La melanina ( / m ɛ l ə n ɪ n / ( escuchar ) ; de griego : μέλας melas , "negro, oscuro") es un término amplio para un grupo de naturales pigmentos encontrados en la mayoría de los organismos . La melanina se produce a través de un proceso químico de múltiples etapas conocido como melanogénesis , donde la oxidación del aminoácido tirosina es seguida por la polimerización . Los pigmentos de melanina se producen en un grupo especializado de células conocidas como melanocitos .
Nombres | |
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Nombre IUPAC preferido 3,8-dimetil-2,7-dihidrobenzo [1,2,3- cd : 4,5,6- c ′ d ′] diindol-4,5,9,10-tetrona | |
Identificadores | |
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ChemSpider | |
PubChem CID | |
Propiedades | |
C 18 H 10 N 2 O 4 | |
Masa molar | 318,288 g · mol −1 |
Densidad | 1,6 a 1,8 g / cm 3 |
Punto de fusion | <-20 ° C (-4 ° F; 253 K) |
Punto de ebullición | 450 a 550 ° C (842 a 1,022 ° F; 723 a 823 K) |
Salvo que se indique lo contrario, los datos se proporcionan para materiales en su estado estándar (a 25 ° C [77 ° F], 100 kPa). | |
Referencias de Infobox | |
Hay cinco tipos básicos de melanina: eumelanina , feomelanina , neuromelanina , alomelanina y piomelanina. [1] El tipo más común es la eumelanina, de la cual hay dos tipos: eumelanina marrón y eumelanina negra. La feomelanina es una cisteína -derivative que contiene poli benzotiazina porciones que son en gran medida responsables del color de pelo rojo , entre otra pigmentación. La neuromelanina se encuentra en el cerebro . Se han realizado investigaciones para investigar su eficacia en el tratamiento de trastornos neurodegenerativos como el Parkinson . [2] La alomelanina y la piomelanina son dos tipos de melanina sin nitrógeno.
En la piel humana, la melanogénesis se inicia por la exposición a la radiación ultravioleta , lo que hace que la piel se oscurezca. La melanina es un absorbente de luz eficaz; el pigmento es capaz de disipar más del 99,9% de la radiación UV absorbida. [3] Debido a esta propiedad, se cree que la melanina protege las células de la piel del daño de la radiación UVB , lo que reduce el riesgo de agotamiento de folato y degradación dérmica, y se considera que la exposición a la radiación UV está asociada con un mayor riesgo de melanoma maligno , un cáncer de melanocitos (células de melanina). Los estudios han demostrado una menor incidencia de cáncer de piel en personas con melanina más concentrada, es decir, un tono de piel más oscuro . Sin embargo, la relación entre la pigmentación de la piel y la fotoprotección aún es incierta. [4]
Humanos
En los seres humanos, la melanina es el principal determinante del color de la piel . También se encuentra en el cabello , el tejido pigmentado que se encuentra debajo del iris del ojo y la estría vascular del oído interno . En el cerebro, los tejidos con melanina incluyen la médula y las neuronas portadoras de pigmento dentro de áreas del tronco encefálico , como el locus coeruleus . También ocurre en la zona reticularis de la glándula suprarrenal . [5]
La melanina de la piel es producida por melanocitos , que se encuentran en la capa basal de la epidermis . Aunque, en general, los seres humanos poseen una concentración similar de melanocitos en la piel, los melanocitos de algunos individuos y grupos étnicos producen cantidades variables de melanina. Algunos seres humanos tienen muy poca o ninguna síntesis de melanina en sus cuerpos, una condición conocida como albinismo . [6]
Debido a que la melanina es un agregado de moléculas componentes más pequeñas, existen muchos tipos diferentes de melanina con diferentes proporciones y patrones de unión de estas moléculas componentes. Tanto la feomelanina como la eumelanina se encuentran en la piel y el cabello humanos, pero la eumelanina es la melanina más abundante en los seres humanos, así como la forma con más probabilidades de ser deficiente en el albinismo. [7]
Eumelanina
Se ha pensado durante mucho tiempo que los polímeros de eumelanina comprenden numerosos polímeros reticulados de 5,6-dihidroxi indol ( DHI ) y ácido 5,6-dihidroxiindol-2- carboxílico ( DHICA ). [8]
Hay dos tipos de eumelanina, que son la eumelanina marrón y la eumelanina negra. Esos dos tipos de eumelanina se diferencian químicamente entre sí en su patrón de enlaces poliméricos. Una pequeña cantidad de eumelanina negra en ausencia de otros pigmentos produce canas. Una pequeña cantidad de eumelanina marrón en ausencia de otros pigmentos produce cabello amarillo (rubio). A medida que el cuerpo envejece, continúa produciendo eumelanina negra, pero deja de producir eumelanina marrón, lo que da como resultado las canas que son comunes en las personas mayores. [Esta explicación se contradice con la referencia citada para este párrafo, es decir, Ito y Wakamatsu 2011. Este párrafo debería eliminarse.] [9]
Feomelanina
Las feomelaninas (o feomelaninas) imparten una gama de colores amarillentos a rojizos. [10] Las feomelaninas se concentran particularmente en los labios, los pezones, el glande del pene y la vagina. [11] Cuando una pequeña cantidad de eumelanina marrón en el cabello, que de otro modo causaría cabello rubio, se mezcla con feomelanina roja, el resultado es un cabello anaranjado, que típicamente se llama cabello "rojo" o "pelirrojo" . La feomelanina también está presente en la piel y, en consecuencia, los pelirrojos a menudo también tienen un tono más rosado en la piel.
En términos químicos, las feomelaninas se diferencian de las eumelaninas en que la estructura del oligómero incorpora unidades de benzotiazina y benzotiazol que se producen, [12] en lugar de DHI y DHICA , cuando el aminoácido L-cisteína está presente.
Tricocromos
Los tricocromos (antes llamados tricosiderinas) son pigmentos producidos por la misma vía metabólica que las eumelaninas y feomelaninas, pero a diferencia de esas moléculas, tienen un peso molecular bajo. Ocurren en algunos cabellos humanos rojos. [13]
Neuromelanina
La neuromelanina (NM) es un pigmento polimérico oscuro insoluble producido en poblaciones específicas de neuronas catecolaminérgicas en el cerebro. Los seres humanos tienen la mayor cantidad de NM, que está presente en menor cantidad en otros primates y totalmente ausente en muchas otras especies. [14] La función biológica sigue siendo desconocida, aunque se ha demostrado que la NM humana se une de manera eficiente a metales de transición como el hierro, así como a otras moléculas potencialmente tóxicas. Por lo tanto, puede desempeñar un papel crucial en la apoptosis y la enfermedad de Parkinson relacionada . [15]
Otros organismos
Las melaninas tienen roles y funciones muy diversas en varios organismos. Una forma de melanina constituye la tinta que utilizan muchos cefalópodos (ver tinta de cefalópodos ) como mecanismo de defensa contra los depredadores. Las melaninas también protegen a los microorganismos, como las bacterias y los hongos, contra el estrés que implica el daño celular, como la radiación ultravioleta del sol y las especies reactivas del oxígeno . La melanina también protege contra el daño de las altas temperaturas, el estrés químico (como los metales pesados y los agentes oxidantes ) y las amenazas bioquímicas (como las defensas del huésped contra los microbios invasores). [16] Por lo tanto, en muchos microbios patógenos (por ejemplo, en Cryptococcus neoformans , un hongo), las melaninas parecen jugar un papel importante en la virulencia y patogenicidad al proteger al microbio contra las respuestas inmunes de su huésped . En los invertebrados, un aspecto importante del sistema de defensa inmune innato contra los patógenos invasores es la melanina. Minutos después de la infección, el microbio se encapsula dentro de la melanina (melanización) y se cree que la generación de subproductos de radicales libres durante la formación de esta cápsula ayuda a matarlos. [17] Algunos tipos de hongos, llamados hongos radiotróficos , parecen ser capaces de utilizar la melanina como pigmento fotosintético que les permite capturar rayos gamma [18] y aprovechar esta energía para el crecimiento. [19]
Las plumas más oscuras de las aves deben su color a la melanina y las bacterias las degradan con menos facilidad que las no pigmentadas o las que contienen pigmentos carotenoides . [20] Las plumas que contienen melanina también son un 39% más resistentes a la abrasión que las que no la contienen porque los gránulos de melanina ayudan a llenar el espacio entre las hebras de queratina que forman las plumas. [21] [22] La síntesis de feomelanina en aves implica el consumo de cisteína, un aminoácido semiesencial necesario para la síntesis del glutatión antioxidante (GSH) pero que puede resultar tóxico si se encuentra en exceso en la dieta. De hecho, las aves carnívoras, que tienen un alto contenido de proteínas en su dieta, exhiben una coloración a base de feomelanina. [23]
La melanina también es importante en la pigmentación de los mamíferos . [24] El patrón del pelaje de los mamíferos está determinado por el gen agutí que regula la distribución de la melanina. [25] [26] Los mecanismos del gen se han estudiado ampliamente en ratones para proporcionar una idea de la diversidad de patrones de pelaje de los mamíferos. [27]
Se ha observado que la melanina en los artrópodos se deposita en capas produciendo así un reflector de Bragg de índice de refracción alterno. Cuando la escala de este patrón coincide con la longitud de onda de la luz visible, surge una coloración estructural : dando a varias especies un color iridiscente . [28]
Los arácnidos son uno de los pocos grupos en los que la melanina no se ha detectado fácilmente, aunque los investigadores encontraron datos que sugieren que las arañas de hecho producen melanina. [29]
Algunas especies de polillas, incluida la polilla tigre de la madera , convierten los recursos en melanina para mejorar su termorregulación. Como la polilla tigre de madera tiene poblaciones en una amplia gama de latitudes, se ha observado que más poblaciones del norte mostraron tasas más altas de melanización. En los fenotipos masculinos amarillos y blancos de la polilla tigre de madera, los individuos con más melanina tenían una mayor capacidad para atrapar el calor, pero una mayor tasa de depredación debido a una señal aposemática más débil y menos efectiva . [30]
Plantas
La melanina producida por las plantas a veces se conoce como 'catecol melaninas' ya que pueden producir catecol por fusión alcalina. Se ve comúnmente en el pardeamiento enzimático de frutas como los plátanos. La melanina de la cáscara de castaño se puede utilizar como antioxidante y agente colorante. [31] La biosíntesis implica la oxidación de indol-5,6-quinona por la polifenol oxidasa de tipo tirosinasa a partir de tirosina y catecolaminas que conduce a la formación de catecol melanina. A pesar de esto, muchas plantas contienen compuestos que inhiben la producción de melaninas. [32]
Vías biosintéticas
El primer paso de la vía biosintética para las eumelaninas y las feomelaninas es catalizado por la tirosinasa . [33]
- Tirosina → DOPA → dopaquinona
La dopaquinona se puede combinar con la cisteína por dos vías hacia las benzotiazinas y las feomelaninas.
- Dopaquinona + cisteína → 5-S-cisteinildopa → intermedio de benzotiazina → feomelanina
- Dopaquinona + cisteína → 2-S-cisteinildopa → intermedio de benzotiazina → feomelanina
Además, la dopaquinona se puede convertir en leucodopacromo y seguir dos vías más hacia las eumelaninas.
- Dopaquinona → leucodopacromo → dopacromo → ácido 5,6-dihidroxiindol-2-carboxílico → quinona → eumelanina
- Dopaquinona → leucodopacromo → dopacromo → 5,6-dihidroxiindol → quinona → eumelanina
Las rutas metabólicas detalladas se pueden encontrar en la base de datos de KEGG (ver Enlaces externos ).
Apariencia microscópica
La melanina es marrón, no refráctil y finamente granular con gránulos individuales que tienen un diámetro de menos de 800 nanómetros. Esto diferencia a la melanina de los pigmentos de descomposición de la sangre comunes , que son más grandes, gruesos y refráctiles, y varían en color de verde a amarillo o rojo-marrón. En las lesiones muy pigmentadas, los agregados densos de melanina pueden ocultar los detalles histológicos. Una solución diluida de permanganato de potasio es un blanqueador de melanina eficaz. [34]
Trastornos genéticos y estados patológicos
Hay aproximadamente nueve tipos de albinismo oculocutáneo , que es principalmente un trastorno autosómico recesivo. Ciertas etnias tienen una mayor incidencia de diferentes formas. Por ejemplo, el tipo más común, llamado albinismo oculocutáneo tipo 2 (OCA2), es especialmente frecuente entre las personas de ascendencia africana negra y los europeos blancos . Las personas con OCA2 suelen tener la piel clara, pero a menudo no son tan pálidas como OCA1. Tienen cabello rubio pálido a dorado, rubio fresa o incluso castaño, y con mayor frecuencia ojos azules. 98,7-100% de los europeos modernos son portadores del alelo derivado SLC24A5, una causa conocida de albinismo oculocutáneo no sindrómico. Es un trastorno autosómico recesivo que se caracteriza por una reducción congénita o ausencia de pigmento de melanina en la piel, el cabello y los ojos. La frecuencia estimada de OCA2 entre los afroamericanos es de 1 en 10,000, que contrasta con una frecuencia de 1 en 36,000 en los estadounidenses de raza blanca. [35] En algunas naciones africanas, la frecuencia del trastorno es aún mayor, oscilando entre 1 en 2000 y 1 en 5000. [36] Otra forma de albinismo, el "albinismo oculocutáneo amarillo", parece ser más frecuente entre los amish , que son principalmente de ascendencia suiza y alemana . Las personas con esta variante IB del trastorno suelen tener el pelo y la piel blancos al nacer, pero desarrollan rápidamente una pigmentación normal de la piel en la infancia. [36]
El albinismo ocular afecta no solo a la pigmentación de los ojos, sino también a la agudeza visual. Las personas con albinismo generalmente obtienen resultados deficientes, dentro del rango de 20/60 a 20/400. Además, dos formas de albinismo, con aproximadamente 1 de cada 2700 más prevalentes entre las personas de origen puertorriqueño, están asociadas con la mortalidad más allá de las muertes relacionadas con el melanoma.
La conexión entre el albinismo y la sordera es bien conocida, aunque poco entendida. En su tratado de 1859 Sobre el origen de las especies , Charles Darwin observó que "los gatos que son completamente blancos y tienen ojos azules son generalmente sordos". [37] En los seres humanos, la hipopigmentación y la sordera ocurren juntas en el raro síndrome de Waardenburg , que se observa predominantemente entre los Hopi en América del Norte . [38] La incidencia de albinismo en los indios Hopi se ha estimado en aproximadamente 1 de cada 200 individuos. Se han encontrado patrones similares de albinismo y sordera en otros mamíferos, incluidos perros y roedores. Sin embargo, la falta de melanina per se no parece ser directamente responsable de la sordera asociada con la hipopigmentación, ya que la mayoría de las personas que carecen de las enzimas necesarias para sintetizar la melanina tienen una función auditiva normal. [39] En cambio, la ausencia de melanocitos en la estría vascular del oído interno da como resultado un deterioro coclear , [40] aunque no se comprende completamente la razón.
En la enfermedad de Parkinson, un trastorno que afecta el funcionamiento neuromotor , hay una disminución de la neuromelanina en la sustancia negra y el locus coeruleus como consecuencia del abandono específico de las neuronas pigmentadas dopaminérgicas y noradrenérgicas. Esto da como resultado una síntesis disminuida de dopamina y norepinefrina . Si bien no se ha informado de una correlación entre la raza y el nivel de neuromelanina en la sustancia negra, la incidencia significativamente menor de Parkinson en los negros que en los blancos "ha llevado a algunos a sugerir que la melanina cutánea podría de alguna manera servir para proteger la neuromelanina en la sustancia nigra de toxinas externas ". [41]
Además de la deficiencia de melanina, el peso molecular del polímero de melanina puede disminuir por diversos factores como estrés oxidativo, exposición a la luz, perturbación en su asociación con proteínas de la matriz melanosomal , cambios en el pH o en concentraciones locales de iones metálicos. Se ha propuesto una disminución del peso molecular o una disminución del grado de polimerización de la melanina ocular para convertir el polímero normalmente antioxidante en un prooxidante . En su estado pro-oxidante, se ha sugerido que la melanina está involucrada en la causa y progresión de la degeneración macular y el melanoma . [42] La rasagilina , un importante fármaco en monoterapia en la enfermedad de Parkinson, tiene propiedades de unión a la melanina y propiedades reductoras de los tumores de melanoma. [43]
Sin embargo, los niveles más altos de eumelanina también pueden ser una desventaja, más allá de una mayor disposición hacia la deficiencia de vitamina D. La piel oscura es un factor que complica la eliminación con láser de las manchas de vino de Oporto . Efectivos en el tratamiento de la piel blanca, en general, los láseres tienen menos éxito en eliminar las manchas de vino de Oporto en personas de ascendencia asiática o africana. Las concentraciones más altas de melanina en individuos de piel más oscura simplemente difunden y absorben la radiación láser, inhibiendo la absorción de luz por el tejido objetivo. De manera similar, la melanina puede complicar el tratamiento con láser de otras afecciones dermatológicas en personas con piel más oscura.
Las pecas y los lunares se forman donde hay una concentración localizada de melanina en la piel. Están muy asociados con la piel pálida.
La nicotina tiene afinidad por los tejidos que contienen melanina debido a su función precursora en la síntesis de melanina o su unión irreversible de melanina. Se ha sugerido que esto es la base del aumento de la dependencia de la nicotina y la reducción de las tasas de abandono del hábito de fumar en los individuos de pigmentación más oscura. [44]
Adaptación humana
Fisiología
Los melanocitos insertan gránulos de melanina en vesículas celulares especializadas llamadas melanosomas . Estos luego se transfieren a las células de queratinocitos de la epidermis humana . Los melanosomas de cada célula receptora se acumulan encima del núcleo celular , donde protegen el ADN nuclear de las mutaciones provocadas por la radiación ionizante de los rayos ultravioleta del sol . En general, las personas cuyos antepasados vivieron durante largos períodos en las regiones del globo cercanas al ecuador tienen mayores cantidades de eumelanina en la piel. Esto hace que sus pieles sean de color marrón o negro y las protege de los altos niveles de exposición al sol, que resultan con mayor frecuencia en melanomas en personas de piel más clara. [45]
No todos los efectos de la pigmentación son ventajosos. La pigmentación aumenta la carga de calor en climas cálidos y las personas de piel oscura absorben un 30% más de calor de la luz solar que las personas de piel muy clara, aunque este factor puede compensarse con una sudoración más profusa. En climas fríos la piel oscura conlleva una mayor pérdida de calor por radiación. La pigmentación también dificulta la síntesis de vitamina D , por lo que en áreas de mala nutrición los niños de piel más oscura son más propensos al raquitismo que los niños de piel más clara. Dado que la pigmentación parece no ser del todo ventajosa para la vida en los trópicos, se han propuesto otras hipótesis sobre su importancia biológica, por ejemplo, un fenómeno secundario inducido por la adaptación a parásitos y enfermedades tropicales. [46]
Orígenes evolutivos
Los primeros humanos evolucionaron para tener un color de piel oscuro hace alrededor de 1.2 millones de años, como una adaptación a una pérdida de vello corporal que aumentó los efectos de la radiación UV. Antes del desarrollo de la calvicie, los primeros humanos tenían una piel razonablemente clara debajo del pelaje, similar a la que se encuentra en otros primates . [47] La evidencia científica más reciente indica que los humanos anatómicamente modernos evolucionaron en África entre 200.000 y 100.000 años, [48] y luego poblaron el resto del mundo a través de una migración hace entre 80.000 y 50.000 años, en algunas áreas entrecruzando con ciertos arcaicos especie humana ( neandertales , denisovanos y posiblemente otros). [49] Parece probable que los primeros humanos modernos tuvieran una cantidad relativamente grande de melanocitos productores de eumelanina, lo que produjo una piel más oscura similar a la de los pueblos indígenas de África en la actualidad. A medida que algunas de estas personas originales emigraron y se establecieron en áreas de Asia y Europa , la presión selectiva para la producción de eumelanina disminuyó en climas donde la radiación del sol era menos intensa. Esto finalmente produjo el rango actual de color de piel humana. De las dos variantes genéticas comunes que se sabe que se asocian con la piel humana pálida, Mc1r no parece haber sufrido una selección positiva, [50] mientras que SLC24A5 ha sido objeto de una selección positiva. [51]
Efectos
Al igual que con los pueblos que han migrado hacia el norte, aquellos con piel clara que migran hacia el ecuador se aclimatan a la radiación solar mucho más fuerte. La naturaleza selecciona menos melanina cuando la radiación ultravioleta es débil. La piel de la mayoría de las personas se oscurece cuando se expone a la luz ultravioleta, lo que les brinda más protección cuando es necesaria. Este es el propósito fisiológico del bronceado . Las personas de piel oscura, que producen más eumelanina protectora de la piel, tienen una mayor protección contra las quemaduras solares y el desarrollo de melanoma, una forma potencialmente mortal de cáncer de piel, así como otros problemas de salud relacionados con la exposición a radiación solar fuerte , incluida la fotodegradación. de ciertas vitaminas como riboflavinas , carotenoides , tocoferol y ácido fólico . [52] Algunos europeos del noroeste han perdido sustancialmente la capacidad de broncearse como resultado de una selección natural relajada. Su piel se quema y se pela en lugar de broncearse. Esto se debe al hecho de que producen una forma defectuosa de una proteína cutánea Mc1r (receptor de melanocortina-1) que es necesaria para la producción de melanina. Están en clara desventaja en ambientes tropicales y subtropicales. No solo sufren la incomodidad de quemarse fácilmente, sino que tienen un riesgo mucho mayor de cáncer de piel; lo mismo ocurre con los albinos. [53]
La melanina en los ojos, en el iris y la coroides , ayuda a protegerlos de la luz ultravioleta y visible de alta frecuencia ; las personas con ojos grises, azules y verdes tienen un mayor riesgo de tener problemas oculares relacionados con el sol. Además, la lente ocular se vuelve amarilla con la edad, lo que proporciona una protección adicional. Sin embargo, la lente también se vuelve más rígida con la edad, perdiendo la mayor parte de su acomodación , la capacidad de cambiar de forma para enfocar de lejos a cerca, en detrimento probablemente debido a la reticulación de proteínas causada por la exposición a los rayos UV.
Investigaciones recientes sugieren que la melanina puede tener una función protectora además de la fotoprotección. [54] La melanina es capaz de quelar eficazmente los iones metálicos a través de sus grupos carboxilato e hidroxilo fenólico, en muchos casos mucho más eficientemente que el poderoso ligando quelante etilendiaminotetraacetato (EDTA). Por tanto, puede servir para secuestrar iones metálicos potencialmente tóxicos, protegiendo el resto de la célula. Esta hipótesis se apoya en el hecho de que la pérdida de neuromelanina observada en la enfermedad de Parkinson se acompaña de un aumento de los niveles de hierro en el cerebro.
Propiedades físicas y aplicaciones tecnológicas
Existe evidencia en apoyo de un heteropolímero altamente reticulado unido covalentemente a melanoproteínas de andamiaje de matriz . [55] Se ha propuesto que la capacidad de la melanina para actuar como antioxidante es directamente proporcional a su grado de polimerización o peso molecular . [56] Las condiciones subóptimas para la polimerización eficaz de los monómeros de melanina pueden conducir a la formación de melanina prooxidante de menor peso molecular que se ha relacionado con la causa y la progresión de la degeneración macular y el melanoma . [57] Las vías de señalización que regulan positivamente la melanización en el epitelio pigmentario de la retina (EPR) también pueden estar implicadas en la regulación a la baja de la fagocitosis del segmento externo de los bastones por parte del EPR. Este fenómeno se ha atribuido en parte a la preservación foveal en la degeneración macular . [58]
Ver también
- Albino
- Albinismo en biología
- Síndrome de Griscelli , un síndrome caracterizado por hipopigmentación.
- Color de piel humana
- Teoría de la melanina
- Melanismo
- Melanogénesis , producción de melanina
- Riesgos y beneficios de la exposición al sol
- Vitamina D
- Blanqueamiento de la piel
- Ácido ferúlico
Referencias
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enlaces externos
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- "Metabolismo de la tirosina - Vía de referencia" . Enciclopedia de genes y genomas de Kyoto .
- "Melanogénesis - Vía de referencia" . Enciclopedia de genes y genomas de Kyoto .