster , Drosophila simulans , y mauritiana Drosophila . La competencia de esperma es un proceso que utilizan las hembras poliandrosas de Drosophila para aumentar la aptitud de su descendencia. [30] [31] [32] [33] [34] La hembra de Drosophila tiene dos órganos de almacenamiento de esperma que le permiten elegir el esperma que se utilizará para inseminar sus óvulos. [34] Las hembras tienen poco control cuando se trata de una elección femenina críptica . [33] [31] MujerDrosophila a través de la elección críptica, uno de varios mecanismos post-copulatorios, que permite la detección y expulsión de espermatozoides que reduce las posibilidades de endogamia. [32] [31] Manier y col. 2013 ha categorizado la selección sexual post-copulatoria de Drosophila melanogaster , Drosophila simulans y Drosophila mauritiana en las siguientes tres etapas: inseminación, almacenamiento de esperma y esperma fertilizable. [33] Entre las especies precedentes hay variaciones en cada etapa que juegan un papel en el proceso de selección natural. [33]

Animales cultivados en laboratorio [ editar ]

D. melanogaster es un animal experimental popular porque se cultiva fácilmente en masa fuera de la naturaleza, tiene un tiempo de generación corto y los animales mutantes se pueden obtener fácilmente. En 1906, Thomas Hunt Morgan comenzó su trabajo sobre D. melanogaster e informó de su primer hallazgo de un mutante de ojos blancos en 1910 a la comunidad académica. Estaba buscando un organismo modelo para estudiar la herencia genética y necesitaba una especie que pudiera adquirir aleatoriamente una mutación genética que se manifestaría visiblemente como cambios morfológicos en el animal adulto. Su trabajo en Drosophila le valió el Premio Nobel de Medicina de 1933 por identificar cromosomas.como vector de herencia de genes. Esta y otras especies de Drosophila se utilizan ampliamente en estudios de genética , embriogénesis , cronobiología , especiación , neurobiología y otras áreas. [ cita requerida ]

Sin embargo, algunas especies de Drosophila son difíciles de cultivar en el laboratorio, a menudo porque se reproducen en un único huésped específico en la naturaleza. Para algunos, se puede hacer con recetas particulares para medios de cría o mediante la introducción de productos químicos como esteroles que se encuentran en el hospedador natural; para otros, es (hasta ahora) imposible. En algunos casos, las larvas pueden desarrollarse en un medio de laboratorio normal de Drosophila , pero la hembra no pone huevos; para estos, a menudo es simplemente una cuestión de poner un pequeño trozo del huésped natural para recibir los huevos. [ cita requerida ]

El Drosophila Species Stock Center ubicado en la Universidad de Cornell en Ithaca , Nueva York, mantiene cultivos de cientos de especies para los investigadores. [35]

Uso en investigación genética [ editar ]

Drosophila es considerado uno de los organismos modelo genéticos más impecables, ha avanzado la investigación genética a diferencia de cualquier otro organismo modelo. Drosophila es un candidato principal para la investigación genética porque la relación entre los genes humanos y de la mosca de la fruta es muy estrecha. [36] Los genes humanos y de la mosca de la fruta son tan similares, que los genes que producen enfermedades en los humanos pueden vincularse a los de las moscas. La mosca tiene aproximadamente 15,500 genes en sus cuatro cromosomas, mientras que los humanos tienen alrededor de 22,000 genes entre sus 23 cromosomas. Por tanto, la densidad de genes por cromosoma en Drosophila es mayor que la del genoma humano. [37] Un número bajo y manejable de cromosomas hace que Drosophilaespecies más fáciles de estudiar. Estas moscas también portan información genética y transmiten rasgos de generación en generación, al igual que sus contrapartes humanas. Luego, los rasgos se pueden estudiar a través de diferentes linajes de Drosophila y los hallazgos se pueden aplicar para deducir tendencias genéticas en humanos. Las investigaciones realizadas en Drosophila ayudan a determinar las reglas básicas para la transmisión de genes en muchos organismos. [38] [4] Drosophila es una herramienta in vivo útil para analizar la enfermedad de Alzheimer. [39]

Microbioma [ editar ]

Como otros animales, Drosophila está asociada con varias bacterias en su intestino. La microbiota o microbioma del intestino de la mosca parece tener una influencia central en la aptitud física y las características del ciclo de vida de la Drosophila . La microbiota en el intestino de Drosophila representa un campo de investigación actual activo.

Las especies de Drosophila también albergan endosimbiontes de transmisión vertical, como Wolbachia y Spiroplasma . Estos endosimbiontes pueden actuar como manipuladores reproductivos, como la incompatibilidad citoplasmática inducida por Wolbachia o la matanza de machos inducida por D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (llamado MSRO). El factor de matanza de machos de la cepa de D. melanogaster MSRO se descubrió en 2018, resolviendo un misterio de décadas sobre la causa de la matanza de machos. Esto representa el primer factor bacteriano que afecta a las células eucariotas de una manera específica por sexo y es el primer mecanismo identificado para los fenotipos que matan a los machos. [40]Alternativamente, pueden proteger a sus huéspedes de la infección. Drosophila Wolbachia puede reducir las cargas virales tras la infección y se explora como un mecanismo de control de enfermedades virales ( p . Ej., Fiebre del dengue) transfiriendo estas Wolbachia a mosquitos vectores de enfermedades. [41] La cepa de S. poulsonii de Drosophila neotestacea protege a su huésped de las avispas y nematodos parásitos utilizando toxinas que atacan preferentemente a los parásitos en lugar del huésped. [42] [43] [44]

Depredadores [ editar ]

Las especies de Drosophila son presa de muchos depredadores generalistas, como las moscas ladronas . En Hawái , la introducción de avispas chaqueta amarilla de los Estados Unidos continentales ha provocado el declive de muchas de las especies más grandes. Las larvas son presas de otras larvas de moscas, escarabajos estafilínidos y hormigas . [ cita requerida ]

Sistemática [ editar ]

 
 
 
 

  Radiación immigrans-tripunctata

 
 
 
 

  Grupo de especies de D. quadrilineata

 
 

 Samoaia

 
 
 
 

 Zaprionus

 
 
 

 Grupo de  especies de D. tumiditarsus

 
 

 Liodrosophila

 
 
 
 
 
 
 

 Dichaetophora

 
 

 Hirtodrosophila

 
 
 

 Mycodrosophila

 
 

 Paramycodrosophila

 
 
 
 
 
 

 radiación virilis-repleta (en parte)

 
 
 

 subgénero  Siphlodora

 
 

 radiación virilis-repleta (en parte)

 
 
 
 
 

 Drosophila hawaiana

 
 

 Scaptomyza

 
 
 

  Grupo de especies de D. polychaeta

 
 
 
 

 Dorsilopha

 
 
 
 

Sophophora  del Viejo Mundo 

 
 
 

Sophophora  del Nuevo Mundo 

 
 

 Lordiphosa

 
 

 Hirtodrosophila duncani

 
 
 
D. setosimentum , una especie de mosca de ala de imagen hawaiana

El género Drosophila como se define actualmente es parafilético (ver más abajo) y contiene 1.450 especies descritas, [3] [45] mientras que el número total de especies se estima en miles. [46] La mayoría de las especies son miembros de dos subgéneros: Drosophila (alrededor de 1.100 especies) y Sophophora (incluyendo D. (S.) melanogaster ; alrededor de 330 especies).

La especie hawaiana de Drosophila (estimada en más de 500, con aproximadamente 380 especies descritas) a veces se reconoce como un género o subgénero separado, Idiomyia , [3] [47] pero esto no es ampliamente aceptado. Aproximadamente 250 especies son parte del género Scaptomyza , que surgió de la Drosophila hawaiana y luego recolonizó áreas continentales.

La evidencia de estudios filogenéticos sugiere que estos géneros surgieron dentro del género Drosophila : [48] [49]

  • Liodrosophila Duda, 1922
  • Mycodrosophila Oldenburg, 1914
  • Samoaia Malloch, 1934
  • Scaptomyza Hardy, 1849
  • Zaprionus Coquillett, 1901
  • Zygothrica Wiedemann, 1830
  • Hirtodrosophila Duda, 1923 (posición incierta)

Varios de los nombres genéricos y subgenéricos se basan en anagramas de Drosophila , incluidos Dorsilopha , Lordiphosa , Siphlodora , Phloridosa y Psilodorha .

Proyecto del genoma de la especie Drosophila [ editar ]

Las especies de Drosophila se utilizan ampliamente como organismos modelo en genética (incluida la genética de poblaciones), biología celular, bioquímica y especialmente biología del desarrollo. Por lo tanto, se realizan grandes esfuerzos para secuenciar los genomas de las drosfilidas. Los genomas de estas especies se han secuenciado completamente: [50]

  • Drosophila (Sophophora) melanogaster
  • Drosophila (Sophophora) simulans
  • Drosophila (Sophophora) sechellia
  • Drosophila (Sophophora) yakuba
  • Drosophila (Sophophora) erecta
  • Drosophila (Sophophora) ananassae
  • Drosophila (Sophophora) pseudoobscura
  • Drosophila (Sophophora) persimilis
  • Drosophila (Sophophora) willistoni
  • Drosophila (Drosophila) mojavensis
  • Drosophila (Drosophila) virilis
  • Drosophila (Drosophila) grimshawi

Los datos se han utilizado para muchos propósitos, incluidas las comparaciones del genoma evolutivo. D. simulans y D. sechellia son especies hermanas y proporcionan descendencia viable cuando se cruzan, mientras que D. melanogaster y D. simulans producen descendencia híbrida infértil . El genoma de Drosophila a menudo se compara con los genomas de especies relacionadas más lejanamente, como la abeja Apis mellifera o el mosquito Anopheles gambiae .

El consorcio modEncode está actualmente secuenciando ocho más de Drosophila genomas, [51] e incluso más genomas están siendo secuenciados por el i5K consorcio. [52]

Los datos seleccionados están disponibles en FlyBase .

Ver también [ editar ]

  • Esterilidad híbrida de Drosophila
  • Experimentos de laboratorio de especiación.
  • Lista de especies de Drosophila
  • Supergrupo de especies de Caenorhabditis 'Drosophilae' , un grupo de especies que generalmente se encuentran en frutos podridos y son transportadas por moscas Drosophila

Referencias [ editar ]

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  1. ^ a b "Proponemos que la evolución paralela observada en este sitio es una respuesta adaptativa a una toxina ambiental y que la secuenciación de alelos históricos sugiere que esta toxina no era un insecticida sintético".
  2. ^ a b "Las líneas de Kazajstán, Suecia, Ucrania y 1 de las líneas de Estados Unidos se recopilaron antes de 1940 y, por lo tanto, representan líneas anteriores al DDT".
  3. ^ a b "A partir de los datos de secuencia, todos los D. melanogaster tienen lisina en el residuo 171 de GSTD1 y todas las líneas de D. simulans tienen una glicina. Esto muestra que es probable que K171 en D. melanogaster esté fijo en poblaciones de todo el mundo. Entre estos alelos, 4 se obtuvieron de líneas recolectadas antes del uso de DDT, por lo que es poco probable que el cambio de G171K ocurriera en respuesta a la selección de DDT. Además, los cuatro alelos anteriores al DDT tienen la misma secuencia de aminoácidos que el alelo GstD1 que tiene actividad DDTasa , lo que sugiere que la actividad de la DDTasa es anterior al DDT ".

Enlaces externos [ editar ]

  • Fly Base FlyBase es una base de datos completa para obtener información sobre la genética y la biología molecular de Drosophila . Incluye datos de los proyectos del genoma de Drosophila y datos seleccionados de la literatura.
  • Proyecto Berkeley Drosophila Genome
  • Conferencia anual de investigación de Drosophila
  • AAA : Montaje, alineación y anotación de 12 especies de Drosophila
  • Navegador UCSC Genome
  • TaxoDros: la base de datos sobre taxonomía de Drosophilidae
  • UC San Diego Drosophila Stock Center cría cientos de especies y las suministra a los investigadores
  • FlyMine es una base de datos integrada de datos genómicos, de expresión y de proteínas de Drosophila
  • La biblioteca virtual de Drosophila es una biblioteca de Drosophila en la web
  • Drosophila Melanogaster contiene más información.
  • Instalación C-CAMP Fly: servicio de microinyección en India para la generación de líneas transgénicas, plataformas de cribado, desarrollo de cepas de Drosophila