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Ecología (del griego : οἶκος , "casa" y -λογία , "estudio de") [A] es una rama de la biología [1] relacionada con los patrones espaciales y temporales de la distribución y abundancia de organismos , incluidas las causas y consecuencias. [2] Los temas de interés incluyen la biodiversidad , distribución, biomasa y poblaciones de organismos, así como la cooperación y competencia dentro y entre especies . Los ecosistemas son sistemas de organismos que interactúan dinámicamente , las comunidadesque componen y los componentes no vivos de su entorno. Los procesos de los ecosistemas, como la producción primaria , la pedogénesis , el ciclo de nutrientes y la construcción de nichos , regulan el flujo de energía y materia a través de un medio ambiente. Estos procesos son sostenidos por organismos con rasgos específicos del ciclo de vida.

Ecología no es sinónimo de ambientalismo o historia estrictamente natural. La ecología se superpone con las ciencias estrechamente relacionadas de la biología evolutiva , la genética y la etología . Un enfoque importante para los ecologistas es mejorar la comprensión de cómo la biodiversidad afecta la función ecológica. Los ecologistas buscan explicar:

  • Procesos de vida, interacciones y adaptaciones.
  • El movimiento de materiales y energía a través de comunidades vivas.
  • El desarrollo sucesional de los ecosistemas
  • La abundancia y distribución de organismos y biodiversidad en el contexto del medio ambiente .

La ecología tiene aplicaciones prácticas en biología de la conservación , manejo de humedales , manejo de recursos naturales ( agroecología , agricultura , silvicultura , agroforestería , pesca ), planificación urbana ( ecología urbana ), salud comunitaria , economía , ciencias básicas y aplicadas e interacción social humana ( ecología humana). ). No se trata como algo separado de los humanos. Los organismos (incluidos los humanos) y los recursos componen los ecosistemas.que, a su vez, mantienen mecanismos de retroalimentación biofísica que moderan los procesos que actúan sobre los componentes vivos ( bióticos ) y no vivos ( abióticos ) del planeta. Los ecosistemas mantienen funciones que sustentan la vida y producen capital natural como la producción de biomasa (alimentos, combustible, fibra y medicamentos), la regulación del clima , los ciclos biogeoquímicos globales , la filtración del agua , la formación de suelos , el control de la erosión , la protección contra inundaciones y muchas otras características naturales. de valor científico, histórico, económico o intrínseco.

La palabra "ecología" ("Ökologie") fue acuñada en 1866 por el científico alemán Ernst Haeckel . El pensamiento ecológico es un derivado de las corrientes filosóficas establecidas, particularmente de la ética y la política. [3] Los filósofos griegos antiguos como Hipócrates y Aristóteles sentaron las bases de la ecología en sus estudios de historia natural . La ecología moderna se convirtió en una ciencia mucho más rigurosa a finales del siglo XIX. Los conceptos evolutivos relacionados con la adaptación y la selección natural se convirtieron en las piedras angulares de la teoría ecológica moderna .

Niveles, alcance y escala de la organización [ editar ]

El alcance de la ecología contiene una amplia gama de niveles interactivos de organización que abarcan fenómenos de nivel micro (por ejemplo, células ) a una escala planetaria (por ejemplo, biosfera ) . Los ecosistemas, por ejemplo, contienen recursos abióticos y formas de vida que interactúan (es decir, organismos individuales que se agregan en poblaciones que se agregan en distintas comunidades ecológicas). Los ecosistemas son dinámicos, no siempre siguen un camino de sucesión lineal, pero siempre están cambiando, a veces rápidamente y a veces tan lentamente que los procesos ecológicos pueden tardar miles de años en producir ciertas etapas de sucesión.de un bosque. El área de un ecosistema puede variar mucho, de pequeña a vasta. Un solo árbol tiene poca importancia para la clasificación de un ecosistema forestal, pero es de vital importancia para los organismos que viven en él y sobre él. [4] Pueden existir varias generaciones de una población de áfidos durante la vida útil de una sola hoja. Cada uno de esos pulgones, a su vez, apoya a diversas comunidades bacterianas . [5] La naturaleza de las conexiones en las comunidades ecológicas no se puede explicar conociendo los detalles de cada especie de forma aislada, porque el patrón emergente no se revela ni se predice hasta que el ecosistema se estudia como un todo integrado. [6]Sin embargo, algunos principios ecológicos exhiben propiedades colectivas en las que la suma de los componentes explica las propiedades del todo, como que las tasas de natalidad de una población sean iguales a la suma de los nacimientos individuales durante un período de tiempo designado. [7]

Las principales subdisciplinas de ecología, ecología de poblaciones (o comunidades ) y ecología de ecosistemas , exhiben una diferencia no solo de escala, sino también de dos paradigmas contrastantes en el campo. El primero se centra en la distribución y abundancia de los organismos, mientras que el segundo se centra en los flujos de materiales y energía. [8]

Jerarquía [ editar ]

Los comportamientos del sistema primero deben agruparse en diferentes niveles de organización. Los comportamientos correspondientes a niveles más altos ocurren a un ritmo lento. Por el contrario, los niveles organizativos inferiores presentan tasas rápidas. Por ejemplo, las hojas de los árboles individuales responden rápidamente a cambios momentáneos en la intensidad de la luz, la concentración de CO 2 y similares. El crecimiento del árbol responde más lentamente e integra estos cambios a corto plazo.

O'Neill y col. (1986) [9] : 76

La escala de la dinámica ecológica puede operar como un sistema cerrado, como los pulgones que migran en un solo árbol, mientras que al mismo tiempo permanece abierto con respecto a influencias de escala más amplia, como la atmósfera o el clima. Por lo tanto, los ecólogos clasifican los ecosistemas jerárquicamente mediante el análisis de datos recopilados de unidades de escala más fina, como asociaciones de vegetación , clima y tipos de suelo , e integran esta información para identificar patrones emergentes de organización y procesos uniformes que operan a nivel local, regional, paisajístico y cronológico. escamas.

Para estructurar el estudio de la ecología en un marco conceptualmente manejable, el mundo biológico se organiza en una jerarquía anidada , que varía en escala desde genes , células , tejidos , órganos , organismos , especies , poblaciones , comunidades , etc. ecosistemas , biomas y hasta el nivel de la biosfera . [10] Este marco forma una panarquía [11] y exhibe no linealescomportamientos; esto significa que "el efecto y la causa son desproporcionados, por lo que pequeños cambios en las variables críticas, como el número de fijadores de nitrógeno , pueden conducir a cambios desproporcionados, quizás irreversibles, en las propiedades del sistema". [12] : 14

Biodiversidad [ editar ]

La biodiversidad se refiere a la variedad de vida y sus procesos. Incluye la variedad de organismos vivos, las diferencias genéticas entre ellos, las comunidades y ecosistemas en los que se encuentran, y los procesos ecológicos y evolutivos que los mantienen funcionando, pero siempre cambiantes y adaptándose.

Noss y Carpenter (1994) [13] : 5

La biodiversidad (abreviatura de "diversidad biológica") describe la diversidad de la vida desde los genes hasta los ecosistemas y abarca todos los niveles de la organización biológica. El término tiene varias interpretaciones y hay muchas formas de indexar, medir, caracterizar y representar su compleja organización. [14] [15] [16] La biodiversidad incluye la diversidad de especies , la diversidad de ecosistemas y la diversidad genética , y los científicos están interesados ​​en la forma en que esta diversidad afecta los complejos procesos ecológicos que operan en y entre estos niveles respectivos. [15] [17] [18] La diversidad biológica juega un papel importante en los servicios de los ecosistemasque por definición mantienen y mejoran la calidad de vida humana. [16] [19] [20] Las prioridades de conservación y las técnicas de gestión requieren diferentes enfoques y consideraciones para abordar el alcance ecológico completo de la diversidad biológica. El capital natural que sustenta a las poblaciones es fundamental para mantener los servicios de los ecosistemas [21] [22] y la migración de especies (p. Ej., Corrientes de peces en los ríos y control de insectos aviares) se ha implicado como un mecanismo por el cual se experimentan esas pérdidas de servicios. [23]La comprensión de la biodiversidad tiene aplicaciones prácticas para los planificadores de conservación a nivel de especies y ecosistemas, ya que hacen recomendaciones de gestión a las empresas consultoras, los gobiernos y la industria. [24]

Hábitat [ editar ]

Biodiversidad de un arrecife de coral . Los corales se adaptan y modifican su entorno formando esqueletos de carbonato de calcio . Esto proporciona condiciones de crecimiento para las generaciones futuras y forma un hábitat para muchas otras especies. [25]
Pico ancho de cola larga construyendo su nido

El hábitat de una especie describe el entorno en el que se sabe que existe una especie y el tipo de comunidad que se forma como resultado. [26] Más específicamente, "los hábitats se pueden definir como regiones en el espacio ambiental que se componen de múltiples dimensiones, cada una de las cuales representa una variable ambiental biótica o abiótica; es decir, cualquier componente o característica del medio ambiente directamente relacionada (por ejemplo, biomasa y calidad del forraje ) o indirectamente (por ejemplo, elevación) al uso de un lugar por parte del animal ". [27] : 745 Por ejemplo, un hábitat podría ser un entorno acuático o terrestre que puede clasificarse además como montano o alpino.ecosistema. Los cambios de hábitat proporcionan evidencia importante de competencia en la naturaleza donde una población cambia en relación con los hábitats que ocupan la mayoría de los demás individuos de la especie. Por ejemplo, una población de una especie de lagarto tropical ( Tropidurus hispidus ) tiene un cuerpo aplanado en relación con las principales poblaciones que viven en la sabana abierta. La población que vive en un afloramiento rocoso aislado se esconde en grietas donde su cuerpo aplanado ofrece una ventaja selectiva. Los cambios de hábitat también ocurren en la historia de vida del desarrollo de los anfibios y en los insectos que pasan de hábitats acuáticos a terrestres. Biotopoy hábitat a veces se usan indistintamente, pero el primero se aplica al medio ambiente de una comunidad, mientras que el segundo se aplica al medio ambiente de una especie. [26] [28] [29]

Nicho [ editar ]

Los montículos de termitas con diferentes alturas de chimeneas regulan el intercambio de gases, la temperatura y otros parámetros ambientales necesarios para mantener la fisiología interna de toda la colonia. [30] [31]

Las definiciones del nicho se remontan a 1917, [32] pero G. Evelyn Hutchinson hizo avances conceptuales en 1957 [33] [34] al introducir una definición ampliamente adoptada: "el conjunto de condiciones bióticas y abióticas en las que una especie es capaz de persistir y mantener el tamaño de la población estable ". [32] : 519 El nicho ecológico es un concepto central en la ecología de los organismos y se subdivide en nicho fundamental y nicho realizado . El nicho fundamental es el conjunto de condiciones ambientales bajo las cuales una especie puede persistir. El nicho realizado es el conjunto de condiciones ambientales más ecológicas bajo las cuales persiste una especie. [32][34] [35] El nicho Hutchinsoniano se define más técnicamente como un " hiperespacio euclidiano cuyas dimensiones se definen como variables ambientales y cuyo tamaño es una función del número de valores que los valores ambientales pueden asumir para los cuales un organismo tiene aptitud positiva . " [36] : 71

Los patrones biogeográficos y la distribución del rango se explican o predicen mediante el conocimiento de los rasgos de una especie y los requisitos de nicho. [37] Las especies tienen rasgos funcionales que se adaptan de forma única al nicho ecológico. Un rasgo es una propiedad, un fenotipo o una característica mensurables de un organismo que puede influir en su supervivencia. Los genes juegan un papel importante en la interacción del desarrollo y la expresión ambiental de los rasgos. [38]Las especies residentes desarrollan rasgos que se ajustan a las presiones de selección de su entorno local. Esto tiende a otorgarles una ventaja competitiva y desalienta a las especies adaptadas de manera similar de tener un rango geográfico superpuesto. El principio de exclusión competitiva establece que dos especies no pueden coexistir indefinidamente viviendo del mismo recurso limitante ; uno siempre competirá con el otro. Cuando las especies adaptadas de manera similar se superponen geográficamente, una inspección más cercana revela diferencias ecológicas sutiles en su hábitat o requisitos dietéticos. [39] Sin embargo, algunos modelos y estudios empíricos sugieren que las perturbaciones pueden estabilizar la coevolución y la ocupación de nichos compartidos de especies similares que habitan comunidades ricas en especies. [40]El hábitat más el nicho se denomina ecotopo , que se define como la gama completa de variables ambientales y biológicas que afectan a toda una especie. [26]

Construcción de nicho [ editar ]

Los organismos están sujetos a presiones ambientales, pero también modifican sus hábitats. La retroalimentación regulatoria entre los organismos y su entorno puede afectar las condiciones de escalas locales (por ejemplo, un estanque de castores ) a escalas globales, a lo largo del tiempo e incluso después de la muerte, como troncos en descomposición o depósitos de esqueleto de sílice de organismos marinos. [41] El proceso y el concepto de la ingeniería de ecosistemas está relacionado con la construcción de nichos., pero el primero se relaciona solo con las modificaciones físicas del hábitat, mientras que el segundo también considera las implicaciones evolutivas de los cambios físicos en el medio ambiente y la retroalimentación que esto provoca en el proceso de selección natural. Los ingenieros de ecosistemas se definen como: "organismos que modulan directa o indirectamente la disponibilidad de recursos para otras especies, al provocar cambios de estado físico en materiales bióticos o abióticos. Al hacerlo, modifican, mantienen y crean hábitats". [42] : 373

El concepto de ingeniería de ecosistemas ha estimulado una nueva apreciación de la influencia que los organismos tienen en el ecosistema y el proceso evolutivo. El término "construcción de nicho" se usa más a menudo en referencia a los mecanismos de retroalimentación subestimados de la selección natural que imparte fuerzas sobre el nicho abiótico. [30] [43] Un ejemplo de selección natural a través de la ingeniería de ecosistemas ocurre en los nidos de insectos sociales , incluyendo hormigas, abejas, avispas y termitas. Hay una homeostasis u homeótesis emergente .en la estructura del nido que regula, mantiene y defiende la fisiología de toda la colonia. Los montículos de termitas, por ejemplo, mantienen una temperatura interna constante mediante el diseño de chimeneas de aire acondicionado. La estructura de los propios nidos está sujeta a las fuerzas de la selección natural. Además, un nido puede sobrevivir durante generaciones sucesivas, por lo que la progenie hereda tanto material genético como un nicho heredado que se construyó antes de su tiempo. [7] [30] [31]

Bioma [ editar ]

Los biomas son unidades de organización más grandes que categorizan regiones de los ecosistemas de la Tierra, principalmente de acuerdo con la estructura y composición de la vegetación. [44] Existen diferentes métodos para definir los límites continentales de biomas dominados por diferentes tipos funcionales de comunidades vegetativas cuya distribución está limitada por el clima, la precipitación, el tiempo y otras variables ambientales. Los biomas incluyen bosque lluvioso tropical , bosque templado latifoliado y mixto , bosque templado caducifolio , taiga , tundra , desierto caliente y desierto polar . [45]Otros investigadores han categorizado recientemente otros biomas, como los microbiomas humanos y oceánicos . Para un microbio , el cuerpo humano es un hábitat y un paisaje. [46] Los microbiomas se descubrieron en gran parte a través de avances en genética molecular , que han revelado una riqueza oculta de diversidad microbiana en el planeta. El microbioma oceánico juega un papel importante en la biogeoquímica ecológica de los océanos del planeta. [47]

Biosfera [ editar ]

La mayor escala de organización ecológica es la biosfera: la suma total de ecosistemas del planeta. Las relaciones ecológicas regulan el flujo de energía, nutrientes y clima hasta la escala planetaria. Por ejemplo, la historia dinámica de la composición de CO 2 y O 2 de la atmósfera planetaria se ha visto afectada por el flujo biogénico de gases provenientes de la respiración y la fotosíntesis, con niveles que fluctúan con el tiempo en relación con la ecología y evolución de plantas y animales. [48] La teoría ecológica también se ha utilizado para explicar los fenómenos reguladores autoemergentes a escala planetaria: por ejemplo, la hipótesis de Gaia es un ejemplo de holismo.aplicada en teoría ecológica. [49] La hipótesis de Gaia establece que existe un ciclo de retroalimentación emergente generado por el metabolismo de los organismos vivos que mantiene la temperatura central de la Tierra y las condiciones atmosféricas dentro de un estrecho rango de tolerancia autorregulado. [50]

Ecología de poblaciones [ editar ]

La ecología de poblaciones estudia la dinámica de las poblaciones de especies y cómo estas poblaciones interactúan con el medio ambiente en general. [7] Una población consiste en individuos de la misma especie que viven, interactúan y migran a través del mismo nicho y hábitat. [51]

Una ley primaria de la ecología de poblaciones es el modelo de crecimiento maltusiano [52] que establece que "una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente siempre que el entorno experimentado por todos los individuos de la población permanezca constante". [52] : 18 Los modelos de población simplificados suelen comenzar con cuatro variables: muerte, nacimiento, inmigración y emigración .

Un ejemplo de un modelo de población introductorio describe una población cerrada, como en una isla, donde la inmigración y la emigración no tienen lugar. Las hipótesis se evalúan con referencia a una hipótesis nula que establece que los procesos aleatorios crean los datos observados. En estos modelos de islas, la tasa de cambio de población se describe mediante:

donde N es el número total de individuos en la población, b y d son las tasas per cápita de nacimiento y muerte, respectivamente, y r es la tasa per cápita de cambio de la población. [52] [53]

Usando estas técnicas de modelado, el principio de crecimiento de la población de Malthus se transformó más tarde en un modelo conocido como la ecuación logística por Pierre Verhulst :

donde N (t) es el número de individuos medidos como densidad de biomasa en función del tiempo, t , r es la tasa máxima de cambio per cápita comúnmente conocida como tasa intrínseca de crecimiento, y es el coeficiente de hacinamiento, que representa el reducción en la tasa de crecimiento de la población por individuo agregado. La fórmula estados que la tasa de cambio en el tamaño de la población ( ) crecerá a enfoque de equilibrio, donde ( ), cuando se equilibran las tasas de aumento y el hacinamiento, . Un modelo análogo común fija el equilibrio, como K , que se conoce como "capacidad de carga".

La ecología de poblaciones se basa en estos modelos introductorios para comprender mejor los procesos demográficos en las poblaciones de estudio reales. Los tipos de datos comúnmente utilizados incluyen el historial de vida , la fecundidad y la supervivencia, y estos se analizan utilizando técnicas matemáticas como el álgebra matricial . La información se utiliza para gestionar las reservas de vida silvestre y establecer cuotas de captura. [53] [54] En los casos en que los modelos básicos son insuficientes, los ecólogos pueden adoptar diferentes tipos de métodos estadísticos, como el criterio de información de Akaike , [55] o utilizar modelos que pueden volverse matemáticamente complejos ya que "varias hipótesis en competencia se enfrentan simultáneamente con los datos." [56]

Metapoblaciones y migración [ editar ]

El concepto de metapoblaciones se definió en 1969 [57] como "una población de poblaciones que se extinguen localmente y se recolonizan". [58] : 105 La ecología de la metapoblación es otro enfoque estadístico que se utiliza a menudo en la investigación de la conservación . [59] Los modelos de metapoblaciones simplifican el paisaje en parches de diferentes niveles de calidad, [60] y las metapoblaciones están vinculadas por los comportamientos migratorios de los organismos. La migración animal se distingue de otros tipos de movimiento; porque implica la salida estacional y el regreso de individuos de un hábitat. [61]La migración también es un fenómeno a nivel de población, al igual que las rutas de migración seguidas por las plantas cuando ocuparon los entornos posglaciales del norte. Los ecologistas de plantas utilizan registros de polen que se acumulan y estratifican en los humedales para reconstruir el momento de la migración y dispersión de las plantas en relación con los climas históricos y contemporáneos. Estas rutas de migración implicaron una expansión del rango a medida que las poblaciones de plantas se expandieron de un área a otra. Existe una taxonomía más amplia de movimiento, como desplazamientos, búsqueda de alimento, comportamiento territorial, estasis y alcance. La dispersión generalmente se distingue de la migración; porque implica el movimiento permanente de una forma de individuos de su población de nacimiento a otra población. [62] [63]

En la terminología de la metapoblación, los individuos que migran se clasifican como emigrantes (cuando abandonan una región) o inmigrantes (cuando ingresan a una región), y los sitios se clasifican como fuentes o sumideros. Un sitio es un término genérico que se refiere a lugares donde los ecólogos muestrean poblaciones, como estanques o áreas de muestreo definidas en un bosque. Los parches de origen son sitios productivos que generan un suministro estacional de juveniles.que migran a otras ubicaciones de parches. Los fregaderos son sitios improductivos que solo reciben migrantes; la población en el sitio desaparecerá a menos que sea rescatada por un parche de fuente adyacente o las condiciones ambientales se vuelvan más favorables. Los modelos de metapoblación examinan la dinámica de los parches a lo largo del tiempo para responder a posibles preguntas sobre la ecología espacial y demográfica. La ecología de las metapoblaciones es un proceso dinámico de extinción y colonización. Pequeños parches de menor calidad (es decir, sumideros) son mantenidos o rescatados por una afluencia estacional de nuevos inmigrantes. Una estructura de metapoblación dinámica evoluciona de año en año, donde algunos parches son sumideros en años secos y son fuentes cuando las condiciones son más favorables. Los ecologistas utilizan una combinación de modelos informáticos y estudios de campo para explicar la estructura de la metapoblación.[64] [65]

Ecología comunitaria [ editar ]

Las interacciones interespecíficas, como la depredación, son un aspecto clave de la ecología comunitaria .
La ecología comunitaria examina cómo las interacciones entre las especies y su entorno afectan la abundancia, distribución y diversidad de especies dentro de las comunidades.

Johnson y Stinchcomb (2007) [66] : 250

La ecología comunitaria es el estudio de las interacciones entre colecciones de especies que habitan en la misma área geográfica. Los ecologistas comunitarios estudian los determinantes de los patrones y procesos de dos o más especies que interactúan. La investigación en ecología comunitaria podría medir la diversidad de especies en los pastizales en relación con la fertilidad del suelo. También podría incluir el análisis de la dinámica depredador-presa, la competencia entre especies de plantas similares o las interacciones mutualistas entre cangrejos y corales.

Ecología de ecosistemas [ editar ]

Estos ecosistemas, como podemos llamarlos, son de los más diversos tipos y tamaños. Forman una categoría de los numerosos sistemas físicos del universo, que van desde el universo en su conjunto hasta el átomo.

Tansley (1935) [67] : 299

Un bosque ribereño en las Montañas Blancas , New Hampshire (EE. UU.) Es un ejemplo de ecología de ecosistemas

Los ecosistemas pueden ser hábitats dentro de biomas que forman un todo integrado y un sistema de respuesta dinámica que tiene complejos tanto físicos como biológicos. La ecología de ecosistemas es la ciencia que determina los flujos de materiales (por ejemplo, carbono, fósforo) entre diferentes depósitos (por ejemplo, biomasa de árboles, material orgánico del suelo). Los ecologistas del ecosistema intentan determinar las causas subyacentes de estos flujos. La investigación en ecología de ecosistemas podría medir la producción primaria (g C / m ^ 2) en un humedal en relación con las tasas de descomposición y consumo (g C / m ^ 2 / y). Esto requiere una comprensión de las conexiones comunitarias entre las plantas (es decir, los productores primarios) y los descomponedores (p. Ej., Hongos y bacterias), [68]

El concepto subyacente de ecosistema se remonta a 1864 en el trabajo publicado de George Perkins Marsh ("El hombre y la naturaleza"). [69] [70] Dentro de un ecosistema, los organismos están vinculados a los componentes físicos y biológicos de su entorno al que están adaptados. [67] Los ecosistemas son sistemas adaptativos complejos donde la interacción de los procesos de la vida forma patrones autoorganizados en diferentes escalas de tiempo y espacio. [71] Los ecosistemas se clasifican en términos generales como terrestres , de agua dulce , atmosféricos o marinos.. Las diferencias surgen de la naturaleza de los entornos físicos únicos que dan forma a la biodiversidad dentro de cada uno. Una adición más reciente a la ecología de los ecosistemas son los tecnoecosistemas , que se ven afectados o principalmente son el resultado de la actividad humana. [7]

Redes alimentarias [ editar ]

Red alimentaria generalizada de aves acuáticas de la bahía de Chesapeake

Una red alimentaria es la red ecológica arquetípica . Las plantas capturan la energía solar y la utilizan para sintetizar azúcares simples durante la fotosíntesis . A medida que las plantas crecen, acumulan nutrientes y son devorados por herbívoros que pastan , y la energía se transfiere a través de una cadena de organismos por consumo. Las vías de alimentación lineales simplificadas que se mueven desde una especie trófica basal hasta un consumidor superior se denominan cadena alimentaria . El patrón entrelazado más grande de las cadenas alimentarias en una comunidad ecológica crea una compleja red alimentaria. Las redes tróficas son un tipo de mapa conceptual o una heurística.Dispositivo que se utiliza para ilustrar y estudiar las rutas de los flujos de energía y materiales. [9] [72] [73]

Las redes alimentarias suelen ser limitadas en relación con el mundo real. Las mediciones empíricas completas generalmente se restringen a un hábitat específico, como una cueva o un estanque, y los principios extraídos de los estudios de microcosmos de la red alimentaria se extrapolan a sistemas más grandes. [74] Las relaciones alimentarias requieren investigaciones exhaustivas sobre el contenido intestinal de los organismos, que pueden ser difíciles de descifrar, o se pueden usar isótopos estables para rastrear el flujo de las dietas de nutrientes y la energía a través de una red alimentaria. [75] A pesar de estas limitaciones, las redes tróficas siguen siendo una herramienta valiosa para comprender los ecosistemas comunitarios. [76]

Las redes tróficas exhiben principios de emergencia ecológica a través de la naturaleza de las relaciones tróficas: algunas especies tienen muchos vínculos de alimentación débiles (p. Ej., Omnívoros ) mientras que otras son más especializadas con vínculos de alimentación menos fuertes (p. Ej., Depredadores primarios ). Los estudios teóricos y empíricos identifican patrones emergentes no aleatorios de pocos vínculos fuertes y muchos débiles que explican cómo las comunidades ecológicas permanecen estables a lo largo del tiempo. [77] Las redes tróficas se componen de subgrupos donde los miembros de una comunidad están vinculados por interacciones fuertes, y las interacciones débiles ocurren entre estos subgrupos. Esto aumenta la estabilidad de la red alimentaria. [78] Se trazan líneas o relaciones paso a paso hasta que se ilustra una red de vida.[73] [79] [80] [81]

Niveles tróficos [ editar ]

Una pirámide trófica (a) y una red trófica (b) que ilustran las relaciones ecológicas entre criaturas que son típicas de un ecosistema terrestre boreal del norte . La pirámide trófica representa aproximadamente la biomasa (generalmente medida como peso seco total) en cada nivel. Las plantas generalmente tienen la mayor biomasa. Los nombres de las categorías tróficas se muestran a la derecha de la pirámide. Algunos ecosistemas, como muchos humedales, no se organizan como una pirámide estricta, porque las plantas acuáticas no son tan productivas como las plantas terrestres longevas como los árboles. Las pirámides tróficas ecológicas son típicamente de tres tipos: 1) pirámide de números, 2) pirámide de biomasa o 3) pirámide de energía. [7] : 598

A nivel trófico (del griego troph , τροφή, Trophe, que significa "alimento" o "alimentación") es "un grupo de organismos que adquieren una mayoría considerable de su energía desde el nivel adyacente inferior (de acuerdo con pirámides ecológicas ) más cerca de la fuente abiótico. " [82] : 383 Los vínculos en las redes tróficas conectan principalmente las relaciones alimentarias o el trofismo entre las especies. La biodiversidad dentro de los ecosistemas se puede organizar en pirámides tróficas, en las que la dimensión vertical representa las relaciones de alimentación que se alejan aún más de la base de la cadena alimentaria hacia los depredadores superiores, y la dimensión horizontal representa la abundancia o biomasa en cada nivel. [83]Cuando la abundancia relativa o la biomasa de cada especie se clasifica en su nivel trófico respectivo, naturalmente se clasifican en una "pirámide de números". [84]

Las especies se clasifican en términos generales como autótrofos (o productores primarios ), heterótrofos (o consumidores ) y detritívoros (o descomponedores ). Los autótrofos son organismos que producen su propio alimento (la producción es mayor que la respiración) mediante fotosíntesis o quimiosíntesis . Los heterótrofos son organismos que deben alimentarse de otros para alimentarse y obtener energía (la respiración excede la producción). [7] Los heterótrofos se pueden subdividir en diferentes grupos funcionales, incluidos consumidores primarios (herbívoros estrictos), consumidores secundarios ( carnívorosdepredadores que se alimentan exclusivamente de herbívoros) y consumidores terciarios (depredadores que se alimentan de una mezcla de herbívoros y depredadores). [85] Los omnívoros no encajan perfectamente en una categoría funcional porque comen tanto tejidos vegetales como animales. Se ha sugerido que los omnívoros tienen una mayor influencia funcional como depredadores, porque en comparación con los herbívoros, son relativamente ineficientes en el pastoreo. [86]

Los niveles tróficos son parte de la visión holística o de sistemas complejos de los ecosistemas. [87] [88] Cada nivel trófico contiene especies no relacionadas que se agrupan porque comparten funciones ecológicas comunes, lo que brinda una visión macroscópica del sistema. [89] Si bien la noción de niveles tróficos proporciona información sobre el flujo de energía y el control de arriba hacia abajo dentro de las redes alimentarias, le preocupa la prevalencia de la omnivoría en los ecosistemas reales. Esto ha llevado a algunos ecologistas a "reiterar que la noción de que las especies se agregan claramente en niveles tróficos discretos y homogéneos es una ficción". [90] : 815No obstante, estudios recientes han demostrado que existen niveles tróficos reales, pero "por encima del nivel trófico de herbívoros, las redes tróficas se caracterizan mejor como una red enredada de omnívoros". [91] : 612

Especies clave [ editar ]

Nutrias marinas , un ejemplo de especie clave

Una especie clave es una especie que está conectada a un número desproporcionadamente grande de otras especies en la red trófica . Las especies clave tienen niveles más bajos de biomasa en la pirámide trófica en relación con la importancia de su función. Las muchas conexiones que tiene una especie clave significa que mantiene la organización y estructura de comunidades enteras. La pérdida de una especie clave da como resultado una variedad de efectos dramáticos en cascada que altera la dinámica trófica, otras conexiones de la red alimentaria y puede causar la extinción de otras especies. [92] [93]

Las nutrias marinas ( Enhydra lutris ) se citan comúnmente como ejemplo de una especie clave; porque limitan la densidad de los erizos de mar que se alimentan de algas . Si se eliminan las nutrias marinas del sistema, los erizos pastan hasta que desaparecen los lechos de algas marinas, y esto tiene un efecto dramático en la estructura de la comunidad. [94] Se cree que la caza de nutrias marinas, por ejemplo, condujo indirectamente a la extinción de la vaca marina de Steller ( Hydrodamalis gigas ). [95] Si bien el concepto de especie clave se ha utilizado ampliamente como medio de conservaciónherramienta, ha sido criticada por estar mal definida desde una posición operativa. Es difícil determinar experimentalmente qué especies pueden tener un papel clave en cada ecosistema. Además, la teoría de la red alimentaria sugiere que las especies clave pueden no ser comunes, por lo que no está claro cómo se puede aplicar el modelo de especies clave. [94] [96]

Complejidad [ editar ]

La complejidad se entiende como un gran esfuerzo computacional necesario para juntar numerosas partes interactivas que exceden la capacidad de memoria iterativa de la mente humana. Los patrones globales de diversidad biológica son complejos. Esta biocomplejidad surge de la interacción entre los procesos ecológicos que operan e influyen en los patrones a diferentes escalas que se clasifican entre sí, como áreas de transición o ecotonos que abarcan paisajes. La complejidad surge de la interacción entre los niveles de organización biológica como energía, y la materia se integra en unidades más grandes que se superponen a las partes más pequeñas. "Lo que eran todos en un nivel se convierte en partes en uno superior". [97] : 209Los patrones a pequeña escala no explican necesariamente los fenómenos a gran escala, de lo contrario capturados en la expresión (acuñada por Aristóteles) "la suma es mayor que las partes". [98] [99] [E]

"La complejidad en ecología es de al menos seis tipos distintos: espacial, temporal, estructural, de procesos, conductual y geométrica". [100] : 3 A partir de estos principios, los ecologistas han identificado fenómenos emergentes y autoorganizados que operan en diferentes escalas de influencia ambiental, que van desde la molecular hasta la planetaria, y requieren diferentes explicaciones en cada nivel integrador . [50] [101] La complejidad ecológica se relaciona con la resiliencia dinámica de los ecosistemas que pasan a múltiples estados estacionarios cambiantes dirigidos por fluctuaciones aleatorias de la historia. [11] [102]Los estudios ecológicos a largo plazo proporcionan un historial importante para comprender mejor la complejidad y la capacidad de recuperación de los ecosistemas en escalas temporales más extensas y espaciales más amplias. Estos estudios son gestionados por la Red Ecológica Internacional a Largo Plazo (LTER). [103] El experimento más largo que existe es el Experimento Park Grass , que se inició en 1856. [104] Otro ejemplo es el estudio Hubbard Brook , que ha estado en funcionamiento desde 1960. [105]

Holismo [ editar ]

El holismo sigue siendo una parte fundamental de la base teórica de los estudios ecológicos contemporáneos. El holismo aborda la organización biológica de la vida que se autoorganiza en capas de sistemas completos emergentes que funcionan de acuerdo con propiedades no reducibles. Esto significa que los patrones de orden superior de un sistema funcional completo, como un ecosistema , no se pueden predecir ni comprender mediante una simple suma de las partes. [106] "Surgen nuevas propiedades porque los componentes interactúan, no porque se cambie la naturaleza básica de los componentes". [7] : 8

Los estudios ecológicos son necesariamente holísticos en contraposición a reduccionistas . [38] [101] [107] El holismo tiene tres significados o usos científicos que se identifican con la ecología: 1) la complejidad mecanicista de los ecosistemas, 2) la descripción práctica de patrones en términos cuantitativos reduccionistas donde se pueden identificar correlaciones pero no se entiende nada sobre las relaciones causales sin referencia a todo el sistema, lo que conduce a 3) una jerarquía metafísica por la cual las relaciones causales de los sistemas más grandes se entienden sin referencia a las partes más pequeñas. El holismo científico se diferencia del misticismoque se ha apropiado del mismo término. Un ejemplo de holismo metafísico se identifica en la tendencia al aumento del grosor exterior en conchas de diferentes especies. La razón de un aumento de espesor puede entenderse mediante la referencia a los principios de la selección natural a través de la depredación sin necesidad de hacer referencia o comprender las propiedades biomoleculares de las conchas exteriores. [108]

Relación con la evolución [ editar ]

La ecología y la biología evolutiva se consideran disciplinas hermanas de las ciencias de la vida. La selección natural , la historia de la vida , el desarrollo , la adaptación , las poblaciones y la herencia son ejemplos de conceptos que se entrelazan igualmente en la teoría ecológica y evolutiva. Los rasgos morfológicos, de comportamiento y genéticos, por ejemplo, pueden mapearse en árboles evolutivos para estudiar el desarrollo histórico de una especie en relación con sus funciones y roles en diferentes circunstancias ecológicas. En este marco, las herramientas analíticas de los ecologistas y evolucionistas se superponen a medida que organizan, clasifican e investigan la vida a través de principios sistemáticos comunes, como la filogenia.o el sistema taxonómico de Linneo . [109] Las dos disciplinas a menudo aparecen juntas, como en el título de la revista Trends in Ecology and Evolution . [110] No hay un límite definido que separe la ecología de la evolución, y difieren más en sus áreas de enfoque aplicado. Ambas disciplinas descubren y explican propiedades y procesos emergentes y únicos que operan en diferentes escalas de organización espaciales o temporales. [38] [50] Si bien el límite entre la ecología y la evolución no siempre es claro, los ecólogos estudian los factores abióticos y bióticos que influyen en los procesos evolutivos, [111] [112]y la evolución puede ser rápida, ocurriendo en escalas de tiempo ecológicas tan cortas como una generación. [113]

Ecología del comportamiento [ editar ]

Exhibición social y variación de color en especies de camaleones adaptadas de manera diferente ( Bradypodion spp.). Los camaleones cambian el color de su piel para que coincida con su origen como mecanismo de defensa del comportamiento y también usan el color para comunicarse con otros miembros de su especie, como los patrones dominantes (izquierda) versus sumisos (derecha) que se muestran en las tres especies (AC) anteriores. [114]

Todos los organismos pueden exhibir comportamientos. Incluso las plantas expresan un comportamiento complejo, incluida la memoria y la comunicación. [115] La ecología del comportamiento es el estudio del comportamiento de un organismo en su entorno y sus implicaciones ecológicas y evolutivas. La etología es el estudio del movimiento o comportamiento observable en animales. Esto podría incluir investigaciones de espermatozoides móviles de plantas, fitoplancton móvil , zooplancton nadando hacia el huevo femenino, el cultivo de hongos por gorgojos , la danza de apareamiento de una salamandra o reuniones sociales de amebas . [116] [117] [118] [119] [120]

La adaptación es el concepto unificador central en la ecología del comportamiento. [121] Los comportamientos pueden registrarse como rasgos y heredarse de la misma manera que el color de ojos y cabello. Los comportamientos pueden evolucionar por medio de la selección natural como rasgos adaptativos que confieren utilidades funcionales que aumentan la aptitud reproductiva. [122] [123]

Mutualismo: chicharritas ( Eurymela fenestrata ) están protegidos por las hormigas ( Iridomyrmex purpureus ) en un mutualistic relación. Las hormigas protegen a las chicharritas de los depredadores y estimulan la alimentación de las chicharritas y, a cambio, las chicharritas que se alimentan de plantas exudan melaza de su ano que proporciona energía y nutrientes a las hormigas que cuidan. [124]

Las interacciones depredador-presa son un concepto introductorio en los estudios de la red alimentaria, así como en la ecología del comportamiento. [125] Las especies de presas pueden exhibir diferentes tipos de adaptaciones de comportamiento a los depredadores, como evitar, huir o defender. Muchas especies de presas se enfrentan a múltiples depredadores que difieren en el grado de peligro que representan. Para adaptarse a su entorno y enfrentar amenazas depredadoras, los organismos deben equilibrar sus presupuestos de energía mientras invierten en diferentes aspectos de su historia de vida, como el crecimiento, la alimentación, el apareamiento, la socialización o la modificación de su hábitat. Las hipótesis planteadas en la ecología del comportamiento se basan generalmente en principios adaptativos de conservación, optimización o eficiencia. [35] [111] [126]Por ejemplo, "[l] a hipótesis de evitación de depredadores sensibles a las amenazas predice que la presa debe evaluar el grado de amenaza que representan los diferentes depredadores y hacer coincidir su comportamiento de acuerdo con los niveles actuales de riesgo" [127] o "[l] a iniciación óptima del vuelo la distancia ocurre cuando se maximiza la aptitud esperada posterior al encuentro, lo que depende de la aptitud inicial de la presa, los beneficios que se pueden obtener al no huir, los costos energéticos de escape y la pérdida de aptitud esperada debido al riesgo de depredación ". [128]

En la ecología del comportamiento de los animales se encuentran elaboradas demostraciones y posturas sexuales . Las aves del paraíso , por ejemplo, cantan y exhiben elaborados ornamentos durante el cortejo . Estas pantallas tienen un doble propósito de señalar individuos sanos o bien adaptados y genes deseables. Las exhibiciones están impulsadas por la selección sexual como un anuncio de la calidad de los rasgos entre los pretendientes . [129]

Ecología cognitiva [ editar ]

La ecología cognitiva integra la teoría y las observaciones de la ecología evolutiva y la neurobiología , principalmente la ciencia cognitiva , para comprender el efecto que la interacción animal con su hábitat tiene en sus sistemas cognitivos y cómo esos sistemas restringen el comportamiento dentro de un marco ecológico y evolutivo. [130] "Hasta hace poco, sin embargo, los científicos cognitivos no han prestado suficiente atención al hecho fundamental de que los rasgos cognitivos evolucionaron en entornos naturales particulares. Teniendo en cuenta la presión de selección sobre la cognición, la ecología cognitiva puede contribuir a la coherencia intelectual al estudio multidisciplinario de la cognición . " [131] [132]Como estudio que involucra el 'acoplamiento' o interacciones entre el organismo y el medio ambiente, la ecología cognitiva está estrechamente relacionada con el enactivismo , [130] un campo basado en la opinión de que "... debemos ver el organismo y el medio ambiente como unidos en una especificación recíproca y selección ... ". [133]

Ecología social [ editar ]

Los comportamientos ecológicos sociales son notables en los insectos sociales , los mohos de limo , las arañas sociales , la sociedad humana y las ratas topo desnudas donde el eusocialismo ha evolucionado. Los comportamientos sociales incluyen comportamientos recíprocamente beneficiosos entre parientes y compañeros de nido [118] [123] [134] y evolucionan a partir de la selección de parientes y grupos. La selección de parentesco explica el altruismo a través de relaciones genéticas, mediante las cuales un comportamiento altruista que conduce a la muerte es recompensado con la supervivencia de copias genéticas distribuidas entre los parientes supervivientes. Los insectos sociales, incluidas las hormigas , abejas yLas avispas son las más famosas estudiadas para este tipo de relación porque los zánganos machos son clones que comparten la misma estructura genética que todos los demás machos de la colonia. [123] En contraste, los seleccionistas de grupo encuentran ejemplos de altruismo entre parientes no genéticos y lo explican mediante la selección que actúa sobre el grupo; por lo que, se vuelve selectivamente ventajoso para los grupos si sus miembros expresan comportamientos altruistas entre sí. Los grupos con miembros predominantemente altruistas sobreviven mejor que los grupos con miembros predominantemente egoístas. [123] [135]

Coevolución [ editar ]

Los abejorros y las flores que polinizan han coevolucionado de modo que ambos se han vuelto dependientes entre sí para sobrevivir.
Parasitismo: Un arácnido recolector parasitado por ácaros . El recolector se está consumiendo, mientras que los ácaros se benefician de viajar y alimentarse de su anfitrión.

Las interacciones ecológicas se pueden clasificar en términos generales en una relación de anfitrión y una relación de asociado. Un anfitrión es cualquier entidad que alberga a otra que se llama asociado. [136] Las relaciones dentro de una especie que son mutua o recíprocamente beneficiosas se denominan mutualismos . Ejemplos de mutualismo incluyen hormigas que cultivan hongos que emplean simbiosis agrícola, bacterias que viven en las entrañas de insectos y otros organismos, el complejo de polinización de la avispa del higo y la polilla de la yuca , líquenes con hongos y algas fotosintéticas y corales con algas fotosintéticas. [137] [138]Si hay una conexión física entre el anfitrión y el asociado, la relación se llama simbiosis . Aproximadamente el 60% de todas las plantas, por ejemplo, tienen una relación simbiótica con hongos micorrízicos arbusculares que viven en sus raíces formando una red de intercambio de carbohidratos por nutrientes minerales . [139]

Los mutualismos indirectos ocurren cuando los organismos viven separados. Por ejemplo, los árboles que viven en las regiones ecuatoriales del planeta suministran oxígeno a la atmósfera que sustenta a las especies que viven en regiones polares distantes del planeta. Esta relación se llama comensalismo ; porque, muchos otros reciben los beneficios del aire limpio sin costo ni daño a los árboles que suministran oxígeno. [7] [140] Si el asociado se beneficia mientras el anfitrión sufre, la relación se llama parasitismo . Aunque los parásitos imponen un costo a su hospedador (p. Ej., A través del daño a sus órganos reproductivos o propágulos , negando los servicios de un socio beneficioso), su efecto neto sobre la aptitud del hospedador no es necesariamente negativo y, por lo tanto, se vuelve difícil de predecir.[141] [142] La coevolución también es impulsada por la competencia entre especies o entre miembros de la misma especie bajo el estandarte del antagonismo recíproco, como los pastos que compiten por el espacio de crecimiento. La Hipótesis de la Reina Roja , por ejemplo, postula que los parásitos rastrean y se especializan en los sistemas de defensa genética localmente comunes de su anfitrión que impulsa la evolución de la reproducción sexual para diversificar la base genética de las poblaciones que responden a la presión antagónica. [143] [144]

Biogeografía [ editar ]

La biogeografía (una amalgama de biología y geografía ) es el estudio comparativo de la distribución geográfica de los organismos y la correspondiente evolución de sus rasgos en el espacio y el tiempo. [145] El Journal of Biogeography se estableció en 1974. [146] La biogeografía y la ecología comparten muchas de sus raíces disciplinarias. Por ejemplo, la teoría de la biogeografía de las islas , publicada por Robert MacArthur y Edward O. Wilson en 1967 [147], se considera uno de los fundamentos de la teoría ecológica. [148]

La biogeografía tiene una larga historia en las ciencias naturales en lo que respecta a la distribución espacial de plantas y animales. La ecología y la evolución proporcionan el contexto explicativo para los estudios biogeográficos. [145] Los patrones biogeográficos son el resultado de procesos ecológicos que influyen en la distribución del rango, como la migración y la dispersión . [148] y de procesos históricos que dividen poblaciones o especies en diferentes áreas. Los procesos biogeográficos que dan como resultado la división natural de las especies explican gran parte de la distribución moderna de la biota de la Tierra. La división de linajes en una especie se llama biogeografía de vicarianza y es una subdisciplina de la biogeografía. [149]También existen aplicaciones prácticas en el campo de la biogeografía en relación con los sistemas y procesos ecológicos. Por ejemplo, el alcance y la distribución de la biodiversidad y las especies invasoras que responden al cambio climático es una preocupación seria y un área activa de investigación en el contexto del calentamiento global . [150] [151]

teoría de la selección r / K [ editar ]

Un concepto de ecología de poblaciones es la teoría de selección r / K, [D] uno de los primeros modelos predictivos en ecología utilizado para explicar la evolución de la historia de vida . La premisa detrás del modelo de selección r / K es que las presiones de selección natural cambian según la densidad de población . Por ejemplo, cuando se coloniza una isla por primera vez, la densidad de individuos es baja. El aumento inicial en el tamaño de la población no está limitado por la competencia, lo que deja una abundancia de recursos disponibles para un rápido crecimiento de la población. Estas primeras fases del crecimiento de la población experimentan fuerzas de selección natural independientes de la densidad , que se denominan r-selección. A medida que la población se vuelve más poblada, se acerca a la capacidad de carga de la isla, lo que obliga a las personas a competir más fuertemente por menos recursos disponibles. En condiciones de hacinamiento, la población experimenta fuerzas de selección natural dependientes de la densidad, llamadas K -selección. [152]

En el modelo de selección r / K , la primera variable r es la tasa intrínseca de aumento natural en el tamaño de la población y la segunda variable K es la capacidad de carga de una población. [35] Diferentes especies desarrollan diferentes estrategias de historia de vida que abarcan un continuo entre estas dos fuerzas selectivas. Una especie seleccionada con r es aquella que tiene altas tasas de natalidad, bajos niveles de inversión de los padres y altas tasas de mortalidad antes de que los individuos alcancen la madurez. La evolución favorece altas tasas de fecundidad en especies r -seleccionadas. Muchos tipos de insectos y especies invasoras exhiben características r seleccionadas. En contraste, una especie K -seleccionada tiene bajas tasas de fecundidad, altos niveles de inversión de los padres en las crías y bajas tasas de mortalidad a medida que los individuos maduran. Los humanos y los elefantes son ejemplos de especies que exhiben características seleccionadas por K , incluida la longevidad y la eficiencia en la conversión de más recursos en menos crías. [147] [153]

Ecología molecular [ editar ]

La importante relación entre la ecología y la herencia genética es anterior a las técnicas modernas de análisis molecular. La investigación ecológica molecular se volvió más factible con el desarrollo de tecnologías genéticas rápidas y accesibles, como la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) . El auge de las tecnologías moleculares y la afluencia de preguntas de investigación en este nuevo campo ecológico dio lugar a la publicación Molecular Ecology en 1992. [154] La ecología molecular utiliza varias técnicas analíticas para estudiar genes en un contexto evolutivo y ecológico. En 1994, John Avise también desempeñó un papel destacado en esta área de la ciencia con la publicación de su libro, Molecular Markers, Natural History and Evolution .[155] Las tecnologías más nuevas abrieron una ola de análisis genético en organismos que alguna vez fueron difíciles de estudiar desde un punto de vista ecológico o evolutivo, como bacterias, hongos y nematodos . La ecología molecular engendró un nuevo paradigma de investigación para investigar cuestiones ecológicas que de otro modo se considerarían intratables. Las investigaciones moleculares revelaron detalles previamente ocultos en las pequeñas complejidades de la naturaleza y una resolución mejorada en preguntas de sondeo sobre la ecología conductual y biogeográfica. [155] Por ejemplo, la ecología molecular revelóun comportamiento sexual promiscuo y múltiples parejas masculinas en golondrinas de árboles que antes se pensaba que eran socialmente monógamas . [156]En un contexto biogeográfico, el matrimonio entre genética, ecología y evolución dio como resultado una nueva subdisciplina llamada filogeografía . [157]

Ecología humana [ editar ]

La historia de la vida en la Tierra ha sido una historia de interacción entre los seres vivos y su entorno. En gran medida, la forma física y los hábitos de la vegetación terrestre y su vida animal han sido moldeados por el medio ambiente. Considerando todo el lapso del tiempo terrenal, el efecto opuesto, en el que la vida modifica realmente su entorno, ha sido relativamente leve. Sólo en el momento representado por el presente siglo, una especie, el hombre, ha adquirido un poder significativo para alterar la naturaleza de su mundo.

Rachel Carson, "Primavera silenciosa" [158]

La ecología es tanto una ciencia biológica como una ciencia humana. [7] La ecología humana es una investigación interdisciplinaria sobre la ecología de nuestra especie. "La ecología humana puede definirse: (1) desde un punto de vista bioecológico como el estudio del hombre como el dominante ecológico en las comunidades y sistemas de plantas y animales; (2) desde un punto de vista bioecológico como simplemente otro animal que afecta y es afectado por su entorno físico y (3) como un ser humano, de alguna manera diferente de la vida animal en general, interactuando con ambientes físicos y modificados de una manera distintiva y creativa. Una ecología humana verdaderamente interdisciplinaria muy probablemente se dirigirá a los tres ". [159] : 3El término se introdujo formalmente en 1921, pero muchos sociólogos, geógrafos, psicólogos y otras disciplinas estaban interesados ​​en las relaciones humanas con los sistemas naturales siglos antes, especialmente a finales del siglo XIX. [159] [160]

Las complejidades ecológicas que enfrentan los seres humanos a través de la transformación tecnológica del bioma planetario que ha traído el Antropoceno . El conjunto único de circunstancias ha generado la necesidad de una nueva ciencia unificadora llamada sistemas humanos y naturales acoplados que se basa en el campo de la ecología humana, pero que va más allá. [106] Los ecosistemas se relacionan con las sociedades humanas a través de las funciones críticas y globales que sustentan la vida que sostienen. En reconocimiento de estas funciones y la incapacidad de los métodos tradicionales de valoración económica para ver el valor en los ecosistemas, ha habido un aumento del interés en el capital social y natural., que proporciona los medios para valorar las existencias y el uso de información y materiales derivados de los bienes y servicios de los ecosistemas . Los ecosistemas producen, regulan, mantienen y suministran servicios de necesidad crítica y beneficiosos para la salud humana (cognitiva y fisiológica), las economías, e incluso brindan una función de información o referencia como una biblioteca viviente que brinda oportunidades para el desarrollo científico y cognitivo de los niños involucrados en la complejidad del mundo natural. Los ecosistemas se relacionan de manera importante con la ecología humana, ya que son la base fundamental de la economía global como todos los productos básicos, y la capacidad de intercambio proviene en última instancia de los ecosistemas de la Tierra. [106] [161] [162] [163]

Restauración y gestión [ editar ]

La gestión de ecosistemas no se trata solo de ciencia ni es simplemente una extensión de la gestión tradicional de recursos; Ofrece un replanteamiento fundamental de cómo los humanos pueden trabajar con la naturaleza.

Grumbine (1994) [164] : 27

La ecología es una ciencia empleada de la restauración, que repara los sitios perturbados mediante la intervención humana, en la gestión de los recursos naturales y en las evaluaciones de impacto ambiental . Edward O. Wilson predijo en 1992 que el siglo XXI "será la era de la restauración de la ecología". [165] La ciencia ecológica ha experimentado un auge en la inversión industrial para restaurar ecosistemas y sus procesos en sitios abandonados después de una perturbación. Los administradores de recursos naturales, en la silvicultura , por ejemplo, emplean a ecólogos para desarrollar, adaptar e implementar métodos basados ​​en ecosistemas.en las fases de planificación, operación y restauración del uso de la tierra. La ciencia ecológica se utiliza en los métodos de aprovechamiento sostenible, manejo de enfermedades y brotes de incendios, en el manejo de poblaciones de peces, para integrar el uso de la tierra con áreas y comunidades protegidas, y conservación en paisajes geopolíticos complejos. [24] [164] [166] [167]

Relación con el medio ambiente [ editar ]

El entorno de los ecosistemas incluye tanto parámetros físicos como atributos bióticos. Está interconectado dinámicamente y contiene recursos para los organismos en cualquier momento a lo largo de su ciclo de vida. [7] [168] Como ecología, el término medio ambiente tiene diferentes significados conceptuales y se superpone con el concepto de naturaleza. El medio ambiente "incluye el mundo físico, el mundo social de las relaciones humanas y el mundo construido de la creación humana". [169] : 62 El entorno físico es externo al nivel de organización biológica que se investiga, incluidos factores abióticos como la temperatura, la radiación, la luz, la química y el clima.y geología. El entorno biótico incluye genes, células, organismos, miembros de la misma especie ( conespecíficos ) y otras especies que comparten un hábitat. [170]

Sin embargo, la distinción entre entornos externos e internos es una abstracción que analiza la vida y el entorno en unidades o hechos que son inseparables en la realidad. Existe una interpenetración de causa y efecto entre el medio ambiente y la vida. Las leyes de la termodinámica , por ejemplo, se aplican a la ecología por medio de su estado físico. Con una comprensión de los principios metabólicos y termodinámicos, se puede rastrear una contabilidad completa del flujo de energía y materiales a través de un ecosistema. De esta manera, las relaciones ambientales y ecológicos se estudian mediante la referencia a conceptualmente manejable y aislado materialespartes. Después de que se comprendan los componentes ambientales efectivos mediante referencia a sus causas; sin embargo, conceptualmente se vuelven a vincular como un todo integrado, o sistema holocenotico , como se le llamó una vez. Esto se conoce como el enfoque dialéctico de la ecología. El enfoque dialéctico examina las partes, pero integra el organismo y el medio ambiente en un todo dinámico (o umwelt ). El cambio en un factor ecológico o ambiental puede afectar simultáneamente el estado dinámico de todo un ecosistema. [38] [171]

Perturbación y resiliencia [ editar ]

Los ecosistemas se enfrentan regularmente a variaciones y perturbaciones ambientales naturales a lo largo del tiempo y el espacio geográfico. Una perturbación es cualquier proceso que elimina la biomasa de una comunidad, como un incendio, una inundación, una sequía o una depredación. [172] Las perturbaciones ocurren en rangos muy diferentes en términos de magnitudes, así como distancias y períodos de tiempo, [173] y son tanto la causa como el producto de las fluctuaciones naturales en las tasas de mortalidad, conjuntos de especies y densidades de biomasa dentro de una comunidad ecológica. Estas perturbaciones crean lugares de renovación donde surgen nuevas direcciones del mosaico de la experimentación natural y la oportunidad. [172] [174] [175]La resiliencia ecológica es una teoría fundamental en la gestión de ecosistemas. La biodiversidad alimenta la resiliencia de los ecosistemas actuando como una especie de seguro regenerativo. [175]

Metabolismo y atmósfera temprana [ editar ]

El metabolismo, la velocidad a la que la energía y los recursos materiales se absorben del medio ambiente, se transforman dentro de un organismo y se asignan al mantenimiento, el crecimiento y la reproducción, es un rasgo fisiológico fundamental.

Ernest y col. [176] : 991

La Tierra se formó hace aproximadamente 4.500 millones de años. [177] A medida que se enfrió y se formaron una corteza y océanos, su atmósfera pasó de estar dominada por hidrógeno a una compuesta principalmente de metano y amoníaco . Durante los siguientes mil millones de años, la actividad metabólica de la vida transformó la atmósfera en una mezcla de dióxido de carbono , nitrógeno y vapor de agua. Estos gases cambiaron la forma en que la luz del sol golpeó la superficie de la Tierra y los efectos de invernadero atraparon el calor. Había fuentes de energía libre sin explotar dentro de la mezcla de reductores y oxidantes.gases que preparan el escenario para que los ecosistemas primitivos evolucionen y, a su vez, la atmósfera también evolucionó. [178]

La hoja es el sitio principal de fotosíntesis en la mayoría de las plantas.

A lo largo de la historia, la atmósfera y los ciclos biogeoquímicos de la Tierra han estado en un equilibrio dinámico con los ecosistemas planetarios. La historia se caracteriza por períodos de transformación significativa seguidos de millones de años de estabilidad. [179] La evolución de los primeros organismos, probablemente microbios metanógenos anaeróbicos , inició el proceso convirtiendo el hidrógeno atmosférico en metano (4H 2 + CO 2 → CH 4 + 2H 2 O). La fotosíntesis anoxigénica redujo las concentraciones de hidrógeno y aumentó el metano atmosférico , al convertir el sulfuro de hidrógenoen agua u otros compuestos de azufre (por ejemplo, 2H 2 S + CO 2 + h v → CH 2 O + H 2 O + 2S). Las primeras formas de fermentación también aumentaron los niveles de metano atmosférico. La transición a una atmósfera de oxígeno dominante (la Gran Oxidación ) no comenzó hasta hace aproximadamente 2.4 a 2.3 mil millones de años, pero los procesos fotosintéticos comenzaron entre 0.3 y mil millones de años antes. [179] [180]

Radiación: calor, temperatura y luz [ editar ]

La biología de la vida opera dentro de un cierto rango de temperaturas. El calor es una forma de energía que regula la temperatura. El calor afecta las tasas de crecimiento, la actividad, el comportamiento y la producción primaria . La temperatura depende en gran medida de la incidencia de la radiación solar . La variación espacial latitudinal y longitudinal de la temperatura afecta en gran medida los climas y, en consecuencia, la distribución de la biodiversidad y los niveles de producción primaria en diferentes ecosistemas o biomas en todo el planeta. El calor y la temperatura se relacionan de manera importante con la actividad metabólica. Los poiquilotermos , por ejemplo, tienen una temperatura corporal que está regulada en gran medida y depende de la temperatura del entorno externo. A diferencia de,Los homeotermos regulan su temperatura corporal interna gastando energía metabólica . [111] [112] [171]

Existe una relación entre los presupuestos de luz, producción primaria y energía ecológica . La luz solar es la principal aportación de energía a los ecosistemas del planeta. La luz está compuesta de energía electromagnética de diferentes longitudes de onda . La energía radiante del sol genera calor, proporciona fotones de luz medidos como energía activa en las reacciones químicas de la vida y también actúa como catalizador de la mutación genética . [111] [112] [171] Las plantas, las algas y algunas bacterias absorben la luz y asimilan la energía a través de la fotosíntesis . Organismos capaces de asimilar energía por fotosíntesis o por fijación inorgánica de H2 S son autótrofos . Los autótrofos, responsables de la producción primaria, asimilan la energía luminosa que se almacena metabólicamente como energía potencial en forma deenlaces entalpicos bioquímicos. [111] [112] [171]

Entornos físicos [ editar ]

Agua [ editar ]

Las condiciones de los humedales, como las aguas poco profundas, la alta productividad de las plantas y los sustratos anaeróbicos, proporcionan un entorno adecuado para importantes procesos físicos, biológicos y químicos. Debido a estos procesos, los humedales juegan un papel vital en los ciclos globales de nutrientes y elementos.

Cronk y Fennessy (2001) [181] : 29

La difusión de dióxido de carbono y oxígeno es aproximadamente 10.000 veces más lenta en el agua que en el aire. Cuando los suelos se inundan, pierden oxígeno rápidamente, volviéndose hipóxicos (un ambiente con concentración de O 2 por debajo de 2 mg / litro) y finalmente completamente anóxicos donde las bacterias anaeróbicas prosperan entre las raíces. El agua también influye en la intensidad y la composición espectral de la luz, ya que se refleja en la superficie del agua y las partículas sumergidas. [181] Las plantas acuáticas exhiben una amplia variedad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten sobrevivir, competir y diversificarse en estos ambientes. Por ejemplo, sus raíces y tallos contienen grandes espacios de aire ( aerénquima) que regulan el transporte eficiente de gases (por ejemplo, CO 2 y O 2 ) utilizados en la respiración y la fotosíntesis. Las plantas de agua salada ( halófitas ) tienen adaptaciones especializadas adicionales, como el desarrollo de órganos especiales para eliminar la sal y osmorregular sus concentraciones internas de sal (NaCl), para vivir en ambientes estuarinos , salobres u oceánicos . Los microorganismos anaeróbicos del suelo en ambientes acuáticos usan nitrato , iones manganeso , iones férricos , sulfato , dióxido de carbono y algunoscompuestos orgánicos ; otros microorganismos son anaerobios facultativos y utilizan oxígeno durante la respiración cuando el suelo se vuelve más seco. La actividad de los microorganismos del suelo y la química del agua reduce los potenciales de oxidación-reducción del agua. El dióxido de carbono, por ejemplo, se reduce a metano (CH 4 ) por las bacterias metanogénicas. [181] La fisiología de los peces también está especialmente adaptada para compensar los niveles ambientales de sal a través de la osmorregulación. Sus branquias forman gradientes electroquímicos que median la excreción de sal en agua salada y la absorción en agua dulce. [182]

Gravedad [ editar ]

La forma y la energía de la tierra se ven significativamente afectadas por las fuerzas gravitacionales. A gran escala, la distribución de las fuerzas gravitacionales en la tierra es desigual e influye en la forma y el movimiento de las placas tectónicas , así como en los procesos geomórficos como la orogenia y la erosión . Estas fuerzas gobiernan muchas de las propiedades geofísicas y distribuciones de los biomas ecológicos en la Tierra. A escala del organismo, las fuerzas gravitacionales proporcionan señales direccionales para el crecimiento de plantas y hongos ( gravitropismo ), señales de orientación para las migraciones de animales e influyen en la biomecánica y el tamaño de los animales. [111]Los rasgos ecológicos, como la asignación de biomasa en los árboles durante el crecimiento, están sujetos a fallas mecánicas debido a que las fuerzas gravitacionales influyen en la posición y estructura de las ramas y hojas. [183] Los sistemas cardiovasculares de los animales están funcionalmente adaptados para superar la presión y las fuerzas gravitacionales que cambian de acuerdo con las características de los organismos (p. Ej., Altura, tamaño, forma), su comportamiento (p. Ej., Bucear, correr, volar) y la hábitat ocupado (por ejemplo, agua, desiertos cálidos, tundra fría). [184]

Presión [ editar ]

La presión climática y osmótica impone limitaciones fisiológicas a los organismos, especialmente a los que vuelan y respiran a grandes altitudes o se sumergen en las profundidades del océano. [185] Estas limitaciones influyen en los límites verticales de los ecosistemas en la biosfera, ya que los organismos son fisiológicamente sensibles y están adaptados a las diferencias de presión atmosférica y osmótica del agua. [111] Por ejemplo, los niveles de oxígeno disminuyen al disminuir la presión y son un factor limitante para la vida en altitudes más altas. [186] El transporte de agua por las plantas es otro proceso ecofisiológico importante afectado por gradientes de presión osmótica. [187] [188] [189] Presión del aguaen las profundidades de los océanos requiere que los organismos se adapten a estas condiciones. Por ejemplo, los animales buceadores como ballenas , delfines y focas están especialmente adaptados para lidiar con los cambios en el sonido debido a las diferencias de presión del agua. [190] Las diferencias entre las especies de mixinos proporcionan otro ejemplo de adaptación a la presión de las profundidades marinas a través de adaptaciones proteicas especializadas. [191]

Viento y turbulencia [ editar ]

La arquitectura de la inflorescencia en los pastos está sujeta a las presiones físicas del viento y moldeada por las fuerzas de la selección natural que facilitan la polinización por el viento ( anemofilia ). [192] [193]

Las fuerzas turbulentas en el aire y el agua afectan el medio ambiente y la distribución, forma y dinámica de los ecosistemas. A escala planetaria, los ecosistemas se ven afectados por los patrones de circulación de los vientos alisios globales . La energía eólica y las fuerzas turbulentas que crea pueden influir en los perfiles de calor, nutrientes y bioquímicos de los ecosistemas. [111] Por ejemplo, el viento que corre sobre la superficie de un lago crea turbulencias, mezcla la columna de agua e influye en el perfil ambiental para crear zonas de capas térmicas , afectando cómo se estructuran los peces, las algas y otras partes del ecosistema acuático . [194] [195] La velocidad del viento y la turbulencia también influyenTasas de evapotranspiración y presupuestos energéticos en plantas y animales. [181] [196] La velocidad del viento, la temperatura y el contenido de humedad pueden variar a medida que los vientos viajan a través de diferentes accidentes geográficos y elevaciones. Por ejemplo, los vientos del oeste entran en contacto con las montañas costeras e interiores del oeste de América del Norte para producir una sombra de lluvia en el lado de sotavento de la montaña. El aire se expande y la humedad se condensa a medida que los vientos aumentan en altura; esto se llama elevación orográficay puede provocar precipitaciones. Este proceso ambiental produce divisiones espaciales en la biodiversidad, ya que las especies adaptadas a condiciones más húmedas tienen un rango restringido a los valles montañosos costeros y no pueden migrar a través de los ecosistemas xéricos (por ejemplo, de la cuenca de Columbia en el oeste de América del Norte) para entremezclarse con linajes hermanos que están segregadas a los sistemas montañosos del interior. [197] [198]

Fuego [ editar ]

Los incendios forestales modifican la tierra al dejar un mosaico ambiental que diversifica el paisaje en diferentes etapas seriales y hábitats de variada calidad (izquierda). Algunas especies están adaptadas a los incendios forestales, como los pinos que abren sus conos solo después de la exposición al fuego (derecha).

Las plantas convierten el dióxido de carbono en biomasa y emiten oxígeno a la atmósfera. Hace aproximadamente 350 millones de años (el final del período Devónico ), la fotosíntesis había elevado la concentración de oxígeno atmosférico por encima del 17%, lo que permitió que ocurriera la combustión. [199] El fuego libera CO 2 y convierte el combustible en cenizas y alquitrán. El fuego es un parámetro ecológico importante que plantea muchos problemas relacionados con su control y supresión. [200] Si bien el tema de los incendios en relación con la ecología y las plantas ha sido reconocido durante mucho tiempo, [201] Charles Cooper llamó la atención sobre el tema de los incendios forestales en relación con la ecología de la extinción y el manejo de incendios forestales en la década de 1960. [202][203]

Los nativos norteamericanos fueron de los primeros en influir en los regímenes de fuego controlando su propagación cerca de sus hogares o encendiendo fuegos para estimular la producción de alimentos herbáceos y materiales de cestería. [204] El fuego crea un ecosistema heterogéneo de edad y estructura del dosel, y el suministro de nutrientes del suelo alterado y la estructura del dosel despejada abren nuevos nichos ecológicos para el establecimiento de plántulas. [205] [206] La mayoría de los ecosistemas están adaptados a los ciclos naturales de los incendios. Las plantas, por ejemplo, están equipadas con una variedad de adaptaciones para hacer frente a los incendios forestales. Algunas especies (p. Ej., Pinus halepensis ) no pueden germinarhasta que sus semillas hayan vivido un incendio o hayan sido expuestas a ciertos compuestos del humo. La germinación de semillas provocada por el medio ambiente se llama serotina . [207] [208] El fuego juega un papel importante en la persistencia y resiliencia de los ecosistemas. [174]

Suelos [ editar ]

El suelo es la capa superior viva de suciedad mineral y orgánica que cubre la superficie del planeta. Es el principal centro organizador de la mayoría de las funciones de los ecosistemas y tiene una importancia fundamental en la ciencia agrícola y la ecología. La descomposición de materia orgánica muerta (por ejemplo, hojas en el suelo del bosque) da como resultado suelos que contienen minerales y nutrientes que se alimentan de la producción vegetal. La totalidad de los ecosistemas del suelo del planeta se denomina pedosfera, donde una gran biomasa de la biodiversidad de la Tierra se organiza en niveles tróficos. Los invertebrados que se alimentan y trituran hojas más grandes, por ejemplo, crean trozos más pequeños para los organismos más pequeños en la cadena de alimentación. Colectivamente, estos organismos son los detritívoros.que regulan la formación del suelo. [209] [210] Las raíces de los árboles, los hongos, las bacterias, los gusanos, las hormigas, los escarabajos, los ciempiés, las arañas, los mamíferos, las aves, los reptiles, los anfibios y otras criaturas menos familiares trabajan para crear la red trófica de la vida en los ecosistemas del suelo. Los suelos forman fenotipos compuestos donde la materia inorgánica está envuelta en la fisiología de toda una comunidad. A medida que los organismos se alimentan y migran a través del suelo, desplazan físicamente los materiales, un proceso ecológico llamado bioturbación . Esto airea los suelos y estimula el crecimiento y la producción heterótrofos. Microorganismos del sueloestán influenciados y retroalimentan la dinámica trófica del ecosistema. No se puede discernir un solo eje de causalidad para segregar los sistemas biológicos de los geomorfológicos en los suelos. [211] [212] Los estudios paleoecológicos de suelos sitúan el origen de la bioturbación en una época anterior al período Cámbrico. Otros eventos, como la evolución de los árboles y la colonización de la tierra en el período Devónico, jugaron un papel importante en el desarrollo temprano del trofismo ecológico en los suelos. [210] [213] [214]

Biogeoquímica y clima [ editar ]

Los ecólogos estudian y miden los presupuestos de nutrientes para comprender cómo se regulan, fluyen y reciclan estos materiales en el medio ambiente. [111] [112] [171] Esta investigación ha llevado a comprender que existe una retroalimentación global entre los ecosistemas y los parámetros físicos de este planeta, incluidos los minerales, el suelo, el pH, los iones, el agua y los gases atmosféricos. Seis elementos principales ( hidrógeno , carbono , nitrógeno , oxígeno , azufre y fósforo; H, C, N, O, S y P) forman la constitución de todas las macromoléculas biológicas y alimentan los procesos geoquímicos de la Tierra. Desde la escala más pequeña de la biología, el efecto combinado de miles de millones sobre miles de millones de procesos ecológicos amplifica y, en última instancia, regula los ciclos biogeoquímicos de la Tierra. Comprender las relaciones y los ciclos mediados entre estos elementos y sus rutas ecológicas tiene una influencia significativa en la comprensión de la biogeoquímica global. [215]

La ecología de los presupuestos mundiales de carbono ofrece un ejemplo del vínculo entre la biodiversidad y la biogeoquímica. Se estima que los océanos de la Tierra contienen 40.000 gigatoneladas (Gt) de carbono, que la vegetación y el suelo contienen 2070 Gt y que las emisiones de combustibles fósiles son 6,3 Gt de carbono por año. [216] Ha habido importantes reestructuraciones en estos presupuestos globales de carbono durante la historia de la Tierra, reguladas en gran medida por la ecología de la tierra. Por ejemplo, a través de la desgasificación volcánica del Eoceno medio temprano , la oxidación del metano almacenado en los humedales y los gases del fondo marino aumentaron las concentraciones atmosféricas de CO 2 (dióxido de carbono) a niveles tan altos como 3500  ppm . [217]

En el Oligoceno , desde veinticinco a hace treinta y dos millones de años, había otra reestructuración significativa de lo global ciclo del carbono como hierbas evolucionaron un nuevo mecanismo de la fotosíntesis, C 4 fotosíntesis , y ampliaron sus rangos. Esta nueva vía evolucionó en respuesta a la caída de las concentraciones atmosféricas de CO 2 por debajo de 550 ppm. [218] La abundancia y distribución relativas de la biodiversidad altera la dinámica entre los organismos y su entorno, de modo que los ecosistemas pueden ser tanto causa como efecto en relación con el cambio climático. Modificaciones impulsadas por el ser humano en los ecosistemas del planeta (p. Ej., Alteración, pérdida de biodiversidad, agricultura) contribuye al aumento de los niveles atmosféricos de gases de efecto invernadero. Se proyecta que la transformación del ciclo global del carbono en el próximo siglo elevará las temperaturas planetarias, conducirá a fluctuaciones más extremas en el clima, alterará la distribución de especies y aumentará las tasas de extinción. El efecto del calentamiento global ya se está registrando en el derretimiento de los glaciares, el derretimiento de los casquetes polares de las montañas y el aumento del nivel del mar. En consecuencia, la distribución de especies está cambiando a lo largo de los frentes de agua y en las áreas continentales donde los patrones de migración y los lugares de reproducción están siguiendo los cambios predominantes en el clima. Grandes secciones de permafrost también se están derritiendo para crear un nuevo mosaico de áreas inundadas que tienen mayores tasas de actividad de descomposición del suelo que eleva el metano (CH 4) emisiones. Existe preocupación por los aumentos del metano atmosférico en el contexto del ciclo global del carbono, porque el metano es un gas de efecto invernadero que es 23 veces más eficaz para absorber la radiación de onda larga que el CO 2 en una escala de tiempo de 100 años. [219] Por lo tanto, existe una relación entre el calentamiento global, la descomposición y la respiración en suelos y humedales que producen una retroalimentación climática significativa y ciclos biogeoquímicos alterados globalmente. [106] [220] [221] [222] [223] [224]

Historia [ editar ]

Inicios tempranos [ editar ]

Por ecología, nos referimos a toda la ciencia de las relaciones del organismo con el medio ambiente, incluidas, en sentido amplio, todas las "condiciones de existencia". Así, la teoría de la evolución explica las relaciones de mantenimiento de los organismos de manera mecanicista como las consecuencias necesarias de la eficacia causa y, por lo tanto, forma la base monista de la ecología.

Ernst Haeckel (1866) [225] : 140 [B]

La ecología tiene un origen complejo, debido en gran parte a su carácter interdisciplinario. [226] Los filósofos griegos antiguos como Hipócrates y Aristóteles fueron de los primeros en registrar observaciones sobre la historia natural. Sin embargo, veían la vida en términos de esencialismo , donde las especies se conceptualizaban como cosas estáticas e inmutables mientras que las variedades se veían como aberraciones de un tipo idealizado . Esto contrasta con la comprensión moderna de la teoría ecológica, en la que las variedades se consideran los fenómenos reales de interés y tienen un papel en el origen de las adaptaciones por medio de la selección natural . [7] [227] [228]Las primeras concepciones de la ecología, como el equilibrio y la regulación de la naturaleza, se remontan a Herodoto (fallecido c . 425 a. C.), quien describió uno de los primeros relatos de mutualismo en su observación de la "odontología natural". Los cocodrilos del Nilo que toman el sol , señaló, abren la boca para darles a los playeros un acceso seguro para arrancar las sanguijuelas , lo que proporciona nutrición al playerito e higiene bucal para el cocodrilo. [226] Aristóteles fue una de las primeras influencias en el desarrollo filosófico de la ecología. Él y su alumno TheophrastusHizo extensas observaciones sobre las migraciones de plantas y animales, la biogeografía, la fisiología y su comportamiento, dando un análogo temprano al concepto moderno de un nicho ecológico. [229] [230]

En ninguna parte se puede ver más claramente ilustrado lo que podría llamarse la sensibilidad de tal complejo orgánico, expresado por el hecho de que todo lo que afecte a cualquier especie que le pertenezca, debe tener rápidamente su influencia de algún tipo sobre todo el conjunto. De este modo, se le hará ver la imposibilidad de estudiar completamente cualquier forma, sin relación con las otras formas, la necesidad de realizar un examen completo del todo como condición para una comprensión satisfactoria de cualquier parte.

Stephen Forbes (1887) [231]

Ernst Haeckel (izquierda) y Eugenius Warming (derecha), dos fundadores de la ecología

Los conceptos ecológicos como las cadenas alimentarias, la regulación de la población y la productividad se desarrollaron por primera vez en la década de 1700, a través de los trabajos publicados del microscopista Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) y el botánico Richard Bradley (1688? -1732). [7] El biogeógrafo Alexander von Humboldt (1769-1859) fue uno de los pioneros en el pensamiento ecológico y fue uno de los primeros en reconocer los gradientes ecológicos, donde las especies son reemplazadas o alteradas en forma a lo largo de gradientes ambientales , como un cline que se forma a lo largo de un aumento en elevación. Humboldt se inspiró en Isaac Newtonmientras desarrollaba una forma de "física terrestre". Al estilo newtoniano, aportó una exactitud científica para la medición a la historia natural e incluso aludió a conceptos que son la base de una ley ecológica moderna sobre las relaciones entre especies y áreas. [232] [233] [234] Historiadores naturales, como Humboldt, James Hutton y Jean-Baptiste Lamarck (entre otros) sentaron las bases de las ciencias ecológicas modernas. [235] El término "ecología" ( alemán : Oekologie, Ökologie ) fue acuñado por Ernst Haeckel en su libro Generelle Morphologie der Organismen (1866). [236]Haeckel fue zoólogo, artista, escritor y más tarde en su vida profesor de anatomía comparada. [225] [237]

Las opiniones difieren sobre quién fue el fundador de la teoría ecológica moderna. Algunos señalan la definición de Haeckel como el comienzo; [238] otros dicen que fue Eugenius Warming con la escritura de Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant Communities (1895), [239] o los principios de Carl Linnaeus sobre la economía de la naturaleza que maduraron a principios del siglo XVIII. [240] [241] Linneo fundó una rama temprana de la ecología que llamó la economía de la naturaleza. [240] Sus obras influyeron en Charles Darwin, quien adoptó la frase de Linneo sobre la economía o la política de la naturaleza en El origen de las especies . [225]Linneo fue el primero en enmarcar el equilibrio de la naturaleza como una hipótesis comprobable. Haeckel, quien admiraba el trabajo de Darwin, definió la ecología en referencia a la economía de la naturaleza, lo que ha llevado a algunos a cuestionar si la ecología y la economía de la naturaleza son sinónimos. [241]

El diseño del primer experimento ecológico, llevado a cabo en un jardín de césped en Woburn Abbey en 1816, fue observado por Charles Darwin en El origen de las especies . El experimento estudió el comportamiento de diferentes mezclas de especies plantadas en diferentes tipos de suelos. [242] [243]

Desde Aristóteles hasta Darwin, el mundo natural se consideró predominantemente estático e inmutable. Antes de El origen de las especies , había poca apreciación o comprensión de las relaciones dinámicas y recíprocas entre los organismos, sus adaptaciones y el medio ambiente. [227] Una excepción es la publicación de 1789 Natural History of Selborne de Gilbert White (1720-1793), considerada por algunos como uno de los primeros textos sobre ecología. [244] Si bien Charles Darwin se destaca principalmente por su tratado sobre la evolución, [245] fue uno de los fundadores de la ecología del suelo , [246]y tomó nota del primer experimento ecológico en El origen de las especies . [242] La teoría evolutiva cambió la forma en que los investigadores se acercaron a las ciencias ecológicas. [247]

Desde 1900 [ editar ]

La ecología moderna es una ciencia joven que atrajo por primera vez una atención científica sustancial hacia fines del siglo XIX (aproximadamente al mismo tiempo que los estudios evolutivos estaban ganando interés científico). La científica Ellen Swallow Richards pudo haber introducido por primera vez el término " oekología " (que eventualmente se transformó en economía doméstica ) en los Estados Unidos a principios de 1892. [248]

A principios del siglo XX, la ecología pasó de una forma más descriptiva de historia natural a una forma más analítica de historia natural científica . [232] [235] Frederic Clements publicó el primer libro de ecología estadounidense en 1905, [249] presentando la idea de comunidades de plantas como un superorganismo . Esta publicación lanzó un debate entre el holismo ecológico y el individualismo que se prolongó hasta la década de 1970. El concepto de superorganismo de Clements propuso que los ecosistemas progresan a través de etapas regulares y determinadas de desarrollo serológico.que son análogos a las etapas de desarrollo de un organismo. El paradigma clementsiano fue desafiado por Henry Gleason , [250] quien afirmó que las comunidades ecológicas se desarrollan a partir de la asociación única y coincidente de organismos individuales. Este cambio de percepción volvió a centrar la atención en las historias de vida de los organismos individuales y cómo esto se relaciona con el desarrollo de asociaciones comunitarias. [251]

La teoría del superorganismo clementsiano fue una aplicación exagerada de una forma idealista de holismo. [38] [108] El término "holismo" fue acuñado en 1926 por Jan Christiaan Smuts , una figura histórica general y polarizante sudafricana que se inspiró en el concepto de superorganismo de Clements. [252] [C] Casi al mismo tiempo, Charles Elton fue pionero en el concepto de cadenas alimentarias en su libro clásico Animal Ecology . [84] Elton [84]definieron relaciones ecológicas utilizando conceptos de cadenas alimentarias, ciclos alimentarios y tamaño de los alimentos, y describieron relaciones numéricas entre diferentes grupos funcionales y su abundancia relativa. El "ciclo alimentario" de Elton fue reemplazado por la "red alimentaria" en un texto ecológico posterior. [253] Alfred J. Lotka aportó muchos conceptos teóricos que aplicaban principios termodinámicos a la ecología.

En 1942, Raymond Lindeman escribió un artículo histórico sobre la dinámica trófica de la ecología, que se publicó póstumamente después de haber sido inicialmente rechazado por su énfasis teórico. La dinámica trófica se convirtió en la base de gran parte del trabajo a seguir sobre el flujo de energía y materiales a través de los ecosistemas. Robert MacArthur avanzó la teoría matemática, las predicciones y las pruebas en ecología en la década de 1950, lo que inspiró una escuela resurgente de ecólogos matemáticos teóricos. [235] [254] [255] La ecología también se ha desarrollado a través de contribuciones de otras naciones, incluido Vladimir Vernadsky de Rusia y su fundación del concepto de biosfera en la década de 1920 [256] y Japón.Kinji Imanishi y sus conceptos de armonía en la naturaleza y segregación del hábitat en la década de 1950. [257] El reconocimiento científico de las contribuciones a la ecología de las culturas que no hablan inglés se ve obstaculizado por las barreras del idioma y la traducción. [256]

Toda esta cadena de envenenamientos, entonces, parece descansar sobre una base de plantas diminutas que deben haber sido los concentradores originales. Pero, ¿qué pasa con el extremo opuesto de la cadena alimentaria, el ser humano que, en probable ignorancia de toda esta secuencia de eventos, ha amañado sus aparejos de pesca, atrapó una sarta de peces de las aguas de Clear Lake y los llevó a casa para freírlos? para su cena?

Rachel Carson (1962) [258] : 48

La ecología ganó interés popular y científico durante el movimiento ambientalista de 1960-1970 . Existen fuertes lazos históricos y científicos entre la ecología, la gestión ambiental y la protección. [235] El énfasis histórico y los escritos poéticos naturalistas que abogan por la protección de los lugares silvestres por notables ecologistas en la historia de la biología de la conservación , como Aldo Leopold y Arthur Tansley , han sido vistos como muy alejados de los centros urbanos donde, se afirma, el Se localiza concentración de contaminación y degradación ambiental. [235] [259] Palamar (2008) [259]observa un ensombrecimiento por el ambientalismo dominante de las mujeres pioneras a principios del siglo XX que lucharon por la ecología de la salud urbana (entonces llamada euténica ) [248] y provocaron cambios en la legislación ambiental. Mujeres como Ellen Swallow Richards y Julia Lathrop , entre otras, fueron precursoras de los movimientos ambientales más popularizados después de la década de 1950.

En 1962, el libro de la bióloga marina y ecologista Rachel Carson , Silent Spring, ayudó a movilizar el movimiento ambiental al alertar al público sobre pesticidas tóxicos , como el DDT , que se bioacumulan en el medio ambiente. Carson utilizó la ciencia ecológica para vincular la liberación de toxinas ambientales con la salud humana y del ecosistema . Desde entonces, los ecologistas han trabajado para unir su comprensión de la degradación de los ecosistemas del planeta con las políticas ambientales, las leyes, la restauración y la gestión de los recursos naturales. [24] [235] [259] [260]

Ver también [ editar ]

  • Ecología química
  • Justicia climática
  • Círculos de sostenibilidad
  • Ecología cultural
  • Naturalismo dialéctico
  • Muerte ecológica
  • Psicología ecológica
  • Movimiento ecológico
  • Ecosofia
  • Ecopsicología
  • Ecología industrial
  • Ecología de la información
  • Ecología del paisaje
  • Recurso natural
  • Ciencia normativa
  • Filosofía de la ecología
  • Ecología política
  • Ecología sensorial
  • Ecología espiritual
  • Desarrollo sostenible
Liza
  • Glosario de ecología
  • Índice de artículos de biología
  • Lista de ecologistas
  • Esquema de biología
  • Terminología de la ecología

Notas [ editar ]

  1. ^
    En la nota al pie de página de Ernst Haeckel (1866) donde se origina el término ecología, también le da un atributo al griego antiguo : χώρας , romanizado :  khōrā , lit.  'χωρα', que significa "lugar de vivienda, área de distribución", citado de Stauffer (1957).
  2. ^
    Esta es una copia de la definición original de Haeckel (Original: Haeckel, E. (1866) Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzige der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begriindet durch die von Charles Darwin reform Descendenz-Theorie. 2 vols. Reimer, Berlín. ) traducido y citado de Stauffer (1957).
  3. ^
    Foster y Clark (2008) notan cómo el holismo de Smut contrasta marcadamente con sus opiniones políticas raciales como el padre del apartheid .
  4. ^
    Introducido por primera vez en el libro de MacArthur & Wilson (1967) de notable mención en la historia y ciencia teórica de la ecología, The Theory of Island Biogeography .
  5. ^
    Aristóteles escribió sobre este concepto en Metafísica (Citado de la traducción de The Internet Classics Archive por WD Ross . Libro VIII, Parte 6): "Para volver a la dificultad que se ha planteado con respecto tanto a las definiciones como a los números, ¿cuál es la causa de En el caso de todas las cosas que tienen varias partes y en las que la totalidad no es, por así decirlo, un mero montón, sino que el todo es algo además de las partes, hay una causa; porque incluso en los cuerpos el contacto es el causa de la unidad en algunos casos y en otros la viscosidad o alguna otra cualidad similar ".

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Ecología (Enciclopedia de Filosofía de Stanford)
  • El Proyecto de Conocimiento de Educación de la Naturaleza: Ecología