Drosophila subobscura es una especie de mosca de la fruta de la familia Drosophilidae . Originalmente encontrado alrededor del Mediterráneo , se ha extendido a la mayor parte de Europa y Oriente Próximo. Se ha introducido en las costas occidentales de Canadá, Estados Unidos y Chile. Su pariente más cercano es Drosophila madeirensis , que se encuentra en las Islas Madeira , seguida de D. guanche , que se encuentra en las Islas Canarias . Estas tres especies forman elsubgrupo de especies de D. subobscura . Cuando se aparean, los machos y las hembras realizan una elaboradadanza de cortejo , en la que la hembra puede darse la vuelta para terminar el ritual de apareamiento o sacar su trompa.en respuesta a la del macho, permitiendo que prosiga la cópula . D. subobscura ha sido considerado como un organismo modelo para su uso en estudios biológicos evolutivos.
Drosophila subobscura | |
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Cinco imágenes anatómicas de una Drosophila subobscura (macho) en una calabaza podrida, ubicada cerca de Christchurch Park, Ipswich | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Género: | |
Subgénero: | |
Grupo de especies : | obscura |
Subgrupo de especies : | subobscura |
Especies: | D. subobscura |
Nombre binomial | |
Drosophila subobscura Collin , 1936 |
Descripción
Tanto los individuos de D. subobscura de tipo salvaje como los criados en laboratorio son de color marrón, con alas claras, cabestros amarillos , patas amarillentas y ojos rojos. No presentan dimorfismo de tamaño sexual ; los machos y las hembras miden unos 2 mm (0,08 pulgadas) de largo. Los machos tienen una antena marrón , polinosa gris y una superficie dorsal del tórax marrón . El tergum (área dorsal excluyendo la cabeza) es de color marrón oscuro. Hay tres segmentos tarsales en las patas delanteras. El primer segmento es el más largo y contiene el peine proximal , que tiene 7-12 dientes. El segundo segmento contiene el peine distal , que tiene de 10 a 13 dientes. Las hembras comparten las mismas características que los machos, excepto en lo que respecta a las crestas tarsales. Los huevos tienen solo la mitad de la longitud de los de la especie D. obscura estrechamente relacionada . Sus larvas y pupas son del tipo habitual de drosofílidos. [1]
Cabeza
Las aristas (cerdas que surgen de las antenas) de D. subobscura contienen 6-8 ramas, con 1-2 de esas ramas debajo de la bifurcación terminal. La especie tiene una antena marrón con polinosidad gris que es aproximadamente del mismo color que el resto de la cápsula de la cabeza. La parte frontal de la antena es de color marrón oscuro y mate, sin polinosidad excepto en el triángulo frontal y las placas frontoorbitales, ambas brillantes y ligeramente polinosas. La carina (cartílago traqueal que divide los dos bronquios) de la mosca es redondeada, ensanchándose hacia abajo, y la cara es de un color marrón más pálido con polinosotia gris. La gena es de color marrón con polinosidad gris y pesada. Los ocelos (ojos pequeños o "simples" de un insecto) son del mismo color que los ojos. [1]
Cuerpo
El dorso del tórax es de color marrón con polinosa gris. No parece haber rastros de rayas o líneas longitudinales sobre él. [1] Las alas son incoloras. Su membrana nunca se pliega ni se arruga, sino que se expande y muestra una nervadura intrincada . [1] [2]
Las patas de D. subobscura son de color amarillento. Cada uno de los peines de los dientes está alineado sobre el eje longitudinal del primer y segundo segmento tarsal de las patas delanteras. El peine proximal , identificado como el peine del primer segmento, tiene entre 7 y 12 dientes y es aproximadamente la mitad de largo que el segmento en sí. Los dientes del extremo distal del segmento son ligeramente más largos que el segmento. El primer segmento tarsal es ligeramente más largo que el segundo y el tercer segmento, pero más corto que su longitud combinada. El abdomen tiene tergitos que son uniformemente de color marrón oscuro, pero brillantes en algunas luces. Otras luces revelan una apariencia de polinosidad gris. [1]
Cerdas
La parte superior reclinate fronto-orbital cerdas son largas, las cerdas reclinate medias son cortos, y los más bajos proclinate cerdas son de longitud media. Proporcionalmente, las longitudes de cerdas enumeradas se pueden caracterizar de una manera 4: 2: 3. Las cerdas ocelulares , posverticales y verticales internas y externas tienen aproximadamente la misma longitud que las cerdas frontoorbitales reclinadas superiores. Las cerdas detrás de las vibrisas tienen menos de la mitad de la longitud de las cerdas frontoorbitales reclinadas superiores. La especie también tiene dos pares de cerdas dorsocentrales, que contienen de 8 a 10 filas de pelos acrósticos. No se observa que se hayan desarrollado cerdas acrósticas en la especie. Las cerdas de escutelas anteriores son paralelas entre sí. Las cerdas esternopleurales anteriores son más cortas que las posteriores. Las alas tienen cerdas costales . Las cerdas tibial preapical y tibial apical de las piernas no son excepcionalmente largas. [1]
Distinción de otras especies de Drosophila
Se ha encontrado que D. subobscura es inusual entre el género Drosophila , porque son monandrosos (las hembras solo se aparean una a la vez). [3] [4] Además, a diferencia del resto del género Drosophila , D. subobscura no se aparean en ausencia de luz [5] [6] ni producen canciones de cortejo por vibración de alas. [7] Un estudio publicado en 2017 reveló que la diferencia en el comportamiento de cortejo entre D. subobscura y D. melanogaster (en particular, el comportamiento de transferencia de regalo nupcial de D. subobscura ) podría deberse potencialmente a la activación optogenética de un circuito neural distinto que difiere en ambas moscas. [8]
Taxonomía
En 1933, AH Sturtevant capturó una especie de Drosophila en Inglaterra. Cuando Sturtevant envió los especímenes capturados a JE Collin de Newmarket, Collin inicialmente identificó erróneamente la especie como D. obscura . Tres años más tarde, la primera descripción de D. subobscura apareció en un apéndice del artículo de Gordon a través de una breve nota escrita por Collin. En la nota, Collin comparó ambos sexos de D. subobscura y los diferenció como una especie separada de D. obscura , su especie relacionada más cercana. La descripción de Collin, considerada incompleta pero necesaria para validar el nombre de D. subobscura , fue seguida por una descripción más completa por parte del Dr. James Smart. [9] [10] [1]
En 1942, AH Sturtevant fundó el grupo obscura , que inicialmente estaba formado por los grupos de especies affinis y obscura . [11] El grupo obscura pertenece al subgénero Sophophora . El grupo de especies obscura contiene actualmente 6 subgrupos, enumerados alfabéticamente: affinis, microlabis, obscura, pseudoobscura, subobscura y sinobscura. D. subobscura pertenece al subgrupo subobscura , junto con Drosophila guanche y Drosophila madeirensis, estrechamente relacionadas . [12]
En ensayos experimentales, D. subobscura no se reproduce con ninguna otra especie de obscura, excepto D. madeirensis, una especie también en el subgrupo subobscura . Cuando se cruzan, se forman machos estériles e híbridos de hembras fértiles. [13] En marzo de 2019, se presentó la primera secuenciación de lectura larga del genoma de D. subobscura , que muestra que la evolución de la estructura de su genoma está impulsada indirectamente por los efectos de la supresión de la recombinación de inversiones genéticas . Este efecto supresor mantiene juntos varios conjuntos de alelos adaptativos en medio del flujo de genes. [14]
Cuando Collin identificó la especie capturada por Sturtevant como D. subobscura en 1933, el nombre fue acuñado como un nombre manuscrito. Luego, la especie se crió en el Departamento de Biometría del University College de Londres para experimentar con ella genéticamente. Aquí, un artículo que resultó de este trabajo experimental en Londres se refirió a la especie probada como el nombre del manuscrito acuñado por Collin, D. subobscura, y fue referido como tal en el futuro. Durante este tiempo, las partes involucradas sabían que D. subobscura era simplemente un nombre de manuscrito, creando así la expectativa de que Collin publicaría una descripción de la especie y, en consecuencia, validaría el nombre. Aunque Collin no publicó la descripción anticipada de la especie, en 1936 contribuyó con una nota en el apéndice de un artículo publicado por Gordon ese mismo año. La nota describe un diagnóstico de los sexos y la diferenciación de la especie de D. obscura y atribuye el nombre de D. subobscura a Collin. Por lo tanto, el nombre “ D. subobscura Collin” data de 1936, porque ninguno de los artículos anteriores incluyen una descripción de la especie dada que hubiera cumplido las reglas de nomenclatura . Por lo tanto, antes del apéndice en el artículo de Gordon en 1936, el nombre de D. subobscura utilizado en las obras publicadas debe considerarse como un nombre de manuscrito. En 1938, dos años después del artículo de Gordon, el Dr. Eugéne Séguy había descubierto una nueva especie de Drosophila en Kenia, nombrándola D. subobscura. Aunque esta D. subobscura se registró en el Registro Zoológico de 1938 , el nombre de “ D. subobscura Collin” aún no ha aparecido en el Registro Zoológico como una nueva especie. [1] [15] [16] [17]
Distribución
D. subobscura se distribuye ampliamente en Europa, desde Escandinavia al sur hasta el Mediterráneo, y en el norte de África y Oriente Medio hasta Irán. [18] Su distribución abarca más de treinta grados latitudinales, y sus poblaciones más densas residen en el reino paleártico occidental. [19] Las poblaciones introducidas de D. subobscura se encuentran en las costas occidentales de Canadá , Estados Unidos y Chile . [20]
D. subobscura se descubrió por primera vez en las Américas (sur de Chile) en febrero de 1978. [21] D. subobscura se encontró más tarde en La Serena , Chile, en el verano de 1979; [22] Punta Arenas, Chile, en enero de 1981; San Carlos de Bariloche , Argentina, en noviembre de 1981; y luego Mar de Plata, Argentina, en 1984. En 1982, D. subobscura fue descubierta en América del Norte en la ciudad de Port Townsend , Washington, seguida por las áreas norte y sur circundantes, desde Vancouver BC hasta Oregon . En el otoño de 1983, se encontró D. subobscura en las áreas de Central Valley , Davis y El Rio de California . [23]
Se ha especulado recientemente que la colonización de D. subobscura en el oeste de América del Norte es un evento más moderno. El origen de los colonizadores de América del Norte y del Sur sigue siendo desconocido, pero la evidencia revela que se derivan de las poblaciones originales del Paleártico. [20]
Habitat
D. subobscura se encuentra principalmente en campos abiertos o en las franjas de los bosques. [24] La disminución de la luz y la temperatura inducen la actividad de locomoción en D. subobscura hacia áreas fuera del bosque . [25] El genoma de algunas poblaciones griegas de D. subobscura ha mostrado evidencia de variación microgeográfica, lo que genera la posibilidad de que la especie exhiba una elección de hábitat. [26]
Sin embargo, no se ha encontrado evidencia que demuestre que D. subobscura exhibe una elección de hábitat individual , alineándose con el hecho de que su polimorfismo de inversión bien estudiado es relativamente inflexible y lento para responder al medio ambiente. Además, los individuos no muestran mucha preferencia por diferentes momentos del día; incluso entonces, queda alguna evidencia que sugiere que la especie muestra fidelidad al sitio de alimentación y reproducción , ya que se demostró que los individuos regresan a los cebos familiares. [27]
Apareamiento
D. subobscura es monandrosa , un comportamiento que no suele verse entre Drosophila . [28] Los estímulos visuales dictan el comportamiento de cortejo . [29] D. subobscura no se aparean en la oscuridad [30] y no producen un canto de cortejo a través de las vibraciones de las alas como otras especies de dípteros. [31] En cambio, el macho solitario repetidamente "tijera" sus alas, una actividad aumentada en presencia de otras moscas. Este comportamiento indica que el macho busca cortejar a una hembra. Cuando aparece una hembra, el macho la golpea con sus propias patas delanteras. Luego, el macho se para al frente y se enfrenta directamente a la hembra para sacar su probóscide . El macho y la hembra comienzan a "bailar", mientras la hembra se aparta rápidamente, mientras que el macho trata de mantenerse directamente frente a la hembra. Durante el baile, las alas del macho generalmente se levantan y se extienden. A veces, el montaje puede ocurrir sin que se lleve a cabo un baile antes. En este punto, la hembra tiene dos opciones: puede terminar el baile, sin aparearse, alejándose del macho e irse, o puede quedarse quieta, extender su propia trompa e invitar al macho a montarla separándola. alas. En este último comportamiento, el macho extiende sus alas hacia los lados y se balancea detrás de la hembra para montarla. Las probóscitas masculinas y femeninas pueden o no tocarse de antemano. [29] Además, exclusivo de D. subobscura entre las otras especies de su subgrupo, los machos intentarán aparearse con modelos de cera, solo si la cera se mueve en patrones similares a los bailes de cortejo hembra-macho. Si los modelos de cera no llevaron a cabo la danza, finalmente los machos no intentaron la cópula. [32]
Aunque los machos siempre extienden su propia probóscide, esta actividad dentro de la hembra varía mucho. Las actividades entre tres cortejos consecutivos entre hombres y mujeres mostraron tres comportamientos femeninos diferentes: 1) ninguna protuberancia de la probóscide, 2) extensión continua de la probóscide durante varios segundos después de que se produjo el montaje, y 3) protrusión y retirada repetidas de la probóscide antes que el macho. montado. [29] Se puede observar que las puntas de las trompa masculina y femenina entran en contacto, donde se alternan con movimientos hacia adelante y hacia atrás. [33]
Selección sexual
D. subobscura practica la alimentación nupcial , una práctica en la que un regalo nutricional se transfiere de un compañero a otro durante / directamente después del noviazgo y / o la cópula. En el caso de D. subobscura , el obsequio es una gota regurgitada de líquido secretado por el buche del macho sobre la probóscide de la hembra. [34] Se ha demostrado que la prevención de la producción y el intercambio de obsequios nutricionales entre D. subobscura disminuye tanto el éxito del apareamiento de los machos como el recuento de huevos entre las hembras. [35]
Se ha demostrado que los machos que están en buenas condiciones producen más obsequios nutricionales, lo que aumenta su éxito de apareamiento . Además, las hembras hambrientas muestran preferencia por los machos bien alimentados como una forma de aumentar la fecundidad de la hembra ; se especula que esta preferencia es el caso debido a la mayor cantidad de gotas que producen los machos bien alimentados. [36] Si los machos más grandes, que llevan regalos nutricionales más grandes, no pueden producir sus regalos, entonces los machos pequeños tienen más éxito en el cortejo femenino, debido a un mejor seguimiento de la hembra durante el baile de cortejo. Se ve que los machos más grandes tienen velocidades de aceleración y desaceleración más lentas. [37]
Comportamiento masculino endogámico
Las observaciones informadas del comportamiento de apareamiento en machos consanguíneos revelan que en la mayoría de los casos, se observaron cortejos activos , pero normalmente no se produjo el apareamiento. Sin embargo, los bailes prolongados eran raros. En algunos casos, el macho se acerca directamente a la hembra, en el que la hembra da un paso hacia los lados varias veces frente al macho inmóvil, antes de finalmente darse la vuelta. Ocasionalmente, el macho intenta seguir los movimientos laterales de la hembra, pero a menudo se queda atrás y lucha para enfrentarse constantemente a la hembra. En el incidente en el que la hembra se queda quieta y extiende su trompa, el macho normalmente intentaría montar. La mayoría de las veces, el macho endogámico caía de espaldas, o aterrizaba demasiado hacia adelante o demasiado hacia atrás sobre la hembra. En el caso de este último, la hembra normalmente se queda quieta con las alas parcialmente extendidas antes de finalmente patear al macho. Los machos consanguíneos que han intentado cortejar a una hembra de forma continua pero infructuosa pueden acercarse a la hembra por el costado o por detrás e intentar montarla directamente, un comportamiento descrito como "desesperación" por algunos científicos. Estos intentos de apareamiento siguen siendo infructuosos. Se ha pensado que el menor éxito de apareamiento observado en machos endogámicos se debe a una menor capacidad atlética a través de músculos fisiológicamente eficientes , órganos de los sentidos y coordinación neuromuscular, en lugar de una menor intensidad de cortejo. [29]
Influencia de la microbiota intestinal en el comportamiento de apareamiento
Un estudio ha demostrado que la condición de la microbiota intestinal de D. subobscura puede afectar su comportamiento de apareamiento. [38] Al suprimir las bacterias intestinales de la hembra de D. subobscura con antibióticos , los investigadores observaron que estas hembras se aparean más rápido con machos que tenían la microbiota intacta . Las hembras con bacterias intestinales intactas estaban menos dispuestas a aparearse con machos que tenían microbiota intacta. Además, se observó que la fecundidad aumentaba cuando se suprimían las bacterias intestinales de D. subobscura machos y hembras mediante antibióticos, en comparación con la ausencia de supresión. [38]
Genética
El análisis de la glándula salival de D. subobscura ha demostrado que su genoma imita el cariotipo de Drosophila , que consta de un pequeño punto y cinco grandes varillas acrocéntricas . Además, el genoma no muestra un cromocentro y contiene altos niveles de polimorfismos cromosómicos causados por inversiones paracéntricas en todas las varillas acrocéntricas. [39] Los dibujos de polietileno y los fotomapas ayudaron a promover el estudio de estas inversiones, lo que permitió el hallazgo de más de 600 enlaces y marcadores genéticos diferentes, que abarcan la mayor parte del genoma eucromático . [40] [41] [42] [43] Se han identificado más de 65 inversiones. [44]
D. subobscura se utiliza con frecuencia en estudios biológicos evolutivos. [45] [46] [47] [48] [49] Como D. subobscura , entre otros dentro de su grupo de especies, ha sido reputado como un organismo modelo para estudios biológicos evolutivos, su genética y ecología han sido analizadas por más de cuarenta años. [50] Estas moscas han servido como modelos favorables desde que Theodosius Dobzhansky y sus colegas publicaron sus influyentes trabajos en la década de 1930. [51] [52] Desde el descubrimiento de la especie en el reino Paleártico hasta su colonización de América del Norte y del Sur, ha atraído el interés de científicos europeos y estadounidenses como material experimental en evolución, biología y ecología. [53]
Importancia en el seguimiento del cambio climático
El genoma de D. subobscura se ha utilizado para rastrear el cambio climático global midiendo la magnitud y dirección de los cambios en las frecuencias de inversión cromosómica en comparación con la temperatura ambiente en Europa y América del Norte seleccionados. y sitios de América del Sur. [54] En 21 de 22 poblaciones de D. subobscura , los genotipos observados en climas cálidos aumentaron en frecuencia. Se demostró que los cambios genéticos en D. subobscura en estos sitios pueden usarse como una posible herramienta para rastrear el calentamiento climático global. [54]
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enlaces externos
- Imágenes de bioimágenes de Drosophila subobscura