El Ediacaran ( / ˌ i d i æ k ər ə n / , anteriormente Vendian ) biota es un taxonómica clasificación período que consiste en todas las formas de vida que estaban presentes en la Tierra durante el Ediacaran Período (c 635-541. Mya ). Estos estaban compuestos por enigmáticos organismos tubulares y frondosos, en su mayoría sésiles . [1] Se han encontrado rastros de fósiles de estos organismos en todo el mundo y representan los primeros organismos multicelulares complejos conocidos . [nota 1]
La biota de Ediacara puede haber sufrido radiación evolutiva en un evento propuesto llamado explosión de Avalon , hace 575 millones de años . [2] [3] Esto fue después de que la Tierra se descongeló por la extensa glaciación del período Criogénico . Esta biota desapareció en gran parte con el rápido aumento de la biodiversidad conocido como explosión cámbrica . La mayoría de los planos corporales de animales que existen actualmente aparecieron por primera vez en el registro fósil del Cámbrico en lugar del Ediacara. Para los macroorganismos, la biota cámbrica parece haber reemplazado por completo a los organismos que dominaron el registro fósil de Ediacara, aunque las relaciones siguen siendo un tema de debate.
Los organismos del Período Ediacárico aparecieron por primera vez hace unos 600 millones de años y florecieron hasta la cúspide del Cámbrico hace 542 millones de años , cuando las comunidades características de fósiles desaparecieron. En 1995 se descubrió una comunidad ediacárica diversa en Sonora , México, y tiene aproximadamente 555 millones de años de edad, aproximadamente coetánea de los fósiles ediacáricos de las colinas de Ediacara, Australia Meridional y el Mar Blanco, Rusia. [4] [5] [6] Si bien se han encontrado fósiles raros que pueden representar sobrevivientes hasta el Cámbrico Medio (hace 510 a 500 millones de años), las comunidades fósiles anteriores desaparecen del registro al final del Ediacara dejando solo fragmentos curiosos de ecosistemas que alguna vez fueron prósperos . [7] Existen múltiples hipótesis para explicar la desaparición de esta biota, incluido el sesgo de preservación , un entorno cambiante, la llegada de depredadores y la competencia de otras formas de vida. Un muestreo reciente (2018) de estratos de Ediacara tardío en el Báltico (<560 mya) sugiere que el florecimiento de los organismos coincidió con condiciones de baja productividad general con un porcentaje muy alto producido por bacterias, lo que puede haber dado lugar a altas concentraciones de material orgánico disuelto en los océanos. [8]
Determinar dónde encajan los organismos de Ediacara en el árbol de la vida ha demostrado ser un desafío; ni siquiera se establece que fueran animales, con sugerencias de que eran líquenes (simbiontes de hongos-algas), algas , protistas conocidos como foraminíferos , colonias de hongos o microbios , o hipotéticos intermedios entre plantas y animales. [9] La morfología y el hábito de algunos taxones (por ejemplo, Funisia dorothea ) sugieren relaciones con Porifera o Cnidaria . [10] La kimberella puede mostrar una similitud con los moluscos , y se ha pensado que otros organismos poseen simetría bilateral , aunque esto es controvertido. La mayoría de los fósiles macroscópicos son morfológicamente distintos de las formas de vida posteriores: se asemejan a discos, tubos, bolsas llenas de barro o colchones acolchados. Debido a la dificultad de deducir relaciones evolutivas entre estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que estos representan linajes completamente extintos que no se parecen a ningún organismo vivo. Un paleontólogo propuso una categoría de nivel de reino separada Vendozoa (ahora rebautizada como Vendobionta ) [11] en la jerarquía de Linneo para la biota de Ediacara. Si estos organismos enigmáticos no dejaran descendientes, sus formas extrañas podrían verse como un "experimento fallido" en la vida multicelular, con la vida multicelular posterior evolucionando independientemente de los organismos unicelulares no relacionados. [12] Un estudio de 2018 confirmó que uno de los fósiles más destacados e icónicos del período, Dickinsonia , incluía el colesterol , [13] lo que sugiere afinidades con animales, hongos o algas rojas. [14]
El concepto de "Biota de Ediacara" es algo artificial, ya que no se puede definir geográfica, estratigráfica , tafonómica o biológicamente. [15]
La biota de Ediacara en contexto | ||||||||||||||||
−650 - - −640 - - −630 - - −620 - - −610 - - −600 - - −590 - - −580 - - −570 - - −560 - - −550 - - −540 - - −530 - - −520 - - −510 - - −500 - - −490 - | Criogénico Ediacarán cambriano |
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Escala del eje: millones de años Referencias: Wagoner 1998, [16] Hofmann 1990 [17] |
Historia
Cronología de la vida | ||||||||||||||||||||||||||||||||||
−4500 - - −4000 - - −3500 - - −3000 - - −2500 - - −2000 - - −1500 - - −1000 - - −500 - - 0 - | Agua Vida unicelular Fotosíntesis Eucariotas Vida multicelular Artrópodos Moluscos Plantas Dinosaurios Mamíferos Flores Aves Primates |
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(hace millones de años ) |
Los primeros fósiles de Ediacara descubiertos fueron la Aspidella terranovica en forma de disco en 1868. Su descubridor, el geólogo escocés Alexander Murray , los encontró como ayudas útiles para correlacionar la edad de las rocas alrededor de Terranova . [18] Sin embargo, dado que se encuentran debajo del "Estrato Primordial" del Cámbrico que entonces se pensaba que contenía los primeros signos de vida animal, una propuesta cuatro años después de su descubrimiento por Elkanah Billings de que estas formas simples representaban la fauna fue descartada por sus compañeros. En cambio, se interpretaron como estructuras de escape de gas o concreciones inorgánicas . [18] No se conocían estructuras similares en otras partes del mundo y el debate unilateral pronto cayó en la oscuridad. [18] En 1933, Georg Gürich descubrió especímenes en Namibia [19] pero la firme creencia de que la vida compleja se originó en el Cámbrico los llevó a ser asignados al Período Cámbrico y no se estableció ningún vínculo con Aspidella . En 1946, Reg Sprigg notó "medusas" en las colinas de Ediacara en las cordilleras Flinders de Australia [20], pero se creía que estas rocas eran del Cámbrico temprano, por lo que, aunque el descubrimiento despertó cierto interés, recibió poca atención.
No fue hasta el descubrimiento británico de la icónica Charnia que se consideró seriamente que el precámbrico contenía vida. Este fósil con forma de fronda fue encontrado en el bosque Charnwood de Inglaterra primero por una niña de 15 años en 1956 (Tina Negus, a quien no creían [21] [22] ) y luego al año siguiente por un grupo de tres escolares, incluidos 15 años de edad, Roger Mason . [23] [24] [25] Debido al mapeo geológico detallado del Servicio Geológico Británico , no había duda de que estos fósiles se asentaron en rocas precámbricas. El paleontólogo Martin Glaessner finalmente, en 1959, hizo la conexión entre este y los hallazgos anteriores [26] [27] y con una combinación de datación mejorada de especímenes existentes y una inyección de vigor en la búsqueda se reconocieron muchos más casos. [28]
Todos los ejemplares descubiertos hasta 1967 se encontraban en arenisca de grano grueso que impedía la conservación de los detalles finos, dificultando la interpretación. El descubrimiento de SB Misra de cenizas fosilíferas en el conjunto de Mistaken Point en Terranova cambió todo esto, ya que el delicado detalle conservado por la fina ceniza permitió la descripción de características que antes eran imperceptibles. [29] [30] También fue el primer descubrimiento de Ediacarans en sedimentos de aguas profundas. [31]
La mala comunicación, combinada con la dificultad de correlacionar formaciones distintas a nivel mundial , dio lugar a una plétora de nombres diferentes para la biota. En 1960, el nombre francés "Ediacarien" - después de las colinas de Ediacara - se añadió a los términos competidores "Sinian" y "Vendian" [32] para rocas terminales-Precámbricas, y estos nombres también se aplicaron a las formas de vida. Posteriormente se aplicaron "Ediacaran" y "Ediacarian" a la época o período del tiempo geológico y sus rocas correspondientes. En marzo de 2004, la Unión Internacional de Ciencias Geológicas puso fin a la inconsistencia al nombrar formalmente el período terminal del Neoproterozoico después de la localidad australiana. [33]
El término "biota de Ediacara" y similares ("Ediacara" / "Ediacaran" / "Ediacarian" / "Vendian", "fauna" / "biota") se ha utilizado, en varias ocasiones, en un ámbito geográfico, estratigráfico, tafonómico o sentido biológico, siendo este último el más común en la literatura moderna. [34]
Preservación
Esteras microbianas
Las esteras microbianas son áreas de sedimento estabilizadas por la presencia de colonias de microbios que secretan fluidos pegajosos o se unen a las partículas de sedimento. Parecen migrar hacia arriba cuando están cubiertos por una fina capa de sedimento, pero esto es una ilusión causada por el crecimiento de la colonia; los individuos no se mueven por sí mismos. Si se deposita una capa demasiado gruesa de sedimento antes de que puedan crecer o reproducirse a través de ella, partes de la colonia morirán dejando fósiles con una textura característicamente arrugada ("piel de elefante") y tuberculosa. [35]
Algunos estratos ediacáricos con las características de textura de las esteras microbianas contienen fósiles, y los fósiles ediacáricos casi siempre se encuentran en lechos que contienen estas esteras microbianas. Aunque las esteras microbianas alguna vez estuvieron muy extendidas, la evolución de los organismos de pastoreo en el Cámbrico redujo enormemente su número. [36] Estas comunidades ahora están limitadas a refugios inhóspitos , como los estromatolitos que se encuentran en la Reserva Natural Marina Hamelin Pool en Shark Bay , Australia Occidental , donde los niveles de sal pueden ser el doble de los del mar circundante. [37]
Fosilización
La preservación de estos fósiles es una de sus grandes fascinaciones para la ciencia. Como organismos de cuerpo blando, normalmente no se fosilizarían y, a diferencia de la biota fósil de cuerpo blando posterior, como Burgess Shale o Solnhofen Limestone , la biota de Ediacara no se encuentra en un entorno restringido sujeto a condiciones locales inusuales: eran un fenómeno global. . Los procesos que estaban operando deben haber sido sistémicos y mundiales. Hubo algo muy diferente en el Período Ediacárico que permitió dejar atrás a estas delicadas criaturas y se cree que los fósiles se conservaron en virtud de una rápida cobertura de ceniza o arena, atrapándolos contra el barro o las esteras microbianas en las que vivían. [38] Su conservación fue posiblemente mejorada por la alta concentración de sílice en los océanos antes de que los organismos secretores de sílice, como las esponjas y las diatomeas, se volvieran frecuentes. [39] Los lechos de ceniza proporcionan más detalles y se pueden fechar fácilmente al millón de años más cercano o mejor utilizando la datación radiométrica . [40] Sin embargo, es más común encontrar fósiles de Ediacara debajo de lechos arenosos depositados por tormentas o corrientes oceánicas de alta energía que raspan el fondo conocidas como turbiditas . [38] En la actualidad, los organismos de cuerpo blando rara vez se fosilizan durante tales eventos, pero la presencia de esteras microbianas diseminadas probablemente ayudó a la preservación al estabilizar sus impresiones en el sedimento de abajo. [41]
Escala de conservación
La tasa de cementación del sustrato suprayacente en relación con la tasa de descomposición del organismo determina si se conserva la superficie superior o inferior de un organismo. La mayoría de los fósiles en forma de disco se descompusieron antes de que el sedimento suprayacente fuera cementado, después de lo cual se derramó ceniza o arena para llenar el vacío, dejando un molde de la parte inferior del organismo.
Por el contrario, los fósiles acolchados tendieron a descomponerse después de la cementación del sedimento suprayacente; de ahí que se conserven sus superficies superiores. Su naturaleza más resistente se refleja en el hecho de que, en raras ocasiones, se encuentran fósiles acolchados dentro de los lechos de tormenta ya que la sedimentación de alta energía no los destruyó como lo haría con los discos menos resistentes. Además, en algunos casos, la precipitación bacteriana de minerales formó una "máscara de muerte", que finalmente dejó una impresión positiva del organismo en forma de yeso. [42] [43]
Morfología
Formas de fósiles de Ediacara | |
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El embrión potencial descubierto más temprano, preservado dentro de un acritarca acantomórfico . El término 'acritarca' describe una gama de fósiles celulares no clasificados. | |
Tateana inflata (= ' Cyclomedusa ' radiata ) es el disco de unión de un organismo desconocido. | |
Un elenco de Charnia , el primer organismo precámbrico complejo aceptado. Charnia fue interpretada una vez como un pariente de los corrales marinos . | |
Dickinsonia muestra el característico aspecto acolchado de los enigmas de Ediacara. | |
Spriggina se interpretó originalmente como anélido o artrópodo . Sin embargo, la falta de extremidades conocidas y los isómeros reflejados por deslizamiento enlugar de segmentos verdaderosrechazan cualquier clasificación a pesar de cierta semejanza superficial. | |
Los fósiles de rastros de tipo Archaeonassa de Ediacara tardío se conservan comúnmente en las superficies superiores de los estratos de arenisca. | |
Epibaion waggoneris , cadena de plataformas de trazas y la huella del cuerpo de Yorgia waggoneri (derecha), que creó estas huellas en la alfombra microbiana. |
La biota de Ediacara exhibió una amplia gama de características morfológicas . El tamaño varió de milímetros a metros; complejidad de "tipo gota" a intrincado; rigidez de robusto y resistente a gelatinoso. Casi todas las formas de simetría estaban presentes. [38] Estos organismos se diferenciaron de los fósiles anteriores al mostrar una construcción multicelular organizada y diferenciada y tamaños de más de un centímetro.
Estas morfologías dispares se pueden agrupar ampliamente en taxones de formas :
- "Embriones"
- Los descubrimientos recientes de la vida multicelular precámbrica han estado dominados por informes de embriones, particularmente de la Formación Doushantuo en China. Algunos hallazgos [44] generaron una intensa emoción en los medios [45], aunque algunos han afirmado que son estructuras inorgánicas formadas por la precipitación de minerales en el interior de un agujero. [46] Otros "embriones" se han interpretado como los restos de la bacteria gigante reductora de azufre similar a Thiomargarita , [47] una opinión que, si bien había disfrutado de una notable ganancia de partidarios [48] [49] en 2007, desde entonces ha sufrido después de una investigación adicional que comparó las morfologías potenciales de los embriones Doushantuo con las de los especímenes de Thiomargarita , tanto vivos como en diversas etapas de descomposición. [50] Un descubrimiento reciente de embriones fósiles ediacáricos comparables de la Formación Portfjeld en Groenlandia ha expandido significativamente la ocurrencia paleogeográfica de "embriones" fósiles tipo Doushanuto con formas bióticas similares ahora reportadas en diferentes paleolatitudes. [51]
- Los microfósiles que datan de hace 632,5 millones de años, solo 3 millones de años después del final de las glaciaciones criogénicas, pueden representar 'etapas de reposo' embrionarias en el ciclo de vida de los primeros animales conocidos. [52] Una propuesta alternativa es que estas estructuras representen etapas adultas de los organismos multicelulares de este período. [53]
- Discos
- Los fósiles circulares, como Ediacaria , Cyclomedusa y Rugoconites, llevaron a la identificación inicial de fósiles de Ediacaran como cnidaria , que incluyen medusas y corales. [20] Un examen más detallado ha proporcionado interpretaciones alternativas de todos los fósiles en forma de disco: ahora ninguno es reconocido con seguridad como medusa. Las explicaciones alternativas incluyen holdfasts y protists ; [54] los patrones mostrados donde dos se encuentran han llevado a que muchos 'individuos' sean identificados como colonias microbianas, [55] [56] y otros pueden representar marcas de raspaduras formadas cuando organismos acechados giran alrededor de sus sujeciones. [57] A menudo faltan caracteres de diagnóstico útiles porque solo la parte inferior del organismo se conserva mediante la fosilización.
- Pantalón
- Los fósiles como el pteridinio conservados dentro de las capas de sedimentos se asemejan a "bolsas llenas de barro". La comunidad científica está muy lejos de llegar a un consenso sobre su interpretación. [58]
- Toroides
- El fósil Vendoglossa tuberculata del Grupo Nama, Namibia, ha sido interpretado como un metazoo de un grupo de tallo comprimido dorso ventralmente, con una gran cavidad intestinal y un ectodermo estriado transversalmente . El organismo tiene la forma de un toro aplanado, con el eje largo de su cuerpo toroidal atravesando el centro aproximado de la supuesta cavidad intestinal. [59]
- Organismos acolchados
- Los organismos considerados en la definición revisada de Vendobionta de Seilacher [11] comparten una apariencia "acolchada" y se asemejan a un colchón inflable . A veces, estos edredones se rasgan o se rompen antes de la conservación: estos especímenes dañados proporcionan pistas valiosas en el proceso de reconstrucción. Por ejemplo, las tres (o más) frondas petaloides de Swartpuntia germsi solo podían reconocerse en un espécimen dañado póstumamente; por lo general, se ocultaban múltiples frondas mientras el entierro aplastaba a los organismos. [60]
- Estos organismos parecen formar dos grupos: los rangeomorfos fractales y los erniettomorfos más simples . [61] Incluyendo fósiles como los icónicos Charnia y Swartpuntia , el grupo es el más emblemático de la biota de Ediacara y el más difícil de ubicar dentro del árbol de la vida existente . Al carecer de boca, intestino, órganos reproductivos o, de hecho, cualquier evidencia de anatomía interna, su estilo de vida era algo peculiar según los estándares modernos; la hipótesis más aceptada sostiene que succionaron nutrientes del agua de mar circundante por osmotrofia [62] u ósmosis . [63] Sin embargo, otros argumentan en contra de esto. [64]
- No Vendobionts
- Algunos organismos ediacáricos conservan detalles más complejos, lo que les ha permitido ser interpretados como posibles formas tempranas de filos vivos excluyéndolos de algunas definiciones de la biota ediacárica.
- El fósil más antiguo de este tipo es el famoso Vernanimalcula bilateriano que algunos afirman, sin embargo, que representa el relleno de un saco de huevos o acritarca . [46] [65] En 2020, se afirmó que Ikaria wariootia representaba uno de los organismos más antiguos con diferenciación anterior y posterior. [66] Los ejemplos posteriores se aceptan casi universalmente como bilaterales e incluyen la Kimberella , parecida a un molusco , [67] Spriggina (en la foto) [68] y la Parvancorina en forma de escudo [69], cuyas afinidades se debaten actualmente. [70]
- Un conjunto de fósiles conocidos como los fósiles de conchas pequeñas están representados en el Ediacarán, el más famoso es Cloudina [71], un fósil con forma de tubo de concha que a menudo muestra evidencia de perforación depredadora, lo que sugiere que, si bien la depredación puede no haber sido común en el Ediacarano Punto, al menos estaba presente.
- Los microfósiles orgánicos conocidos como pequeños fósiles carbonáceos también se encuentran en los sedimentos ediacáricos, incluida la Cochleatina en forma de espiral [72], que se ha encontrado que atraviesa el límite ediacárico-cámbrico.
- En el Ediacárico existían representantes de taxones modernos, algunos de los cuales son reconocibles en la actualidad. Las esponjas , las algas rojas y verdes , los protistas y las bacterias son fácilmente reconocibles, y algunas son anteriores al Ediacara en casi tres mil millones de años. También se han descrito posibles artrópodos. [73]
- Los fósiles de los de cáscara dura foraminíferos Platysolenites se conocen de la última Ediacaran en el oeste de Siberia , coexistiendo con Cloudina y Namacalathus . [74]
- Filamentos
- En muchas ocasiones se han observado estructuras en forma de filamentos en fósiles precámbricos. Se ha observado que los fósiles de frondosis en Terranova han desarrollado planos de cama filamentosos, que se infiere que son excrecencias estolónicas . [75] Un estudio de fósiles brasileños de Ediacara encontró microfósiles filamentosos, sugeridos como eucariotas o grandes bacterias oxidantes de azufre (SOB). [76] Los filamentos similares a hongos encontrados en la Formación Doushantuo se han interpretado como eucariotas y posiblemente hongos, proporcionando una posible evidencia de la evolución y terrestreización de los hongos ~ 635 Ma. [77]
- Rastrear fósiles
- Con la excepción de algunas madrigueras verticales muy simples [78], las únicas madrigueras ediacáricas son horizontales, situadas sobre o justo debajo de la superficie del lecho marino. Se ha interpretado que tales madrigueras implican la presencia de organismos móviles con cabezas, que probablemente habrían tenido una simetría bilateral. Esto podría colocarlos en el clado bilateral de animales [79], pero también podrían haber sido creados por organismos más simples que se alimentan mientras rodaban lentamente por el fondo del mar. [80] Las supuestas "madrigueras" que datan de hace 1.100 millones de años pueden haber sido creadas por animales que se alimentaban de la parte inferior de esteras microbianas, lo que los habría protegido de un océano químicamente desagradable; [81] sin embargo, su ancho desigual y sus extremos afilados hacen que un origen biológico sea tan difícil de defender [82] que incluso el proponente original ya no cree que sean auténticos. [83]
- Las madrigueras observadas implican un comportamiento simple, y los rastros complejos de alimentación eficiente que son comunes desde el comienzo del Cámbrico están ausentes. Algunos fósiles de Ediacara, especialmente los discos, se han interpretado tentativamente como rastros de fósiles, pero esta hipótesis no ha ganado una aceptación generalizada. Además de las madrigueras, se han encontrado algunos rastros de fósiles directamente asociados con un fósil de Ediacara. Yorgia y Dickinsonia se encuentran a menudo al final de largos caminos de rastros de fósiles que coinciden con su forma; [84] Se cree que estos fósiles están asociados con la alimentación ciliar, pero el método preciso de formación de estos fósiles desconectados y superpuestos sigue siendo en gran parte un misterio. [85] El posible molusco Kimberella está asociado con marcas de arañazos, quizás formadas por una rádula . [86]
Clasificación e interpretación
La clasificación de los ediacaranos es difícil y, por lo tanto, existe una variedad de teorías sobre su ubicación en el árbol de la vida.
Martin Glaessner propuso en The Dawn of Animal Life (1984) que la biota de Ediacara eran miembros reconocibles del grupo de la corona de los filos modernos, pero no eran familiares porque aún no habían evolucionado los rasgos característicos que usamos en la clasificación moderna. [87]
En 1998, Mark McMenamin afirmó que los habitantes de Ediacara no poseían una etapa embrionaria y, por lo tanto, no podían ser animales. Creía que desarrollaron independientemente un sistema nervioso y un cerebro , lo que significa que "el camino hacia la vida inteligente se emprendió más de una vez en este planeta". [54]
En 2018, el análisis de esteroles antiguos se tomó como evidencia de que uno de los fósiles más destacados e icónicos del período, Dickinsonia , era un animal primitivo. [13]
Cnidarios
Dado que los eumetazoos más primitivos —animales multicelulares con tejidos— son cnidarios , el primer intento de categorizar estos fósiles los designó como medusas y corrales marinos . [88] Sin embargo, descubrimientos más recientes han establecido que muchas de las formas circulares antes consideradas "medusa cnidario" son en realidad retenes - vesículas llenas de arena que ocurren en la base del tallo de Ediacarans erguidos parecidos a frondas. Un ejemplo notable es la forma conocida como Charniodiscus , una impresión circular que luego se descubrió que estaba adherida al largo 'tallo' de un organismo con forma de fronda que ahora lleva el nombre. [89] [90]
El vínculo entre ciertos ediacaranos en forma de fronda y plumas marinas ha sido puesto en duda por múltiples líneas de evidencia; principalmente la naturaleza derivada de los octocorales pennatuláceos más parecidos a frondas, su ausencia en el registro fósil antes del Terciario, y la aparente cohesión entre segmentos en organismos ediacaranos parecidos a frondas. [91] Algunos investigadores han sugerido que un análisis de los "polos de crecimiento" desacredita la naturaleza pennatulácea de las frondas ediacáricas. [92] [93]
Protozoos
Adolf Seilacher ha sugerido que los ediacaranos ven a los animales que usurpan protistas gigantes como la forma de vida dominante. [94] Los xenofióforos modernos son protozoos unicelulares gigantes que se encuentran en todos los océanos del mundo, principalmente en la llanura abisal . Un estudio genético reciente sugirió que los xenofióforos son un grupo especializado de foraminíferos . Hay aproximadamente 42 especies reconocidas en 13 géneros y 2 órdenes; uno de los cuales, Syringammina fragilissima , se encuentra entre los protozoos más grandes conocidos con hasta 20 centímetros de diámetro.
Nuevo filo
Seilacher ha sugerido que los organismos de Ediacara representaban una agrupación única y extinta de formas relacionadas descendientes de un antepasado común ( clado ) y crearon el reino Vendozoa, [95] [96] llamado así por la ahora obsoleta era Vendian . Más tarde excluyó los fósiles identificados como metazoos y relanzó el filo "Vendobionta".
Describió a los Vendobionta como cnidarios acolchados que carecen de células urticantes . Esta ausencia excluye el método de alimentación cnidario actual, por lo que Seilacher sugirió que los organismos pueden haber sobrevivido por simbiosis con organismos fotosintéticos o quimioautótrofos . [97] Mark McMenamin vio estas estrategias de alimentación como características de toda la biota y se refirió a la biota marina de este período como un "Jardín de Ediacara". [98]
Hipótesis del liquen
La hipótesis de Greg Retallack de que los organismos ediacáricos eran líquenes [100] [101] ha sido controvertida. [102] [103] [104] Él argumenta que los fósiles no están tan aplastados como las medusas fósiles conocidas, y su relieve está más cerca de las ramas leñosas comprimidas cuya compactación puede estimarse como cilindros comprimidos. Señala que las paredes quitinosas de las colonias de líquenes proporcionarían una resistencia similar a la compactación, y afirma que el gran tamaño de los organismos (hasta 1,5 metros de largo, mucho más grande que cualquiera de las madrigueras conservadas) también insinúa contra la clasificación con animales. Delgadas secciones de fósiles de Ediacara muestran compartimentos en forma de líquenes y volutas de arcilla ferruginizada en forma de hifas. [99] Por último, se han encontrado fósiles ediacáricos de localidades clásicas de las cordilleras Flinders en estratos que Rettalack interpreta como posiciones de crecimiento dentro de estratos que, de manera controvertida, interpreta como paleosoles calcáreos rojos y gypsíferos y posiblemente suelos desérticos templados bien drenados. [101] [105] De acuerdo con las interpretaciones de Retallack, tales hábitats limitan las opciones interpretativas de los fósiles ediacaranos fractales como Dickinsonia a hongos liquenizados o no liquenizados, pero otros fósiles ediacáricos podrían haber sido mohos limosos o colonias microbianas.
Otras interpretaciones
Se han utilizado varias clasificaciones para acomodar la biota de Ediacara en algún momento, [106] desde algas , [107] a protozoos , [108] a hongos [109] a colonias bacterianas o microbianas , [55] a intermedios hipotéticos entre plantas y animales. . [9]
Se ha observado que un nuevo género existente descubierto en 2014, Dendrogramma , que parece ser un metazoo basal pero de ubicación taxonómica desconocida, tiene similitudes con la fauna de Ediacara. [110] Desde entonces se ha descubierto que es un sifonóforo , posiblemente incluso secciones de una especie más compleja, [111] aunque esto a su vez ha levantado sospechas de un estado similar para al menos algunos organismos de Ediacara.
Origen
Pasaron casi 4 mil millones de años desde la formación de la Tierra para que aparecieran por primera vez los fósiles de Ediacara, hace 655 millones de años. Si bien se reportan fósiles putativos de hace 3.460 millones de años , [112] [113] la primera evidencia indiscutible de vida se encuentra hace 2.700 millones de años , [114] y las células con núcleos ciertamente existieron hace 1.200 millones de años : [115] La razón Es incierto por qué tardaron tanto en aparecer las formas con un grado de organización ediacárico.
Podría ser que no se requiera una explicación especial: el lento proceso de evolución simplemente requirió 4 mil millones de años para acumular las adaptaciones necesarias. De hecho, parece haber un aumento lento en el nivel máximo de complejidad visto durante este tiempo, con formas de vida cada vez más complejas que evolucionan a medida que avanza el tiempo, con rastros de vida semicompleja anterior como Nimbia , que se encuentra en el 610. Formación Twitya de un millón de años , [116] y rocas más antiguas que datan de hace 770 millones de años en Kazajstán, [117] posiblemente mostrando la morfología más compleja de la época.
La línea de pensamiento alternativa es que simplemente no era ventajoso ser grande hasta la aparición de los ediacaranos: el entorno favorecía a los pequeños sobre los grandes. Ejemplos de tales escenarios en la actualidad incluyen el plancton, cuyo pequeño tamaño les permite reproducirse rápidamente para aprovechar los nutrientes efímeros y abundantes en las floraciones de algas. Pero para que el tamaño grande nunca sea favorable, el entorno tendría que ser realmente muy diferente.
Un factor limitante principal del tamaño es la cantidad de oxígeno atmosférico . Sin un sistema circulatorio complejo , las concentraciones bajas de oxígeno no pueden llegar al centro de un organismo con la suficiente rapidez para satisfacer su demanda metabólica.
En la Tierra primitiva, los elementos reactivos, como el hierro y el uranio , existían en una forma reducida que reaccionaba con cualquier oxígeno libre producido por los organismos fotosintetizadores . El oxígeno no podría acumularse en la atmósfera hasta que todo el hierro se hubiera oxidado (produciendo formaciones de hierro en bandas ) y todos los demás elementos reactivos se hubieran oxidado. Donald Canfield detectó registros de las primeras cantidades significativas de oxígeno atmosférico justo antes de que aparecieran los primeros fósiles de Ediacara [118] , y pronto se anunció la presencia de oxígeno atmosférico como un posible desencadenante de la radiación de Ediacara . [119] El oxígeno parece haberse acumulado en dos pulsos; el aumento de organismos pequeños, sésiles (estacionarios) parece correlacionarse con un evento de oxigenación temprano, con organismos más grandes y móviles que aparecen alrededor del segundo pulso de oxigenación. [120] Sin embargo, las suposiciones subyacentes a la reconstrucción de la composición atmosférica han atraído algunas críticas, con anoxia generalizada que tiene poco efecto en la vida donde ocurre en el Cámbrico Temprano y el Cretácico. [121]
También se ha sugerido que los períodos de frío intenso constituyen una barrera para la evolución de la vida multicelular. Los primeros embriones conocidos, de la Formación Doushantuo de China , aparecen apenas un millón de años después de que la Tierra emergiera de una glaciación global , lo que sugiere que la capa de hielo y los océanos fríos pueden haber evitado la aparición de vida multicelular. [122] Potencialmente, la vida compleja puede haber evolucionado antes de estas glaciaciones y haber sido aniquilada. Sin embargo, la diversidad de la vida en la Antártida moderna ha provocado desacuerdos sobre si las temperaturas frías aumentan o disminuyen la tasa de evolución.
A principios de 2008, un equipo analizó la gama de estructuras corporales básicas ("disparidad") de los organismos ediacaranos de tres lechos fósiles diferentes: Avalon en Canadá, hace 575 a 565 millones de años ; Mar Blanco en Rusia, hace 560 a 550 millones de años ; y Nama en Namibia, hace 550 a 542 millones de años , inmediatamente antes del inicio del Cámbrico. Descubrieron que, si bien el conjunto del Mar Blanco tenía la mayor cantidad de especies, no había diferencias significativas en la disparidad entre los tres grupos, y concluyeron que antes del comienzo del período de tiempo de Avalon estos organismos debieron haber pasado por su propia "explosión" evolutiva, que puede haber sido similar a la famosa explosión cámbrica . [123]
Sesgo de preservación
La escasez de fósiles de Ediacara después del Cámbrico podría deberse simplemente a condiciones que ya no favorecieron la fosilización de los organismos de Ediacara, que pueden haber continuado prosperando sin conservantes. [35] Sin embargo, si fueran comunes, podría esperarse más que el espécimen ocasional [7] [124] en conjuntos fósiles excepcionalmente conservados (Konservat- Lagerstätten ) como Burgess Shale y Chengjiang . [125] Actualmente no hay informes ampliamente aceptados de organismos de tipo Ediacara en el período Cámbrico, aunque hay algunos informes controvertidos, así como observaciones inéditas de fósiles de 'vendobiont' de 535 depósitos de tipo Ma Orsten en China. [126]
Depredación y pastoreo
Se sugiere que en el Cámbrico temprano, los organismos más altos en la cadena alimenticia hicieron que las esteras microbianas desaparecieran en gran medida. Si estos herbívoros aparecieron por primera vez cuando la biota de Ediacara comenzó a declinar, entonces puede sugerir que desestabilizaron el sustrato microbiano , lo que provocó el desplazamiento o desprendimiento de la biota; o que la destrucción de la estera desestabilizó el ecosistema, provocando extinciones.
Alternativamente, los animales esqueletizados podrían haberse alimentado directamente de la biota ediacarana relativamente indefensa. [54] Sin embargo, si la interpretación de la Kimberella de la edad de Ediacara como pastora es correcta, esto sugiere que la biota ya había tenido una exposición limitada a la "depredación". [67]
Sin embargo, hay poca evidencia de rastros de fósiles en el Período Ediacárico, lo que puede hablar en contra de la teoría del pastoreo activo. Además, el inicio del Período Cámbrico se define por la aparición de un conjunto de rastros fósiles en todo el mundo, bastante distinto del Período ediacárico sin actividad.
Competencia
Es posible que el aumento de la competencia debido a la evolución de innovaciones clave entre otros grupos, quizás como respuesta a la depredación, [127] expulsó a la biota de Ediacara de sus nichos. Sin embargo, este argumento no ha explicado con éxito fenómenos similares. Por ejemplo, finalmente se consideró que la "exclusión competitiva" de los braquiópodos por los moluscos bivalvos era un resultado coincidente de dos tendencias no relacionadas. [128]
Cambio en las condiciones ambientales
Si bien es difícil inferir el efecto de las condiciones cambiantes del planeta sobre los organismos, las comunidades y los ecosistemas, se produjeron grandes cambios al final del Precámbrico y al comienzo del Cámbrico temprano. La ruptura de los supercontinentes , [129] aumento del nivel del mar (creando mares poco profundos y "favorables a la vida"), [130] una crisis de nutrientes, [131] fluctuaciones en la composición atmosférica, incluidos los niveles de oxígeno y dióxido de carbono, [132] y los cambios en la química oceánica [133] (promoción de la biomineralización ) [134] podrían haber influido.
Ensamblajes
Los fósiles de tipo ediacárico se reconocen globalmente en 25 localidades [33] y en una variedad de condiciones de depósito , y se agrupan comúnmente en tres tipos principales, conocidos como conjuntos y nombrados según localidades típicas. Cada conjunto tiende a ocupar su propia región de morfoespacio, y después de un estallido inicial de diversificación cambia poco durante el resto de su existencia. [135]
Ensamblaje tipo Avalon
El conjunto de tipo Avalon se define en Mistaken Point en Canadá, la localidad más antigua con una gran cantidad de fósiles de Ediacara. [137] El conjunto es fácil de fechar porque contiene muchos lechos de ceniza finos, que son una buena fuente de circones utilizados en el método de datación radiométrica con uranio y plomo . Estos lechos de fresno de grano fino también conservan un detalle exquisito. Los constituyentes de esta biota parecen sobrevivir hasta la extinción de todos los ediacaranos en la base del Cámbrico. [135]
Una interpretación de la biota es como rangeomorfos que habitan en aguas profundas [138] como Charnia , todos los cuales comparten un patrón de crecimiento fractal . Probablemente se conservaron in situ (sin transporte post-mortem), aunque este punto no es universalmente aceptado. El conjunto, aunque menos diverso que los tipos Ediacara o Nama, se asemeja a las comunidades carboníferas que se alimentan en suspensión, lo que puede sugerir la alimentación por filtración [139] ; según la mayoría de las interpretaciones, el conjunto se encuentra en aguas demasiado profundas para la fotosíntesis. La baja diversidad puede reflejar la profundidad del agua, lo que restringiría las oportunidades de especiación , o puede ser demasiado joven para que haya evolucionado una rica biota. Actualmente, la opinión está dividida entre estas hipótesis contradictorias. [140]
Una explicación alternativa para la composición distinta del conjunto de tipo Avalon es que era un conjunto terrestre de suelos costeros volcánicos cerca de un arco volcánico continental. [136] Este punto de vista se basa en estudios geoquímicos de los sustratos de fósiles de Mistaken Point y tobas asociadas soportadas por matrices y bombas volcánicas que solo podrían formarse en tierra. [141] Algunos de estos fósiles como Fractofusus y Charniodiscus se encontraron en estratos que Retallack interpreta como paleosoles rojos bien drenados de llanuras costeras, pero otros como Aspidella se encontraron en estratos que Retallack interpreta como paleosoles intermareales.
Ensamblaje tipo ediacara
El conjunto de tipo Ediacara lleva el nombre de las colinas de Ediacara de Australia y consiste en fósiles conservados en facies de lagunas costeras y ríos. Se encuentran típicamente en paleosoles calcáreos y yesosos rojos formados en depósitos de loess y de inundación en un paleoclima templado frío árido. [101] La mayoría de los fósiles se conservan como huellas en tierras microbianas, [142] pero algunos se conservan dentro de unidades arenosas. [140] [135]
Rangos de biota [140] |
---|
Escala del eje: hace millones de años, fechada con U / Pb de circones. |
Ensamblaje tipo nama
El conjunto de Nama está mejor representado en Namibia . La preservación tridimensional es más común, con organismos conservados en lechos arenosos que contienen lecho interno. Dima Grazhdankin cree que estos fósiles representan organismos excavadores, [58] mientras que Guy Narbonne sostiene que eran habitantes de la superficie. [143] Estos lechos están intercalados entre unidades que comprenden areniscas, limolitas y lutitas intercaladas, con esteras microbianas, cuando están presentes, que generalmente contienen los fósiles. El entorno se interpreta como barras de arena formadas en la desembocadura de los distribuidores de un delta . [140] de tipo colchón vendobiontes ( Ernietta , Pteridinium , Rangea ) en estas areniscas forman un conjunto muy diferente de fósiles vermiformes ( Cloudina , Namacalathus ) de "Wormworld" Ediacaran en marina dolomita de Namibia. [144]
Importancia de los ensamblajes
En la región del Mar Blanco de Rusia, los tres tipos de ensamblajes se han encontrado muy cerca. Esto, y la considerable superposición temporal de las faunas, hace que sea poco probable que representen etapas evolutivas o comunidades temporalmente distintas . Dado que están distribuidos globalmente, descritos en todos los continentes excepto en la Antártida , los límites geográficos no parecen ser un factor; [145] los mismos fósiles se encuentran en todas las paleolatitudes (la latitud donde se creó el fósil, lo que explica la deriva continental ) y en cuencas sedimentarias separadas . [140]
Es muy probable que los tres conjuntos marquen organismos adaptados a la supervivencia en diferentes entornos, y que cualquier patrón aparente en la diversidad o la edad sea de hecho un artefacto de las pocas muestras que se han descubierto: la línea de tiempo (derecha) demuestra la escasez de Ediacaran ensamblajes de fósiles. Un análisis de uno de los lechos fósiles del Mar Blanco, donde las capas se desplazan desde el lecho marino continental hasta el intermareal y el estuarino y viceversa unas cuantas veces, encontró que un conjunto específico de organismos ediacaranos estaba asociado con cada entorno. [140]
Como la biota de Ediacara representa una etapa temprana en la historia de la vida multicelular, no es sorprendente que no todos los modos de vida posibles estén ocupados. Se ha estimado que de 92 modos de vida potencialmente posibles - combinaciones de estilo de alimentación, niveles y motilidad - no más de una docena están ocupados al final del Ediacara. Solo cuatro están representados en el conjunto de Avalon. [146] La falta de depredación a gran escala y excavación vertical son quizás los factores más importantes que limitan la diversidad ecológica; la aparición de estos durante el Cámbrico temprano permitió que el número de estilos de vida ocupados se elevara a 30.
Ver también
- Explosión cámbrica
- Gran microfósil ediacárico ornamentado
- Lista de géneros ediacáricos
- Origen de la vida
- Biota francesa
Notas
- ^ Los organismos multicelulares simples como las algas rojas evolucionaron hace al menos 1200 millones de años . El estado de la biota de Francevillian de hace 2.100 millones de años no está claro, pero pueden representar formas multicelulares anteriores de naturaleza más compleja.
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Otras lecturas
- Derek Briggs ; Peter Crowther, eds. (2001). Paleobiología II: una síntesis . Malden, MA: Blackwell Science. pp. Capítulo 1. ISBN 978-0-632-05147-2. OCLC 43945263 . Excelente lectura adicional para los entusiastas: incluye muchos capítulos interesantes con un tema macroevolucionario.
- Mark McMenamin (1998). El jardín de Ediacara: Descubriendo la primera vida compleja . Nueva York: Columbia University Press. págs. 368pp. ISBN 978-0-231-10558-3. OCLC 3758852 .Un relato de divulgación científica de estos fósiles, con un enfoque particular en los fósiles de Namibia .
- Wood, Rachel A. , "El surgimiento de los animales: Nuevos fósiles y análisis de la química del océano antiguo revelan las raíces sorprendentemente profundas de la explosión del Cámbrico ", Scientific American , vol. 320, no. 6 (junio de 2019), págs. 24–31.
enlaces externos
- Artículo de revisión de la biota de Ediacaran 28 de octubre de 2020, artículo de noticias sobre la naturaleza , con bonitas ilustraciones
- "The Ediacaran Assemblage" - Descripción completa, aunque un poco desactualizada, 2010
- Recopilación de la "Base de datos de la Biota de Ediacara" hasta el 7/2010
- "Los fósiles de animales complejos más antiguos" - Queen's University, Canadá , 2007
- "Fósiles ediacaranos de Canadá" - Queen's University, Canadá, 2007
- El ecosistema animal más antiguo de la Tierra contenido en fósiles en la estación Nilpena en el interior de Sudáfrica ABC News , 5 de agosto de 2013. Consultado el 6 de agosto de 2013.
- Conoce al fósiles ABC Línea fija programa de televisión sobre los fósiles Ediacara en Nilpena (audio + transcripción). Primera emisión el 3 de agosto de 2013. Consultado el 28 de diciembre de 2018.
- Ediacara Biota en In Our Time en la BBC , 2009, programa de radio