Los artiodáctilos ( Artiodactyla / ˌ ɑr t i oʊ d æ k t ɪ l ə / , de griego antiguo ἄρτιος , Artios 'incluso', y δάκτυλος , daktylos 'finger, dedo del pie') están ungulados -hoofed animales-que soportar el mismo peso en dos (un número par) de sus cinco dedos: el tercero y el cuarto. Los otros tres dedos están presentes, ausentes, vestigiales o apuntando hacia atrás. Por el contrario, los ungulados de dedos imparessoportar peso sobre un número impar de los cinco dedos. Otra diferencia entre los dos es que los ungulados de dedos pares digieren la celulosa vegetal en una o más cámaras del estómago en lugar de en su intestino como lo hacen los ungulados de dedos impares.
Ungulados pares | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Magnorder: | Boreoeutheria |
Clade : | Laurasiatheria |
Clade : | Scrotifera |
Clade : | Ferungulata |
Clade : | Ungulata |
Pedido: | Artiodactyla Owen , 1848 |
Subdivisiones | |
Los acuáticos cetáceos ( ballenas , delfines y marsopas) evolucionaron a partir de artiodáctilos, clasificación taxonómica tan moderno combina los dos bajo el nombre Cetartiodactyla / s ɪ ˌ t ɑr t i oʊ d æ k t ɪ l ə / .
Las aproximadamente 270 especies de ungulados de dedos pares terrestres incluyen cerdos , pecaríes , hipopótamos , antílopes , ciervos ratón , ciervos , jirafas , camellos , llamas , alpacas , ovejas , cabras y ganado . Muchos de estos son de gran importancia alimentaria, económica y cultural para los seres humanos.
Evolución
Los fósiles más antiguos de ungulados pares se remontan al Eoceno temprano ( hace unos 53 millones de años). Dado que estos hallazgos aparecieron casi simultáneamente en Europa, Asia y América del Norte, es muy difícil determinar con precisión el origen de los artiodáctilos. Los fósiles se clasifican como pertenecientes a la familia Dichobunidae ; su miembro más conocido y mejor conservado es Diacodexis . [1] Estos eran animales pequeños, algunos tan pequeños como una liebre , con una constitución delgada, patas larguiruchas y una cola larga. Sus patas traseras eran mucho más largas que sus patas delanteras. El Eoceno temprano a medio vio el surgimiento de los antepasados de la mayoría de los mamíferos actuales. [2]
Dos familias de ungulados pares, que antes estaban muy extendidas, pero ahora están extintas, fueron Entelodontidae y Anthracotheriidae . Los enterodontes existieron desde el Eoceno medio hasta el Mioceno temprano en Eurasia y América del Norte. Tenían un cuerpo robusto con patas cortas y una cabeza maciza, que se caracterizaba por dos jorobas en el hueso de la mandíbula inferior. Anthracotheres tenía una constitución grande, porcina ( como un cerdo ), con patas cortas y un hocico alargado . Este grupo apareció en el Eoceno medio hasta el Plioceno y se extendió por Eurasia, África y América del Norte. Se cree que los antracoterios son los antepasados de los hipopótamos y, del mismo modo, probablemente llevaron un estilo de vida acuático similar. Los hipopótamos aparecieron a finales del Mioceno y ocuparon África y Asia; nunca llegaron a América. [2]
Los camellos ( Tylopoda ) estuvieron, durante gran parte del Cenozoico , limitados a América del Norte; formas tempranas como Cainotheriidae ocuparon Europa. Entre los camellos de América del Norte había grupos como los Merycoidodontidae rechonchos y de patas cortas . Aparecieron por primera vez a finales del Eoceno y desarrollaron una gran diversidad de especies en América del Norte. Solo en el Mioceno tardío o el Plioceno temprano migraron de América del Norte a Eurasia. Las variedades norteamericanas se extinguieron hace unos 10.000 años.
Suina (incluidos los cerdos ) ha existido desde el Eoceno. En el Eoceno tardío o el Oligoceno , dos familias se quedaron en Eurasia y África; los pecaríes , que se extinguieron en el Viejo Mundo , existen hoy sólo en las Américas .
América del Sur fue colonizada por ungulados de dedos pares solo en el Plioceno, después de que el puente de tierra en el istmo de Panamá se formara hace unos tres millones de años. Con solo los pecaríes, lamoides (o llamas ) y varias especies de ciervos capreoline , América del Sur tiene comparativamente menos familias de artiodáctilos que otros continentes, excepto Australia, que no tiene especies nativas.
Taxonomía y filogenia
La clasificación de los artiodáctilos fue objeto de acalorados debates porque los cetáceos que habitan en el océano evolucionaron a partir de los ungulados de dedos iguales que viven en la tierra. Algunos ungulados de dedos pares semiacuáticos ( hipopótamos ) están más estrechamente relacionados con los cetáceos que habitan en el océano que con los otros ungulados de dedos pares.
Esto hace que Artiodactyla, como se define tradicionalmente, sea un taxón parafilético , ya que incluye animales descendientes de un ancestro común , pero no incluye a todos sus descendientes. La clasificación filogenética solo reconoce taxones monofiléticos ; es decir, grupos que descienden de un antepasado común e incluyen a todos sus descendientes. Para abordar este problema, el orden tradicional Artiodactyla y el infraorden Cetacea a veces se incluyen en el taxón Cetartiodactyla más inclusivo. [3] Un enfoque alternativo es incluir tanto ungulados de dedos iguales terrestres como cetáceos que habitan en el océano en un taxón Artiodactyla revisado. [2]
Clasificación
- Orden Artiodactyla / Clade Cetartiodactyla [2] [4]
- Suborden Tylopoda
- Familia † Anoplotheriidae ?
- Familia † Cainotheriidae
- Familia † Merycoidodontidae
- Familia † Agriochoeridae
- Familia Camélidos : camellos y lamoides o llamas (7 especies existentes y 13 extintas)
- Familia † Oromerycidae
- Familia † Xiphodontidae
- Clade Artiofabula
- Suborden Suina
- Familia Suidae : cerdos (19 especies)
- Familia Tayassuidae : pecaríes (4 especies)
- Familia † Sanitheriidae
- Clade Cetruminantia
- Clade Cetancodontamorpha
- Género † Andrewsarchus ?
- Familia † Entelodontidae
- Suborden Whippomorpha
- Familia † Raoellidae
- Superfamilia Dichobunoidea - parafilético para Cetacea y Raoellidae
- Familia † Dichobunidae
- Familia † Helohyidae
- Familia † Choeropotamidae
- Familia † Cebochoeridae
- Familia † Mixtotheriidae
- Infraorden Ancodonta
- Familia † Anthracotheriidae - parafilético a Hippopotamidae
- Familia Hippopotamidae : hipopótamos (dos especies)
- Infraorden Cetacea : ballenas (alrededor de 90 especies)
- Parvorder † Archaeoceti
- Familia † Pakicetidae
- Familia † Ambulocetidae
- Familia † Remingtonocetidae
- Familia † Basilosauridae
- Parvorder Mysticeti : ballenas barbadas
- Superfamilia Balaenoidea: ballenas francas
- Familia Balaenidae : ballenas francas mayores (cuatro especies)
- Familia Cetotheriidae : ballena franca pigmea (una especie)
- Superfamilia Balaenopteroidea: grandes ballenas barbadas
- Familia Balaenopteridae : rorcuales de lomo delgado y ballena jorobada (ocho especies)
- Familia Eschrichtiidae : ballena gris (una especie)
- Superfamilia Balaenoidea: ballenas francas
- Parvorder Odontoceti : ballenas dentadas
- Superfamilia Delphinoidea : delfines oceánicos , marsopas y otros
- Familia Delphinidae : verdaderos delfines oceánicos (38 especies)
- Familia Monodontidae : ballenas árticas ; narval y beluga (dos especies)
- Familia Phocoenidae : marsopas (seis especies)
- Superfamilia Physeteroidea : cachalotes
- Familia Kogiidae : cachalotes menores (dos especies)
- Familia Physeteridae : cachalote (una especie)
- Superfamilia Platanistoidea : delfines de río
- Familia Iniidae : delfines de río sudamericanos (dos especies)
- Familia Lipotidae : delfín de río chino (una especie, posiblemente extinta)
- Familia Platanistidae : delfín de río del sur de Asia (una especie)
- Familia Pontoporiidae : delfín de La Plata (una especie)
- Superfamilia Ziphioidea
- Familia Ziphidae : zifios (22 especies)
- Superfamilia Delphinoidea : delfines oceánicos , marsopas y otros
- Parvorder † Archaeoceti
- Clade Ruminantiamorpha
- Suborden Ruminantia
- Infraorden Tragulina
- Familia † Amphimerycidae
- Familia † Prodremotheriidae
- Familia † Protoceratidae
- Familia † Hypertragulidae
- Familia † Praetragulidae
- Familia Tragulidae : chevrotains (diez especies)
- Familia † Archaeomerycidae
- Familia † Lophiomerycidae
- Infraorden Pecora
- Familia † Gelocidae
- Familia † Palaeomerycidae
- Familia Antilocapridae : berrendos (una especie)
- Familia † Climacoceratidae
- Familia Giraffidae : okapi y cuatro especies de jirafas (cinco especies en total)
- Familia † Hoplitomerycidae
- Familia Cervidae : ciervos (49 especies)
- Familia † Leptomerycidae
- Familia Moschidae : ciervo almizclero (siete especies)
- Familia Bovidae : bovino , búfalo, cabra-antílope , antílope y otros (135 especies)
- Infraorden Tragulina
- Suborden Ruminantia
- Clade Cetancodontamorpha
- Suborden Suina
- Suborden Tylopoda
Historia de la investigación
En la década de 1990, la sistemática biológica utilizó no solo la morfología y los fósiles para clasificar organismos, sino también la biología molecular . La biología molecular implica secuenciar el ADN y el ARN de un organismo y comparar la secuencia con la de otros seres vivos; cuanto más similares son, más estrechamente relacionados están. La comparación del material genético de ungulados pares y cetáceos ha demostrado que los parientes vivos más cercanos de las ballenas y los hipopótamos es el grupo parafilético Artiodactyla.
Dan Graur y Desmond Higgins estuvieron entre los primeros en llegar a esta conclusión e incluyeron un artículo publicado en 1994. [5] Sin embargo, no reconocieron a los hipopótamos y clasificaron a los rumiantes como el grupo hermano de los cetáceos. Estudios posteriores establecieron la estrecha relación entre hipopótamos y cetáceos; Estos estudios se basaron en genes de caseína , [6] SINE , [7] secuencias de fibrinógeno , [8] secuencias de citocromo y rRNA , [3] [9] secuencias de genes IRBP (y vWF ), [10] receptores adrenérgicos , [11] y apolipoproteínas . [12]
En 2001, las extremidades fósiles de un Pakicetus (cetáceo anfibioide del tamaño de un lobo) y de Ichthyolestes (una ballena temprana del tamaño de un zorro) se encontraron en Pakistán. Ambos eran arqueocetos ("ballenas antiguas") de hace unos 48 millones de años (en el Eoceno). Estos hallazgos mostraron que los arqueocetos eran más terrestres de lo que se pensaba anteriormente, y que la construcción especial del astrágalo (hueso del tobillo) con una superficie articular de doble laminación, [ aclaración necesaria ] que antes se pensaba que era exclusiva de los ungulados de dedos pares, también estaban cetáceos tempranos. [13] Los mesoníquidos , otro tipo de ungulado, no mostraban esta construcción especial del astrágalo, por lo que se concluyó que no tenían los mismos ancestros que los cetáceos.
Los cetáceos más antiguos se remontan al Eoceno temprano (hace 53 millones de años), mientras que el hipopótamo más antiguo conocido se remonta solo al Mioceno (hace 15 millones de años). Los hipopótamos descienden de las antracoteras, una familia de artiodáctilos semiacuáticos y terrestres que apareció a finales del Eoceno y se cree que se asemejaban a los hipopótamos de cabeza pequeña o estrecha. Algunos estudios propusieron que la aparición tardía de los hipopótamos se debe a que son parientes de los pecaríes y se separaron recientemente, pero los hallazgos moleculares contradicen esto. Por tanto, la investigación se centra en los antracorteres (familia Anthracotheriidae); uno que data del Eoceno al Mioceno fue declarado "parecido a un hipopótamo" tras su descubrimiento en el siglo XIX. Un estudio de 2005 mostró que las antracoteras y los hipopótamos tienen cráneos muy similares , pero difieren en las adaptaciones de sus dientes. No obstante, se creía que los cetáceos y los antracotérreos descendían de un antepasado común y que los hipopótamos se desarrollaron a partir de los antracoterios. Un estudio publicado en 2015 pudo confirmar esto, pero también reveló que los hipopótamos se derivaron de antracoterianos más antiguos. [9] [14] El género Epirigenys recién introducido de África oriental es, por tanto, el grupo hermano de hipopótamos.
Clasificación morfológica de Artiodactyla
Linneo postuló una relación cercana entre camellos y rumiantes ya a mediados del siglo XVIII. [ cita requerida ] Henri de Blainville reconoció la anatomía similar de las extremidades de los cerdos y los hipopótamos, [ ¿cuándo? ] y el zoólogo británico Richard Owen acuñaron el término "ungulados pares" y el nombre científico "Artiodactyla" en 1848. [ cita requerida ]
Para la clasificación se utilizó la morfología interna (principalmente el estómago y los molares). Los suinos (incluidos los cerdos ) y los hipopótamos tienen molares con raíces bien desarrolladas y un estómago simple que digiere la comida. Por lo tanto, se agruparon como no rumiantes (Porcino). Todos los demás ungulados de dedos pares tienen molares con una construcción de selenodonte (cúspides en forma de media luna) y tienen la capacidad de rumiar , lo que requiere regurgitar la comida y volver a masticarla. Las diferencias en la construcción del estómago indicaron que la rumia evolucionó de forma independiente entre los tylopods y los rumiantes ; por lo tanto, los tylopods fueron excluidos de Ruminantia .
La taxonomía que fue ampliamente aceptada a fines del siglo XX fue: [15] [ se necesita cita completa ]
Ungulados pares |
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Clasificación morfológica de cetáceos
Los cetáceos modernos son criaturas marinas muy adaptadas que, morfológicamente, tienen poco en común con los mamíferos terrestres; son similares a otros mamíferos marinos , como focas y vacas marinas , debido a la evolución convergente . Sin embargo, evolucionaron a partir de mamíferos originalmente terrestres. Durante mucho tiempo se pensó que los ancestros más probables eran los mesoníquidos, animales grandes y carnívoros del Cenozoico temprano ( Paleoceno y Eoceno), que tenían pezuñas en lugar de garras en las patas. Sus molares se adaptaron a una dieta carnívora, se asemejan a los dientes de las ballenas dentadas modernas y, a diferencia de otros mamíferos, tienen una construcción uniforme. [ cita requerida ]
Las relaciones sospechosas se pueden mostrar de la siguiente manera: [14] [16] [ página necesaria ]
Paraxonia |
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Sistemática interior
Los hallazgos moleculares y las indicaciones morfológicas sugieren que los artiodáctilos, tal como se definen tradicionalmente, son parafiléticos con respecto a los cetáceos. Los cetáceos están profundamente anidados dentro del primero; los dos grupos juntos forman un taxón monofilético , para el que a veces se usa el nombre Cetartiodactyla. La nomenclatura moderna divide Artiodactyla (o Cetartiodactyla) en cuatro taxones subordinados: camélidos (Tylopoda), cerdos y pecaríes (Suina), rumiantes (Ruminantia) e hipopótamos más ballenas (Whippomorpha).
Los supuestos linajes dentro de Artiodactyla se pueden representar en el siguiente cladograma : [17] [18] [19] [20] [21]
Artiodactyla |
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Los cuatro taxones de Artiodactyla resumidos se dividen en diez familias existentes: [22]
- Los camélidos ( Tylopoda ) comprenden solo una familia, Camelidae . Es un suborden artiodáctilo pobre en especies de origen norteamericano [23] que está bien adaptado a hábitats extremos: los dromedarios y camellos bactrianos en los desiertos del Viejo Mundo y los guanacos , llamas, vicuñas y alpacas en las regiones de alta montaña de América del Sur.
- Las criaturas parecidas a cerdos ( Suina ) se componen de dos familias:
- Los cerdos ( Suidae ) se limitan al Viejo Mundo. Estos incluyen el jabalí y la forma domesticada, el cerdo doméstico .
- Los pecaríes ( Tayassuidae ) llevan el nombre de las glándulas de su vientre y son autóctonos de América Central y del Sur.
- Los rumiantes ( Ruminantia ) constan de seis familias:
- Los ciervos ratón ( Tragulidae ) son los rumiantes pares más pequeños y primitivos; habitan bosques de África y Asia.
- Las criaturas parecidas a jirafas ( Giraffidae ) se componen de dos especies: la jirafa y el okapi .
- El ciervo almizclero ( Moschidae ) es originario del este de Asia.
- Los antilocapridos ( Antilocapridae ) de América del Norte comprenden solo una especie existente: el berrendo .
- Los ciervos ( Cervidae ) están formados por unas 45 especies, que se caracterizan por un par de astas (generalmente solo en los machos). Se distribuyen por Europa, Asia y América. Este grupo incluye, entre otras especies, el ciervo rojo , el alce , el alce (wapiti) y el reno (caribú).
- Los bóvidos ( Bovidae ) son los más ricos en especies. Entre ellos se encuentran bovinos , ovinos , caprinos y antílopes .
- Los whippomorphans incluyen hipopótamos y cetáceos:
- Los hipopótamos ( Hippopotamidae ) comprenden dos grupos, el hipopótamo y el hipopótamo pigmeo .
- Las ballenas ( Cetacea ) comprenden 72 especies y dos parvorders: ballenas dentadas ( Odontoceti ) y ballenas barbadas ( Mysticeti )
Aunque los ciervos, ciervos almizcleros y berrendos se han resumido tradicionalmente como cérvidos (Cervioidea), los estudios moleculares proporcionan resultados diferentes e inconsistentes, por lo que la cuestión de la sistemática filogenética del infraorden Pecora (los rumiantes cornudos) por el momento no puede responderse. .
Anatomía
Los artiodáctilos son generalmente cuadrúpedos . Se conocen dos tipos principales de cuerpos: los suinidos y los hipopótamos se caracterizan por un cuerpo rechoncho, piernas cortas y una cabeza grande; Los camellos y rumiantes, sin embargo, tienen una constitución más delgada y patas larguiruchas. El tamaño varía considerablemente; el miembro más pequeño, el ciervo ratón, a menudo alcanza una longitud corporal de sólo 45 centímetros (18 pulgadas) y un peso de 1,5 kilogramos (3,3 libras). El miembro más grande, el hipopótamo, puede crecer hasta 5 metros (16 pies) de largo y pesar 4,5 toneladas métricas (5 toneladas cortas), y la jirafa puede crecer hasta 5,5 metros (18 pies) de altura y 4,7 metros (15 pies). ) en la longitud del cuerpo. Todos los ungulados pares muestran alguna forma de dimorfismo sexual : los machos son consistentemente más grandes y pesados que las hembras. En los ciervos, solo los machos tienen cuernos, y los cuernos de los bovinos suelen ser pequeños o no están presentes en las hembras. Los antílopes indios machos tienen un pelaje mucho más oscuro que las hembras.
Casi todos los ungulados de dedos iguales tienen pelaje, con la excepción del hipopótamo casi sin pelo. El pelaje varía en longitud y coloración según el hábitat. Las especies de regiones más frías pueden mudar su pelaje. Los abrigos camuflados vienen en tonos amarillos, grises, marrones o negros.
Extremidades
Los ungulados pares llevan su nombre porque tienen un número par de dedos (dos o cuatro); en algunos pecaríes, las patas traseras tienen una reducción en el número de dedos a tres. El eje central de la pierna está entre el tercer y cuarto dedo del pie. El primer dedo del pie falta en los artiodáctilos modernos y solo se puede encontrar en géneros ahora extintos. El segundo y quinto dedo del pie se adaptan de manera diferente entre especies:
Los hipopótamos tienen los cuatro dedos apuntando.
En el caso de cerdos y otros biungulados, el segundo y quinto dedo se dirigen hacia atrás.
Cuando los camellos tienen solo dos dedos presentes, las garras se transforman en uñas.
Cuando los camellos tienen solo dos dedos presentes, las garras se transforman en uñas (mientras que ambas están hechas de queratina , las garras son curvas y puntiagudas, mientras que las uñas son planas y sin filo). [24] Estas garras constan de tres partes: la placa (superior y laterales), la suela (inferior) y la bala (trasera). En general, las garras de las patas delanteras son más anchas y romas que las de las patas traseras, y la abertura está más separada. Aparte de los camellos, todos los ungulados de dedos pares ponen solo la punta de la falange principal en el suelo. [25]
En los ungulados de dedos pares, los huesos del estilopodio (parte superior del brazo o hueso del muslo) y del zigopodio (tibia y peroné) suelen estar alargados. Los músculos de las extremidades están predominantemente localizados, lo que asegura que los artiodáctilos a menudo tengan piernas muy delgadas. La clavícula nunca está presente y la escápula es muy ágil y se balancea hacia adelante y hacia atrás para mayor movilidad al correr. La construcción especial de las piernas hace que las piernas no puedan girar, lo que permite una mayor estabilidad al correr a altas velocidades. Además, muchos artiodáctilos más pequeños tienen un cuerpo muy flexible, lo que contribuye a su velocidad al aumentar la longitud de su zancada.
Cabeza
Muchos ungulados pares tienen una cabeza relativamente grande. El cráneo es alargado y bastante estrecho; el hueso frontal se agranda cerca de la espalda y desplaza el hueso parietal , que forma solo una parte del costado del cráneo (especialmente en rumiantes).
Cuernos y astas
Cuatro familias de ungulados pares tienen apéndices craneales. Estos Pecora (con la excepción del ciervo almizclero ), tienen uno de los cuatro tipos de apéndices craneales: cuernos verdaderos, astas , osiconos o berrendos . [26]
Los cuernos verdaderos tienen un núcleo óseo que está cubierto por una vaina permanente de queratina y se encuentran solo en los bóvidos . Las astas son estructuras óseas que se desprenden y reemplazan cada año; se encuentran en ciervos (miembros de la familia Cervidae ). Crecen a partir de una excrecencia permanente del hueso frontal llamado pedículo y pueden ser ramificados, como en el venado cola blanca ( Odocoileus virginianus ), o palmeados , como en el alce ( Alces alces ). Los osicones son estructuras óseas permanentes que se fusionan con los huesos frontales o parietales durante la vida de un animal y se encuentran solo en las Giraffidae . Los berrendos , aunque son similares a los cuernos en que tienen vainas queratinosas que cubren los núcleos óseos permanentes, son deciduos. [ aclaración necesaria ] [27]
Todos estos apéndices craneales pueden servir para posar, luchar por el privilegio de apareamiento y para la defensa. En casi todos los casos, son sexualmente dimórficos y, a menudo, solo se encuentran en los machos.
Dientes
Fórmula dental | I | C | PAG | METRO | |
---|---|---|---|---|---|
30–44 | = | 0-3 | 0-1 | 2-4 | 3 |
1-3 | 1 | 2-4 | 3 |
Hay dos tendencias en términos de dientes dentro de Artiodactyla. La Suina y los hipopótamos tienen un número relativamente grande de dientes (algunos cerdos tienen 44); su dentición está más adaptada a una masticación apretada , que es característica de los omnívoros . Los camellos y rumiantes tienen menos dientes; A menudo hay un diastema de bostezo , un espacio designado en los dientes donde los molares se alinean para triturar la materia vegetal.
Los incisivos suelen estar reducidos en los rumiantes y están completamente ausentes en la mandíbula superior . Los caninos están agrandados y tienen forma de colmillo en el Suina, y se utilizan para cavar en el suelo y para la defensa. En los rumiantes, los caninos superiores de los machos se agrandan y se utilizan como arma en determinadas especies (ciervo ratón, ciervo almizclero, ciervo de agua ); las especies con armas frontales generalmente carecen de los caninos superiores. Los caninos inferiores de los rumiantes se asemejan a los incisivos, por lo que estos animales tienen ocho dientes uniformes en la parte frontal de la mandíbula inferior .
Los molares de los porcinos tienen solo unas pocas protuberancias. Por el contrario, los camellos y rumiantes tienen protuberancias que son cúspides en forma de media luna ( selenodont ).
Sentidos
Los artiodáctilos tienen un sentido del olfato y del oído bien desarrollados. A diferencia de muchos otros mamíferos, tienen un sentido de la vista deficiente: los objetos en movimiento son mucho más fáciles de ver que los estacionarios. Al igual que muchos otros animales de presa, sus ojos están a los lados de la cabeza, lo que les da una vista casi panorámica.
Sistema digestivo
Los rumiantes (Ruminantia y Tylopoda) rumian su comida, la regurgitan y la vuelven a masticar. La boca de los rumiantes a menudo tiene glándulas salivales adicionales , y la mucosa oral a menudo está muy callosa para evitar lesiones por las partes duras de la planta y permitir un transporte más fácil de los alimentos masticados toscamente. Sus estómagos se dividen en tres o cuatro secciones: el rumen , el retículo , el omaso y el abomaso . [28] Después de ingerir el alimento, se mezcla con saliva en el rumen y el retículo y se separa en capas de material sólido frente a líquido. Los sólidos agrupan juntos para formar un bolo (también conocido como el bolo alimenticio ); esto es regurgitado por contracciones reticulares mientras la glotis está cerrada. Cuando el bolo entra en la boca, el líquido se exprime con la lengua y se vuelve a tragar. El bolo se mastica lentamente para mezclarlo completamente con la saliva y descomponerlo. Los alimentos ingeridos pasan a la "cámara de fermentación" (rumen y retículo), donde se mantienen en continuo movimiento mediante contracciones rítmicas. Los microbios celulíticos ( bacterias , protozoos y hongos ) producen celulasa , que es necesaria para descomponer la celulosa que se encuentra en el material vegetal. [28] Esta forma de digestión tiene dos ventajas: las plantas que no son digeribles para otras especies se pueden digerir y utilizar, y se acorta la duración del consumo real de alimentos; el animal pasa poco tiempo al aire libre con la cabeza en el suelo; la rumia puede tener lugar más tarde, en un área protegida. [29]
Tylopoda (camellos, llamas y alpacas) y chevrotains tienen estómagos de tres cámaras, mientras que el resto de Ruminantia tiene estómagos de cuatro cámaras. La discapacidad de un sistema digestivo pesado ha aumentado la presión selectiva hacia las extremidades que permiten al animal escapar rápidamente de los depredadores. [30] La mayoría de las especies dentro de Suina tienen un estómago simple de dos cámaras que permite una dieta omnívora. La babirusa , sin embargo, es un herbívoro, [28] y tiene dientes superiores adicionales para permitir la masticación adecuada del material vegetal. La mayor parte de la fermentación ocurre con la ayuda de microorganismos celulolíticos dentro del ciego del intestino grueso . Los pecaríes tienen un estómago complejo que contiene cuatro compartimentos. [29] Su estómago anterior tiene fermentación realizada por microbios y tiene altos niveles de ácidos grasos volátiles ; Se ha propuesto que su complejo anterior al estómago es un medio para ralentizar el paso digestivo y aumentar la eficiencia digestiva. [29] Los hipopótamos tienen estómagos de tres cámaras y no rumian. Consumen alrededor de 68 kilogramos (150 libras) de pasto y otras materias vegetales cada noche. Pueden cubrir distancias de hasta 32 kilómetros (20 millas) para obtener alimentos, que digieren con la ayuda de microbios que producen celulasa. Sus parientes vivos más cercanos, las ballenas, son carnívoros obligados .
A diferencia de otros ungulados de dedos iguales, los cerdos tienen un estómago simple en forma de saco . [28] Algunos artiodactyla, como el venado cola blanca , carecen de vesícula biliar. [31]
Los cerdos (como este jabalí ) tienen un estómago simple en forma de saco.
Al igual que con todos los rumiantes, los ciervos tienen un estómago de múltiples cámaras, que se utiliza para digerir mejor los alimentos vegetales.
Sistema genitourinario
Los penes de los ungulados de dedos iguales tienen forma de S en reposo y se encuentran en un bolsillo debajo de la piel en el vientre. Los cuerpos cavernosos están poco desarrollados; y una erección principalmente hace que esta curvatura se extienda, lo que conduce a una extensión, pero no a un engrosamiento, del pene . Los cetáceos tienen penes similares. [32] En algunos ungulados pares, el pene contiene una estructura llamada proceso uretral. [33] [34] [35]
Los testículos se encuentran en el escroto y, por tanto, fuera de la cavidad abdominal . Los ovarios de muchas hembras descienden, como descienden los testículos de muchos mamíferos machos, y están cerca de la entrada pélvica al nivel de la cuarta vértebra lumbar . El útero tiene dos cuernos ( útero bicornis ). [32]
Otro
El número de glándulas mamarias es variable y se correlaciona, como en todos los mamíferos, con el tamaño de la camada . Los cerdos, que tienen el tamaño de camada más grande de todos los ungulados pares, tienen dos filas de pezones alineados desde la axila hasta el área de la ingle. En la mayoría de los casos, sin embargo, los ungulados pares tienen solo uno o dos pares de pezones. En algunas especies, estos forman una ubre en la región de la ingle.
Las glándulas secretoras en la piel están presentes en prácticamente todas las especies y pueden ubicarse en diferentes lugares, como en los ojos, detrás de los cuernos, el cuello o la espalda, en los pies o en la región anal.
Estilo de vida
Distribución y hábitat
Los artiodáctilos son nativos de casi todas las partes del mundo, con la excepción de Oceanía y la Antártida . Los seres humanos han introducido diferentes artiodáctilos en todo el mundo como animales de caza. [36] Los artiodáctilos habitan casi todos los hábitats, desde las selvas tropicales y las estepas hasta los desiertos y las regiones de alta montaña . La mayor biodiversidad prevalece en hábitats abiertos como pastizales y bosques abiertos.
Comportamiento social
El comportamiento social de los ungulados de dedos pares varía de una especie a otra. Generalmente, hay una tendencia a fusionarse en grupos más grandes, pero algunos viven solos o en parejas. Las especies que viven en grupos suelen tener una jerarquía , tanto entre machos como entre hembras. Algunas especies también viven en grupos de harén , con un macho, varias hembras y su descendencia común. En otras especies, las hembras y los juveniles permanecen juntos, mientras que los machos son solitarios o viven en grupos de solteros y buscan hembras solo durante la temporada de apareamiento .
Muchos artiodáctilos son territoriales y marcan su territorio, por ejemplo, con secreciones glandulares u orina . Además de las especies sedentarias durante todo el año, hay animales que migran estacionalmente.
Hay artiodáctilos diurnos , crepusculares y nocturnos . El patrón de vigilia de algunas especies varía según la estación o el hábitat.
Reproducción y esperanza de vida
En general, los ungulados de dedos iguales tienden a tener períodos de gestación prolongados , tamaños de camada más pequeños y recién nacidos más desarrollados. Como ocurre con muchos otros mamíferos, las especies de las regiones templadas o polares tienen una temporada de apareamiento fija , mientras que las de las zonas tropicales se reproducen durante todo el año. Llevan a cabo un comportamiento de apareamiento poligínico, lo que significa que un macho se aparea con varias hembras y suprime toda competencia.
La duración del período de gestación varía de cuatro a cinco meses para los cerdos, ciervos y ciervos almizcleros; de seis a diez meses para hipopótamos, ciervos y bovinos; de diez a trece meses con camellos; y de catorce a quince meses con jirafas. La mayoría da a luz uno o dos bebés, pero algunos cerdos pueden dar a luz hasta diez.
Los recién nacidos son precoces (nacen relativamente maduros) y vienen con los ojos abiertos y son peludos (con la excepción de los hipopótamos sin pelo). Los ciervos y los cerdos jóvenes tienen el pelaje rayado o manchado; el patrón desaparece a medida que envejecen. Los juveniles de algunas especies pasan sus primeras semanas con su madre en un lugar seguro, donde otros pueden estar corriendo y siguiendo a la manada en unas pocas horas o días.
La esperanza de vida suele ser de veinte a treinta años; como ocurre con muchos mamíferos, las especies más pequeñas suelen tener una vida útil más corta que las especies más grandes. Los artiodáctilos con mayor esperanza de vida son los hipopótamos, las vacas y los camellos, que pueden vivir de 40 a 50 años.
Depredadores y parásitos
Los artiodáctilos tienen diferentes depredadores naturales según su tamaño y hábitat. Hay varios carnívoros que se alimentan de estos animales, incluidos los grandes felinos (p. Ej., Leones ) y osos . Otros depredadores son los cocodrilos , los lobos y los perros , las grandes rapaces y, para las especies pequeñas y los animales jóvenes, las grandes serpientes . Para los cetáceos, los posibles depredadores incluyen tiburones, osos polares y otros cetáceos; en el último está la orca o la orca, posiblemente el principal depredador de los océanos. [ cita requerida ]
Los parásitos incluyen nematodos , moscardones , pulgas , piojos o trematodos , pero tienen efectos debilitantes solo cuando la infestación es severa. [ cita requerida ]
Interacciones con humanos
Domesticación
Los artiodáctilos han sido cazados por humanos primitivos por varias razones: para carne o piel , así como para usar sus huesos y dientes como armas o herramientas. Su domesticación comenzó alrededor del 8000 a. C. Hasta la fecha, los humanos han domesticado cabras, ovejas, vacas, camellos, llamas, alpacas y cerdos. Inicialmente, el ganado se usaba principalmente como alimento, pero comenzó a usarse para actividades laborales alrededor del 3000 a. C. [30] Existe una clara evidencia de que el antílope se utilizó como alimento hace 2 millones de años en el desfiladero de Olduvai , parte del Gran Valle del Rift . [30] [37] Cro-Magnons dependía en gran medida de los renos para su comida, pieles, herramientas y armas; con la caída de las temperaturas y el aumento del número de renos al final del Pleistoceno, se convirtieron en la presa preferida. Los restos de renos representaron el 94% de los huesos y dientes encontrados en una cueva sobre el río Céou que estuvo habitada hace unos 12.500 años. [38]
Hoy en día, los artiodáctilos se conservan principalmente para su carne, leche y lana , piel o piel para la ropa. El ganado doméstico, el búfalo de agua , el yak y los camellos se utilizan para el trabajo, como paseos o como animales de carga . [39] [ página necesaria ]
Amenazas
El nivel de peligro de cada ungulado de dedos pares es diferente. Algunas especies son sinantrópicas (como el jabalí ) y se han extendido a áreas de las que no son autóctonas, ya sea por haber sido traídas como animales de granja o por haber huido como mascotas. Algunos artiodáctilos también se benefician del hecho de que sus depredadores (por ejemplo, el tigre de Tasmania ) fueron severamente diezmados por los ganaderos, que los vieron como una competencia. [36]
Por el contrario, muchos artiodáctilos han disminuido significativamente en número y algunos incluso se han extinguido, en gran parte debido a la caza excesiva y, más recientemente, a la destrucción del hábitat . Las especies extintas incluyen varias gacelas, los uros , el hipopótamo malgache , el antílope azul y el ciervo de Schomburgk . Dos especies, el oryx de cuernos de cimitarra y el ciervo de Père David , están extintas en la naturaleza . Catorce especies se consideran en peligro crítico de extinción , incluidos el addax , el kouprey , el camello bactriano , la gacela de Przewalski , el saiga y el cerdo pigmeo . Veinticuatro especies se consideran en peligro de extinción . [40] [41]
Ver también
- Portal de mamíferos
Referencias
- ^ Jessica M Theodor; Jörg Erfurt; Grégoire Métais (23 de octubre de 2007). "Los primeros artiodáctilos: Diacodexeidae, Dichobunidae, Homacodontidae, Leptochoeridae y Raoellidae" . En Donald R. Prothero; Scott E. Foss (eds.). Evolución de los artiodáctilos . Universidad Johns Hopkins. págs. 32–58. ISBN 9780801887352.
- ^ a b c d Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J (2009). Farke, Andrew Allen (ed.). "Relaciones de cetáceos (Artiodactyla) entre mamíferos: mayor muestreo de taxones altera las interpretaciones de los fósiles clave y la evolución del carácter" . PLOS ONE . 4 (9): e7062. Código Bibliográfico : 2009PLoSO ... 4.7062S . doi : 10.1371 / journal.pone.0007062 . PMC 2740860 . PMID 19774069 .
- ^ a b Montgelard, Claudine; Catzeflis, Francois M .; Douzery, Emmanuel (1997). "Relaciones filogenéticas de artiodáctilos y cetáceos como se deduce de la comparación de secuencias mitocondriales de citocromo by ARNr 12S" . Biología Molecular y Evolución . 14 (5): 550–559. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025792 . PMID 9159933 .
- ^ Groves, Colin P .; Grubb, Peter (2011). Taxonomía ungulada . Baltimore, Maryland: Prensa de la Universidad Johns Hopkins. pag. 25. ISBN 978-1-4214-0093-8.
- ^ Graur, Dan; Higgins, Desmond G. (1994). "Evidencia molecular para la inclusión de cetáceos dentro del orden Artiodactyla" (PDF) . Biología molecular y evolución : 357–364. Archivado desde el original (PDF) el 5 de marzo de 2016 . Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ Gatesy, John; Hayashi, Cheryl; Cronin, Mathew A .; Arctander, Peter (1996). "Evidencia de genes de caseína de la leche de que los cetáceos son parientes cercanos de los artiodáctilos de hipopotamidas" . Biología Molecular y Evolución . 13 (7): 954–963. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025663 . PMID 8752004 .
- ^ Shimamura, M. (1997). "Evidencia molecular de retroposones de que las ballenas forman un clado dentro de ungulados pares" . Naturaleza . 388 (6643): 666–670. doi : 10.1038 / 41759 . PMID 9262399 . S2CID 4429657 .
- ^ Gatesy, John (1997). "Más soporte de ADN para un clado de cetáceos / hipopótamos: el gen y-fibrinógeno de la proteína coagulante de la sangre" . Biología Molecular y Evolución . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID 9159931 .
- ^ a b Agnarsson, Ingi; May-Collado, Laura J. (2008). "La filogenia de Cetartiodactyla: la importancia del muestreo de taxón denso, datos faltantes y la notable promesa del citocromo b para proporcionar filogenias fiables a nivel de especie" . Filogenética molecular y evolución . 48 (3): 964–85. doi : 10.1016 / j.ympev.2008.05.046 . PMID 18590827 .
- ^ Gatesy, John; Milinkovitch, Michel; Waddell, Víctor; Stanhope, Michael (1999). "Estabilidad de las relaciones cladísticas entre cetáceos y artiodáctilo de nivel superior" . Biología sistemática . 48 (1): 6-20. doi : 10.1080 / 106351599260409 . PMID 12078645 .
- ^ Madsen, Ole; Willemsen, Diederik; Ursing, Björn M .; Arnason, Ulfur; de Jong, Wilfried W. (2002). "Evolución molecular del receptor adrenérgico alfa 2B de mamíferos" . Biología Molecular y Evolución . 19 (12): 2150-2160. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004040 . PMID 12446807 .
- ^ Amrine-Madsen, Heather; Koepfli, Klaus-Peter; Wayne, Robert K .; Springer, Mark S. (2003). "Un nuevo marcador filogenético, la apolipoproteína B, proporciona pruebas convincentes de las relaciones euterias" . Filogenética molecular y evolución . 28 (2): 225–240. doi : 10.1016 / s1055-7903 (03) 00118-0 . PMID 12878460 .
- ^ Savage, RJG; Long, MR (1986). Mammal Evolution: una guía ilustrada . Nueva York: hechos registrados. pp. 208 . ISBN 978-0-8160-1194-0.
- ^ a b Price, Samantha A .; Bininda-Emonds, Olaf RP; Gittleman, John L. (2005). "Una filogenia completa de las ballenas, delfines y mamíferos con pezuñas uniformes (Cetartiodactyla)" . Revisiones biológicas . 80 (3): 445–73. doi : 10.1017 / s1464793105006743 . PMID 16094808 . S2CID 45056197 .
- ↑ etwa noch bei Nowak (1999) oder Hendrichs (2004)
- ^ Malcolm C. McKenna; Susan K. Bell (1997).'Clasificación de mamíferos: por encima del nivel de especie . Prensa de la Universidad de Columbia. ISBN 978-0-231-11013-6.
- ^ Beck, NR (2006). "Un superárbol MRP de nivel superior de mamíferos placentarios" . BMC Evol Biol . 6 : 93. doi : 10.1186 / 1471-2148-6-93 . PMC 1654192 . PMID 17101039 .
- ^ O'Leary, MA; Bloch, JI; Flynn, JJ; Gaudin, TJ; Giallombardo, A .; Giannini, NP; Goldberg, SL; Kraatz, BP; Luo, Z.-X .; Meng, J .; Ni, X .; Novacek, MJ; Perini, FA; Randall, ZS; Rougier, GW; Sargis, EJ; Silcox, MT; Simmons, NB; Spaulding, M .; Velazco, PM; Weksler, M .; Wible, JR; Cirranello, AL (2013). "El antepasado de los mamíferos placentarios y la radiación de placentarios post-K-Pg". Ciencia . 339 (6120): 662–667. doi : 10.1126 / science.1229237 . hdl : 11336/7302 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .
- ^ Song, S .; Liu, L .; Edwards, SV; Wu, S. (2012). "Resolución de conflictos en la filogenia de mamíferos euterios utilizando filogenómica y el modelo coalescente de múltiples especies" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (37): 14942-14947. doi : 10.1073 / pnas.1211733109 . PMID 22930817 .
- ^ dos Reis, M .; Inoue, J .; Hasegawa, M .; Asher, RJ; Donoghue, PCJ; Yang, Z. (2012). "Los conjuntos de datos filogenómicos proporcionan precisión y exactitud en la estimación de la escala de tiempo de la filogenia de los mamíferos placentarios" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098 / rspb.2012.0683 . PMC 3396900 . PMID 22628470 .
- ^ Upham, NS; Esselstyn, JA; Jetz, W. (2019). "Inferir el árbol de los mamíferos: conjuntos de filogenias a nivel de especie para cuestiones de ecología, evolución y conservación" . PLOS Biología . 17 (12): e3000494. doi : 10.1371 / journal.pbio.3000494 . PMID 31800571 .(ver, por ejemplo, la figura S10)
- ^ Wilson, DE; Reeder, DM, eds. (2005). Especies de mamíferos del mundo (3ª ed.). Prensa de la Universidad Johns Hopkins. págs. 111-184. ISBN 978-0-8018-8221-0.
- ^ Cui, P .; Ji, R .; Ding, F .; Qi, D .; Gao, H .; Meng, H .; Yu, J .; Hu, S .; Zhang, H. (2007). "Una secuencia completa del genoma mitocondrial del camello salvaje de dos jorobas ( Camelus bactrianus ferus ): una historia evolutiva de Camelidae" . BMC Genomics . 8 (1): 241. doi : 10.1186 / 1471-2164-8-241 . PMC 1939714 . PMID 17640355 .
- ^ "Garras: cosas que no sabías sobre garras" . Thomson Safaris . 7 de enero de 2014 . Consultado el 24 de septiembre de 2016 .
- ^ Franz-Viktor Salomon (2008). sistema musculoesquelético. En: F.-V. Salomon y otros (eds.): Anatomía para medicina veterinaria . págs. 22-234. ISBN 978-3-8304-1075-1.
- ^ DeMiguel, Daniel; Azanza, Beatriz; Morales, Jorge (2014). "Innovaciones clave en la evolución de los rumiantes: una perspectiva paleontológica". Zoología integrativa . 9 (4): 412–433. doi : 10.1111 / 1749-4877.12080 . PMID 24148672 .
- ^ Janis, CM; Scott, KM (1987). "Las interrelaciones de las familias de rumiantes superiores con especial énfasis en los miembros de la Cervoidea" . Museo Americano Novitates . 2893 : 1-85. hdl : 2246/5180 .
- ^ a b c d Janis, C .; Jarman, P. (1984). Macdonald, D. (ed.). La enciclopedia de mamíferos . Nueva York: hechos registrados. págs. 498–499 . ISBN 978-0-87196-871-5.
- ^ a b c Shively, CL; et al. (1985). "Algunos aspectos de la biología nutricional del pecarí de collar". La Revista de Manejo de Vida Silvestre . 49 (3): 729–732. doi : 10.2307 / 3801702 . JSTOR 3801702 .
- ^ a b c "Artiodáctilo" . Encyclopædia Britannica Online . Encyclopædia Britannica, Inc. 2008 . Consultado el 17 de octubre de 2008 .
- ^ Hewitt, David G (24 de junio de 2011). Biología y manejo del venado cola blanca . ISBN 9781482295986.
- ^ a b Uwe Gille (2008). Aparato urinario y sexual, Aparato urogenital. En: F.-V. Salomon y otros (eds.): Anatomía para medicina veterinaria . págs. 368–403. ISBN 978-3-8304-1075-1.
- ^ Spinage, CA " Reproducción en Uganda defassa waterbuck, Kobus defassa ugandae Neumann ". Revista de reproducción y fertilidad 18.3 (1969): 445-457.
- ^ Yong, Hwan-Yul. " Sistema reproductivo de la jirafa (Giraffa camelopardalis) " . Revista de transferencia de embriones 24.4 (2009): 293-295.
- ^ Sumar, Julio. " Fisiología reproductiva en camélidos sudamericanos ". Genética de la reproducción en ovejas (2013): 81.
- ^ a b Pough, FW; Janis, CM; Heiser, JB (2005) [1979]. "Principales linajes de mamíferos". Vida de vertebrados (7ª ed.). Pearson. pag. 539. ISBN 978-0-13-127836-3.
- ^ McKie, Robin; Editor, Science (22 de septiembre de 2012). "Los humanos cazaban por carne hace 2 millones de años" . The Guardian . Consultado el 26 de octubre de 2015 .CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )
- ^ "Huesos de los neandertales del espectáculo de cuevas francesas, Cromañón cazó la misma presa" . Ciencia diaria. 2003 . Consultado el 17 de octubre de 2008 .
- ^ Clay, J. (2004). Agricultura mundial y medio ambiente: Guía de impactos y prácticas producto por producto . Washington, DC, Estados Unidos: Island Press. ISBN 978-1-55963-370-3.
- ^ "Cetartiodactyla" . Consultado el 12 de marzo de 2007 .
- ^ "Artiodactyla" . Enciclopedia de la vida . Consultado el 15 de noviembre de 2014 .
enlaces externos
- Taxonomía ungulada: una nueva perspectiva de Groves y Grubb (2011)