Los científicos que investigaron en una variedad de disciplinas durante muchas décadas han descubierto evidencia de un origen común de organismos vivos , lo que demuestra que toda la vida en la Tierra proviene de un solo antepasado . Esto forma una parte importante de la evidencia sobre la que se basa la teoría de la evolución, demuestra que la evolución ocurre e ilustra los procesos que crearon la biodiversidad de la Tierra . Apoya la síntesis evolutiva moderna , la teoría científica actual que explica cómo y por qué la vida cambia con el tiempo. Los biólogos evolucionistas documentan evidencia de ascendencia común, desde el último ancestro común universal., desarrollando predicciones comprobables, probando hipótesis y construyendo teorías que ilustran y describen sus causas.
La comparación de las secuencias genéticas de ADN de los organismos ha revelado que los organismos filogenéticamente cercanos tienen un mayor grado de similitud de secuencias de ADN que los organismos filogenéticamente distantes. Los fragmentos genéticos como los pseudogenes , regiones de ADN que son ortólogas a un gen en un organismo relacionado , pero que ya no están activos y parecen estar experimentando un proceso constante de degeneración a partir de mutaciones acumulativas, apoyan la descendencia común junto con la organización bioquímica universal y los patrones de varianza molecular. encontrado en todos los organismos. La información genética adicional apoya de manera concluyente la relación de la vida y ha permitido a los científicos (desde el descubrimiento del ADN) desarrollar árboles filogenéticos: una construcción de la relación evolutiva de los organismos. También ha llevado al desarrollo de técnicas de reloj molecular para fechar los tiempos de divergencia de taxones y calibrarlos con el registro fósil.
Los fósiles son importantes para estimar cuándo se desarrollaron varios linajes en el tiempo geológico . Como la fosilización es una ocurrencia poco común, que generalmente requiere partes duras del cuerpo y la muerte cerca de un sitio donde se depositan sedimentos , el registro fósil solo proporciona información escasa e intermitente sobre la evolución de la vida. La evidencia de organismos antes del desarrollo de partes duras del cuerpo como conchas, huesos y dientes es especialmente escasa, pero existe en forma de microfósiles antiguos , así como impresiones de varios organismos de cuerpo blando. El estudio comparativo de la anatomía de grupos de animales muestra características estructurales que son fundamentalmente similares (homólogas), demostrando relaciones filogenéticas y ancestrales con otros organismos, más especialmente cuando se comparan con fósiles de organismos extintos antiguos . Las estructuras vestigiales y las comparaciones en el desarrollo embrionario son en gran medida un factor que contribuye al parecido anatómico en concordancia con la descendencia común. Dado que los procesos metabólicos no dejan fósiles, la investigación sobre la evolución de los procesos celulares básicos se realiza en gran medida comparando la fisiología y la bioquímica de los organismos existentes . Muchos linajes divergieron en diferentes etapas de desarrollo, por lo que es posible determinar cuándo aparecieron ciertos procesos metabólicos comparando los rasgos de los descendientes de un ancestro común.
Algunos de los contemporáneos de Darwin reunieron pruebas de la coloración animal ; el camuflaje , el mimetismo y la coloración de advertencia se explican fácilmente mediante la selección natural . Casos especiales como los cambios estacionales en el plumaje de la perdiz nival , camuflarlo contra la nieve en invierno y contra los páramos pardos en verano, proporcionan una evidencia convincente de que la selección está en funcionamiento. Más evidencia proviene del campo de la biogeografía porque la evolución con ascendencia común proporciona la mejor y más completa explicación para una variedad de hechos relacionados con la distribución geográfica de plantas y animales en todo el mundo. Esto es especialmente evidente en el campo de la biogeografía insular . Combinado con la teoría geológica bien establecida de la tectónica de placas , la descendencia común proporciona una forma de combinar hechos sobre la distribución actual de especies con evidencia del registro fósil para proporcionar una explicación lógicamente consistente de cómo la distribución de organismos vivos ha cambiado con el tiempo.
El desarrollo y la propagación de bacterias resistentes a los antibióticos proporciona evidencia de que la evolución debida a la selección natural es un proceso continuo en el mundo natural. La selección natural es omnipresente en todas las investigaciones relacionadas con la evolución, tomando nota del hecho de que todos los siguientes ejemplos en cada sección del artículo documentan el proceso. Junto a esto, se observan casos de separación de poblaciones de especies en conjuntos de nuevas especies ( especiación ). Se ha observado especiación en el laboratorio y en la naturaleza. Se han descrito y documentado múltiples formas de los mismos como ejemplos de modos individuales de especiación. Además, la evidencia de ascendencia común se extiende desde la experimentación directa de laboratorio con la cría selectiva de organismos — histórica y actualmente — y otros experimentos controlados que involucran muchos de los temas del artículo. Este artículo resume las diversas disciplinas que proporcionan la evidencia de la evolución y el origen común de toda la vida en la Tierra, acompañadas de numerosos ejemplos especializados, lo que indica una convincente coherencia de la evidencia .
Evidencia de fisiología y bioquímica comparadas
Genética
Una de las evidencias más sólidas de descendencia común proviene de las secuencias de genes. El análisis de secuencia comparativo examina la relación entre las secuencias de ADN de diferentes especies, [1] produciendo varias líneas de evidencia que confirman la hipótesis original de Darwin de descendencia común. Si la hipótesis de la descendencia común es cierta, entonces las especies que comparten un ancestro común heredaron la secuencia de ADN de ese ancestro, así como las mutaciones únicas de ese ancestro. Las especies más estrechamente relacionadas tienen una mayor fracción de secuencia idéntica y sustituciones compartidas en comparación con las especies más distantes.
La evidencia más simple y poderosa la proporciona la reconstrucción filogenética . Tales reconstrucciones, especialmente cuando se realizan utilizando secuencias de proteínas de evolución lenta, a menudo son bastante sólidas y se pueden utilizar para reconstruir gran parte de la historia evolutiva de los organismos modernos (e incluso en algunos casos de la historia evolutiva de organismos extintos, como los recuperados). secuencias de genes de mamuts o neandertales ). Estas filogenias reconstruidas recapitulan las relaciones establecidas a través de estudios morfológicos y bioquímicos. [2] Las reconstrucciones más detalladas se han realizado sobre la base de los genomas mitocondriales compartidos por todos los organismos eucariotas , [3] que son cortos y fáciles de secuenciar; las reconstrucciones más amplias se han realizado utilizando las secuencias de unas pocas proteínas muy antiguas o utilizando la secuencia de ARN ribosómico . [ cita requerida ]
Las relaciones filogenéticas se extienden a una amplia variedad de elementos de secuencia no funcionales, que incluyen repeticiones, transposones , pseudogenes y mutaciones en secuencias que codifican proteínas que no cambian la secuencia de aminoácidos . Si bien podría descubrirse más tarde que una minoría de estos elementos alberga una función, en conjunto demuestran que la identidad debe ser el producto de una descendencia común en lugar de una función común. [4]
Organización bioquímica universal y patrones de varianza molecular
Todos los organismos existentes (supervivientes) conocidos se basan en los mismos procesos bioquímicos: información genética codificada como ácido nucleico ( ADN o ARN para muchos virus), transcrita en ARN y luego traducida a proteínas (es decir, polímeros de aminoácidos ) por ribosomas conservados . Quizás lo más revelador es que el Código Genético (la "tabla de traducción" entre el ADN y los aminoácidos) es el mismo para casi todos los organismos, lo que significa que un fragmento de ADN en una bacteria codifica el mismo aminoácido que en una célula humana . El ATP se usa como moneda de energía en toda la vida existente. Una comprensión más profunda de la biología del desarrollo muestra que la morfología común es, de hecho, el producto de elementos genéticos compartidos. [5] Por ejemplo, aunque se cree que los ojos con forma de cámara evolucionaron independientemente en muchas ocasiones distintas, [6] comparten un conjunto común de proteínas sensibles a la luz ( opsinas ), lo que sugiere un punto de origen común para todas las criaturas videntes. [7] [8] Otro ejemplo es el conocido plan corporal de los vertebrados, cuya estructura está controlada por la familia de genes homeobox (Hox) . [9]
secuencia ADN
La comparación de secuencias de ADN permite que los organismos se agrupen por similitud de secuencia, y los árboles filogenéticos resultantes suelen ser congruentes con la taxonomía tradicional y, a menudo, se utilizan para fortalecer o corregir clasificaciones taxonómicas. La comparación de secuencias se considera una medida lo suficientemente robusta para corregir suposiciones erróneas en el árbol filogenético en los casos en que otras pruebas son escasas. Por ejemplo, las secuencias de ADN humano neutro son aproximadamente un 1,2% divergentes (según las sustituciones) de las de su pariente genético más cercano, el chimpancé , un 1,6% de los gorilas y un 6,6% de los babuinos . [10] [11] La evidencia de la secuencia genética, por lo tanto, permite la inferencia y cuantificación de la relación genética entre humanos y otros simios . [12] [13] La secuencia del gen de ARN ribosómico 16S , un gen vital que codifica una parte del ribosoma , se usó para encontrar las amplias relaciones filogenéticas entre toda la vida existente. El análisis de Carl Woese dio como resultado el sistema de tres dominios , argumentando a favor de dos divisiones importantes en la evolución temprana de la vida. La primera división condujo a las bacterias modernas y la posterior división llevó a las arqueas y eucariotas modernas . [14] [15]
Algunas secuencias de ADN son compartidas por organismos muy diferentes. Se ha predicho por la teoría de la evolución que las diferencias en tales secuencias de ADN entre dos organismos deberían parecerse aproximadamente tanto a la diferencia biológica entre ellos según su anatomía como al tiempo que ha pasado desde que estos dos organismos se separaron en el curso de la evolución. como se ve en la evidencia fósil . La tasa de acumulación de tales cambios debería ser baja para algunas secuencias, a saber, aquellas que codifican ARN o proteínas críticos , y alta para otras que codifican ARN o proteínas menos críticos; pero para cada secuencia específica, la tasa de cambio debe ser aproximadamente constante en el tiempo. Estos resultados se han confirmado experimentalmente. Dos ejemplos son las secuencias de ADN que codifican el ARNr , que está muy conservado, y las secuencias de ADN que codifican los fibrinopéptidos, cadenas de aminoácidos descartadas durante la formación de fibrina , que están muy no conservadas. [dieciséis]
Proteinas
La evidencia proteómica también apoya la ascendencia universal de la vida. Las proteínas vitales , como el ribosoma , la ADN polimerasa y la ARN polimerasa , se encuentran en todo, desde las bacterias más primitivas hasta los mamíferos más complejos. La parte central de la proteína se conserva en todos los linajes de la vida y cumple funciones similares. Los organismos superiores han desarrollado subunidades proteicas adicionales , que afectan en gran medida la regulación y la interacción proteína-proteína del núcleo. Otras similitudes generales entre todos los linajes de organismos existentes, como el ADN , el ARN , los aminoácidos y la bicapa lipídica , respaldan la teoría de la descendencia común. Los análisis filogenéticos de secuencias de proteínas de varios organismos producen árboles similares de relación entre todos los organismos. [17] La quiralidad del ADN, el ARN y los aminoácidos se conserva a lo largo de toda la vida conocida. Como no existe una ventaja funcional para la quiralidad molecular diestra o zurda, la hipótesis más simple es que la elección fue hecha al azar por los primeros organismos y transmitida a toda la vida existente a través de descendencia común. La evidencia adicional para reconstruir linajes ancestrales proviene del ADN basura , como los pseudogenes , genes "muertos" que acumulan mutaciones de manera constante. [18]
Pseudogenes
Los pseudogenes, también conocidos como ADN no codificante , son ADN extra en un genoma que no se transcriben en ARN para sintetizar proteínas. Parte de este ADN no codificante tiene funciones conocidas, pero gran parte de él no tiene ninguna función conocida y se llama "ADN basura". [19] [20] [21] [22] Este es un ejemplo de un vestigio, ya que la replicación de estos genes usa energía, lo que la convierte en un desperdicio en muchos casos. Se puede producir un pseudogén cuando un gen codificante acumula mutaciones que impiden su transcripción, lo que lo hace no funcional. [19] Pero dado que no se transcribe, puede desaparecer sin afectar la aptitud, a menos que haya proporcionado alguna función beneficiosa como ADN no codificante. Los pseudogenes no funcionales pueden transmitirse a especies posteriores, etiquetando así a las especies posteriores como descendientes de las especies anteriores. [ cita requerida ]
Otros mecanismos
Una gran cantidad de evidencia molecular respalda una variedad de mecanismos para grandes cambios evolutivos, que incluyen: genoma y duplicación de genes , que facilita la evolución rápida al proporcionar cantidades sustanciales de material genético bajo restricciones selectivas débiles o nulas; transferencia horizontal de genes , el proceso de transferir material genético a otra célula que no es la descendencia de un organismo, lo que permite que las especies adquieran genes beneficiosos entre sí; y recombinación , capaz de reorganizar un gran número de alelos diferentes y de establecer un aislamiento reproductivo . La teoría endosimbiótica explica el origen de las mitocondrias y plástidos (incluidos los cloroplastos ), que son orgánulos de células eucariotas, como la incorporación de una célula procariota antigua en una célula eucariota antigua . En lugar de desarrollar orgánulos eucariotas lentamente, esta teoría ofrece un mecanismo para un salto evolutivo repentino al incorporar el material genético y la composición bioquímica de una especie separada. La evidencia que respalda este mecanismo se ha encontrado en el protista Hatena : como depredador engulle una célula de alga verde , que posteriormente se comporta como endosimbionte , nutriendo a Hatena , que a su vez pierde su aparato de alimentación y se comporta como un autótrofo . [23] [24]
Dado que los procesos metabólicos no dejan fósiles, la investigación sobre la evolución de los procesos celulares básicos se realiza en gran medida mediante la comparación de organismos existentes. Muchos linajes divergieron cuando aparecieron nuevos procesos metabólicos, y teóricamente es posible determinar cuándo aparecieron ciertos procesos metabólicos comparando los rasgos de los descendientes de un ancestro común o detectando sus manifestaciones físicas. A modo de ejemplo, la aparición de oxígeno en la atmósfera terrestre está ligada a la evolución de la fotosíntesis . [ investigación original? ] [ cita requerida ]
Ejemplos específicos de fisiología y bioquímica comparadas
Cromosoma 2 en humanos
La evidencia de la evolución del Homo sapiens a partir de un ancestro común con los chimpancés se encuentra en el número de cromosomas en los humanos en comparación con todos los demás miembros de Hominidae . Todos los homínidos tienen 24 pares de cromosomas, excepto los humanos, que tienen solo 23 pares. El cromosoma 2 humano es el resultado de una fusión de un extremo a otro de dos cromosomas ancestrales. [25] [26]
La evidencia de esto incluye:
- La correspondencia del cromosoma 2 con dos cromosomas de simios. El pariente humano más cercano, el chimpancé , tiene secuencias de ADN casi idénticas al cromosoma 2 humano, pero se encuentran en dos cromosomas separados. Lo mismo ocurre con el gorila y el orangután más distantes . [27] [28]
- La presencia de un centrómero vestigial . Normalmente, un cromosoma tiene solo un centrómero, pero en el cromosoma 2 hay restos de un segundo centrómero. [29]
- La presencia de telómeros vestigiales . Estos normalmente se encuentran solo en los extremos de un cromosoma, pero en el cromosoma 2 hay secuencias de telómeros adicionales en el medio. [30]
Por tanto, el cromosoma 2 presenta una fuerte evidencia a favor de la ascendencia común de humanos y otros simios . Según JW Ijdo, "Llegamos a la conclusión de que el locus clonado en los cósmidos c8.1 y c29B es la reliquia de una antigua fusión telómero-telómero y marca el punto en el que dos cromosomas simios ancestrales se fusionaron para dar lugar al cromosoma 2 humano". [30]
Citocromo cyb
Un ejemplo clásico de evidencia bioquímica de la evolución es la variación de la proteína citocromo c ubicua (es decir, todos los organismos vivos la tienen, porque realiza funciones vitales muy básicas) en las células vivas. La varianza del citocromo c de diferentes organismos se mide en el número de aminoácidos diferentes, siendo cada aminoácido diferente el resultado de una sustitución de un par de bases , una mutación . Si se supone que cada aminoácido diferente es el resultado de la sustitución de un par de bases, se puede calcular cuánto tiempo hace que las dos especies divergieron multiplicando el número de sustituciones de pares de bases por el tiempo estimado que tarda un par de bases sustituido del gen del citocromo c. para ser transmitido con éxito. Por ejemplo, si el tiempo promedio que tarda un par de bases del gen del citocromo c en mutar es de N años, el número de aminoácidos que componen la proteína del citocromo c en los monos difiere en uno del de los humanos, esto lleva a la conclusión que las dos especies divergieron hace N años.
La estructura primaria del citocromo c consta de una cadena de aproximadamente 100 aminoácidos . Muchos organismos de orden superior poseen una cadena de 104 aminoácidos. [31]
La molécula del citocromo c ha sido extensamente estudiada por el atisbo que da a la biología evolutiva. Tanto el pollo como el pavo tienen una homología de secuencia idéntica (aminoácido por aminoácido), al igual que los cerdos , las vacas y las ovejas . Tanto los humanos como los chimpancés comparten la misma molécula, mientras que los monos rhesus comparten todos los aminoácidos menos uno: [32] el aminoácido 66 es isoleucina en el primero y treonina en el segundo. [31]
Lo que hace que estas similitudes homólogas sugieran particularmente un ancestro común en el caso del citocromo c, además del hecho de que las filogenias derivadas de ellas coinciden muy bien con otras filogenias, es el alto grado de redundancia funcional de la molécula del citocromo c. Las diferentes configuraciones de aminoácidos existentes no afectan significativamente la funcionalidad de la proteína, lo que indica que las sustituciones de pares de bases no son parte de un diseño dirigido, sino el resultado de mutaciones aleatorias que no están sujetas a selección. [33]
Además, el citocromo b se usa comúnmente como una región del ADN mitocondrial para determinar las relaciones filogenéticas entre organismos debido a su variabilidad de secuencia. Se considera más útil para determinar las relaciones dentro de familias y géneros . Los estudios comparativos que involucran el citocromo b han dado como resultado nuevos esquemas de clasificación y se han utilizado para asignar especies recientemente descritas a un género, así como para profundizar la comprensión de las relaciones evolutivas. [34]
Retrovirus endógenos
Los retrovirus endógenos (o ERV) son secuencias remanentes en el genoma que quedan de infecciones virales antiguas en un organismo. Los retrovirus (o virogenes) siempre se transmiten a la siguiente generación del organismo que recibió la infección. Esto deja el virógeno que queda en el genoma. Debido a que este evento es raro y aleatorio, encontrar posiciones cromosómicas idénticas de un virógeno en dos especies diferentes sugiere un ancestro común. [33] Los gatos ( Felidae ) presentan un ejemplo notable de secuencias de virógenos que demuestran descendencia común. El árbol filogenético estándar para Felidae tiene gatos más pequeños ( Felis chaus , Felis silvestris , Felis nigripes y Felis catus ) que divergen de gatos más grandes como la subfamilia Pantherinae y otros carnívoros . El hecho de que los gatos pequeños tengan un ERV donde los gatos más grandes no sugiere que el gen se insertó en el antepasado de los gatos pequeños después de que los gatos más grandes se separaron. [35] Otro ejemplo de esto es con humanos y chimpancés. Los seres humanos contienen numerosos ERV que comprenden un porcentaje considerable del genoma. Las fuentes varían, pero se ha propuesto del 1% [36] al 8% [37] . Los humanos y los chimpancés comparten siete apariciones diferentes de virogenes, mientras que todos los primates comparten retrovirus similares congruentes con la filogenia. [38] [39]
Origen africano reciente de los humanos modernos
Los modelos matemáticos de evolución, promovidos por personas como Sewall Wright , Ronald Fisher y JBS Haldane y extendidos a través de la teoría de la difusión por Motoo Kimura , permiten predicciones sobre la estructura genética de poblaciones en evolución. El examen directo de la estructura genética de las poblaciones modernas mediante la secuenciación del ADN ha permitido verificar muchas de estas predicciones. Por ejemplo, la teoría de origen humano fuera de África , que establece que los humanos modernos se desarrollaron en África y una pequeña subpoblación emigró (sufriendo un cuello de botella poblacional ), implica que las poblaciones modernas deben mostrar las firmas de este patrón de migración. Específicamente, las poblaciones posteriores al cuello de botella (europeos y asiáticos) deberían mostrar una menor diversidad genética general y una distribución más uniforme de las frecuencias alélicas en comparación con la población africana. Ambas predicciones están respaldadas por datos reales de varios estudios. [40]
Evidencia de anatomía comparada
El estudio comparativo de la anatomía de grupos de animales o plantas revela que ciertas características estructurales son básicamente similares. Por ejemplo, la estructura básica de todas las flores consta de sépalos , pétalos , estigma, estilo y ovario ; sin embargo, el tamaño, el color , el número de piezas y la estructura específica son diferentes para cada especie individual. La anatomía neural de los restos fosilizados también se puede comparar utilizando técnicas de imagen avanzadas. [41]
Atavismos
Una vez considerados como una refutación de la teoría de la evolución, los atavismos "ahora se ven como una potente evidencia de cuánto potencial genético se retiene ... después de que una estructura particular ha desaparecido de una especie". [43] "Los atavismos son la reaparición de un carácter perdido típico de antepasados remotos y no se ve en los padres o antepasados recientes ..." [44] y son una "[indicación] de la plasticidad del desarrollo que existe dentro de los embriones ... " [44] Los atavismos ocurren porque los genes de características fenotípicas previamente existentes a menudo se conservan en el ADN, aunque los genes no se expresan en algunos o en la mayoría de los organismos que los poseen. [45] Numerosos ejemplos han documentado la aparición de atavismos junto con la investigación experimental que desencadenó su formación. Debido a la complejidad y la interrelación de los factores involucrados en el desarrollo de los atavismos, tanto los biólogos como los profesionales médicos encuentran "difícil, si no imposible, distinguirlos de las malformaciones". [46]
Algunos ejemplos de atavismos encontrados en la literatura científica incluyen:
- Extremidades posteriores en ballenas . [44] (ver figura 2a)
- Reaparición de extremidades en vertebrados sin extremidades . [43] [44] [47]
- Par de aletas traseras en un delfín mular . [48]
- Dedos extra del caballo moderno. [44] [49] [50]
- Colas humanas (no pseudocolas) [46] [51] y pezones adicionales en humanos. [44]
- Re-evolución de la sexualidad a partir de partenogénesis en ácaros orbitidos . [52]
- Dientes en pollos. [53]
- Espolones en perros. [44]
- Reaparición de alas en insectos palo sin alas [54] y tijeretas. [44]
- Músculos atávicos en varias aves [55] [56] y mamíferos como el beagle [57] y el jerbo . [55]
- Dedos extra en conejillos de indias . [44] [58]
Biología evolutiva del desarrollo y desarrollo embrionario.
La biología evolutiva del desarrollo es el campo biológico que compara el proceso de desarrollo de diferentes organismos para determinar las relaciones ancestrales entre especies. Una gran variedad de genomas de organismos contienen una pequeña fracción de genes que controlan el desarrollo de los organismos. Los genes Hox son un ejemplo de estos tipos de genes casi universales en organismos que apuntan a un origen de ascendencia común. La evidencia embriológica proviene del desarrollo de organismos a nivel embriológico con la comparación de similitud de embriones de diferentes organismos. Los restos de rasgos ancestrales suelen aparecer y desaparecer en diferentes etapas del proceso de desarrollo embriológico.
Algunos ejemplos incluyen:
- Crecimiento y caída del cabello ( lanugo ) durante el desarrollo humano. [59]
- Desarrollo y degeneración del saco vitelino .
- Las ranas y salamandras terrestres pasan por la etapa larvaria dentro del huevo — con características de larvas típicamente acuáticas — pero eclosionan listas para la vida en tierra; [60]
- La aparición de estructuras en forma de branquias ( arco faríngeo ) en el desarrollo del embrión de vertebrados. Tenga en cuenta que en los peces, los arcos continúan desarrollándose como arcos branquiales, mientras que en los humanos, por ejemplo, dan lugar a una variedad de estructuras dentro de la cabeza y el cuello.
Estructuras homólogas y evolución divergente (adaptativa)
Si los grupos de organismos ampliamente separados se originan a partir de un ancestro común, se espera que tengan ciertas características básicas en común. El grado de semejanza entre dos organismos debería indicar cuán estrechamente relacionados están en la evolución:
- Se supone que los grupos con poco en común se separaron de un ancestro común mucho antes en la historia geológica que los grupos con mucho en común;
- Al decidir qué tan estrechamente relacionados están dos animales, un anatomista comparativo busca estructuras que sean fundamentalmente similares, aunque puedan tener funciones diferentes en el adulto . Estas estructuras se describen como homólogas y sugieren un origen común.
- En los casos en que las estructuras similares cumplen funciones diferentes en los adultos, puede ser necesario rastrear su origen y desarrollo embrionario . Un origen de desarrollo similar sugiere que tienen la misma estructura y, por lo tanto, probablemente derivan de un ancestro común.
Cuando un grupo de organismos comparte una estructura homóloga que está especializada para realizar una variedad de funciones para adaptar diferentes condiciones ambientales y modos de vida, se llama radiación adaptativa . La propagación gradual de organismos con radiación adaptativa se conoce como evolución divergente .
Jerarquías y clasificación anidadas
La taxonomía se basa en el hecho de que todos los organismos están relacionados entre sí en jerarquías anidadas basadas en características compartidas. La mayoría de las especies existentes se pueden organizar con bastante facilidad en una clasificación jerárquica anidada . Esto es evidente en el esquema de clasificación de Linneo. Sobre la base de caracteres derivados compartidos, los organismos estrechamente relacionados se pueden colocar en un grupo (como un género), varios géneros se pueden agrupar en una familia, varias familias se pueden agrupar en un orden, etc. [61] La existencia de Estas jerarquías anidadas fueron reconocidas por muchos biólogos antes de Darwin, pero demostró que su teoría de la evolución con su patrón ramificado de descendencia común podía explicarlas. [61] [62] Darwin describió cómo la descendencia común podría proporcionar una base lógica para la clasificación: [63]
Todas las reglas, ayudas y dificultades anteriores en la clasificación se explican, si no me engaño mucho, en el punto de vista de que el sistema natural se basa en la descendencia con modificación; que los caracteres que los naturalistas consideran que muestran una verdadera afinidad entre dos o más especies cualesquiera son los que han sido heredados de un padre común y, hasta ahora, toda clasificación verdadera es genealógica; esa comunidad de ascendencia es el vínculo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente, ...
- Charles Darwin , Sobre el origen de las especies , página 577
Árboles evolutivos
Un árbol evolutivo (de Amniota, por ejemplo, el último ancestro común de mamíferos y reptiles, y todos sus descendientes) ilustra las condiciones iniciales que causan patrones evolutivos de similitud (por ejemplo, todos los Amniotes producen un huevo que posee el amnios ) y los patrones de divergencia entre linajes (por ejemplo, mamíferos y reptiles que se ramifican de la ascendencia común en Amniota). Los árboles evolutivos proporcionan modelos conceptuales de sistemas en evolución que alguna vez se pensó que estaban limitados en el dominio de hacer predicciones a partir de la teoría. [64] Sin embargo, el método del corchete filogenético se utiliza para inferir predicciones con una probabilidad mucho mayor que la especulación en bruto. Por ejemplo, los paleontólogos usan esta técnica para hacer predicciones sobre rasgos no conservables en organismos fósiles, como los dinosaurios emplumados, y los biólogos moleculares usan la técnica para postular predicciones sobre el metabolismo del ARN y las funciones de las proteínas. [65] [66] Por lo tanto, los árboles evolutivos son hipótesis evolutivas que se refieren a hechos específicos, como las características de los organismos (p. Ej., Escamas, plumas, piel), que proporcionan evidencia de los patrones de descendencia y una explicación causal para la modificación (p. Ej. , selección natural o deriva neutra) en cualquier linaje dado (por ejemplo, Amniota). Los biólogos evolutivos prueban la teoría evolutiva utilizando métodos filogenéticos sistemáticos que miden cuánto aumenta la hipótesis (un patrón de ramificación particular en un árbol evolutivo) la probabilidad de la evidencia (la distribución de caracteres entre linajes). [67] [68] [69] La severidad de las pruebas para una teoría aumenta si las predicciones "son las menos probables de ser observadas si el evento causal no ocurrió". [70] "La probabilidad es una medida de cuánto aumenta la hipótesis la probabilidad de la evidencia". [71]
Estructuras vestigiales
La evidencia de ascendencia común proviene de la existencia de estructuras vestigiales. [72] Estas estructuras rudimentarias son a menudo homólogas a las estructuras que corresponden en especies relacionadas o ancestrales. Existe una amplia gama de estructuras, como genes mutados y que no funcionan, partes de una flor, músculos, órganos e incluso comportamientos. Esta variedad se puede encontrar en muchos grupos diferentes de especies. En muchos casos están degenerados o subdesarrollados. La existencia de órganos vestigiales se puede explicar en términos de cambios en el medio o modos de vida de la especie. Esos órganos son típicamente funcionales en las especies ancestrales, pero ahora son semifuncionales, no funcionales o reutilizados.
Abunda la literatura científica sobre estructuras vestigiales. Un estudio recopiló 64 ejemplos de estructuras vestigiales encontradas en la literatura en una amplia gama de disciplinas dentro del siglo XXI. [73] La siguiente lista no exhaustiva resume Senter et al. junto con varios otros ejemplos:
- La presencia de mitocondrias remanentes ( mitosomas ) que han perdido la capacidad de sintetizar ATP en Entamoeba histolytica , Trachipleistophora hominis , Cryptosporidium parvum , Blastocystis hominis y Giardia intestinalis . [74]
- Organelos de cloroplasto remanentes ( leucoplastos ) en especies de algas no fotosintéticas ( Plasmodium falciparum , Toxoplasma gondii , Aspasia longa , Anthophysa vegetans , Ciliophrys infusionum , Pteridomonas danica , Paraphysomonas , Spumella y Epifagus americana . [75]
- Estambres faltantes ( estaminodios no vascularizados ) en las flores de Gilliesia y Gethyum . [76]
- Androceo no funcionante en flores femeninas y gineceo no funcionante en flores masculinas de la especie de cactus Consolea spinosissima . [77]
- Estambres remanentes en flores femeninas de Fragaria virginiana ; [78] todas las especies del género Schiedea ; [79] y en Penstemon centranthifolius , P. rostriflorus , P. ellipticus y P. palmeri . [80]
- Anteras vestigiales de Nemophila menziesii . [81]
- Miembros posteriores y cintura pélvica reducidos incrustados en los músculos de las ballenas existentes (ver figura 2b). [82] [83] [84] [85] Ocasionalmente, los genes que codifican las extremidades más largas hacen que una ballena moderna desarrolle patas. El 28 de octubre de 2006, un delfín mular de cuatro aletas fue capturado y estudiado debido a su juego adicional de extremidades traseras. [86] Estos cetáceos de patas muestran un ejemplo de un atavismo predicho a partir de su ascendencia común.
- Alas traseras no funcionales en Carabus solieri [87] y otros escarabajos. [83]
- Ojos remanentes (y estructuras oculares) en animales que han perdido la vista como el pez de las cavernas ciego (por ejemplo, Astyanax mexicanus ), [88] ratas topo, serpientes, arañas, salamandras, camarones, cangrejos de río y escarabajos. [89] [90]
- Ojo vestigial en la actual Rhineura floridana y remanente de yugal en el extinto criadero de Rhineura (reclasificado como Protorhineura hatcherii ). [91] [92]
- Alas sin funciones en aves no voladoras como avestruces, kiwis, casuarios y emús. [93] [94]
- La presencia de la plica semilunaris en el ojo humano, un vestigio remanente de la membrana nictitante . [95]
- Glándula de Harderian en primates. [96]
- Extremidades traseras reducidas y estructuras de la cintura pélvica en lagartos sin patas , skinks , [97] Amphisbaenia , y algunas serpientes. [98] [99]
- Aparato olfatorio reducido y ausente en ballenas que aún poseen subgenomas de receptores olfativos vestigiales. [100]
- Dientes vestigiales en narval . [101]
- Dígitos rudimentarios de Ateles geoffroyi , Colobus guereza y Perodicticus potto . [102]
- Primordios dentales vestigiales en el patrón de dientes embrionarios en ratones. [103]
- Órgano vomeronasal reducido o ausente en humanos y monos del Viejo Mundo. [104] [105]
- Presencia de músculos del cabello de los senos nasales no funcionales en humanos utilizados en el movimiento de los bigotes. [106]
- Degeneración del músculo palmaris longus en humanos. [107]
- Los peces teleósteos , los primates antropoides ( simios ), los conejillos de indias , algunas especies de murciélagos y algunos paseriformes han perdido la capacidad de sintetizar la vitamina C ( ácido ascórbico ), pero aún poseen los genes involucrados. Esta incapacidad se debe a mutaciones del gen de la L-gulono-γ-lactona oxidasa ( GLO ), y en primates, peces teleósteos y cobayas es irreversible. [108]
- Segmentos abdominales remanentes en cirrípedos ( percebes ). [109]
- Los embriones de vertebrados no mamíferos dependen de los nutrientes del saco vitelino . Los genomas humanos y de otros mamíferos contienen genes rotos que no funcionan y que codifican la producción de yema. junto con la presencia de un saco vitelino vacío con el embrión. [110] [111] [112]
- Brotes de extremidades embrionarias de delfines. [113]
- Formación de hojas en algunas especies de cactus. [114]
- Presencia de un endosimbionte vestigial de Lepidodinium viride dentro del dinoflagelado Gymnodinium chlorophorum . [115]
- La especie Dolabrifera dolabrifera tiene una glándula de tinta pero es "incapaz de producir tinta o sus proteínas anti-depredadoras asociadas". [116]
Ejemplos específicos de anatomía comparada
Partes bucales y apéndices de insectos
Muchas especies diferentes de insectos tienen piezas bucales derivadas de las mismas estructuras embrionarias, lo que indica que las piezas bucales son modificaciones de las características originales de un ancestro común. Estos incluyen un labrum (labio superior), un par de mandíbulas , una hipofaringe (piso de la boca), un par de maxilares y un labio . (Fig. 2c) La evolución ha provocado el agrandamiento y modificación de estas estructuras en algunas especies, mientras que ha provocado la reducción y pérdida de las mismas en otras especies. Las modificaciones permiten a los insectos explotar una variedad de materiales alimenticios.
Las piezas bucales y las antenas de los insectos se consideran homólogas de las patas de los insectos. Se observan desarrollos paralelos en algunos arácnidos : el par anterior de patas puede modificarse como análogos de las antenas, particularmente en los escorpiones látigo , que caminan sobre seis patas. Estos desarrollos apoyan la teoría de que las modificaciones complejas a menudo surgen por duplicación de componentes, con los duplicados modificados en diferentes direcciones.
Estructura pélvica de los dinosaurios.
Al igual que el miembro pentadactyl en los mamíferos, los primeros dinosaurios se dividieron en dos órdenes distintos: saurischia y ornithischia . Se clasifican en uno u otro de acuerdo con lo que demuestran los fósiles. La Figura 2d muestra que los primeros saurisquios se parecían a los primeros ornitisquios . El patrón de la pelvis en todas las especies de dinosaurios es un ejemplo de estructuras homólogas. Cada orden de dinosaurio tiene huesos de la pelvis ligeramente diferentes que proporcionan evidencia de ascendencia común. Además, las aves modernas muestran una similitud con las antiguas estructuras pélvicas de los saurisquios , lo que indica la evolución de las aves a partir de los dinosaurios. Esto también se puede ver en la Figura 5c como la rama Aves del suborden Theropoda .
Miembro de pentadactilo
El patrón de huesos de las extremidades llamado extremidad pentadactyl es un ejemplo de estructuras homólogas (Fig. 2e). Se encuentra en todas las clases de tetrápodos ( es decir, desde anfibios hasta mamíferos ). Incluso se puede rastrear hasta las aletas de ciertos peces fósiles de los que evolucionaron los primeros anfibios, como tiktaalik . La extremidad tiene un solo hueso proximal ( húmero ), dos huesos distales ( radio y cúbito ), una serie de carpos ( huesos de la muñeca ), seguidos de cinco series de metacarpianos ( huesos de la palma ) y falanges (dedos). En todos los tetrápodos, las estructuras fundamentales de las extremidades de pentadactyl son las mismas, lo que indica que se originaron a partir de un ancestro común. Pero en el curso de la evolución, estas estructuras fundamentales se han modificado. Se han convertido en estructuras superficialmente diferentes y sin relación para cumplir diferentes funciones en la adaptación a diferentes entornos y modos de vida. Este fenómeno se muestra en las extremidades anteriores de los mamíferos. Por ejemplo:
- En los monos , las extremidades anteriores son mucho más alargadas, formando una mano que agarra y se usa para trepar y balancearse entre los árboles.
- Los cerdos han perdido su primer dígito, mientras que el segundo y quinto dígitos se reducen. Los dos dígitos restantes son más largos y robustos que el resto y tienen una pezuña para sostener el cuerpo.
- En los caballos, las extremidades anteriores están muy adaptadas para brindar fuerza y apoyo. La carrera rápida y de larga distancia es posible gracias a la gran elongación del tercer dedo que lleva una pezuña.
- El topo tiene un par de extremidades anteriores cortas en forma de pala para excavar .
- Los osos hormigueros usan su tercer dedo agrandado para abrir nidos de hormigas y termitas .
- En los cetáceos, las extremidades anteriores se convierten en aletas para dirigir y mantener el equilibrio durante la natación.
- En los murciélagos , las extremidades anteriores se han modificado mucho y se han convertido en alas funcionales . Cuatro dígitos se han alargado, mientras que el primer dedo en forma de gancho permanece libre y se usa para agarrar.
Nervio laríngeo recurrente en jirafas
El nervio laríngeo recurrente es una cuarta rama del nervio vago , que es un nervio craneal . En los mamíferos, su camino es inusualmente largo. Como parte del nervio vago, proviene del cerebro, pasa por el cuello hasta el corazón, redondea la aorta dorsal y regresa a la laringe , nuevamente a través del cuello. (Figura 2f)
Este camino es subóptimo incluso para los humanos, pero para las jirafas se vuelve aún más subóptimo. Debido a la longitud de sus cuellos, el nervio laríngeo recurrente puede tener hasta 4 m (13 pies) de largo, a pesar de que su ruta óptima es una distancia de solo varias pulgadas.
La ruta indirecta de este nervio es el resultado de la evolución de los mamíferos a partir de peces, que no tenían cuello y tenían un nervio relativamente corto que inervaba una hendidura branquial y pasaba cerca del arco branquial. Desde entonces, la branquia que inervaba se ha convertido en laringe y el arco branquial se ha convertido en la aorta dorsal en los mamíferos. [117] [118]
Ruta de los conductos deferentes
Al igual que el nervio laríngeo en las jirafas, el conducto deferente es parte de la anatomía masculina de muchos vertebrados ; transporta los espermatozoides desde el epidídimo en previsión de la eyaculación . En los seres humanos, los conductos deferentes ascienden desde el testículo , forman un bucle sobre el uréter y regresan a la uretra y el pene . Se ha sugerido que esto se debe al descenso de los testículos durante el curso de la evolución humana, probablemente asociado con la temperatura. A medida que descendían los testículos, los conductos deferentes se alargaban para acomodar el "gancho" accidental sobre el uréter. [118] [119]
Evidencia de paleontología
Cuando los organismos mueren, a menudo se descomponen rápidamente o son consumidos por carroñeros , sin dejar evidencias permanentes de su existencia. Sin embargo, ocasionalmente, se conservan algunos organismos. Los restos o rastros de organismos de una era geológica pasada incrustados en rocas por procesos naturales se denominan fósiles . Son extremadamente importantes para comprender la historia evolutiva de la vida en la Tierra, ya que brindan evidencia directa de la evolución e información detallada sobre la ascendencia de los organismos. La paleontología es el estudio de la vida pasada basado en registros fósiles y sus relaciones con diferentes períodos de tiempo geológicos.
Para que se produzca la fosilización, las trazas y restos de organismos deben enterrarse rápidamente para que no se produzcan meteorización y descomposición. Las estructuras esqueléticas u otras partes duras de los organismos son la forma más común de restos fosilizados. También hay algunos rastros de "fósiles" que muestran moldes , moldes o huellas de algunos organismos anteriores.
A medida que muere un animal, los materiales orgánicos se descomponen gradualmente, de modo que los huesos se vuelven porosos. Si posteriormente el animal es enterrado en el barro , las sales minerales se infiltran en los huesos y llenan gradualmente los poros. Los huesos se endurecen hasta convertirse en piedras y se conservan como fósiles. Este proceso se conoce como petrificación . Si los animales muertos están cubiertos por arena arrastrada por el viento , y si la arena se convierte posteriormente en barro por lluvias intensas o inundaciones , puede ocurrir el mismo proceso de infiltración mineral. Aparte de la petrificación, los cadáveres de organismos pueden conservarse bien en hielo , en resina endurecida de coníferas (figura 3a), en alquitrán o en turba ácida anaeróbica . La fosilización a veces puede ser un rastro, una impresión de una forma. Los ejemplos incluyen hojas y huellas, cuyos fósiles se forman en capas que luego se endurecen.
Registro fósil
Es posible descifrar cómo evolucionó un grupo particular de organismos organizando su registro fósil en una secuencia cronológica. Esta secuencia se puede determinar porque los fósiles se encuentran principalmente en rocas sedimentarias . La roca sedimentaria está formada por capas de limo o lodo una encima de la otra; por lo tanto, la roca resultante contiene una serie de capas horizontales o estratos . Cada capa contiene fósiles típicos de un período de tiempo específico cuando se formaron. Los estratos más bajos contienen la roca más antigua y los fósiles más antiguos, mientras que los estratos más altos contienen la roca más joven y los fósiles más recientes.
También se puede ver una sucesión de animales y plantas a partir de los descubrimientos de fósiles. Al estudiar el número y la complejidad de diferentes fósiles en diferentes niveles estratigráficos , se ha demostrado que las rocas más antiguas que contienen fósiles contienen menos tipos de organismos fosilizados, y todos tienen una estructura más simple, mientras que las rocas más jóvenes contienen una mayor variedad de fósiles, a menudo con estructuras cada vez más complejas. [121]
Durante muchos años, los geólogos solo pudieron estimar aproximadamente las edades de varios estratos y los fósiles encontrados. Lo hicieron, por ejemplo, estimando el tiempo de formación de la roca sedimentaria capa por capa. Hoy en día, midiendo las proporciones de elementos radiactivos y estables en una roca determinada, los científicos pueden fechar con mayor precisión las edades de los fósiles. Esta técnica se conoce como datación radiométrica .
A lo largo del registro fósil, muchas especies que aparecen en un nivel estratigráfico temprano desaparecen en un nivel posterior. Esto se interpreta en términos evolutivos como una indicación de los tiempos en que las especies se originaron y se extinguieron. Las regiones geográficas y las condiciones climáticas han variado a lo largo de la historia de la Tierra . Dado que los organismos están adaptados a entornos particulares, las condiciones en constante cambio favorecieron a las especies que se adaptaron a nuevos entornos a través del mecanismo de selección natural .
Extensión del registro fósil
A pesar de la relativa rareza de las condiciones adecuadas para la fosilización, se han nombrado unas 250.000 especies fósiles. [122] El número de fósiles individuales que esto representa varía mucho de una especie a otra, pero se han recuperado muchos millones de fósiles: por ejemplo, más de tres millones de fósiles de la última edad de hielo se han recuperado de La Brea Tar Pits en Los Ángeles. [123] Todavía hay muchos más fósiles en el suelo, en varias formaciones geológicas que se sabe que contienen una alta densidad de fósiles, lo que permite realizar estimaciones del contenido total de fósiles de la formación. Un ejemplo de esto ocurre en la Formación Beaufort de Sudáfrica (parte del Supergrupo Karoo , que cubre la mayor parte de Sudáfrica), que es rica en fósiles de vertebrados, incluidos terápsidos ( formas de transición reptil-mamífero ). [124] Se ha estimado que esta formación contiene 800 mil millones de fósiles de vertebrados. [125] Los palentólogos han documentado numerosas formas de transición y han construido "un registro asombrosamente completo de las transiciones clave en la evolución animal". [126] Al realizar un estudio de la literatura paleontológica, uno encontraría que existe "abundante evidencia de cómo se relacionan todos los grupos principales de animales, gran parte de ella en forma de excelentes fósiles de transición". [126]
Limitaciones
El registro fósil es una fuente importante para los científicos a la hora de rastrear la historia evolutiva de los organismos. Sin embargo, debido a las limitaciones inherentes al registro, no existen escalas finas de formas intermedias entre grupos de especies relacionados. Esta falta de fósiles continuos en el registro es una limitación importante para rastrear el origen de los grupos biológicos. Cuando se encuentran fósiles de transición que muestran formas intermedias en lo que anteriormente había sido una brecha en el conocimiento, a menudo se les conoce popularmente como "eslabones perdidos".
Hay una brecha de unos 100 millones de años entre el comienzo del período Cámbrico y el final del período Ordovícico . El período Cámbrico fue el período de la cual numerosos fósiles de esponjas , cnidarios ( por ejemplo , las medusas ), equinodermos ( por ejemplo , eocrinoids ), moluscos ( por ejemplo , caracoles ) y los artrópodos ( por ejemplo , trilobites se encuentran). Se data que el primer animal que poseía las características típicas de los vertebrados , el Arandaspis , existió en el período Ordovícico posterior. Por lo tanto, se han encontrado pocos fósiles, si es que hay alguno, de un tipo intermedio entre invertebrados y vertebrados, aunque los posibles candidatos incluyen el animal Burgess Shale , Pikaia gracilens , [127] y sus parientes Maotianshan shales , Myllokunmingia , Yunnanozoon , Haikouella lanceolata , [128] y Haikouichthys . [129]
Algunas de las razones del carácter incompleto de los registros fósiles son:
- En general, la probabilidad de que un organismo se fosilice es muy baja;
- Algunas especies o grupos tienen menos probabilidades de convertirse en fósiles porque son de cuerpo blando;
- Algunas especies o grupos tienen menos probabilidades de convertirse en fósiles porque viven (y mueren) en condiciones que no son favorables para la fosilización;
- Muchos fósiles han sido destruidos por la erosión y los movimientos tectónicos;
- La mayoría de los fósiles son fragmentarios;
- Algún cambio evolutivo ocurre en poblaciones en los límites del rango ecológico de una especie, y como estas poblaciones son probablemente pequeñas, la probabilidad de fosilización es menor (ver equilibrio puntuado );
- De manera similar, cuando cambian las condiciones ambientales, es probable que la población de una especie se reduzca en gran medida, de modo que cualquier cambio evolutivo inducido por estas nuevas condiciones es menos probable que se fosilice;
- La mayoría de los fósiles transmiten información sobre la forma externa, pero poca sobre cómo funcionaba el organismo;
- Usando la biodiversidad actual como guía, esto sugiere que los fósiles desenterrados representan solo una pequeña fracción de la gran cantidad de especies de organismos que vivieron en el pasado.
Ejemplos específicos de paleontología
Evolución del caballo
Debido a un registro fósil casi completo encontrado en depósitos sedimentarios de América del Norte desde el Eoceno temprano hasta el presente, el caballo proporciona uno de los mejores ejemplos de historia evolutiva ( filogenia ).
Esta secuencia evolutiva comienza con un pequeño animal llamado Hyracotherium (comúnmente conocido como Eohippus ), que vivió en América del Norte hace unos 54 millones de años y luego se extendió por Europa y Asia . Los restos fósiles de Hyracotherium muestran que se diferenciaba del caballo moderno en tres aspectos importantes: era un animal pequeño (del tamaño de un zorro ), de constitución ligera y adaptado para correr; las extremidades eran cortas y delgadas, y los pies alargados de modo que los dedos eran casi verticales, con cuatro dedos en las extremidades anteriores y tres dedos en las traseras ; y los incisivos eran pequeños, los molares tenían coronas bajas con cúspides redondeadas cubiertas de esmalte . [130]
El curso probable de desarrollo de los caballos desde Hyracotherium hasta Equus (el caballo moderno) involucró al menos a 12 géneros y varios cientos de especies . Las principales tendencias observadas en el desarrollo del caballo a las condiciones ambientales cambiantes se pueden resumir de la siguiente manera:
- Aumento de tamaño (de 0,4 ma 1,5 m - de 15 a 60 pulgadas);
- Alargamiento de miembros y pies;
- Reducción de los dedos laterales;
- Aumento de la longitud y el grosor del tercer dígito;
- Aumento del ancho de los incisivos ;
- Reemplazo de premolares por molares ; y
- Aumenta la longitud del diente, la altura de la corona de los molares.
Las plantas fosilizadas encontradas en diferentes estratos muestran que el país boscoso y pantanoso en el que vivía Hyracotherium se volvió gradualmente más seco. La supervivencia ahora dependía de que la cabeza estuviera en una posición elevada para obtener una buena vista del campo circundante y de un giro alto de velocidad para escapar de los depredadores , de ahí el aumento de tamaño y el reemplazo del pie extendido por el casco. pie. El suelo más seco y duro haría que el pie extendido original no fuera necesario para el apoyo. Los cambios en los dientes se pueden explicar asumiendo que la dieta cambió de vegetación blanda a pasto . Se ha seleccionado un género dominante de cada período geológico (ver figura 3e) para mostrar la lenta alteración del linaje del caballo desde su forma ancestral a su forma moderna. [131]
Transición de peces a anfibios
Antes de 2004, los paleontólogos habían encontrado fósiles de anfibios con cuello, orejas y cuatro patas, en rocas de no más de 365 millones de años. En rocas de más de 385 millones de años solo pudieron encontrar peces, sin estas características anfibias. La teoría evolutiva predijo que, dado que los anfibios evolucionaron a partir de los peces, se debería encontrar una forma intermedia en rocas fechadas entre 365 y 385 millones de años. Esta forma intermedia debería tener muchas características similares a las de los peces, conservadas desde hace 385 millones de años o más, pero también tener muchas características anfibias. En 2004, una expedición a islas en el Ártico canadiense que buscaba específicamente esta forma fósil en rocas que tenían 375 millones de años descubrió fósiles de Tiktaalik . [132] Algunos años más tarde, sin embargo, los científicos en Polonia encontraron evidencia de huellas de tetrápodos fosilizados anteriores a Tiktaalik . [133]
Evidencia de la biogeografía
Los datos sobre la presencia o ausencia de especies en varios continentes e islas ( biogeografía ) pueden proporcionar evidencia de ascendencia común y arrojar luz sobre los patrones de especiación .
Distribución continental
Todos los organismos se adaptan a su entorno en mayor o menor medida. Si los factores abióticos y bióticos dentro de un hábitat son capaces de sustentar una especie particular en un área geográfica, entonces se podría suponer que la misma especie se encontraría en un hábitat similar en un área geográfica similar, por ejemplo, en África y América del Sur . Este no es el caso. Las especies de plantas y animales se distribuyen de manera discontinua en todo el mundo:
- África tiene monos , simios , elefantes , leopardos , jirafas y cálaos del Viejo Mundo .
- América del Sur tiene monos , pumas , jaguares , perezosos , llamas y tucanes del Nuevo Mundo .
- Los desiertos de América del Norte y del Sur tienen cactus nativos , pero los desiertos de África, Asia y Australia tienen suculentas (aparte de Rhipsalis baccifera ) que son euforbios nativos que se asemejan a los cactus pero son muy diferentes. [134]
Se pueden encontrar diferencias aún mayores si se toma en consideración Australia , aunque ocupa la misma latitud que gran parte de América del Sur y África. Marsupiales como canguros , bandicoots y quolls constituyen aproximadamente la mitad de las especies de mamíferos autóctonos de Australia. [135] Por el contrario, los marsupiales están hoy totalmente ausentes de África y forman una porción más pequeña de la fauna de mamíferos de América del Sur, donde se encuentran las zarigüeyas , las zarigüeyas musarañas y el monito del monte . Los únicos representantes vivos de los mamíferos primitivos que ponen huevos ( monotremas ) son los equidnas y el ornitorrinco . El equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) y su subespecie pueblan Australia, Tasmania , Nueva Guinea y la isla Canguro, mientras que el equidna de pico largo ( Zaglossus bruijni ) vive solo en Nueva Guinea. El ornitorrinco vive en las aguas del este de Australia. Se les ha introducido en Tasmania, King Island y Kangaroo Island. Estos Monotremas están totalmente ausentes en el resto del mundo. [136] Por otro lado, Australia carece de muchos grupos de mamíferos placentarios que son comunes en otros continentes ( carnívoros , artiodáctilos , musarañas , ardillas , lagomorfos ), aunque tiene murciélagos autóctonos y roedores murinos ; muchos otros placentarios, como conejos y zorros , han sido introducidos allí por humanos. [ cita requerida ]
Otros ejemplos de distribución de animales incluyen osos , ubicados en todos los continentes, excepto África, Australia y la Antártida, y el oso polar únicamente en el Círculo Polar Ártico y masas de tierra adyacentes. [137] Los pingüinos se encuentran solo alrededor del Polo Sur a pesar de condiciones climáticas similares en el Polo Norte. Las familias de sirenios se distribuyen alrededor de las aguas de la tierra, donde los manatíes se encuentran en aguas de África occidental, aguas del norte de América del Sur y aguas de las Indias Occidentales solo, mientras que la familia relacionada, los dugongos , se encuentran solo en aguas oceánicas al norte de Australia y las costas. que rodea el Océano Índico . La vaca marina de Steller, ahora extinta , residía en el mar de Bering . [138]
Los mismos tipos de fósiles se encuentran en áreas que se sabía que eran adyacentes entre sí en el pasado pero que, a través del proceso de deriva continental , ahora se encuentran en ubicaciones geográficas muy divergentes. Por ejemplo, los fósiles de los mismos tipos de anfibios, artrópodos y helechos antiguos se encuentran en América del Sur, África, India, Australia y la Antártida, que se pueden fechar en la Era Paleozoica , cuando estas regiones se unieron en una sola masa de tierra llamada Gondwana . [139]
Biogeografía de la isla
Tipos de especies que se encuentran en las islas
La evidencia de la biogeografía de las islas ha jugado un papel importante e histórico en el desarrollo de la biología evolutiva . A los efectos de la biogeografía , las islas se dividen en dos clases. Las islas continentales son islas como Gran Bretaña y Japón que en un momento u otro han sido parte de un continente. Las islas oceánicas, como las islas hawaianas , las islas Galápagos y Santa Elena , por otro lado, son islas que se han formado en el océano y nunca han formado parte de ningún continente. Las islas oceánicas tienen distribuciones de plantas y animales nativos que están desequilibradas en formas que las distinguen de las biotas que se encuentran en continentes o islas continentales. Las islas oceánicas no tienen mamíferos terrestres nativos (a veces tienen murciélagos y focas), anfibios o peces de agua dulce. En algunos casos tienen reptiles terrestres (como las iguanas y tortugas gigantes de las Islas Galápagos) pero a menudo (como en Hawaii) no los tienen. Esto es a pesar del hecho de que cuando los humanos introducen especies como ratas, cabras, cerdos, gatos, ratones y sapos de caña en tales islas, a menudo prosperan. Comenzando con Charles Darwin , muchos científicos han realizado experimentos y realizado observaciones que han demostrado que los tipos de animales y plantas encontrados, y no encontrados, en tales islas son consistentes con la teoría de que estas islas fueron colonizadas accidentalmente por plantas y animales que pudieron para llegar a ellos. Tal colonización accidental podría ocurrir por el aire, como semillas de plantas transportadas por aves migratorias, o murciélagos e insectos que son arrastrados por el viento sobre el mar, o flotando desde un continente u otra isla por mar (por ejemplo, por algunos tipos de semillas de plantas como cocos que pueden sobrevivir a la inmersión en agua salada) y reptiles que pueden sobrevivir durante períodos prolongados en balsas de vegetación llevadas al mar por las tormentas. [140]
Endemismo
Muchas de las especies que se encuentran en islas remotas son endémicas de una isla o grupo de islas en particular, lo que significa que no se encuentran en ningún otro lugar del mundo. Ejemplos de especies endémicas de islas incluyen muchas aves no voladoras de Nueva Zelanda , lémures de Madagascar , el dragón de Komodo de Komodo , [141] el árbol de sangre de dragón de Socotra , [142] Tuátara de Nueva Zelanda, [143] [144] y otros . Sin embargo, muchas de estas especies endémicas están relacionadas con especies que se encuentran en otras islas o continentes cercanos; la relación de los animales que se encuentran en las Islas Galápagos con los que se encuentran en América del Sur es un ejemplo bien conocido. [140] Todos estos hechos, los tipos de plantas y animales que se encuentran en las islas oceánicas, la gran cantidad de especies endémicas que se encuentran en las islas oceánicas y la relación de dichas especies con las que viven en los continentes más cercanos, se explican más fácilmente si el Las islas fueron colonizadas por especies de continentes cercanos que evolucionaron hasta convertirse en las especies endémicas que ahora se encuentran allí. [140]
Otros tipos de endemismo no tienen por qué incluir, en sentido estricto, islas. Las islas pueden significar lagos aislados o áreas remotas y aisladas. Ejemplos de estos incluirían las tierras altas de Etiopía , el lago Baikal , los fynbos de Sudáfrica , los bosques de Nueva Caledonia y otros. Ejemplos de organismos endémicos que viven en zonas aisladas incluyen el kagu de Nueva Caledonia, [145] ratas nube de los bosques de pinos tropicales Luzón de la Filipinas , [146] [147] el árbol boojum ( Fouquieria columnaris ) de la península de Baja California , [ 148] y el sello de Baikal . [149]
Radiaciones adaptativas
Las islas oceánicas suelen estar habitadas por grupos de especies estrechamente relacionadas que llenan una variedad de nichos ecológicos , a menudo nichos que están ocupados por especies muy diferentes en los continentes. Tales grupos, como los pinzones de las Galápagos, los mieleros hawaianos , los miembros de la familia de los girasoles en el archipiélago de Juan Fernández y los gorgojos de la madera en Santa Elena, se denominan radiaciones adaptativas porque se explican mejor por una sola especie que coloniza una isla (o grupo de islas) y luego diversificarse para llenar los nichos ecológicos disponibles. Tales radiaciones pueden ser espectaculares; 800 especies de la familia de la mosca de la fruta Drosophila , casi la mitad del total mundial, son endémicas de las islas hawaianas. Otro ejemplo ilustrativo de Hawái es la alianza SilverSword , que es un grupo de treinta especies que se encuentran solo en esas islas. Los miembros van desde las espadas plateadas que florecen espectacularmente en altas laderas volcánicas hasta árboles, arbustos, enredaderas y esteras que se encuentran en varias elevaciones desde la cima de la montaña hasta el nivel del mar, y en hábitats hawaianos que varían desde desiertos hasta selvas tropicales. Sus parientes más cercanos fuera de Hawái, según estudios moleculares, son las algas que se encuentran en la costa oeste de América del Norte. Estos alquitranes tienen semillas pegajosas que facilitan la distribución de las aves migratorias. [150] Además, casi todas las especies de la isla se pueden cruzar y los híbridos suelen ser fértiles, [60] y también se han hibridado experimentalmente con dos de las especies de tarweed de la costa oeste. [151] Las islas continentales tienen una biota menos distinta, pero aquellas que han estado separadas por mucho tiempo de cualquier continente también tienen especies endémicas y radiaciones adaptativas, como las 75 especies de lémures de Madagascar y las once especies extintas de moa de Nueva Zelanda . [140] [152]
Especies de anillo
Una especie de anillo es una serie conectada de poblaciones, cada una de las cuales puede cruzarse con sus vecinas, con al menos dos poblaciones "finales" que están emparentadas demasiado lejanamente para cruzarse, aunque con el potencial de flujo genético entre todas las poblaciones. [153] Las especies de anillos representan la especiación y se han citado como evidencia de la evolución. Ilustran lo que sucede a lo largo del tiempo a medida que las poblaciones divergen genéticamente, específicamente porque representan, en las poblaciones vivas, lo que normalmente sucede a lo largo del tiempo entre las poblaciones de antepasados fallecidos hace mucho tiempo y las poblaciones vivas, en las que los intermediarios se han extinguido . Richard Dawkins dice que las especies de anillos "solo nos muestran en la dimensión espacial algo que siempre debe suceder en la dimensión del tiempo". [154]
Ejemplos específicos de biogeografía
Distribución de Glossopteris
La combinación de la deriva continental y la evolución a veces se puede utilizar para predecir lo que se encontrará en el registro fósil. Glossopteris es una especie extinta de semillas de plantas de helecho del Pérmico . Glossopteris aparece en el registro fósil alrededor del comienzo del Pérmico en el antiguo continente de Gondwana . [155] La deriva continental explica la biogeografía actual del árbol. Los fósiles actuales de Glossopteris se encuentran en los estratos del Pérmico en el sureste de América del Sur, el sureste de África, todo Madagascar, el norte de la India, todo Australia, todo Nueva Zelanda y dispersos en los bordes sur y norte de la Antártida. Durante el Pérmico, estos continentes se conectaron como Gondwana (ver figura 4c) de acuerdo con las bandas magnéticas, otras distribuciones fósiles y los rasguños glaciares que apuntaban en dirección opuesta al clima templado del Polo Sur durante el Pérmico. [156] [157]
Distribución metatheriana
La historia de los metaterianos (el clado que contiene marsupiales y sus ancestros primitivos extintos) proporciona un ejemplo de cómo la teoría evolutiva y el movimiento de los continentes pueden combinarse para hacer predicciones sobre la estratigrafía y distribución fósil. Los fósiles metaterianos más antiguos se encuentran en la China actual . [158] Los metaterianos se extendieron hacia el oeste en la América del Norte moderna (todavía unida a Eurasia) y luego a América del Sur, que estuvo conectada a América del Norte hasta alrededor de 65 millones de años. Los marsupiales llegaron a Australia a través de la Antártida alrededor de 50 millones de años, poco después de que Australia se separara sugiriendo un único evento de dispersión de una sola especie. [159] La teoría evolutiva sugiere que los marsupiales australianos descienden de los más antiguos que se encuentran en las Américas. La evidencia geológica sugiere que hace entre 30 y 40 millones de años, América del Sur y Australia todavía eran parte del supercontinente del hemisferio sur de Gondwana y que estaban conectadas por tierra que ahora es parte de la Antártida. Por lo tanto, al combinar los modelos, los científicos podrían predecir que los marsupiales migraron desde lo que hoy es Sudamérica, a través de la Antártida y luego a la actual Australia hace entre 40 y 30 millones de años. Un primer fósil marsupial de la extinta familia Polydolopidae se encontró en la isla Seymour en la Península Antártica en 1982. [160] Posteriormente se han encontrado otros fósiles, incluidos miembros de los órdenes marsupiales Didelphimorphia (zarigüeya) y Microbiotheria , [161] así como ungulados y miembro del enigmático orden extinto Gondwanatheria , posiblemente Sudamerica ameghinoi . [162] [163] [164]
Migración, aislamiento y distribución del camello
La historia del camello proporciona un ejemplo de cómo se puede utilizar la evidencia fósil para reconstruir la migración y la evolución posterior. El registro fósil indica que la evolución de los camélidos comenzó en América del Norte (ver figura 4e), desde donde, hace seis millones de años, migraron a través del Estrecho de Bering a Asia y luego a África, y hace 3,5 millones de años a través del Istmo de Panamá. en América del Sur. Una vez aislados, evolucionaron siguiendo sus propias líneas, dando lugar al camello y dromedario bactrianos en Asia y África y a la llama y sus parientes en América del Sur. Luego, los camélidos se extinguieron en América del Norte al final de la última edad de hielo . [165]
Evidencia de la selección
Los científicos han observado y documentado una multitud de eventos en los que la selección natural está en acción. Los ejemplos más conocidos son la resistencia a los antibióticos en el campo médico junto con los experimentos de laboratorio más conocidos que documentan la aparición de la evolución. La selección natural es equivalente a la descendencia común en el sentido de que la ocurrencia a largo plazo y las presiones de selección pueden conducir a la diversidad de la vida en la tierra como se encuentra hoy. Todas las adaptaciones, cambios documentados e indocumentados en cuestión, son causados por la selección natural (y algunos otros procesos menores). Está bien establecido que, "... la selección natural es una parte ubicua de la especiación ...", [166] y es el principal impulsor de la especiación. [167]
Selección artificial y evolución experimental
La selección artificial demuestra la diversidad que puede existir entre organismos que comparten un ancestro común relativamente reciente. En la selección artificial, una especie se cría selectivamente en cada generación, permitiendo que solo aquellos organismos que exhiben las características deseadas se reproduzcan. Estas características se desarrollan cada vez más en las sucesivas generaciones. La selección artificial tuvo éxito mucho antes de que la ciencia descubriera la base genética. Ejemplos de selección artificial incluyen la cría de perros , los alimentos modificados genéticamente , la cría de flores, y el cultivo de alimentos como la col silvestre , [168] y otros. [ cita requerida ]
La evolución experimental utiliza experimentos controlados para probar hipótesis y teorías de la evolución. En un ejemplo temprano, William Dallinger organizó un experimento poco antes de 1880, sometiendo a los microbios al calor con el objetivo de forzar cambios adaptativos. Su experimento duró unos siete años y sus resultados publicados fueron aclamados, pero no reanudó el experimento después de que el aparato fallara. [169]
Un ejemplo a gran escala de la evolución experimental es Richard Lenski 's experimento de varias generaciones con Escherichia coli . Lenski observó que algunas cepas de E. coli desarrollaron una nueva capacidad compleja, la capacidad de metabolizar el citrato , después de decenas de miles de generaciones. [170] [171] El biólogo evolutivo Jerry Coyne comentó como una crítica del creacionismo, diciendo: "Lo que más me gusta es que dice que puedes hacer que estos rasgos complejos evolucionen mediante una combinación de eventos poco probables. Eso es justo lo que los creacionistas dicen que puede" no suceda ". [170] Además de los cambios metabólicos, se encontró que las diferentes poblaciones bacterianas divergieron con respecto a la morfología (el tamaño total de la célula) y la aptitud (de la cual se midió en competencia con los antepasados). [172]
Invertebrados
Tolerancia histórica al plomo en Daphnia
Un estudio de especies de Daphnia y contaminación por plomo en el siglo XX predijo que un aumento en la contaminación por plomo conduciría a una fuerte selección de tolerancia al plomo. Los investigadores pudieron utilizar la "ecología de la resurrección" para incubar huevos de Daphnia de décadas de antigüedad de la época en que los lagos estaban muy contaminados con plomo. Las crías en el estudio se compararon con la Daphnia actual y demostraron "diferencias dramáticas de aptitud entre los fenotipos antiguos y modernos cuando se enfrentaron a un factor de estrés ambiental histórico generalizado". Esencialmente, las Daphnia de hoy en día no pudieron resistir o tolerar altos niveles de plomo (esto se debe a la enorme reducción de la contaminación por plomo en los lagos del siglo XXI). Las crías viejas, sin embargo, pudieron tolerar una alta contaminación por plomo. Los autores concluyeron que "al emplear las técnicas de la ecología de la resurrección, pudimos mostrar un cambio fenotípico claro durante décadas ...". [173]
Polillas salpimentadas
Un ejemplo clásico fue el cambio fenotípico, la adaptación del color de claro a oscuro, en la polilla moteada , debido a la contaminación de la Revolución Industrial en Inglaterra. [174] [175]
Microbios
Resistencia antimicrobiana
El desarrollo y la propagación de bacterias resistentes a los antibióticos es una prueba del proceso de evolución de las especies. De este modo la aparición de vancomicina resistente a Staphylococcus aureus , y el peligro que supone para los pacientes del hospital, es un resultado directo de la evolución por selección natural. El aumento de cepas de Shigella resistentes a la clase de antibióticos sintéticos de las sulfonamidas también demuestra la generación de nueva información como un proceso evolutivo. [176] De manera similar, la aparición de resistencia al DDT en diversas formas de mosquitos Anopheles , y la aparición de resistencia a la mixomatosis en poblaciones reproductoras de conejos en Australia, son evidencia de la existencia de evolución en situaciones de presión de selección evolutiva en especies en las que ocurren generaciones. rápidamente.
Todas las clases de microbios desarrollan resistencia: incluidos hongos ( resistencia a los antifúngicos ), virus ( resistencia a los antivirales ), protozoos ( resistencia a los antiprotozoarios ) y bacterias ( resistencia a los antibióticos ). Esto es de esperar si se considera que toda la vida exhibe un código genético universal y, por lo tanto, está sujeta al proceso de evolución a través de sus diversos mecanismos.
Bacterias que comen nailon
Otro ejemplo de organismos que se adaptan a las condiciones causadas por los humanos son las bacterias que se alimentan de nailon : una cepa de Flavobacterium que es capaz de digerir ciertos subproductos de la fabricación de nailon 6 . Existe un consenso científico de que la capacidad de sintetizar nilonasa probablemente se desarrolló como una mutación de un solo paso que sobrevivió porque mejoró la aptitud de las bacterias que poseen la mutación. Esto se ve como un buen ejemplo de evolución a través de la mutación y la selección natural que se ha observado a medida que ocurre y no podría haber ocurrido hasta la producción de nailon por parte de los humanos. [177] [178] [179] [180]
Plantas y hongos
Radiación de flor de mono
Ambas subespecies, Mimulus aurantiacus puniceus (flores rojas) y Mimulus aurantiacus australis (flores amarillas) de flores de mono están aisladas debido a las preferencias de sus polinizadores colibríes y polinizadores. La radiación de la subespecie de M. aurantiacus es principalmente de color amarillo; sin embargo, tanto M. a. ssp. puniceus y M. a. ssp. flemingii son rojos. El análisis filogenético sugiere dos orígenes independientes de flores de color rojo que surgieron debido a mutaciones reguladoras cis en el gen MaMyb2 que está presente en todas las subespecies de M. aurantiacus . Investigaciones posteriores sugirieron que no se produjeron dos mutaciones independientes, pero un alelo MaMyb2 se transfirió mediante hibridación introgresiva. [181]
Hongos radiotróficos
Al igual que el bacalao, la contaminación provocada por el hombre puede presentarse en diferentes formas. Los hongos radiotróficos son un ejemplo perfecto de la selección natural que tiene lugar después de un accidente químico. Los hongos radiotróficos parecen usar el pigmento melanina para convertir la radiación gamma en energía química para el crecimiento y se descubrieron por primera vez en 2007 como mohos negros que crecen dentro y alrededor de la planta de energía nuclear de Chernobyl . La investigación en la Facultad de Medicina Albert Einstein mostró que tres hongos que contienen melanina, Cladosporium sphaerospermum , Wangiella dermatitidis y Cryptococcus neoformans , aumentaron la biomasa y acumularon acetato más rápido en un ambiente en el que el nivel de radiación era 500 veces mayor que en el ambiente normal. . [182] [183]
Vertebrados
Guppies
Mientras estudiaba guppies ( Poecilia reticulata ) en Trinidad , el biólogo John Endler detectó que la selección trabajaba en las poblaciones de peces. Para descartar posibilidades alternativas, Endler estableció un experimento altamente controlado para imitar el hábitat natural mediante la construcción de diez estanques dentro de un invernadero de laboratorio en la Universidad de Princeton . Cada estanque contenía grava que coincidía exactamente con la de los estanques naturales. Después de capturar una muestra aleatoria de guppies de estanques en Trinidad , los crió y mezcló para crear poblaciones genéticamente diversas similares y midió cada pez (longitud de la mancha, altura de la mancha, área de la mancha, longitud relativa de la mancha, altura relativa de la mancha, área total del parche y longitudes de cuerpo estándar). Para el experimento, agregó Crenicichla alta ( el principal depredador de P. reticulata ) en cuatro de los estanques, Rivulus hartii (un pez no depredador) en cuatro de los estanques, y dejó los dos estanques restantes vacíos con solo los guppies. Después de 10 generaciones, se hicieron comparaciones entre las poblaciones de guppy de cada estanque y se volvieron a tomar medidas. Endler descubrió que las poblaciones habían evolucionado patrones de color dramáticamente diferentes en los grupos de control y no depredadores y patrones de colores monótonos en el grupo de depredadores. La presión de la depredación había provocado una selección en contra de destacarse de la grava de fondo. [184]
Paralelamente, durante este experimento, Endler realizó un experimento de campo en Trinidad donde atrapó guppies de estanques donde tenían depredadores y los reubicó en estanques río arriba donde los depredadores no vivían. Después de 15 generaciones, Endler descubrió que los guppies reubicados habían desarrollado patrones dramáticos y coloridos. Esencialmente, ambos experimentos mostraron convergencia debido a presiones de selección similares (es decir, selección de depredadores contra patrones de color contrastantes y selección sexual para patrones de color contrastantes). [184]
En un estudio posterior de David Reznick, la población de campo se examinó 11 años después de que Endler reubicara a los guppies en arroyos altos. El estudio encontró que las poblaciones han evolucionado de varias formas diferentes: patrones de colores brillantes, maduración tardía, tamaños más grandes, tamaños de camada más pequeños y crías más grandes dentro de las camadas. [185] Otros estudios de P. reticulata y sus depredadores en los arroyos de Trinidad han indicado que los diferentes modos de selección a través de la depredación no solo han cambiado los patrones de color, tamaños y comportamientos de los guppies, sino también sus historias de vida y patrones de historia de vida. [186]
Humanos
La selección natural se observa en poblaciones humanas contemporáneas, con hallazgos recientes que demuestran que la población en riesgo de la enfermedad debilitante severa kuru tiene una sobrerrepresentación significativa de una variante inmune del gen de la proteína priónica G127V frente a alelos no inmunes. Los científicos postulan que una de las razones de la rápida selección de esta variante genética es la letalidad de la enfermedad en personas no inmunes. [187] [188] Otras tendencias evolutivas notificadas en otras poblaciones incluyen un alargamiento del período reproductivo, reducción de los niveles de colesterol, glucosa en sangre y presión arterial. [189]
Un ejemplo bien conocido de selección que se produce en poblaciones humanas es la tolerancia a la lactosa. La intolerancia a la lactosa es la incapacidad de metabolizar la lactosa debido a la falta de la enzima lactasa requerida en el sistema digestivo. La condición normal de los mamíferos es que las crías de una especie experimenten una producción reducida de lactasa al final del período de destete (un período de tiempo específico de la especie). En los seres humanos, en las sociedades que no consumen lácteos, la producción de lactasa suele caer alrededor del 90% durante los primeros cuatro años de vida, aunque la caída exacta a lo largo del tiempo varía ampliamente. [190] La persistencia de la actividad de la lactasa en adultos se relaciona con dos polimorfismos : C / T 13910 y G / A 22018 ubicados en el gen MCM6 . [191] Esta diferencia genética elimina la interrupción de la producción de lactasa, lo que hace posible que los miembros de estas poblaciones continúen consumiendo leche cruda y otros productos lácteos frescos y fermentados durante toda su vida sin dificultad. Esto parece ser una adaptación evolutivamente reciente (hace unos 10.000 años [y hace 7.500 años en Europa] [192] ) al consumo de lácteos, [193] y se ha producido de forma independiente tanto en el norte de Europa como en el este de África en poblaciones con un estilo de vida históricamente pastoril. . [194] [195]
Lagartos de pared italianos
En 1971, diez especímenes adultos de Podarcis sicula (el lagarto de pared italiano) fueron transportados desde la isla croata de Pod Kopište a la isla Pod Mrčaru (unos 3,5 km al este). Ambas islas se encuentran en el mar Adriático cerca de Lastovo , donde los lagartos fundaron una nueva población con cuello de botella . [196] [197] Las dos islas tienen tamaño, elevación , microclima y una ausencia general de depredadores terrestres similares [197] y la P. sicula se expandió durante décadas sin interferencia humana, incluso superando a la (ahora localmente extinta [196 ] ) Podarcis melisellensis población. [198]
En la década de 1990, los científicos regresaron a Pod Mrčaru y descubrieron que las lagartijas eran muy diferentes de las de Kopište. Si bien los análisis de ADN mitocondrial han verificado que P. sicula actualmente en Mrčaru son genéticamente muy similares a la población de origen de Kopište, [196] la nueva población de Mrčaru de P. sicula tenía un tamaño promedio más grande, extremidades traseras más cortas, velocidad máxima de sprint más baja y alterada respuesta a ataques depredadores simulados en comparación con la población original de Kopište. [197] Estos cambios se atribuyeron a una "intensidad de depredación relajada" y una mayor protección de la vegetación en Mrčaru. [197]
En 2008, un análisis más detallado reveló que la población Mrčaru de P. sicula tiene una morfología de la cabeza significativamente diferente (cabezas más largas, más anchas y más altas) y una mayor fuerza de mordida en comparación con la población original de Kopište. [196] Este cambio en la forma de la cabeza se correspondió con un cambio en la dieta: las Kopište P. sicula son principalmente insectívoras , pero las de Mrčaru comen sustancialmente más materia vegetal. [196] Los cambios en el estilo de alimentación pueden haber contribuido a una mayor densidad de población y una disminución del comportamiento territorial de la población de Mrčaru. [196]
Otra diferencia encontrada entre las dos poblaciones fue el descubrimiento, en los lagartos Mrčaru, de válvulas cecales , que ralentizan el paso de los alimentos y proporcionan cámaras de fermentación, lo que permite que los microorganismos comensales conviertan la celulosa en nutrientes digeribles por las lagartijas. [196] Además, los investigadores descubrieron que los nematodos eran comunes en las tripas de los lagartos Mrčaru, pero ausentes en Kopište P. sicula , que no tienen válvulas cecales. [196] Las válvulas cecales, que se encuentran en menos del 1 por ciento de todas las especies conocidas de reptiles escamosos, [196] se han descrito como una "novedad adaptativa, una característica completamente nueva que no está presente en la población ancestral y que ha evolucionado recientemente en estos lagartos. ". [199]
Resistencia a PAH en killis
También se realizó un estudio similar con respecto a los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) que contaminan las aguas del río Elizabeth en Portsmouth, Virginia. Este químico es un producto de la creosota , un tipo de alquitrán. El killifish del Atlántico ( Fundulus heteroclitus ) ha desarrollado una resistencia a los PAH que involucra al gen AHR (el mismo gen involucrado en los tomcods). Este estudio en particular se centró en la resistencia a la "toxicidad aguda y teratogénesis cardíaca" causada por los HAP. que mutó dentro de los tomcods en el río Hudson. [200]
Resistencia a PCB en bacalao
Un ejemplo que implica la observación directa de la modificación de genes debido a presiones de selección es la resistencia a los PCB en el bacalao. Después de que General Electric arrojara bifenilos policlorados (PCB) en el río Hudson desde 1947 hasta 1976, se descubrió que los tomcods ( Microgadus tomcod ) que vivían en el río habían desarrollado una mayor resistencia a los efectos tóxicos del compuesto. [201] La tolerancia a las toxinas se debe a un cambio en la sección de codificación de un gen específico. Se tomaron muestras genéticas de los bacalaos de 8 ríos diferentes en la región de Nueva Inglaterra: el río San Lorenzo, el río Miramichi, el río Margaree, el río Squamscott, el río Niantic, el Shinnecock Basic, el río Hudson y el río Hackensack. El análisis genético encontró que en la población de tomcods en los cuatro ríos más al sur, el gen AHR2 ( receptor de hidrocarburos arilo 2) estaba presente como un alelo con una diferencia de deleciones de dos aminoácidos. [202] Esta supresión confirió resistencia a los PCB en las especies de peces y se encontró en el 99% de los tomcods del río Hudson, el 92% en el río Hackensack, el 6% en el río Niantic y el 5% en la bahía Shinnecock. [202] Este patrón a lo largo de los cuerpos de agua muestreados infiere una correlación directa de presiones selectivas que conducen a la evolución de la resistencia a los PCB en el pez cocodrilo del Atlántico. [202]
Fauna urbana
La vida silvestre urbana es un caso amplio y fácilmente observable de presión de selección causada por el hombre sobre la vida silvestre . Con el crecimiento de los hábitats humanos, diferentes animales se han adaptado para sobrevivir dentro de estos entornos urbanos. Estos tipos de entornos pueden ejercer presiones de selección sobre los organismos, lo que a menudo conduce a nuevas adaptaciones. Por ejemplo, la hierba Crepis sancta , que se encuentra en Francia, tiene dos tipos de semillas, pesadas y esponjosas. Las pesadas aterrizan cerca de la planta madre, mientras que las semillas esponjosas flotan más lejos con el viento. En entornos urbanos, las semillas que flotan lejos a menudo caen sobre hormigón infértil. En aproximadamente 5 a 12 generaciones, la maleza evoluciona para producir semillas significativamente más pesadas que sus parientes rurales. [203] [204] Otros ejemplos de vida silvestre urbana son las palomas bravías y las especies de cuervos que se adaptan a los entornos urbanos de todo el mundo; Pingüinos africanos en Simon's Town ; babuinos en Sudáfrica ; y una variedad de insectos que viven en viviendas humanas. Se han realizado estudios y se han encontrado cambios sorprendentes en el comportamiento de los animales (más específicamente en los mamíferos) y en el tamaño físico del cerebro debido a sus interacciones con entornos creados por humanos. [205] [206]
Lagartos de White Sands
Los animales que presentan variaciones ecotonales permiten investigar los mecanismos que mantienen la diferenciación poblacional. Gran cantidad de información sobre selección natural, variación genotípica y fenotípica; [207] [208] adaptación y ecomorfología ; [209] y la señalización social [210] se ha adquirido a partir de los estudios de tres especies de lagartijas ubicadas en el desierto de White Sands de Nuevo México. Holbrookia maculata , Aspidoscelis inornatus y Sceloporus undulatus exhiben poblaciones ecotonales que coinciden tanto con los suelos oscuros como con las arenas blancas de la región. La investigación realizada en estas especies ha encontrado diferencias fenotípicas y genotípicas significativas entre las poblaciones oscuras y claras debido a fuertes presiones de selección. Por ejemplo, H. maculata exhibe la diferencia fenotípica más fuerte (coincide mejor con el sustrato) de la población de color claro coincidiendo con la menor cantidad de flujo de genes entre las poblaciones y las diferencias genéticas más altas en comparación con las otras dos especies de lagartos. [207]
Las arenas blancas de Nuevo México son una formación geológica reciente (de aproximadamente 6000 años [210] a posiblemente 2000 años [207] ). Este origen reciente de estas dunas de arena de yeso sugiere que las especies que exhiben variaciones de colores más claros han evolucionado en un período de tiempo relativamente corto. Se ha encontrado que las tres especies de lagartos mencionadas anteriormente muestran una coloración de señal social variable en coexistencia con sus variantes ecotonales. [210] Las tres especies no solo han evolucionado de manera convergente sus variantes más ligeras debido a las presiones de selección del entorno, sino que también han evolucionado diferencias ecomorfológicas: morfología, comportamiento (en este caso, comportamiento de escape) y rendimiento (en este caso, velocidad de sprint) colectivamente. [209] El trabajo de Roches encontró resultados sorprendentes en el comportamiento de escape de H. maculata y S. undulatus . Cuando se colocaron morfos oscuros sobre arenas blancas, su respuesta de sobresalto disminuyó significativamente. Este resultado podría deberse a diversos factores relacionados con la temperatura de la arena o la agudeza visual; sin embargo, independientemente de la causa, "... el hecho de que los lagartos no coincidan en el sprint podría ser una mala adaptación cuando se enfrentan a un depredador". [209]
Evidencia de especiación
La especiación es el proceso evolutivo mediante el cual surgen nuevas especies biológicas. Los biólogos investigan especies utilizando diferentes marcos teóricos para lo que constituye una especie (ver problema de especies y complejo de especies ) y existe un debate con respecto a la delimitación. [211] No obstante, gran parte de la investigación actual sugiere que, "... la especiación es un proceso de distinción genealógica emergente, en lugar de una discontinuidad que afecta a todos los genes simultáneamente" [212] y, en alopatría (la forma más común de especiación) , "el aislamiento reproductivo es un subproducto del cambio evolutivo en poblaciones aisladas y, por lo tanto, puede considerarse un accidente evolutivo". [213] La especiación se produce como resultado de este último (alopatría); sin embargo, se ha documentado una variedad de agentes diferentes y a menudo se definen y clasifican en varias formas (por ejemplo, peripatric, parapatric, simpátrica, poliploidización, hibridación, etc.). Se han observado casos de especiación tanto en la naturaleza como en el laboratorio. A.-B Florin y A. Ödeen señalan que "faltan pruebas sólidas de laboratorio para la especiación alopátrica ..."; sin embargo, contrariamente a los estudios de laboratorio (centrados específicamente en modelos de especiación alopátrica), "la especiación ocurre definitivamente; [y] la gran cantidad de evidencia de la naturaleza hace que no sea razonable argumentar lo contrario". [214] Coyne y Orr compilaron una lista de 19 experimentos de laboratorio en Drosophila presentando ejemplos de especiación alopátrica por selección divergente concluyendo que, "el aislamiento reproductivo en alopatría puede evolucionar como un subproducto de la selección divergente". [215]
La investigación que documenta la especiación es abundante. Los biólogos han documentado numerosos ejemplos de especiación en la naturaleza, y la evolución ha producido muchas más especies de las que cualquier observador consideraría necesarias. Por ejemplo, hay más de 350.000 especies descritas de escarabajos. [216] Ejemplos de especiación provienen de las observaciones de la biogeografía insular y el proceso de radiación adaptativa, ambos explicados anteriormente. También se puede encontrar evidencia de ascendencia común a través de estudios paleontológicos de especiación dentro de estratos geológicos. Los ejemplos que se describen a continuación representan diferentes modos de especiación y proporcionan una fuerte evidencia de descendencia común. Es importante reconocer que no todas las investigaciones sobre especiaciones observan directamente la divergencia de "principio a fin". Esto se debe a la delimitación de la investigación y la ambigüedad de la definición, y ocasionalmente conduce la investigación hacia reconstrucciones históricas. A la luz de esto, abundan los ejemplos, y los siguientes no son de ninguna manera exhaustivos, ya que comprenden solo una pequeña fracción de los casos observados. Una vez más, tome nota del hecho establecido de que, "... la selección natural es una parte ubicua de la especiación ...", [166] y es el principal impulsor de la especiación, [167] entonces; en adelante, los ejemplos de especiación a menudo dependerán y se corresponderán con la selección.
Fósiles
Existen limitaciones dentro del registro fósil cuando se considera el concepto de lo que constituye una especie. Los paleontólogos se basan en gran medida en un marco diferente: el concepto de especie morfológica. [217] Debido a la ausencia de información como el comportamiento reproductivo o el material genético en los fósiles, los paleontólogos distinguen las especies por sus diferencias fenotípicas. [217] La investigación extensa del registro fósil ha llevado a numerosas teorías sobre la especiación (en el contexto de la paleontología) y muchos de los estudios sugieren que la estasis, la puntuación y la ramificación del linaje son comunes. En 1995, DH Erwin, et al. publicó una obra importante, New Approaches to Speciation in the Fossil Record, que compiló 58 estudios de especiación fósil (entre 1972 y 1995) y encontró la mayoría de los ejemplos que sugieren estasis (que implican anagénesis o puntuación) y 16 estudios que sugieren especiación. [217] A pesar de que la estasis parece ser la conclusión predominante a primera vista, este meta-estudio en particular investigó más profundamente, concluyendo que, "... ningún patrón único parece dominar ..." con "... la preponderancia de estudios que ilustran ambos estasis y gradualismo en la historia de un solo linaje ". [218] Muchos de los estudios realizados utilizan sedimentos del lecho marino que pueden proporcionar una cantidad significativa de datos sobre los microfósiles planctónicos . [217] La sucesión de fósiles en la estratigrafía se puede utilizar para determinar las tendencias evolutivas entre los organismos fósiles. Además, las incidencias de especiación se pueden interpretar a partir de los datos y se han realizado numerosos estudios que documentan tanto la evolución morfológica como la especiación.
Globorotalia
Una extensa investigación sobre el foraminífero planctónico Globorotalia truncatulinoides ha proporcionado información sobre los estudios paleobiogeográficos y paleoambientales junto con la relación entre el medio ambiente y la evolución. En un extenso estudio de la paleobiogeografía de G. truncatulinoides , los investigadores encontraron evidencia que sugería la formación de una nueva especie (a través del marco de especiación simpátrica). Los núcleos extraídos del sedimento que contiene las tres especies G. crassaformis , G. tosaensis y G. truncatulinoides encontraron que antes de 2.7 Ma, solo existían G. crassaformis y G. tosaensis . En ese momento ocurrió un evento de especiación, por el cual las formas intermedias existieron durante bastante tiempo. Eventualmente G. tosaensis desaparece del registro (sugiriendo extinción) pero existe como un intermediario entre el G. crassaformis existente y G. truncatulinoides . Este registro de los fósiles también coincidía con la filogenia ya existente construida por los caracteres morfológicos de las tres especies. [219] Véase la figura 6a.
Radiolaria
En un gran estudio de cinco especies de radiolarios ( Calocycletta caepa , Pterocanium prismatium , Pseudoculous vema , Eucyrtidium calvertense y Eucyrtidium matuyamai ), los investigadores documentaron un cambio evolutivo considerable en cada linaje. Junto a esto, las tendencias con las especies estrechamente relacionadas E. calvertense y E. matuyamai mostraron que alrededor de 1,9 Mya E. calvertense invadieron una nueva región del Pacífico, quedando aislada de la población principal. La estratigrafía de esta especie muestra claramente que esta población aislada evolucionó a E. Matuyamai . Luego volvió a invadir la región de la población de E. calvertense aún existente y estática, por lo que se produjo una disminución repentina en el tamaño corporal. Finalmente, el invasor E. matuyamai desapareció del estrato (presumiblemente debido a la extinción) coincidiendo con una disminución de la reducción de tamaño de la población de E. calvertense . A partir de ese momento, el cambio de tamaño se niveló a una constante. Los autores sugieren un desplazamiento de personajes inducido por la competencia . [220] [221]
Rizosolenia
Los investigadores realizaron mediciones en 5,000 especímenes de Rhizosolenia (una diatomea planctónica ) de ocho núcleos sedimentarios en el Océano Pacífico. Las muestras de núcleos abarcaron dos millones de años y se cronologizaron utilizando mediciones de inversión del campo magnético sedimentario. Todas las muestras centrales produjeron un patrón similar de divergencia: con un solo linaje ( R. bergonii ) que ocurre antes de 3.1 Mya y dos linajes morfológicamente distintos (especies hijas: R. praebergonii ) que aparecen después. Los parámetros utilizados para medir las muestras fueron consistentes en cada núcleo. [222] Un estudio adicional de la especie hija R. praebergonii encontró que, después de la divergencia, invadió el Océano Índico. [217] [223]
Turborotalia
Se realizó un estudio reciente con el foraminífero planctónico Turborotalia . Los autores extrajeron "51 muestras ordenadas estratigráficamente de un sitio dentro del giro oceanográficamente estable del Pacífico Norte tropical ". Se examinaron 200 especies individuales utilizando diez rasgos morfológicos específicos (tamaño, índice de compresión, relación de aspecto de la cámara, inflado de la cámara, relación de aspecto de apertura, altura de prueba, expansión de prueba, ángulo umbilical, dirección de enrollamiento y número de cámaras en el verticilo final) . Utilizando métodos de agrupamiento estadístico multivariante , el estudio encontró que la especie continuó evolucionando no direccionalmente dentro del Eoceno desde 45 Ma hasta aproximadamente 36 Ma. Sin embargo, desde 36 Ma hasta aproximadamente 34 Ma, las capas estratigráficas mostraron dos grupos distintos con características definitorias significativas que se distinguen entre sí de una sola especie. Los autores concluyeron que debe haber ocurrido la especiación y que las dos nuevas especies eran ancestrales de la especie anterior. [224]
Vertebrados
Existe evidencia de la especiación de vertebrados a pesar de las limitaciones impuestas por el registro fósil. Se han realizado estudios que documentan patrones similares observados en invertebrados marinos. [217] Por ejemplo, una extensa investigación que documenta tasas de cambio morfológico, tendencias evolutivas y patrones de especiación en pequeños mamíferos ha contribuido significativamente a la literatura científica. [225]
Un estudio de cuatro géneros de mamíferos: Hyopsodus , Pelycodus , Haplomylus (tres del Eoceno) y Plesiadapis (del Paleoceno) encontró que, a través de una gran cantidad de capas estratigráficas y muestreo de especímenes, cada grupo exhibió, "evolución filética gradual, en general aumento de tamaño, evolución iterativa de especies pequeñas y divergencia de caracteres siguiendo el origen de cada nuevo linaje ". [226] Los autores de este estudio concluyeron que la especiación era discernible. En otro estudio sobre las tendencias morfológicas y las tasas de evolución, se encontró que el roedor arvicólido europeo se irradió en 52 linajes distintos durante un período de tiempo de 5 millones de años mientras documentaba ejemplos de gradualismo filético, puntuación y estasis. [227]
Invertebrados
Drosophila melanogaster
William R. Rice y George W. Salt encontraron evidencia experimental de especiación simpátrica en la mosca común de la fruta . Recogieron una población de Drosophila melanogaster de Davis, California y colocaron las pupas en un laberinto de hábitat. Las moscas recién nacidas tuvieron que investigar el laberinto para encontrar comida. Las moscas tenían tres opciones para encontrar comida. Luz y oscuridad ( fototaxis ), arriba y abajo ( geotaxis ), y el aroma de acetaldehído y el aroma de etanol ( quimiotaxis ) fueron las tres opciones. Esto eventualmente dividió a las moscas en 42 hábitats espacio-temporales. Luego cultivaron dos cepas que eligieron hábitats opuestos. Una de las cepas emergió temprano, inmediatamente volando hacia arriba en la oscuridad atraída por el acetaldehído . La otra cepa emergió tarde e inmediatamente voló hacia abajo, atraída por la luz y el etanol. Las pupas de las dos cepas se colocaron juntas en el laberinto y se dejaron aparearse en el sitio de alimentación. Luego fueron recolectados. Se impuso una sanción selectiva a las moscas hembras que cambiaron de hábitat. Esto implicaba que ninguno de sus gametos pasaría a la siguiente generación. Después de 25 generaciones de esta prueba de apareamiento, mostró aislamiento reproductivo entre las dos cepas. Repitieron el experimento de nuevo sin crear la penalización contra el cambio de hábitat y el resultado fue el mismo; se produjo aislamiento reproductivo. [228] [229] [230]
Avispas de las agallas
Un estudio de la especie de avispa formadora de agallas Belonocnema treatae encontró que las poblaciones que habitan diferentes plantas hospedadoras ( Quercus geminata y Q. virginiana ) exhibían diferentes tamaños corporales y morfología de agallas junto con una fuerte expresión de aislamiento sexual. El estudio planteó la hipótesis de que las poblaciones de B. treatae que habitan en diferentes plantas hospedadoras mostrarían evidencia de una selección divergente que promueve la especiación. Los investigadores tomaron muestras de especies de avispas biliares y localidades de robles, midieron el tamaño corporal ( tibia derecha de cada avispa) y contaron el número de cámaras biliares. Además de las mediciones, realizaron ensayos de apareamiento y análisis estadísticos. También se realizó un análisis genético en dos sitios de ADNmt (416 pares de bases del citocromo C y 593 pares de bases de la citocromo oxidasa) para "controlar los efectos de confusión del tiempo desde la divergencia entre las poblaciones alopátricas ". [231]
En un estudio adicional, los investigadores estudiaron dos especies de avispas de las agallas, B. treatae y Disholcaspis quercusvirens, y encontraron una fuerte variación morfológica y de comportamiento entre las poblaciones asociadas con el hospedador. Este estudio confundió aún más los requisitos previos para la especiación. [232]
Mosca del espino
Un ejemplo de evolución en acción es el caso de la mosca del espino, Rhagoletis pomonella , también conocida como mosca del gusano de la manzana, que parece estar experimentando una especiación simpátrica . [233] Diferentes poblaciones de mosca del espino se alimentan de diferentes frutos. Una población distinta surgió en América del Norte en el siglo XIX, algún tiempo después de que se introdujeran las manzanas , una especie no nativa. Esta población que se alimenta de manzanas normalmente se alimenta solo de manzanas y no de la fruta históricamente preferida de los espinos . La población actual que se alimenta de espino normalmente no se alimenta de manzanas. Alguna evidencia, como el hecho de que seis de los trece loci de aloenzimas son diferentes, que las moscas del espino maduran más tarde en la temporada y tardan más en madurar que las moscas de la manzana; y que hay poca evidencia de mestizaje (los investigadores han documentado una tasa de hibridación del 4 al 6%) sugiere que se está produciendo una especiación. [234] [235] [236] [237] [238]
Mosquito del metro de Londres
El mosquito del metro de Londres es una especie de mosquito del género Culex que se encuentra en el metro de Londres . Evolucionó a partir de la especie terrestre Culex pipiens . Este mosquito, aunque se descubrió por primera vez en el sistema subterráneo de Londres, se ha encontrado en sistemas subterráneos de todo el mundo. Se sugiere que puede haberse adaptado a sistemas subterráneos creados por humanos desde el siglo pasado a partir de Culex pipiens locales sobre el suelo , [239] aunque la evidencia más reciente sugiere que es una variedad de mosquito del sur relacionada con Culex pipiens que se ha adaptado al cálidos espacios subterráneos de las ciudades del norte. [240]
Las dos especies tienen comportamientos muy diferentes, [241] son extremadamente difíciles de aparear, [239] y con diferente frecuencia alélica, consistente con la deriva genética durante un evento fundador . [242] Más específicamente, este mosquito, Culex pipiens molestus , se reproduce durante todo el año, es intolerante al frío y muerde ratas, ratones y humanos, en contraste con la especie Culex pipiens que es tolerante al frío, hiberna en el invierno. y muerde solo pájaros. Cuando las dos variedades se cruzaron, los huevos eran infértiles, lo que sugiere un aislamiento reproductivo. [239] [241]
Los datos genéticos indican que la forma molestus en el mosquito del metro de Londres parece tener una ascendencia común, en lugar de que la población de cada estación esté relacionada con la población aérea más cercana (es decir, la forma pipiens ). La hipótesis de trabajo de Byrne y Nichols era que la adaptación al entorno subterráneo se había producido localmente en Londres solo una vez. Estas poblaciones ampliamente separadas se distinguen por diferencias genéticas muy pequeñas, lo que sugiere que se desarrolló la forma molestus: una única diferencia de ADNmt compartida entre las poblaciones subterráneas de diez ciudades rusas; [243] una única diferencia fija de microsatélites en las poblaciones de Europa, Japón, Australia, Oriente Medio y las islas del Atlántico. [240]
Camarones mordedores y el istmo de Panamá
Existe un debate determinando cuándo cerró el istmo de Panamá . Mucha de la evidencia apoya un cierre de aproximadamente 2.7 a 3.5 millones de años usando "... múltiples líneas de evidencia y encuestas independientes". [244] Sin embargo, un estudio reciente sugiere que existió un puente transitorio anterior de 13 a 15 millones de años. [245] Independientemente del momento en que se acerque el istmo, los biólogos pueden estudiar las especies en los lados del Pacífico y el Caribe en lo que se ha llamado "uno de los mayores experimentos naturales de la evolución". [244] Los estudios de camarones mordedores en el género Alpheus han proporcionado evidencia directa de eventos de especiación alopátrica, [246] y han contribuido a la literatura sobre las tasas de evolución molecular. [247] Las reconstrucciones filogenéticas utilizando "conjuntos de datos multilocus y métodos analíticos basados en coalescentes" apoyan las relaciones de las especies en el grupo [244] y las técnicas de reloj molecular apoyan la separación de 15 pares de especies de Alpheus hace entre 3 y 15 millones de años. [247]
Plantas
El botánico Verne Grant fue pionero en el campo de la especiación vegetal con sus investigaciones y publicaciones importantes sobre el tema. [248] Como se dijo antes, muchos biólogos se basan en el concepto de especie biológica, y algunos investigadores modernos utilizan el concepto de especie filogenética . Existe un debate en el campo sobre qué marco se debe aplicar en la investigación. [248] Independientemente, el aislamiento reproductivo es el papel principal en el proceso de especiación y ha sido estudiado extensamente por biólogos en sus respectivas disciplinas.
También se ha descubierto que tanto la hibridación como la poliploidía son contribuyentes importantes a la especiación de las plantas. [249] Con la llegada de los marcadores moleculares, "la hibridación [es] considerablemente más frecuente de lo que se creía anteriormente". [248] Además de estos dos modos que conducen a la especiación, la preferencia y el aislamiento de los polinizadores, los reordenamientos cromosómicos y la selección natural divergente se han vuelto fundamentales para la especiación de las plantas. Además, investigaciones recientes sugieren que la selección sexual , los impulsores epigenéticos y la creación de combinaciones de alelos incompatibles causadas por la selección equilibrada también contribuyen a la formación de nuevas especies. [249] Se han investigado casos de estos modos tanto en el laboratorio como en la naturaleza. Los estudios también han sugerido que, debido a "la naturaleza sésil de las plantas ... [aumenta] la importancia relativa de la especiación ecológica ..." [250]
La hibridación entre dos especies diferentes a veces conduce a un fenotipo distinto. Este fenotipo también puede ser más apto que el linaje parental y, como tal, la selección natural puede favorecer a estos individuos. Eventualmente, si se logra el aislamiento reproductivo, puede dar lugar a una especie separada. Sin embargo, el aislamiento reproductivo entre los híbridos y sus padres es particularmente difícil de lograr y, por lo tanto, la especiación híbrida se considera un evento raro. Sin embargo, la hibridación que da como resultado el aislamiento reproductivo se considera un medio importante de especiación en las plantas, [251] ya que la poliploidía (que tiene más de dos copias de cada cromosoma) se tolera más fácilmente en las plantas que en los animales. [252] [253]
La poliploidía es importante en los híbridos, ya que permite la reproducción, y los dos conjuntos diferentes de cromosomas pueden emparejarse con un compañero idéntico durante la meiosis. [254] Los poliploides también tienen más diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión por endogamia en poblaciones pequeñas. [255] La hibridación sin cambios en el número de cromosomas se denomina especiación híbrida homoploide. Se considera muy raro, pero se ha mostrado en las mariposas Heliconius [256] y en los girasoles . La especiación poliploide, que implica cambios en el número de cromosomas, es un fenómeno más común, especialmente en especies de plantas.
La poliploidía es un mecanismo que ha causado muchos eventos de especiación rápida en la simpatría porque la descendencia de, por ejemplo, apareamientos tetraploides x diploides a menudo resultan en una descendencia triploide estéril. [257] No todos los poliploides se aíslan reproductivamente de sus plantas parentales, y el flujo de genes todavía puede ocurrir, por ejemplo, a través de apareamientos híbridos triploides x diploides que producen tetraploides, o apareamientos entre gametos no reducidos meióticamente de diploides y gametos de tetraploides. Se ha sugerido que muchas de las especies vegetales y animales existentes han sufrido un evento de poliploidización en su historia evolutiva. [254] [258] La reproducción de especies poliploides exitosas es a veces asexual, por partenogénesis o apomixis , ya que, por razones desconocidas, muchos organismos asexuales son poliploides. Se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces resultan en muerte prenatal.
Los investigadores consideran que el aislamiento reproductivo es clave para la especiación. [259] Un aspecto importante de la investigación de la especiación es determinar la naturaleza de las barreras que inhiben la reproducción. Los botánicos a menudo consideran inadecuadas las clasificaciones zoológicas de barreras precigóticas y poscigóticas. [259] Los ejemplos proporcionados a continuación dan una idea del proceso de especiación.
Mimulus peregrinus
Se observó la creación de una nueva especie alopoliploide de flor de mono ( Mimulus peregrinus ) en las orillas del Shortcleuch Water, un río en Leadhills, South Lanarkshire, Escocia. Parental a partir del cruce de las dos especies Mimulus guttatus (que contiene 14 pares de cromosomas) y Mimulus luteus (que contiene 30-31 pares de una duplicación cromosómica), M. peregrinus tiene seis copias de sus cromosomas (causadas por la duplicación del híbrido estéril triploide). Debido a la naturaleza de estas especies, tienen la capacidad de autofertilizarse. Debido a su número de cromosomas, no puede emparejarse con M. guttatus , M. luteus o su descendencia triploide estéril. M. peregrinus morirá sin producir descendencia o se reproducirá consigo mismo de manera efectiva, lo que dará lugar a una nueva especie. [260] [261]
Raphanobrassica
Raphanobrassica incluye todos los híbridos intergenéricos entre los géneros Raphanus (rábano) y Brassica (coles, etc.). [262] [263] La Raphanobrassica es uncruce alopoliploide entre el rábano ( Raphanus sativus ) y el repollo ( Brassica oleracea ). Las plantas de este linaje ahora se conocen como radicole. Seconocenotras dos formas fértiles de Raphanobrassica . Raparadish, un híbrido alopoliploide entre Raphanus sativus y Brassica rapa se cultiva como cultivo forrajero. "Raphanofortii" es el híbrido alopoliploide entre Brassica tournefortii y Raphanus caudatus . La Raphanobrassica es una planta fascinante porque (a pesar de su naturaleza híbrida) no es estéril. Esto ha llevado a algunos botánicos a proponer que la hibridación accidental de una flor por polen de otra especie en la naturaleza podría ser un mecanismo de especiación común en plantas superiores.
Senecio (Groundsel)
El marmota galés es un alopoliploide, una planta que contiene conjuntos de cromosomas que se originan en dos especies diferentes. Su antepasado fue Senecio × baxteri , un híbrido infértil que puede surgir de forma espontánea cuando la marmota cercana ( Senecio vulgaris ) y la hierba cana de Oxford ( Senecio squalidus ) crecen juntas. En algún momento a principios del siglo XX, una duplicación accidental del número de cromosomas en una planta de S. × baxteri condujo a la formación de una nueva especie fértil. [264] [265]
El Groundsel de York ( Senecio eboracensis ) es una especie híbrida del Senecio squalidus autoincompatible (también conocido como hierba cana de Oxford) y el Senecio vulgaris autocompatible (también conocido como common groundsel). Como S. vulgaris , S. eboracensis es autocompatible; sin embargo, muestra poco o ningún cruce natural con su especie parental y, por lo tanto, está aislado reproductivamente, lo que indica que existen fuertes barreras de raza entre este nuevo híbrido y sus padres. Resultó de un retrocruzamiento del híbrido F1 de sus padres con S. vulgaris . S. vulgaris es originaria de Gran Bretaña, mientras que S. squalidus se introdujo desde Sicilia a principios del siglo XVIII; por lo tanto, S. eboracensis se ha especiado de esas dos especies en los últimos 300 años.
Se conocen otros híbridos descendientes de los mismos dos padres. Algunos son infértiles, como S. x baxteri . También se conocen otros híbridos fértiles, incluido S. vulgaris var. hibernicus , ahora común en Gran Bretaña, y el alohexaploide S. cambrensis , que según la evidencia molecular probablemente se originó de forma independiente al menos tres veces en diferentes lugares. La evidencia morfológica y genética respalda el estado de S. eboracensis como separado de otros híbridos conocidos. [266]
Thale berro
Kirsten Bomblies y col. del Instituto Max Planck de Biología del Desarrollo descubrió dos genes en la planta de berro thale, Arabidopsis thaliana . Cuando ambos genes son heredados por un individuo, enciende una reacción en la planta híbrida que vuelve su propio sistema inmunológico contra ella. En los padres, los genes no fueron perjudiciales, pero evolucionaron por separado para reaccionar de manera defectuosa cuando se combinaron. [267] Para probar esto, Bomblies cruzó 280 cepas genéticamente diferentes de Arabidopsis de 861 formas distintas y encontró que el 2 por ciento de los híbridos resultantes eran necróticos. Además de asignar los mismos indicadores, las 20 plantas también compartieron una colección comparable de actividad genética en un grupo de 1.080 genes. En casi todos los casos, Bomblies descubrió que solo se requerían dos genes para causar la respuesta autoinmune. Bomblies examinó un híbrido en detalle y descubrió que uno de los dos genes pertenecía a la clase NB-LRR , un grupo común de genes de resistencia a enfermedades implicados en el reconocimiento de nuevas infecciones. Cuando Bomblies eliminó el gen problemático, los híbridos se desarrollaron normalmente. [267] Durante generaciones sucesivas, estas incompatibilidades podrían crear divisiones entre diferentes cepas de plantas, reduciendo sus posibilidades de apareamiento exitoso y convirtiendo distintas cepas en especies separadas. [268]
Tragopogon (salsifí)
Tragopogon es un ejemplo en el que se ha observado especiación híbrida. A principios del siglo XX, los humanos introdujeron tres especies de salsifí en América del Norte. Estas especies, el salsifí occidental ( Tragopogon dubius ), el salsifí del prado ( Tragopogon pratensis ) y la ostra ( Tragopogon porrifolius ), son ahora malas hierbas comunes en los páramos urbanos. En la década de 1950, los botánicos encontraron dos nuevas especies en las regiones de Idaho y Washington , donde se superponían las tres especies ya conocidas. Una nueva especie, Tragopogon miscellus , es unhíbrido tetraploide de T. dubius y T. pratensis . La otra nueva especie, Tragopogon mirus , también es un alopoliploide, pero sus antepasados fueron T. dubius y T. porrifolius . Estas nuevas especies generalmente se conocen como "los híbridos Ownbey" en honor al botánico que las describió por primera vez. Lapoblación de T. mirus crece principalmente por reproducción de sus propios miembros, pero se siguen sumando episodios adicionales de hibridación a lapoblación de T. mirus . [269]
T. dubius y T. pratensis se aparearon en Europa pero nunca pudieron hibridar. Un estudio publicado en marzo de 2011 encontró que cuando estas dos plantas se introdujeron en América del Norte en la década de 1920, se aparearon y duplicaron el número de cromosomas en el híbrido Tragopogon miscellus, lo que permitió un "reinicio" de sus genes, lo que a su vez, permite mayor variación genética. El profesor Doug Soltis de la Universidad de Florida dijo: "Capturamos la evolución en el acto ... Nuevos y diversos patrones de expresión genética pueden permitir que las nuevas especies se adapten rápidamente a nuevos entornos". [270] [271]
Vertebrados
Alondra
La especie de ave, Sylvia atricapilla , comúnmente conocida como curruca capirotada , vive en Alemania y vuela hacia el suroeste de España, mientras que un grupo más pequeño vuela hacia el noroeste a Gran Bretaña durante el invierno. Gregor Rolshausen de la Universidad de Friburgo descubrió que la separación genética de las dos poblaciones ya está en curso. Las diferencias encontradas han surgido en unas 30 generaciones. Con la secuenciación de ADN, los individuos pueden asignarse a un grupo correcto con una precisión del 85%. Stuart Bearhop de la Universidad de Exeter informó que las aves que invernan en Inglaterra tienden a aparearse solo entre ellas, y no generalmente con las que invernan en el Mediterráneo. [272] Todavía es una inferencia decir que las poblaciones se convertirán en dos especies diferentes, pero los investigadores lo esperan debido a la continua separación genética y geográfica. [273]
Mollies
El molly dientuso ( Poecilia mexicana ) es un pez pequeño que vive en las Cuevas de Azufre de México. Años de estudio sobre la especie han descubierto que dos poblaciones distintas de mollies, el pez oscuro del interior y el brillante pez de agua superficial, se están volviendo más divergentes genéticamente. [274] Las poblaciones no tienen una barrera obvia que los separe; sin embargo, se encontró que los moluscos son cazados por un insecto de agua grande ( Belostoma spp ). Tobler recogió el insecto y ambos tipos de mollies, los colocó en grandes botellas de plástico y los volvió a poner en la cueva. Después de un día, se descubrió que, a la luz, el pez adaptado a la cueva sufrió el mayor daño, con cuatro de cada cinco puñaladas de las afiladas piezas bucales de los chinches de agua. En la oscuridad, la situación era la contraria. Los sentidos de los mollies pueden detectar la amenaza de un depredador en sus propios hábitats, pero no en los demás. Moverse de un hábitat a otro aumenta significativamente el riesgo de morir. Tobler planea realizar más experimentos, pero cree que es un buen ejemplo del surgimiento de una nueva especie. [275]
Oso polar
La selección natural, el aislamiento geográfico y la especiación en curso se ilustran en la relación entre el oso polar ( Ursus maritimus ) y el oso pardo ( Ursus arctos ). Consideradas especies separadas en todas sus áreas de distribución; [276] sin embargo, se ha documentado que poseen la capacidad de cruzarse y producir descendencia fértil. Esta hibridación introgresiva ha ocurrido tanto en la naturaleza como en cautiverio y ha sido documentada [277] y verificada con pruebas de ADN. [278] La evidencia fósil más antigua conocida de osos polares data de hace entre 130.000 y 110.000 años; [279] sin embargo, los datos moleculares han revelado estimaciones variables del tiempo de divergencia. El análisis del ADN mitocondrial ha dado una estimación de hace 150.000 años [279], mientras que el análisis del genoma nuclear ha mostrado una divergencia aproximada de hace 603.000 años. [280] Investigaciones recientes que utilizan los genomas completos (en lugar de ADNmt o genomas nucleares parciales) establecen la divergencia de los osos polares y pardos entre hace 479 y 343 mil años. [281] A pesar de las diferencias en las tasas de divergencia, la investigación molecular sugiere que las especies hermanas han pasado por un proceso muy complejo de especiación y mezcla entre las dos. [282]
El oso polar ha adquirido diferencias anatómicas y fisiológicas del oso pardo que le permiten sobrevivir cómodamente en condiciones que el oso pardo probablemente no podría. Ejemplos notables incluyen la capacidad de nadar sesenta millas o más a la vez en aguas heladas, pelaje que se mezcla con la nieve y mantenerse caliente en el ambiente ártico, un cuello alargado que hace que sea más fácil mantener la cabeza fuera del agua mientras nadan, y pies palmeados de gran tamaño y enmarañados que actúan como remos al nadar. También ha desarrollado pequeñas papilas y ventosas en forma de vacuola en las plantas para que sea menos probable que se resbalen en el hielo, junto con orejas más pequeñas para reducir la pérdida de calor, párpados que actúan como gafas de sol, adaptaciones para su dieta basada exclusivamente en carne, una gran capacidad estomacal para permitir la alimentación oportunista y la capacidad de ayunar hasta nueve meses mientras reciclan su urea. [283] [284]
Evidencia de coloración
La coloración animal proporcionó una importante evidencia temprana de la evolución por selección natural, en un momento en el que se disponía de poca evidencia directa. En la segunda mitad del siglo XIX se descubrieron tres funciones principales de la coloración, que posteriormente se utilizaron como prueba de selección: camuflaje (coloración protectora); mimetismo , tanto batesiano como mülleriano ; y aposematismo . Después de la evidencia circunstancial proporcionada por Darwin en El origen de las especies , y dada la ausencia de mecanismos para la variación genética o la herencia en ese momento, los naturalistas, incluidos los contemporáneos de Darwin, Henry Walter Bates y Fritz Müller, buscaron evidencia de lo que pudieron observar en el campo. . [286]
Mimetismo y aposematismo
Bates y Müller describieron formas de mimetismo que ahora llevan sus nombres, basándose en sus observaciones de las mariposas tropicales. Estos patrones de coloración altamente específicos se explican fácilmente por la selección natural, ya que los depredadores como las aves que cazan de vista capturan y matan con mayor frecuencia insectos que imitan menos bien a modelos desagradables que aquellos que son mejores imitadores; pero, por lo demás, los patrones son difíciles de explicar. [287] Darwinistas como Alfred Russel Wallace y Edward Bagnall Poulton , y en el siglo XX Hugh Cott y Bernard Kettlewell , buscaron pruebas de que se estaba produciendo la selección natural. [288] [289] La eficacia del mimetismo en mariposas fue demostrada en experimentos controlados por Jane Van Zandt Brower en 1958. [290] [291] [292]
Camuflaje
En 1889, Wallace notó que el camuflaje de la nieve , especialmente el plumaje y el pelaje que cambiaban con las estaciones, sugerían una explicación obvia como una adaptación para el ocultamiento. [293] [285] El libro de 1890 de Poulton, Los colores de los animales , escrito durante el reflujo más bajo del darwinismo , utilizó todas las formas de coloración para defender la selección natural. [294] Cott describió muchos tipos de camuflaje, mimetismo y coloración de advertencia en su libro de 1940 Adaptive Coloration in Animals , y en particular sus dibujos de coloración disruptiva coincidente en ranas convencieron a otros biólogos de que estas marcas engañosas eran producto de la selección natural. [288] Kettlewell experimentó con la evolución de la polilla moteada , mostrando que la especie se había adaptado a medida que la contaminación cambiaba el medio ambiente ; esto proporcionó evidencia convincente de la evolución darwiniana. [289]
Evidencia de modelado y simulación matemáticos
La informática permite estudiar la iteración de sistemas complejos auto-cambiantes , permitiendo una comprensión matemática de la naturaleza de los procesos detrás de la evolución; proporcionando evidencia de las causas ocultas de eventos evolutivos conocidos. La evolución de mecanismos celulares específicos como los espliceosomas que pueden convertir el genoma de la célula en un vasto taller de miles de millones de partes intercambiables que pueden crear herramientas que nos crean, puede estudiarse por primera vez de manera exacta.
"Ha tardado más de cinco décadas, pero la computadora electrónica ahora es lo suficientemente poderosa para simular la evolución", [295] ayudando a la bioinformática en su intento de resolver problemas biológicos.
La biología evolutiva computacional ha permitido a los investigadores rastrear la evolución de una gran cantidad de organismos midiendo los cambios en su ADN, en lugar de a través de la taxonomía física o las observaciones fisiológicas solamente. Ha comparado genomas completos permitiendo el estudio de eventos evolutivos más complejos, como la duplicación de genes , la transferencia horizontal de genes y la predicción de factores importantes en la especiación. También ha ayudado a construir modelos computacionales complejos de poblaciones para predecir el resultado del sistema a lo largo del tiempo y rastrear y compartir información sobre un número cada vez mayor de especies y organismos.
Los esfuerzos futuros son reconstruir un árbol de la vida ahora más complejo.
Christoph Adami, profesor del Keck Graduate Institute, señaló este punto en Evolución de la complejidad biológica :
- Para argumentar a favor o en contra de una tendencia en la evolución de la complejidad en la evolución biológica, la complejidad debe definirse rigurosamente y ser medible. Una definición reciente de teoría de la información (pero intuitivamente evidente) identifica la complejidad genómica con la cantidad de información que una secuencia almacena sobre su entorno. Investigamos la evolución de la complejidad genómica en poblaciones de organismos digitales y monitoreamos en detalle las transiciones evolutivas que aumentan la complejidad. Mostramos que, debido a que la selección natural obliga a los genomas a comportarse como un " Maxwell Demon " natural , dentro de un entorno fijo, la complejidad genómica se ve obligada a aumentar. [296]
David J. Earl y Michael W. Deem, profesores de la Universidad de Rice, señalaron este punto en La evolución es un rasgo seleccionable :
- No solo la vida ha evolucionado, sino que la vida ha evolucionado para evolucionar. Es decir, las correlaciones dentro de la estructura de la proteína han evolucionado y los mecanismos para manipular estas correlaciones han evolucionado en conjunto. Las velocidades a las que ocurren los diversos eventos dentro de la jerarquía de movimientos evolutivos no son aleatorias ni arbitrarias, sino que son seleccionadas por la evolución darwiniana. El cambio ambiental sensato, rápido o extremo conduce a la selección para una mayor capacidad de evolución. Esta selección no está prohibida por la causalidad y es más fuerte en los movimientos a mayor escala dentro de la jerarquía mutacional. Muchas observaciones dentro de la biología evolutiva, hasta ahora consideradas casualidades evolutivas o accidentes, se explican mediante la selección para la evolución. Por ejemplo, el sistema inmunológico de los vertebrados muestra que el entorno variable de los antígenos ha proporcionado una presión selectiva para el uso de codones adaptables y polimerasas de baja fidelidad durante la hipermutación somática . Una fuerza de conducción similar para el uso de codones sesgada como resultado de productivamente altas tasas de mutación se observa en la proteína hemaglutinina de influenza A . [297]
"Las simulaciones por computadora de la evolución de secuencias lineales han demostrado la importancia de la recombinación de bloques de secuencia en lugar de la mutagénesis puntual sola. Los ciclos repetidos de mutagénesis puntual, recombinación y selección deberían permitir la evolución molecular in vitro de secuencias complejas, como las proteínas". [298] La ingeniería molecular evolutiva, también llamada evolución dirigida o evolución molecular in vitro, implica el ciclo repetido de mutación, multiplicación con recombinación y selección de las moléculas individuales más aptas (proteínas, ADN y ARN). La evolución natural se puede revivir mostrándonos posibles caminos desde ciclos catalíticos basados en proteínas hasta basados en ARN y basados en ADN. [298] [299] [300] [301]
La simulación por computadora de Avida se ha utilizado para probar la evidencia de descendencia común y selección natural. [302] [303] En un ejemplo, se ha utilizado para demostrar que la selección natural puede favorecer el altruismo, algo que se había predicho pero que es difícil de probar empíricamente. A las tasas de replicación más altas permitidas por la simulación, se vuelve observable. [304]
Ver también
- Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución
Referencias
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enlaces externos
- National Academies Evolution Resources
- TalkOrigins Archive – 29+ Evidences for Macroevolution: The Scientific Case for Common Descent
- TalkOrigins Archive – Transitional Vertebrate Fossils FAQ
- Understanding Evolution: Your one-stop source for information on evolution
- National Academy Press: Teaching About Evolution and the Nature of Science
- Evolution — Provided by PBS.
- Evolution News from Genome News Network (GNN)
- Evolution by Natural Selection — An introduction to the logic of the theory of evolution by natural selection
- Howstuffworks.com — How Evolution Works
- 15 Evolutionary Gems