Eucariota

Eucariotas ( / j U k ær i oʊ t s , - ə t s / ) son organismos cuyas células tienen un núcleo encerrado dentro de una envoltura nuclear . [3] [4] [5] Los eucariotas pertenecen al dominio Eukaryota o Eukarya ; su nombre proviene del griego εὖ ( eu , "bien" o "bueno") y κάρυον ( karyon , "nuez" o "núcleo").[6] El dominio Eukaryota constituye uno de los tres dominios de la vida ; los procariotas Bacteria y Archaea constituyen los otros dos dominios. Ahora se suele considerar que los eucariotas surgieron en las Archaea o como una hermana de las ahora cultivadasarqueas Asgard . [7] [8] [9] [10] [11] Los eucariotas representan una pequeña minoría del número de organismos; [12] sin embargo, debido a su tamaño generalmente mucho mayor,se estima quesu biomasa global colectivaes aproximadamente igual a la de los procariotas. [12] Los eucariotas surgieron hace aproximadamente 2,1-1,6 mil millones de años, durante eleóndel Proterozoico , probablemente como fagotrofos flagelados . [13]

Eucariota
Rango temporal: Orosiriano - Presente1850–0 Ma
Diversidad eucariota 2.jpg
Eucariotas y algunos ejemplos de su diversidad: en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: abeja albañil roja , Boletus edulis , chimpancé , Isotricha intestinalis , Ranunculus asiaticus y Volvox carteri
clasificación cientifica mi
Dominio: Eukaryota
( Chatton , 1925) Whittaker y Margulis , 1978
Supergrupos [2] y reinos
Kingdom Plantae - Plantas
  • Hacrobia [1]
  • SAR ( Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria )
  • Discoba
  • Loukozoa
  • Amebozoos
  • Opisthokonta
Kingdom Animalia - Animales
Hongos del reino
  • Hemimastigophora

Los organismos eucariotas que no pueden clasificarse en los reinos Plantae, Animalia o Fungi a veces se agrupan en el reino Protista .

Las células eucariotas contienen típicamente otros orgánulos unidos a la membrana , como las mitocondrias y el aparato de Golgi ; y los cloroplastos se pueden encontrar en plantas y algas . Las células procariotas pueden contener orgánulos primitivos . [14] Los eucariotas pueden ser unicelulares o multicelulares e incluyen muchos tipos de células que forman diferentes tipos de tejido ; en comparación, los procariotas son típicamente unicelulares. Los animales , las plantas y los hongos son los eucariotas más familiares; otros eucariotas a veces se denominan protistas . [15]

Los eucariotas pueden reproducirse asexualmente a través de la mitosis y sexualmente a través de la meiosis y la fusión de gametos . En la mitosis, una célula se divide para producir dos células genéticamente idénticas. En la meiosis, la replicación del ADN es seguida por dos rondas de división celular para producir cuatro células hijas haploides . Estos actúan como células sexuales o gametos. Cada gameto tiene solo un conjunto de cromosomas, cada uno una mezcla única del par correspondiente de cromosomas parentales resultante de la recombinación genética durante la meiosis. [dieciséis]

Konstantin Mereschkowski propuso un origen simbiótico para las células con núcleos

El concepto de eucariota se ha atribuido al biólogo francés Edouard Chatton (1883-1947). Los términos procariota y eucariota fueron reintroducidos definitivamente por el microbiólogo canadiense Roger Stanier y el microbiólogo holandés-estadounidense CB van Niel en 1962. En su trabajo de 1937 Titres et Travaux Scientifiques , [17] Chatton había propuesto los dos términos, llamando a las bacterias procariotas y organismos con núcleos en sus células eucariotas. Sin embargo, mencionó esto en un solo párrafo, y la idea fue efectivamente ignorada hasta que Stanier y van Niel redescubrieron la declaración de Chatton. [18]

Lynn Margulis enmarcó la comprensión actual de la evolución de las células eucariotas elaborando la teoría de la simbiogénesis .

En 1905 y 1910, el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski (1855-1921) argumentó que los plástidos eran cianobacterias reducidas en una simbiosis con un huésped no fotosintético ( heterotrófico ) que se formó a su vez por simbiosis entre un huésped parecido a una ameba y una bacteria similar célula que formó el núcleo. Por tanto, las plantas habían heredado la fotosíntesis de las cianobacterias. [19]

En 1967, Lynn Margulis proporcionó evidencia microbiológica de la endosimbiosis como el origen de los cloroplastos y las mitocondrias en las células eucariotas en su artículo, Sobre el origen de las células mitosas. [20] En la década de 1970, Carl Woese exploró la filogenética microbiana , estudiando variaciones en el ARN ribosómico 16S . Esto ayudó a descubrir el origen de los eucariotas y la simbiogénesis de dos importantes orgánulos eucariotas , las mitocondrias y los cloroplastos . En 1977, Woese y George Fox introdujeron una "tercera forma de vida", a la que llamaron Archaebacteria; en 1990, Woese, Otto Kandler y Mark L. Wheelis le cambiaron el nombre a Archaea. [21] [18]

En 1979, GW Gould y GJ Dring sugirieron que el núcleo de la célula eucariota provenía de la capacidad de las bacterias Firmicute para formar endosporas . En 1987 y en artículos posteriores, Thomas Cavalier-Smith propuso, en cambio, que las membranas del núcleo y el retículo endoplásmico se formaran primero al plegar la membrana plasmática de un procariota. En la década de 1990, varios otros biólogos propusieron orígenes endosimbióticos para el núcleo, reviviendo efectivamente la teoría de Mereschkowski. [19]

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Video de citología, características celulares

Las células eucariotas son típicamente mucho más grandes que las de las procariotas , y tienen un volumen de alrededor de 10.000 veces mayor que las células procariotas. [22] Tienen una variedad de estructuras internas unidas a la membrana, llamadas orgánulos , y un citoesqueleto compuesto de microtúbulos , microfilamentos y filamentos intermedios , que desempeñan un papel importante en la definición de la organización y la forma de la célula. El ADN eucariota se divide en varios haces lineales llamados cromosomas , que están separados por un huso microtubular durante la división nuclear.

Membrana interna

El sistema de endomembranas y sus componentes

Las células eucariotas incluyen una variedad de estructuras unidas a la membrana, denominadas colectivamente sistema de endomembrana . [23] Los compartimentos simples, llamados vesículas y vacuolas , se pueden formar al desprenderse de otras membranas. Muchas células ingieren alimentos y otros materiales a través de un proceso de endocitosis , donde la membrana externa se invagina y luego se pellizca para formar una vesícula. [24] Es probable [ cita requerida ] que la mayoría de los otros orgánulos unidos a la membrana se deriven en última instancia de tales vesículas. Alternativamente, algunos productos producidos por la célula pueden salir en una vesícula por exocitosis .

El núcleo está rodeado por una doble membrana conocida como envoltura nuclear , con poros nucleares que permiten que el material entre y salga. [25] Varias extensiones en forma de tubos y láminas de la membrana nuclear forman el retículo endoplásmico , que participa en el transporte y la maduración de proteínas. Incluye el retículo endoplásmico rugoso donde se unen los ribosomas para sintetizar proteínas, que ingresan al espacio interior o lumen. Posteriormente, generalmente entran en vesículas, que brotan del retículo endoplásmico liso. [26] En la mayoría de los eucariotas, estas vesículas que transportan proteínas se liberan y se modifican aún más en pilas de vesículas aplanadas ( cisternas ), el aparato de Golgi . [27]

Las vesículas pueden estar especializadas para diversos fines. Por ejemplo, los lisosomas contienen enzimas digestivas que descomponen la mayoría de las biomoléculas en el citoplasma. [28] Los peroxisomas se utilizan para descomponer el peróxido , que por lo demás es tóxico. Muchos protozoos tienen vacuolas contráctiles, que recogen y expulsan el exceso de agua, y extrusomas , que expulsan el material utilizado para desviar a los depredadores o capturar presas. En las plantas superiores, la mayor parte del volumen de una célula es absorbida por una vacuola central, que en su mayor parte contiene agua y principalmente mantiene su presión osmótica .

Mitocondrias

Estructura simplificada de una mitocondria

Las mitocondrias son orgánulos que se encuentran en todos los eucariotas menos uno [nota 1] . Las mitocondrias proporcionan energía a la célula eucariota oxidando azúcares o grasas y liberando energía como ATP . [30] Tienen dos membranas circundantes , cada una de ellas una bicapa de fosfolípidos ; el interior del cual se dobla en invaginaciones llamadas crestas donde tiene lugar la respiración aeróbica .

La membrana mitocondrial externa es libremente permeable y permite que casi cualquier cosa entre en el espacio intermembrana, mientras que la membrana mitocondrial interna es semipermeable, por lo que solo permite que algunas cosas necesarias ingresen a la matriz mitocondrial.

Las mitocondrias contienen su propio ADN , que tiene estrechas similitudes estructurales con el ADN bacteriano, y que codifica los genes de ARNr y ARNt que producen ARN que tiene una estructura más cercana al ARN bacteriano que al ARN eucariota. [31] Ahora se cree que se han desarrollado a partir de procariotas endosimbióticos , probablemente proteobacterias .

Algunos eucariotas, como las metamónadas como Giardia y Trichomonas , y el amebozoo Pelomyxa , parecen carecer de mitocondrias, pero se ha descubierto que todos contienen orgánulos derivados de mitocondrias, como hidrogenosomas y mitosomas , y por tanto han perdido sus mitocondrias de forma secundaria. [29] Obtienen energía por acción enzimática sobre los nutrientes absorbidos del medio ambiente. La metamonada Monocercomonoides también ha adquirido, por transferencia lateral de genes , un sistema de movilización de azufre citosólico que proporciona los grupos de hierro y azufre necesarios para la síntesis de proteínas. En segundo lugar, se ha perdido la vía normal del cúmulo de hierro-azufre mitocondrial. [29] [32]

Plastidios

Las plantas y varios grupos de algas también tienen plastidios . Los plástidos también tienen su propio ADN y se desarrollan a partir de endosimbiontes , en este caso cianobacterias . Suelen adoptar la forma de cloroplastos que, como las cianobacterias, contienen clorofila y producen compuestos orgánicos (como la glucosa ) mediante la fotosíntesis . Otros están involucrados en el almacenamiento de alimentos. Aunque los plastidios probablemente tuvieron un solo origen, no todos los grupos que contienen plastidios están estrechamente relacionados. En cambio, algunos eucariotas los han obtenido de otros a través de endosimbiosis secundaria o ingestión. [33] La captura y secuestro de células fotosintéticas y cloroplastos ocurre en muchos tipos de organismos eucariotas modernos y se conoce como cleptoplastia .

También se han propuesto orígenes endosimbióticos para el núcleo y para los flagelos eucariotas . [34]

Estructuras citoesqueléticas

Sección longitudinal a través del flagelo de Chlamydomonas reinhardtii

Muchos eucariotas tienen proyecciones citoplasmáticas móviles largas y delgadas, llamadas flagelos , o estructuras similares llamadas cilios . Los flagelos y los cilios a veces se denominan undulipodios , [35] y participan de diversas formas en el movimiento, la alimentación y la sensación. Están compuestos principalmente por tubulina . Estos son completamente distintos de los flagelos procariotas. Están soportados por un haz de microtúbulos que surgen de un centríolo , característicamente dispuestos como nueve dobletes que rodean a dos singletes. Los flagelos también pueden tener pelos o mastigonemas y escamas que conectan membranas y varillas internas. Su interior es continuo con el citoplasma de la célula .

Las estructuras microfilamentales compuestas de actina y proteínas de unión a actina, por ejemplo, α- actinina , fimbrina , filamina , también están presentes en las capas y haces corticales submembranosos. Las proteínas motoras de los microtúbulos, por ejemplo, dineína o quinesina y actina, por ejemplo, miosinas proporcionan el carácter dinámico de la red.

Los centríolos a menudo están presentes incluso en células y grupos que no tienen flagelos, pero las coníferas y las plantas con flores no tienen ninguno. Generalmente se presentan en grupos que dan lugar a diversas raíces microtubulares. Estos forman un componente principal de la estructura citoesquelética y, a menudo, se ensamblan a lo largo de varias divisiones celulares, con un flagelo retenido del padre y el otro derivado de él. Los centríolos producen el huso durante la división nuclear. [36]

La importancia de las estructuras citoesqueléticas se subraya en la determinación de la forma de las células, además de ser componentes esenciales de las respuestas migratorias como la quimiotaxis y la quimiocinesis . Algunos protistas tienen varios otros orgánulos soportados por microtúbulos. Estos incluyen el radiolario y los heliozoos , que producen axopodios utilizados en la flotación o para capturar presas, y los haptofitos , que tienen un peculiar orgánulo parecido a un flagelo llamado haptonema .

Pared celular

Las células de las plantas y las algas, los hongos y la mayoría de los cromalveolatos tienen una pared celular, una capa fuera de la membrana celular , que proporciona a la célula soporte estructural, protección y un mecanismo de filtrado. La pared celular también evita la sobreexpansión cuando el agua ingresa a la celda. [37]

Los principales polisacáridos que forman la pared celular primaria de las plantas terrestres son la celulosa , la hemicelulosa y la pectina . Las microfibrillas de celulosa se unen mediante ataduras hemicelulósicas para formar la red de celulosa-hemicelulosa, que está incrustada en la matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano . [38]

Hay muchos tipos diferentes de células eucariotas, aunque los animales y las plantas son los eucariotas más familiares y, por lo tanto, proporcionan un excelente punto de partida para comprender la estructura eucariota. Sin embargo, los hongos y muchos protistas tienen algunas diferencias sustanciales.

Célula animal

Estructura de una célula animal típica
Estructura de una célula vegetal típica

Todos los animales son eucariotas. Las células animales son distintas de las de otros eucariotas, sobre todo las plantas , ya que carecen de paredes celulares y cloroplastos y tienen vacuolas más pequeñas . Debido a la falta de una pared celular , las células animales pueden transformarse en una variedad de formas. Una célula fagocítica puede incluso engullir otras estructuras.

Célula vegetal

Las células vegetales son bastante diferentes de las células de otros organismos eucariotas. Sus características distintivas son:

  • Una gran vacuola central (encerrada por una membrana, el tonoplasto ), que mantiene la turgencia celular y controla el movimiento de moléculas entre el citosol y la savia [39].
  • Una pared celular primaria que contiene celulosa , hemicelulosa y pectina , depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular ; Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos , que contienen quitina , y las envolturas celulares de los procariotas, en las que los peptidoglicanos son las principales moléculas estructurales.
  • Los plasmodesmos , poros en la pared celular que unen las células adyacentes y permiten que las células vegetales se comuniquen con las células adyacentes. [40] Los animales tienen un sistema diferente pero funcionalmente análogo de uniones gap entre células adyacentes.
  • Plástidos , especialmente cloroplastos , orgánulos que contienen clorofila , el pigmento que da a las plantas su color verde y les permite realizar la fotosíntesis.
  • Las briófitas y las plantas vasculares sin semillas solo tienen flagelos y centriolos en los espermatozoides. [41] Los espermatozoides de cícadas y Ginkgo son células grandes y complejas que nadan con cientos o miles de flagelos. [42]
  • Las coníferas (Pinophyta) y las plantas con flores (Angiospermas) carecen de los flagelos y centriolos que están presentes en las células animales.

Célula fúngica

Células fúngicas de la hifa: 1 - pared hifal, 2 - tabique, 3 - mitocondria, 4 - vacuola, 5 - cristal de ergosterol , 6 - ribosoma, 7 - núcleo, 8 - retículo endoplásmico, 9 - cuerpo lipídico, 10 - membrana plasmática, 11 - spitzenkörper , 12 - Aparato de Golgi

Las células de los hongos son similares a las células animales, con las siguientes excepciones: [43]

  • Una pared celular que contiene quitina.
  • Menor compartimentación entre celdas; las hifas de los hongos superiores tienen particiones porosas llamadas septos , que permiten el paso del citoplasma, orgánulos y, a veces, núcleos; por lo que cada organismo es esencialmente una supercélula multinucleada gigante ; estos hongos se describen como cenocíticos . Los hongos primitivos tienen pocos o ningún septo.
  • Solo los hongos más primitivos, los quítridos , tienen flagelos.

Otras células eucariotas

Algunos grupos de eucariotas tienen orgánulos únicos, como los cianelos (cloroplastos inusuales) de los glauofitos , [44] el haptonema de los haptofitos o los ejectosomas de las criptomonas . Otras estructuras, como los pseudópodos , se encuentran en varios grupos eucariotas en diferentes formas, como los amebozoos lobosos o los foraminíferos reticulosos . [45]

Este diagrama ilustra el doble costo del sexo . Si cada individuo contribuyera con el mismo número de descendientes (dos), (a) la población sexual sigue siendo del mismo tamaño en cada generación, donde (b) la población asexual duplica su tamaño en cada generación.

La división celular generalmente tiene lugar asexualmente por mitosis , un proceso que permite que cada núcleo hijo reciba una copia de cada cromosoma . La mayoría de los eucariotas también tienen un ciclo de vida que involucra la reproducción sexual , alternando entre una fase haploide , donde solo una copia de cada cromosoma está presente en cada célula y una fase diploide , donde dos copias de cada cromosoma están presentes en cada célula. La fase diploide está formada por la fusión de dos gametos haploides para formar un cigoto, que puede dividirse por mitosis o sufrir una reducción cromosómica por meiosis . Hay una variación considerable en este patrón. Los animales no tienen una fase multicelular haploide, pero cada generación de plantas puede constar de fases multicelulares haploides y diploides.

Los eucariotas tienen una menor proporción de superficie a volumen que los procariotas y, por lo tanto, tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos. [46]

La evolución de la reproducción sexual puede ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. [47] Un conjunto básico de genes que funcionan en la meiosis está presente tanto en Trichomonas vaginalis como en Giardia intestinalis , dos organismos que antes se pensaba que eran asexuales. [48] [49] Dado que estas dos especies son descendientes de linajes que divergieron temprano del árbol evolutivo eucariota, se infirió que los genes meióticos centrales, y por lo tanto el sexo, probablemente estaban presentes en un ancestro común de todos los eucariotas. [48] [49] Se ha demostrado que las especies eucariotas que alguna vez se pensó que eran asexuales, como los protozoos parásitos del género Leishmania , tienen un ciclo sexual. [50] Además, la evidencia ahora indica que las amebas, anteriormente consideradas asexuales, eran antiguamente sexuales y que la mayoría de los grupos asexuales actuales probablemente surgieron recientemente e independientemente. [51]

Árbol filogenético y simbiogenético de organismos vivos, que muestra una vista de los orígenes de eucariotas y procariotas.
Una hipótesis de las relaciones eucariotas: el grupo Opisthokonta incluye tanto animales (Metazoa) como hongos, las plantas (Plantae) se colocan en Archaeplastida .
Un gráfico circular de las especies eucariotas descritas (excepto Excavata), junto con un árbol que muestra las posibles relaciones entre los grupos.

En la antigüedad , se reconocieron los dos linajes de animales y plantas . Se les dio el rango taxonómico del Reino por Linneo . Aunque incluyó a los hongos con plantas con algunas reservas, más tarde se dio cuenta de que son bastante distintos y justifican un reino separado, cuya composición no estaba del todo clara hasta la década de 1980. [52] Los diversos eucariotas unicelulares se colocaron originalmente con plantas o animales cuando se hicieron conocidos. En 1818, el biólogo alemán Georg A. Goldfuss acuñó la palabra protozoos para referirse a organismos como los ciliados , [53] y este grupo se expandió hasta abarcar a todos los eucariotas unicelulares, y Ernst le dio su propio reino, el Protista . Haeckel en 1866. [54] [55] Los eucariotas llegaron a estar compuestos por cuatro reinos:

  • Reino Protista
  • Reino Plantae
  • Hongos del reino
  • Reino Animalia

Los protistas fueron entendidos como "formas primitivas", y por tanto un grado evolutivo , unidos por su naturaleza unicelular primitiva. [55] El desenredo de las divisiones profundas en el árbol de la vida solo comenzó realmente con la secuenciación del ADN , lo que llevó a un sistema de dominios en lugar de reinos como rango de nivel superior propuesto por Carl Woese , uniendo todos los reinos eucariotas bajo el dominio eucariota. . [21] Al mismo tiempo, el trabajo en el árbol protista se intensificó y todavía continúa de forma activa en la actualidad. Se han enviado varias clasificaciones alternativas, aunque no hay consenso en el campo.

Los eucariotas son un clado que generalmente se considera hermano de Heimdallarchaeota en el grupo Asgard en Archaea . [56] [57] [58] En un sistema propuesto, las agrupaciones basales son Opimoda , Diphoda , Discoba y Loukozoa . Por lo general, se considera que la raíz de eucariota está cerca o incluso en Discoba.

Una clasificación producida en 2005 por la Sociedad Internacional de PROTISTOLOGISTS , [59] , que refleja el consenso de las veces, los divide en seis eucariotas 'supergrupos' supuestamente monofiléticos. Sin embargo, en el mismo año (2005), se expresaron dudas sobre si algunos de estos supergrupos eran monofiléticos , particularmente Chromalveolata , [60] y una revisión en 2006 señaló la falta de evidencia para varios de los supuestos seis supergrupos. [61] Una clasificación revisada en 2012 [2] reconoce cinco supergrupos.

Archaeplastida (o Primoplantae)Plantas terrestres , algas verdes , algas rojas y glaucophytes
Supergrupo SARStramenopiles ( algas pardas , diatomeas , etc.), Alveolata y Rhizaria ( Foraminifera , Radiolaria y varios otros protozoos ameboides )
ExcavataVarios protozoos flagelados
AmebozoosLa mayoría de las ameboides lobulosas y los mohos limosos
OpisthokontaAnimales , hongos , coanoflagelados , etc.

También hay grupos más pequeños de eucariotas cuya posición es incierta o parece caer fuera de los grupos principales [62]  , en particular, Haptophyta , Cryptophyta , Centrohelida , Telonemia , Picozoa , [63] Apusomonadida , Ancyromonadida , Breviatea y el género Collodictyon . [64] En general, parece que, aunque se ha avanzado, todavía existen incertidumbres muy significativas en la historia evolutiva y la clasificación de los eucariotas. Como dijeron Roger & Simpson en 2009 "con el ritmo actual de cambio en nuestra comprensión del árbol de la vida eucariota, debemos proceder con cautela". [65] Los protistas recién identificados, que supuestamente representan linajes novedosos de ramificación profunda, continúan describiéndose hasta bien entrado el siglo XXI; ejemplos recientes incluyen Rhodelphis , grupo hermano putativo de Rhodophyta , y Anaeramoeba , amebaflagellates anaeróbicos de ubicación incierta. [66]

Filogenia

Los árboles de ARNr construidos durante las décadas de 1980 y 1990 dejaron a la mayoría de los eucariotas en un grupo de "coronas" sin resolver (técnicamente no una corona verdadera ), que generalmente estaba dividido por la forma de las crestas mitocondriales; ver eucariotas corona . Los pocos grupos que carecen de mitocondrias se ramificaron por separado, por lo que se creía que la ausencia era primitiva; pero esto ahora se considera un artefacto de atracción de ramas largas , y se sabe que las han perdido secundariamente. [67] [68]

A partir de 2011, existe un acuerdo generalizado de que Rhizaria pertenece a los Stramenopiles y Alveolata, en un clado denominado el supergrupo SAR , por lo que Rhizaria no es uno de los principales grupos eucariotas; también que Amoebozoa y Opisthokonta son cada uno monofilético y forman un clado, a menudo llamado los unikonts . [69] [70] [71] [72] [73] Más allá de esto, no parece haber consenso.

Se ha estimado que puede haber 75 linajes distintos de eucariotas. [74] La mayoría de estos linajes son protistas.

Los tamaños conocidos del genoma eucariota varían de 8,2 megabases (Mb) en Babesia bovis a 112.000–220.050 Mb en el dinoflagelado Prorocentrum micans , lo que demuestra que el genoma del eucariota ancestral ha sufrido variaciones considerables durante su evolución. [74] Se cree que el último ancestro común de todos los eucariotas fue un protista fagotrófico con un núcleo, al menos un centríolo y un cilio , mitocondrias aeróbicas facultativas, sexo ( meiosis y singamia ), un quiste inactivo con una pared celular de quitina y / o celulosa y peroxisomas . [74] La endosimbiosis posterior condujo a la propagación de plastidios en algunos linajes.

Cinco supergrupos

Un árbol global de eucariotas a partir de un consenso de evidencia filogenética (en particular, filogenómica), firmas genómicas raras y características morfológicas se presenta en Adl et al. 2012 [2] y Burki 2014/2016 con los picozoos emergiendo dentro de Archaeplastida , y Cryptista como su hermana. [62] [75] [76] [77] [78] [79] [29] [80] Posiblemente, TSAR es hermana del Haptista. [81] [82]

Eucariotas
Diphoda
 
 

Hemimastigophora

 
Diaphoretickes
 
 

Cryptista

 
Archaeplastida
 
 

Algas rojas (Rhodophyta)

 
 

picozoos

 
 
 
 

Glaucophyta

 
 

Plantas verdes (Viridiplantae)

 
 
 (+  Gloeomargarita lithophora ) 
 
 
 
 

Haptista

 
ZAR
 

Telonemia

 
SAR
Halvaria
 

Stramenopiles Ochromonas.png

 
 

Alveolata

 
 
 

Rhizaria

 
 
 
 
 

Ancoracysta

 
 
 
 
 

Discoba (Excavata)

 
 
Amorphea
 

Amebozoos

 
Obazoa
 

Apusomonadida Apusomonas.png

 
Opisthokonta
 

Holomycota (inc. Hongos)

 
 

Holozoa (incluidos los animales)

 
 
 
 
 

En algunos análisis, el grupo Hacrobia ( Haptophyta + Cryptophyta ) se coloca junto a Archaeplastida , [69] pero en otros está anidado dentro de Archaeplastida. [83] Sin embargo, varios estudios recientes han concluido que Haptophyta y Cryptophyta no forman un grupo monofilético. [84] El primero podría ser un grupo hermano del grupo SAR , el último grupo con Archaeplastida (plantas en el sentido amplio). [85]

La división de los eucariotas en dos clados primarios, bikonts ( Archaeplastida + SAR + Excavata ) y unikonts ( Amoebozoa + Opisthokonta ), derivados de un organismo biflagelar ancestral y un organismo uniflagelar ancestral, respectivamente, se había sugerido anteriormente. [83] [86] [87] Un estudio de 2012 produjo una división algo similar, aunque señaló que los términos "unikonts" y "bikonts" no se usaron en el sentido original. [63]

Un conjunto de árboles altamente convergente y congruente aparece en Derelle et al. (2015), Ren et al. (2016), Yang et al. (2017) y Cavalier-Smith (2015) incluyendo la información complementaria, resultando en un árbol más conservador y consolidado. Se combina con algunos resultados de Cavalier-Smith para el Opimoda basal. [88] [89] [90] [91] [92] [78] [93] Las principales controversias restantes son la raíz y el posicionamiento exacto de la Rhodophyta y los bikonts Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa y Telonemia, muchas de los cuales pueden ser híbridos eucariotas-eucariotas endosimbióticos. [94] Archaeplastida adquirió cloroplastos probablemente por endosimbiosis de un ancestro procariótico relacionado con una cianobacteria existente , Gloeomargarita lithophora . [95] [96] [94]

Eucariotas
Diphoda
Diaphoretickes
 
Archaeplastida
 

Glaucophyta

 
 
 

Rhodophyta

 
 

Viridiplantae

 
 
 (+  Gloeomargarita lithophora ) 
Hacrobia
 

Haptista

 
 

Cryptista

 
 
 
SAR
Halvaria
 

Stramenopiles

 
 

Alveolata

 
 
 

Rhizaria

 
 
 
 

Discoba

 
 
Opimoda
 

Metamonada

 
 
 

Ancyromonas

 
 
 

Malawimonas

 
Podiata
CRuM

Diphyllatea , Rigifilida , Mantamonas

 
Amorphea
 

Amebozoos

 
Obazoa
 

Breviata

 
 
 

Apusomonadida

 
 

Opisthokonta

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Árbol de Cavalier-Smith

Thomas Cavalier-Smith 2010, [97] 2013, [98] 2014, [99] 2017 [89] y 2018 [100] coloca la raíz del árbol eucariota entre Excavata (con surco de alimentación ventral sostenido por una raíz microtubular) y el Euglenozoa sin surco , y Chromista monofilético, correlacionado con un solo evento endosimbiótico de captura de un alga roja. He et al. [101] apoya específicamente enraizamiento el árbol eucariota entre un monofilético Discoba ( discicristata + Jakobida ) y un Amorphea - Diaphoretickes clade.

Eucariotas
 

Euglenozoa

 
 
 

Percolozoa

 
 
Eolouka
 

Tsukubamonas globosa

 
 

Jakobea

 
 
Neokaryota
Corticata
Archaeplastida
 

Glaucophytes

 
 
 

Rhodophytes

 
 

Viridiplantae

 
 
 
Cromista
 

Hacrobia

 
 

SAR

 
 
 
Scotokaryota
 

Malawimonas

 
 
 

Metamonada

 
Podiata
 

Ancyromonadida

 
 
 
 

Mantamonas plastica

 
 

Difillatea

 
 
Amorphea
 

Amebozoos

 
Obazoa
 

Breviatea

 
 
 

Apusomonadida

 
 

Opisthokonta

 
 
 
 
 
 
 
Opimoda
 
 
 
 

El árbol de los tres dominios y la hipótesis de los eocitos [102]
Árbol filogenético que muestra una posible relación entre los eucariotas y otras formas de vida; [103] los eucariotas son de color rojo, arqueas verdes y bacterias azules
Árbol de eocitos. [104]

El origen de la célula eucariota es un hito en la evolución de la vida, ya que los eucariotas incluyen todas las células complejas y casi todos los organismos multicelulares. Se han utilizado varios métodos para encontrar el primer eucariota y sus parientes más cercanos. El último ancestro común eucariota (LECA) es el último ancestro común hipotético de todos los eucariotas que han vivido alguna vez, y lo más probable es que fuera una población biológica . [105]

Los eucariotas tienen una serie de características que los diferencian de los procariotas, incluido un sistema de endomembranas y vías bioquímicas únicas como la síntesis de esterano . [106] Un conjunto de proteínas llamadas proteínas de firma eucariotas (ESP) se propuso para identificar parientes eucariotas en 2002: no tienen homología con proteínas conocidas en otros dominios de la vida en ese entonces, pero parecen ser universales entre los eucariotas. Incluyen proteínas que forman el citoesqueleto, la compleja maquinaria de transcripción, los sistemas de clasificación de membranas, el poro nuclear, así como algunas enzimas en las vías bioquímicas. [107]

Fósiles

El momento de esta serie de eventos es difícil de determinar; Knoll (2006) sugiere que se desarrollaron hace aproximadamente 1.6 a 2.1 mil millones de años. Se conocen algunos acritarcos desde hace al menos 1,65 mil millones de años, y el posible alga Grypania se ha encontrado desde hace 2,1 mil millones de años. [108] El geosiphon fósiles -como hongos Diskagma se ha encontrado en paleosuelos 2,2 mil millones de años de edad. [109]

Se han encontrado estructuras vivas organizadas en las lutitas negras de la Formación Paleoproterozoica Francevillian B en Gabón, que data de 2.100 millones de años. La vida eucariota podría haber evolucionado en ese momento. [110] Los fósiles que están claramente relacionados con los grupos modernos comienzan a aparecer hace aproximadamente 1.200 millones de años, en forma de algas rojas , aunque un trabajo reciente sugiere la existencia de algas filamentosas fosilizadas en la cuenca de Vindhya que se remonta quizás a 1.600 a 1.700 millones. hace años que. [111]

Los biomarcadores sugieren que al menos los eucariotas de tallo surgieron incluso antes. La presencia de esteranas en las lutitas australianas indica que los eucariotas estaban presentes en estas rocas con una antigüedad de 2.700 millones de años, [106] [112] aunque se sugirió que podrían provenir de la contaminación de las muestras. [113]

Cualquiera que sea su origen, es posible que los eucariotas no se hayan vuelto ecológicamente dominantes hasta mucho más tarde; un repunte masivo en la composición de zinc de los sedimentos marinos hace 800  millones de años se ha atribuido al aumento de poblaciones sustanciales de eucariotas, que consumen e incorporan zinc preferentemente en relación con los procariotas. [114]

En abril de 2019, los biólogos informaron que el medusavirus de gran tamaño , o un pariente, puede haber sido responsable, al menos en parte, de la aparición evolutiva de células eucariotas complejas a partir de células procariotas más simples . [115]

Relación con Archaea

El ADN nuclear y la maquinaria genética de los eucariotas es más similar a Archaea que a Bacteria , lo que lleva a una polémica sugerencia de que los eucariotas deberían agruparse con Archaea en el clado Neomura . En otros aspectos, como la composición de la membrana, los eucariotas son similares a las bacterias. Se han propuesto tres explicaciones principales para esto:

  • Los eucariotas resultaron de la fusión completa de dos o más células, en las que el citoplasma se formó a partir de una bacteria y el núcleo de una arqueona, [116] de un virus , [117] [118] o de una precélula . [119] [120]
  • Los eucariotas se desarrollaron a partir de Archaea y adquirieron sus características bacterianas a través de la endosimbiosis de una proto-mitocondria de origen bacteriano. [121]
  • Los eucariotas y arqueas se desarrollaron por separado de una bacteria modificada.
Diagrama del origen de la vida con los eucariotas apareciendo temprano, no derivados de los procariotas, como lo propuso Richard Egel en 2012. Esta visión implica que la UCA era relativamente grande y compleja. [122]

Las propuestas alternativas incluyen:

  • La hipótesis de los cronocitos postula que una célula eucariota primitiva se formó por la endosimbiosis de arqueas y bacterias por un tercer tipo de célula, denominado cronocito . Esto se debe principalmente al hecho de que en 2002 no se encontraron proteínas de firma eucariotas en ningún otro lugar. [107]
  • El ancestro común universal (UCA) del árbol de la vida actual era un organismo complejo que sobrevivió a un evento de extinción masiva en lugar de una etapa temprana en la evolución de la vida. Los eucariotas y, en particular, los acariotas (bacterias y arqueas) evolucionaron a través de la pérdida reductiva, de modo que las similitudes resultan de la retención diferencial de las características originales. [123]

Suponiendo que no esté involucrado ningún otro grupo, hay tres filogenias posibles para las bacterias, arqueas y eucariotas en las que cada una es monofilética. Estos están etiquetados del 1 al 3 en la siguiente tabla. La hipótesis de los eocitos es una modificación de la hipótesis 2 en la que las arqueas son parafiléticas. (La tabla y los nombres de las hipótesis se basan en Harish y Kurland, 2017. [124] )

Hipótesis alternativas para la base del árbol de la vida
1 - Dos imperios2 - Tres dominios3 - Gupta4 - Eocito
UCA 
 
 

Arqueas

 
 

Bacterias

 
 
 

Eucariota

 
 
UCA 
 
 

Eucariota

 
 

Arqueas

 
 
 

Bacterias

 
 
UCA 
 
 

Eucariota

 
 

Bacterias

 
 
 

Arqueas

 
 
UCA 
 
 
 

Eucariota

 
 

Archaea-Crenarchaeota

 
 
 

Archaea-Euryarchaeota

 
 
 

Bacterias

 
 

En los últimos años, la mayoría de los investigadores han favorecido la hipótesis de los tres dominios (3D) o de los evocitos. Un análisis de ARNr respalda el escenario de los eocitos, aparentemente con la raíz eucariota en Excavata . [104] [97] [98] [99] [89] Un cladograma que apoya la hipótesis de los eocitos, posicionando eucariotas dentro de Archaea, basado en análisis filogenómicos de las Archaea de Asgard , es: [56] [57] [58] [10]

Proteoarchaeota
VIRAR
 

Korarchaeota

 
 
 

Crenarchaeota

 
 
 
 

Aigarchaeota

 
 

Geoarchaeota

 
 
 
 

Thaumarchaeota

 
 

Bathyarchaeota

 
 
 
 
 
Asgard
 

Lokiarchaeota

 
 

Odinarchaeota

 
 

Thorarchaeota

 
 
 

Heimdallarchaeota

 
( + α─Proteobacterias )

Eucariota

 
 
 
 

En este escenario, el grupo Asgard se ve como un taxón hermano del grupo TACK , que comprende Crenarchaeota (anteriormente llamado eocitos ), Thaumarchaeota y otros. Se informa que este grupo contiene muchas de las proteínas distintivas eucariotas y produce vesículas. [125]

En 2017, ha habido un retroceso significativo contra este escenario, argumentando que los eucariotas no surgieron dentro de las Archaea. Cunha y col. produjo análisis que respaldan los tres dominios (3D) o la hipótesis de Woese (2 en la tabla anterior) y rechazan la hipótesis de los eocitos (4 arriba). [126] Harish y Kurland encontraron un fuerte apoyo para los dos primeros imperios (2D) o la hipótesis de Mayr (1 en la tabla anterior), basados ​​en análisis de las secuencias codificantes de los dominios de proteínas. Rechazaron la hipótesis de los eocitos como la menos probable. [127] [124] Una posible interpretación de su análisis es que el ancestro común universal (UCA) del árbol de la vida actual era un organismo complejo que sobrevivió a un cuello de botella evolutivo , en lugar de un organismo más simple que surgió temprano en la historia de la vida. [123] Por otro lado, los investigadores que idearon Asgard reafirmaron su hipótesis con muestras adicionales de Asgard. [128]

Los detalles de la relación entre los miembros de las arqueas de Asgard y los eucariotas aún se están considerando, [129] aunque, en enero de 2020, los científicos informaron que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , un tipo de arqueas de Asgard cultivadas, puede ser un posible vínculo entre los microorganismos procarióticos simples y eucarióticos complejos. hace unos dos mil millones de años. [130] [125]

Sistema de endomembranas y mitocondrias

Los orígenes del sistema de endomembranas y las mitocondrias tampoco están claros. [131] La hipótesis fagotrófica propone que las membranas de tipo eucariota que carecen de una pared celular se originaron primero, con el desarrollo de endocitosis, mientras que las mitocondrias se adquirieron por ingestión como endosimbiontes. [132] La hipótesis sintrófica propone que el proto-eucariota se basó en la proto-mitocondria para alimentarse y, por lo tanto, finalmente creció para rodearla. Aquí, las membranas se originaron después de la absorción de la mitocondria, en parte gracias a los genes mitocondriales (la hipótesis del hidrógeno es una versión particular). [133]

En un estudio que utilizó genomas para construir superárboles , Pisani et al. (2007) sugieren que, junto con la evidencia de que nunca hubo un eucariota sin mitocondrias, los eucariotas evolucionaron a partir de una sintrofia entre una arquea estrechamente relacionada con Thermoplasmatales y una alfaproteobacteria , probablemente una simbiosis impulsada por azufre o hidrógeno. La mitocondria y su genoma es un remanente del endosimbionte alfaproteobacteriano. [134] La mayoría de los genes del simbionte se han transferido al núcleo. Constituyen la mayoría de las vías metabólicas y relacionadas con la energía de la célula eucariota, mientras que el sistema de información (ADN polimerasa, transcripción, traducción) se retiene de las arqueas. [135]

Hipótesis

Se han propuesto diferentes hipótesis sobre cómo llegaron a existir las células eucariotas. Estas hipótesis se pueden clasificar en dos clases distintas: modelos autógenos y modelos quiméricos.

Modelos autógenos

An autogenous model for the origin of eukaryotes.
Un modelo autógeno para el origen de eucariotas.

Los modelos autógenos proponen que una célula proto-eucariota que contiene un núcleo existió primero y luego adquirió mitocondrias . [136] Según este modelo, un procariota grande desarrolló invaginaciones en su membrana plasmática con el fin de obtener suficiente área de superficie para dar servicio a su volumen citoplasmático . A medida que las invaginaciones se diferenciaron en función, algunas se convirtieron en compartimentos separados, dando lugar al sistema de endomembranas , incluido el retículo endoplásmico , el aparato de Golgi , la membrana nuclear y estructuras de membrana única como los lisosomas . [137]

Se propone que las mitocondrias provienen de la endosimbiosis de una proteobacteria aeróbica , y se supone que todos los linajes eucariotas que no adquirieron mitocondrias se extinguieron [138] . Los cloroplastos surgieron de otro evento endosimbiótico que involucró a las cianobacterias . Dado que todos los eucariotas conocidos tienen mitocondrias, pero no todos tienen cloroplastos, la teoría endosimbiótica en serie propone que las mitocondrias fueron lo primero.

Modelos quiméricos

Los modelos quiméricos afirman que inicialmente existían dos células procariotas: una arqueona y una bacteria . Los parientes vivos más cercanos de estos parecen ser Asgardarchaeota y (parientes lejanos) la alfaproteobacteria llamada proto-mitocondria . [139] [140] Estas células se sometieron a un proceso de fusión, ya sea por fusión física o por endosimbiosis , lo que condujo a la formación de una célula eucariota. Dentro de estos modelos quiméricos, algunos estudios afirman además que las mitocondrias se originaron a partir de un ancestro bacteriano, mientras que otros enfatizan el papel de los procesos endosimbióticos detrás del origen de las mitocondrias.

La hipótesis de adentro hacia afuera

La hipótesis de adentro hacia afuera sugiere que la fusión entre bacterias de vida libre parecidas a las mitocondrias y una arqueona en una célula eucariota ocurrió gradualmente durante un largo período de tiempo, en lugar de en un solo evento fagocitótico . En este escenario, un arqueón atraparía bacterias aeróbicas con protuberancias celulares y luego las mantendría vivas para extraer energía de ellas en lugar de digerirlas. Durante las primeras etapas, las bacterias todavía estarían parcialmente en contacto directo con el medio ambiente y la arqueona no tendría que proporcionarles todos los nutrientes necesarios. Pero eventualmente, el arqueón engulliría las bacterias por completo, creando las estructuras de la membrana interna y la membrana del núcleo en el proceso. [141]

Se supone que el grupo de arqueos llamados halófilos pasó por un procedimiento similar, donde adquirieron hasta mil genes de una bacteria, mucho más que a través de la transferencia horizontal convencional de genes que ocurre a menudo en el mundo microbiano, pero que los dos microbios se separaron. nuevamente antes de que se hubieran fusionado en una sola célula parecida a un eucariota. [142]

Una versión ampliada de la hipótesis de adentro hacia afuera propone que la célula eucariota fue creada por interacciones físicas entre dos organismos procariotas y que el último ancestro común de los eucariotas obtuvo su genoma de toda una población o comunidad de microbios que participan en relaciones cooperativas para prosperar y sobrevivir. en su entorno. El genoma de los diversos tipos de microbios se complementaría entre sí, y la transferencia horizontal ocasional de genes entre ellos sería en gran medida para su propio beneficio. Esta acumulación de genes beneficiosos dio lugar al genoma de la célula eucariota, que contenía todos los genes necesarios para la independencia. [143]

La hipótesis endosimbiótica en serie

Según la teoría endosimbiótica en serie (defendida por Lynn Margulis ), una unión entre una bacteria anaeróbica móvil (como Spirochaeta ) y una crenarqueona termoacidófila (como Thermoplasma, que es de naturaleza sulfidogénica) dio lugar a los eucariotas actuales. Esta unión estableció un organismo móvil capaz de vivir en las aguas ácidas y sulfurosas ya existentes. Se sabe que el oxígeno causa toxicidad a los organismos que carecen de la maquinaria metabólica necesaria . Por lo tanto, la arqueona proporcionó a la bacteria un ambiente reducido altamente beneficioso (el azufre y el sulfato se redujeron a sulfuro). En condiciones microaerófilas, el oxígeno se redujo a agua, creando así una plataforma de beneficio mutuo. La bacteria, por otro lado, contribuyó con los productos de fermentación necesarios y los aceptores de electrones junto con su característica de motilidad a la arqueona, ganando así una motilidad de natación para el organismo.

De un consorcio de ADN bacteriano y de arqueas se originó el genoma nuclear de las células eucariotas. Las espiroquetas dieron lugar a las características móviles de las células eucariotas. Las unificaciones endosimbióticas de los antepasados ​​de las alfaproteobacterias y las cianobacterias llevaron al origen de las mitocondrias y los plástidos, respectivamente. Por ejemplo, se sabe que Thiodendron se originó a través de un proceso ectosimbiótico basado en una sintrofia similar de azufre existente entre los dos tipos de bacterias: Desulfobacter y Spirochaeta .

Sin embargo, tal asociación basada en la simbiosis móvil nunca se ha observado en la práctica. Además, no hay evidencia de que las arqueas y las espiroquetas se hayan adaptado a ambientes intensos a base de ácidos. [136]

La hipótesis del hidrógeno

En la hipótesis del hidrógeno , el enlace simbiótico de una arqueona (huésped) metanogénica anaeróbica y autótrofa con una alfaproteobacteria (el simbionte) dio lugar a los eucariotas. El anfitrión utilizó hidrógeno (H 2 ) y dióxido de carbono ( CO
2) para producir metano mientras que el simbionte, capaz de respiración aeróbica, expulsa H 2 y CO
2como subproductos del proceso de fermentación anaeróbica. Ambiente metanogénicas del huésped trabajó como un sumidero de H 2 , que resultó en la fermentación bacteriana aumentada.

La transferencia de genes endosimbióticos actuó como un catalizador para que el huésped adquiriera el metabolismo de carbohidratos de los simbiontes y se volviera heterótrofo por naturaleza. Posteriormente, se perdió la capacidad de formación de metano del anfitrión. Así, los orígenes del orgánulo heterotrófico (simbionte) son idénticos a los orígenes del linaje eucariota . En esta hipótesis, la presencia de H 2 representa la fuerza selectiva que forjó eucariotas de procariotas. [ cita requerida ]

La hipótesis de la sintrofia

La hipótesis de la sintrofia se desarrolló en contraste con la hipótesis del hidrógeno y propone la existencia de dos eventos simbióticos. Según este modelo, el origen de las células eucariotas se basó en la simbiosis metabólica (sintrofia) entre una arqueona metanogénica y una deltaproteobacterium . Esta simbiosis sintrófica fue inicialmente facilitada por la transferencia de H 2 entre diferentes especies en ambientes anaeróbicos. En etapas anteriores, una alfaproteobacteria se convirtió en miembro de esta integración y luego se convirtió en la mitocondria. La transferencia de genes de una deltaproteobacterium a una arqueona llevó a que la arqueona metanogénica se convirtiera en un núcleo. La arqueona constituyó el aparato genético, mientras que la deltaproteobacterium contribuyó a las características citoplásmicas .

Esta teoría incorpora dos fuerzas selectivas en el momento de la evolución del núcleo.

  • presencia de partición metabólica para evitar los efectos nocivos de la coexistencia de vías celulares anabólicas y catabólicas , y
  • Prevención de la biosíntesis anormal de proteínas debido a una amplia propagación de intrones en los genes de las arqueas después de adquirir la mitocondria y perder la metanogénesis . [ cita requerida ]

6+ escenario de endosimbiosis en serie

Se ha propuesto un escenario complejo de más de 6 eventos endosimbióticos en serie de arqueas y bacterias en el que las mitocondrias y una arqueota relacionada con asgard se adquirieron en una etapa tardía de la eucariogénesis, posiblemente en combinación, como un endosimbionte secundario. [144] [145] Los hallazgos han sido reprendidos como un artefacto. [146]

  • Genoma híbrido eucariota
  • Evolución de la reproducción sexual
  • Lista de genomas eucariotas secuenciados
  • Parakaryon myojinensis
  • Procariota
  • Thaumarchaeota
  • Bóveda (orgánulo)

  1. ↑ Hasta la fecha,se sabe quesolo un eucariota, Monocercomonoides , ha perdido completamente sus mitocondrias. [29]

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  • "Eukaryotes" ( Proyecto web Árbol de la vida )
  • "Eukaryote" en la Enciclopedia de la vida Edit this at Wikidata
  • Atracción y sexo entre nuestros últimos antepasados ​​comunes microbianos eucariotas , The Atlantic, 11 de noviembre de 2020