La respuesta de escape , la reacción de escape o el comportamiento de escape es un mecanismo por el cual los animales evitan la depredación potencial. Consiste en una secuencia rápida de movimientos, o falta de movimiento, que posicionan al animal de tal manera que le permite esconderse, congelarse o huir del supuesto depredador. [1] [2] A menudo, la respuesta de escape de un animal es representativa de un mecanismo defensivo instintivo, aunque existe evidencia de que estas respuestas de escape pueden ser aprendidas o influenciadas por la experiencia. [3]
La respuesta de escape clásica sigue esta línea de tiempo conceptual generalizada: detección de amenazas, inicio de escape, ejecución de escape y terminación o conclusión de escape. La detección de amenazas notifica a un animal sobre un depredador potencial o un estímulo peligroso de otro modo, que provoca la iniciación de escape, a través de reflejos neuronales o procesos cognitivos más coordinados. La ejecución de escape se refiere al movimiento o serie de movimientos que esconderán al animal de la amenaza o permitirán que el animal huya. Una vez que el animal ha evitado efectivamente al depredador o la amenaza, la respuesta de escape finaliza. Una vez completado el comportamiento o respuesta de escape, el animal puede integrar la experiencia con su memoria, lo que le permite aprender y adaptar su respuesta de escape. [3]
Las respuestas de escape son comportamientos anti-depredadores que pueden variar de una especie a otra. [4] [5] Los comportamientos en sí difieren según la especie, pero pueden incluir técnicas de camuflaje, congelación o alguna forma de huida (saltar, volar, retirarse, etc.). [2] [1] [3] De hecho, la variación entre individuos está relacionada con una mayor supervivencia. [6] Además, no es simplemente una mayor velocidad lo que contribuye al éxito de la respuesta de escape; otros factores, incluido el tiempo de reacción y el contexto del individuo, pueden influir. [6] La respuesta de escape individual de un animal en particular puede variar según las experiencias previas de un animal y su estado actual. [7]
Importancia evolutiva
La capacidad de realizar una maniobra de escape eficaz afecta directamente la aptitud del animal, porque la capacidad de evadir la depredación aumenta las posibilidades de supervivencia del animal. [3] [6] Los animales que aprenden a evitar o simplemente pueden evitar a los depredadores han contribuido a la amplia variedad de respuestas de escape que se observan en la actualidad. Los animales que son capaces de adaptar sus respuestas de formas diferentes a las de su propia especie han mostrado mayores tasas de supervivencia. [7] Debido a esto, es común que la respuesta de escape individual de un animal varíe según el tiempo de reacción, las condiciones ambientales y / o la experiencia pasada y presente. [7]
Arjun y col. (2017) encontraron que no es necesariamente la velocidad de la respuesta en sí misma, sino la mayor distancia entre el individuo objetivo y el depredador cuando se ejecuta la respuesta. [8] Además, la respuesta de escape de un individuo está directamente relacionada con la amenaza del depredador. Los depredadores que representan el mayor riesgo para la población provocarán la mayor respuesta de escape. Por lo tanto, puede ser un rasgo adaptativo seleccionado por selección natural .
Law y Blake (1996) sostienen que muchas características morfológicas podrían contribuir a la respuesta de escape eficiente de un individuo, pero la respuesta de escape sin duda ha sido moldeada por la evolución. En su estudio, compararon los espinosos más recientes con su forma ancestral, el espinoso del lago Paxton, y encontraron que el rendimiento de la forma ancestral era significativamente menor. [9] Por lo tanto, se puede concluir que esta respuesta ha sido madurada por la evolución.
Neurobiología
Cómo se inician neurológicamente las respuestas de escape y cómo se coordinan los movimientos depende de la especie. Los comportamientos por sí solos varían ampliamente, por lo que, de manera similar, la neurobiología de la respuesta puede ser muy variable entre especies. [10]
Las respuestas de escape "simples" son comúnmente movimientos reflejos que alejarán rápidamente al animal de la amenaza potencial. [3] Estos circuitos neuronales operan rápida y eficazmente, captando rápidamente los estímulos sensoriales e iniciando el comportamiento de escape a través de sistemas neuronales bien definidos. [11]
Las respuestas de escape complejas a menudo requieren una combinación de procesos cognitivos. Esto puede deberse a un entorno difícil del cual escapar, o al animal que tiene múltiples métodos de escape potenciales. Inicialmente, el animal debe reconocer la amenaza de la depredación, pero después del reconocimiento inicial, el animal podría tener que determinar rápidamente la mejor ruta de escape, basándose en la experiencia previa. [12] Esto significa una rápida integración de la información entrante con el conocimiento previo, y luego la coordinación de los movimientos motores que se consideren necesarios. Las respuestas de escape complejas generalmente requieren una red neuronal más robusta. [3]
Los investigadores a menudo evocan una respuesta de escape para probar la potencia de las hormonas y / o medicamentos y su relación con el estrés. Como tal, la respuesta de escape es fundamental para la investigación anatómica y farmacológica. [13]
Papel del aprendizaje
Habituación
Una serie de encuentros inicialmente amenazadores que no conducen a ningún resultado adverso real para el animal pueden impulsar el desarrollo de la habituación. [3] La habituación es una estrategia de adaptación que se refiere a la respuesta decreciente de un animal a un estímulo después de exposiciones repetitivas del animal a ese mismo estímulo. [14] En otras palabras, el animal aprende a distinguir entre situaciones de amenaza innata y puede optar por no seguir adelante con su respuesta de escape. Se trata de un fenómeno muy variable, en el que el estímulo en sí es muy específico y la experiencia depende en gran medida del contexto. [15] [16] Esto sugiere que no existe un mecanismo por el cual una especie desarrolle la habituación a un estímulo, sino que la habituación puede surgir de la integración de experiencias. [3] Varios procesos cognitivos pueden operar durante una sola experiencia amenazante, pero los niveles en los que estos procesos se integran determinarán cómo el animal individual responderá potencialmente a continuación. [17]
Caenorhabditis elegans , comúnmente identificado como nematodos, se ha utilizado como una especie modelo para estudios que observan su característica "respuesta de retirada del grifo". [18] El tapping sirve como el estímulo mecánico que provoca miedo del que se alejarán los gusanos C. elegans . Si el estímulo de golpeteo continúa sin ningún efecto directo sobre los gusanos, gradualmente dejarán de responder al estímulo. Esta respuesta está modulada por una serie de neuronas mecanosensoriales (AVM, ALM, PVD y PLM) que hacen sinapsis con interneuronas (AVD, AVA, AVB y PVC) transmitiendo la señal a las neuronas motoras que causan los movimientos de ida y vuelta. La habituación al golpeteo reduce la actividad de las neuronas mecanosensoriales iniciales, lo que se ve como una disminución en la actividad de los canales de calcio y la liberación de neurotransmisores. [18]
Se sospecha que la principal fuerza que impulsa la habituación al escape es la conservación de energía. [3] Si un animal se entera de que una determinada amenaza no le causará daño de forma activa, entonces el animal puede optar por minimizar sus costos de energía al no realizar su escape. [19] Por ejemplo, los cebra danios, también conocidos como pez cebra , que están acostumbrados a los depredadores, están más latentes para huir que aquellos que no estaban acostumbrados a los depredadores. [20] Sin embargo, la habituación no afectó el ángulo de escape del pez del depredador. [20]
Indefensión aprendida
Si un animal no puede reaccionar a través de una respuesta de sobresalto o evitación, desarrollará una indefensión aprendida como resultado de recibir o percibir estímulos amenazantes repetidos y creer que los estímulos son inevitables. [21] El animal se someterá y no reaccionará, incluso si los estímulos previamente desencadenaron respuestas instintivas o si al animal se le brinda una oportunidad de escape. En estas situaciones, las respuestas de escape no se utilizan porque el animal casi ha olvidado sus sistemas de respuesta innatos. [22]
La impotencia se aprende a través de la habituación, porque el cerebro está programado para creer que el control no está presente. En esencia, los animales operan bajo el supuesto de que tienen el libre albedrío para luchar, huir o congelarse, así como participar en otros comportamientos. Cuando las respuestas de escape fallan, desarrollan impotencia.
Un ejemplo teórico común de indefensión aprendida es un elefante, entrenado por humanos que condicionan al elefante para que crea que no puede escapar al castigo. Cuando era un elefante joven, lo encadenaban con un pico para evitar que se fuera. A medida que crece, el elefante tendría la capacidad de dominar fácilmente al pequeño pico. El desarrollo de la indefensión aprendida evita que el elefante lo haga, creyendo que está atrapado y que el esfuerzo es inútil.
En un entorno más natural, la indefensión aprendida la mostrarían con mayor frecuencia los animales que viven en entornos grupales. Si la comida fuera escasa y un individuo siempre estuviera dominado cuando llegara el momento de conseguir comida, pronto creería que no importa lo que hiciera, conseguir comida sería imposible. Tendría que encontrar comida por sí solo o someterse a la idea de que no comerá.
Respuesta de sobresalto
La respuesta de sobresalto es una respuesta inconsciente a estímulos repentinos o amenazantes. En la naturaleza, los ejemplos comunes serían los ruidos agudos o los movimientos rápidos. Debido a que estos estímulos son tan duros, están conectados a un efecto negativo. Este reflejo provoca un cambio en la postura corporal, el estado emocional o un cambio mental para prepararse para una tarea motora específica. [23]
Un ejemplo común serían los gatos y cómo, cuando se sobresaltan, sus músculos erectores del pili se contraen, haciendo que el pelo se erice y aumente su tamaño aparente. Otro ejemplo sería el parpadeo excesivo debido a la contracción del músculo orbicular de los ojos cuando un objeto se mueve rápidamente hacia un animal; esto se ve a menudo en humanos.
Halichoerus grypus , o focas grises, responden a los estímulos de sobresalto acústico huyendo del ruido. El reflejo de sobresalto acústico solo se activa cuando el ruido supera los ochenta decibeles, lo que promueve respuestas de estrés y ansiedad que fomentan la huida. [24]
Zona de vuelo
La zona de vuelo y la distancia de vuelo son intercambiables y se refieren a la distancia necesaria para mantener a un animal por debajo del umbral que provocaría una respuesta de sobresalto.
Una zona de fuga puede ser circunstancial, porque una amenaza puede variar en tamaño (individualmente o en número de grupo). En general, esta distancia es la medida de la disposición de un animal a asumir riesgos. Esto diferencia una zona de fuga de la distancia personal que prefiere un animal y la distancia social (qué tan cerca están dispuestas a estar otras especies). [25]
Una analogía aplicable sería un perro reactivo. Cuando la zona de fuga es grande, el perro mantendrá una postura de observación, pero no se producirá una respuesta de sobresalto. A medida que los estímulos amenazantes avanzan y disminuyen la zona de fuga, el perro exhibirá comportamientos que caen en una respuesta de sobresalto o evitación. [25]
Respuesta de evitación
La respuesta de evitación es una forma de refuerzo negativo que se aprende a través del condicionamiento operante . Esta respuesta suele ser beneficiosa, ya que reduce el riesgo de lesiones o muerte para los animales, también porque es una respuesta adaptativa y puede cambiar a medida que la especie evoluciona. Las personas pueden reconocer ciertas especies o entornos que deben evitarse, lo que puede permitirles aumentar la distancia de vuelo para garantizar la seguridad.
Cuando están asustados, los pulpos liberan tinta para distraer a sus depredadores lo suficiente como para que puedan excavar en un área segura. Otro ejemplo de evitación es la respuesta de inicio rápido en los peces. Son capaces de relegar el control musculoesquelético que les permite retirarse del entorno con los estímulos amenazantes. [26] Se cree que los circuitos neuronales se han adaptado con el tiempo para reaccionar más rápidamente a un estímulo. Curiosamente, los peces que se mantienen en los mismos grupos serán más reactivos que los que no lo son.
Ejemplos de
En aves
Las especies de aves también muestran respuestas de escape únicas. Las aves son especialmente vulnerables a la interferencia humana en forma de aviones, drones, automóviles y otras tecnologías. [27] [28] Ha habido mucho interés en cómo estas estructuras afectarán y afectan el comportamiento de las aves terrestres y acuáticas.
Un estudio, Weston et. al., 2020, observaron cómo el inicio del vuelo cambiaba según la distancia del dron a las aves. Se descubrió que a medida que el avión no tripulado se acercaba, la tendencia de las aves a emprender el vuelo para escapar aumentaba drásticamente. Esto se vio afectado positivamente por la altitud a la que las aves estuvieron expuestas al dron. [28] En otro experimento de Devault et al. (1989), los tordos de cabeza marrón ( Molothrus ater ) fueron expuestos a una demostración de tráfico viajando a velocidades entre 60 - 360 km / h. Cuando se les acercó un vehículo que viajaba a 120 km / h, las aves solo dispusieron de 0,8 segundos para escapar antes de una posible colisión. [27] Este estudio mostró que las altas velocidades del tráfico pueden no dar tiempo suficiente para que las aves inicien una respuesta de escape.
En pescado
En peces y anfibios , la respuesta de escape parece ser provocada por las células de Mauthner , dos neuronas gigantes ubicadas en el rombómero 4 del rombencéfalo . [29]
Generalmente, cuando se enfrentan a un estímulo peligroso, los peces contraen su músculo axial, lo que resulta en una contracción en forma de C alejándose del estímulo. [30] Esta respuesta ocurre en dos etapas separadas: una contracción muscular que les permite alejarse rápidamente de un estímulo (etapa 1) y un movimiento contralateral secuencial (etapa 2). [30] Este escape también se conoce como "respuesta de inicio rápido". [31] La mayoría de los peces responden a un estímulo externo (cambios de presión) dentro de 5 a 15 milisegundos, mientras que algunos exhiben una respuesta más lenta tomando hasta 80 milisegundos. [32] Si bien la respuesta de escape generalmente solo impulsa al pez a una pequeña distancia, esta distancia es lo suficientemente larga para evitar la depredación. Si bien muchos depredadores usan la presión del agua para atrapar a sus presas, esta corta distancia les impide alimentarse de los peces por succión. [33]
Particularmente en el caso de los peces, se ha planteado la hipótesis de que las diferencias en la respuesta de escape se deben a la evolución de los circuitos neuronales a lo largo del tiempo. Esto se puede atestiguar observando la diferencia en el grado de comportamiento de la etapa 1 y la actividad muscular distinta en la etapa 2 de la respuesta de inicio C o inicio rápido. [26]
En larvas de pez cebra ( Danio rerio ) , detectan a los depredadores utilizando su sistema de línea lateral . [33] Cuando las larvas se colocan lateralmente a un depredador, escaparán en una dirección igualmente lateral. [33] Según la teoría de juegos, los peces cebra que se colocan lateral y ventralmente al depredador tienen más probabilidades de sobrevivir, en lugar de cualquier estrategia alternativa. [33] Finalmente, cuanto más rápido (cm / s) se mueva el depredador, más rápido descenderá el pez para escapar de la depredación. [33]
Investigaciones recientes en guppies han demostrado que la familiaridad puede afectar el tiempo de reacción involucrado en la respuesta de escape. [31] Los guppies que fueron colocados en grupos familiares tenían más probabilidades de responder que los guppies que fueron asignados a grupos desconocidos. Wolcott y col. (2017) sugieren que los grupos familiares pueden conducir a una menor inspección y agresión entre los congéneres. La teoría de la atención limitada establece que el cerebro tiene una cantidad limitada de procesamiento de información y, a medida que un individuo se dedica a más tareas, menos recursos puede proporcionar a una tarea determinada. [34] Como resultado, tienen más atención que pueden dedicar al comportamiento anti-depredador.
En insectos
Cuando las moscas domésticas ( Musca domestica ) encuentran un estímulo aversivo , saltan rápidamente y se alejan del estímulo. Una investigación reciente sugiere que la respuesta de escape en Musca domestica está controlada por un par de ojos compuestos , en lugar de por los ocelos . Cuando se cubrió uno de los ojos compuestos, aumentó el umbral mínimo para provocar una respuesta de escape. En resumen, la reacción de escape de Musca domestica es evocada por la combinación de movimiento y luz. [35]
Las cucarachas también son bien conocidas por su respuesta de escape. Cuando las personas sienten una ráfaga de viento, se darán la vuelta y escaparán en la dirección opuesta. [36] Las neuronas sensoriales en los cercos caudales emparejados (singular: cercus ) en la parte posterior del animal envían un mensaje a lo largo del cordón nervioso ventral. Luego, se obtiene una de dos respuestas: correr (a través de las interneuronas gigantes ventrales) o volar / correr (a través de las interneuronas gigantes dorsales). [37]
En mamíferos
Los mamíferos pueden mostrar una amplia gama de respuestas de escape. Algunas de las respuestas de escape más comunes incluyen reflejos de retraimiento , huida y, en algunos casos en los que escapar por completo es demasiado difícil, conductas de congelación.
Los mamíferos de orden superior a menudo muestran reflejos de abstinencia. [38] La exposición al peligro o un estímulo doloroso (en los bucles mediados por nociceptores) inicia un bucle de reflejo espinal. Los receptores sensoriales transmiten la señal a la columna, donde se integra rápidamente por las interneuronas y, en consecuencia, se envía una señal eferente a las neuronas motoras. El efecto de las neuronas motoras es contraer los músculos necesarios para alejar el cuerpo o parte del cuerpo del estímulo. [39]
Algunos mamíferos, como las ardillas y otros roedores, tienen redes neuronales defensivas presentes en el mesencéfalo que permiten una rápida adaptación de su estrategia de defensa. [40] Si estos animales quedan atrapados en un área sin refugio, pueden cambiar rápidamente su estrategia de huir a congelarse. [41] El comportamiento de congelación permite que el animal evite ser detectado por el depredador. [3]
En un estudio, Stankowich y Coss (2007) estudiaron la distancia de inicio de vuelo del venado de cola negra colombiano. Según los autores, la distancia de inicio de vuelo es la distancia entre la presa y el depredador cuando la presa intenta una respuesta de escape. [42] Descubrieron que el ángulo, la distancia y la velocidad a la que escapó el ciervo estaban relacionados con la distancia entre el ciervo y su depredador, un hombre humano en este experimento. [42]
Otros ejemplos
Los calamares han desarrollado una multitud de respuestas de escape anti-depredadores, que incluyen: escape en jet, exhibiciones posturales, entintado y camuflaje. [1] El entintado y el escape impulsado por chorro son posiblemente las respuestas más destacadas, en las que el individuo arroja tinta al depredador a medida que se aleja. Estas manchas de tinta pueden variar en tamaño y forma; las manchas más grandes pueden distraer al depredador, mientras que las manchas más pequeñas pueden proporcionar una cubierta bajo la cual el calamar puede desaparecer. [43] Finalmente, la tinta liberada también contiene hormonas como L-dopa y dopamina que pueden advertir a otros conespecíficos del peligro mientras bloquean los receptores olfativos en el depredador objetivo. [44] [1]
La sepia ( Sepia officinalis) también es conocida por sus respuestas de escape. A diferencia de los calamares, que pueden presentar respuestas de escape más destacadas, la sepia tiene pocas defensas, por lo que depende de medios más conspicuos: escape impulsado por chorro de agua y comportamiento de congelación. [2] Sin embargo, parece que la mayoría de las sepias utilizan una respuesta de escape por congelación cuando evitan la depredación. [2] Cuando la sepia se congela, minimiza el voltaje de su campo bioeléctrico, haciéndola menos susceptible a sus depredadores, principalmente tiburones. [2]
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