La evolución de los moluscos es la manera en la que el Mollusca , uno de los mayores grupos de invertebrados animales, evolucionó . Este filo incluye gasterópodos , bivalvos , escafópodos , cefalópodos y varios otros grupos. El registro fósil de moluscos es relativamente completo y están bien representados en la mayoría de los estratos marinos que contienen fósiles. Los organismos más tempranos que se han comparado dudosamente con los moluscos incluyen Kimberella y Odontogriphus .
Registro fósil
Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos , cefalópodos y bivalvos en el período Cámbrico hace 541 a 485,4 millones de años . Sin embargo, la historia evolutiva tanto del surgimiento de los moluscos del grupo ancestral Lophotrochozoa como de su diversificación en las formas vivientes y fósiles bien conocidas , todavía se debate enérgicamente.
Se debate si algunos fósiles de Ediacara y del Cámbrico temprano son realmente moluscos. Kimberella , de hace unos 555 millones de años , ha sido descrita por algunos paleontólogos como "similar a un molusco", [3] [4] pero otros no están dispuestos a ir más allá de "probable bilateriano ". [5] [6] Existe un debate aún más agudo sobre si Wiwaxia , de hace unos 505 millones de años , era un molusco, y gran parte de esto se centra en si su aparato de alimentación era un tipo de rádula o más similar al de algún poliqueto. gusanos. [5] [7] Nicholas Butterfield, quien se opone a la idea de que Wiwaxia era un molusco, ha escrito que los primeros microfósiles de hace 515 a 510 millones de años son fragmentos de una rádula genuinamente similar a un molusco. [8] Esto parece contradecir el concepto de que la rádula de los moluscos ancestrales estaba mineralizada. [9]
Sin embargo, se cree que los helcionélidos , que aparecieron por primera vez hace más de 540 millones de años en las rocas del Cámbrico temprano de Siberia y China , [10] [11] son moluscos tempranos con conchas bastante parecidas a caracoles. Por tanto, los moluscos descascarados son anteriores a los primeros trilobites . [1] Aunque la mayoría de los fósiles de helcionélidos tienen sólo unos pocos milímetros de largo, también se han encontrado especímenes de unos pocos centímetros de largo, la mayoría con formas más parecidas a la de la lapa . Se ha sugerido que los pequeños especímenes son juveniles y los más grandes, adultos. [12]
Algunos análisis de helcionélidos concluyeron que estos fueron los primeros gasterópodos . [13] Sin embargo, otros científicos no están convencidos de que estos fósiles del Cámbrico Temprano muestren signos claros de la torsión que identifica a los gasterópodos modernos que retuercen los órganos internos para que el ano quede por encima de la cabeza. [2] [14] [15]
Durante mucho tiempo se pensó que Volborthella , algunos fósiles de los cuales son anteriores a hace 530 millones de años , era un cefalópodo, pero los descubrimientos de fósiles más detallados mostraron que su caparazón no fue secretado, sino construido a partir de granos del mineral dióxido de silicio (sílice), y no fue divididos en una serie de compartimentos por septos como los de los cefalópodos con caparazón fósil y los Nautilus vivos. La clasificación de Volborthella es incierta. [16] Secree que elfósil Plectronoceras del Cámbrico tardíoes el fósil claramente cefalópodo más antiguo, ya que su caparazón tenía septos y un sifón , una hebra de tejido que Nautilus utiliza para eliminar el agua de los compartimentos que ha dejado vacantes a medida que crece, y que es también visible enconchas de amonites fósiles. Sin embargo, Plectronoceras y otros cefalópodos tempranos se arrastraron por el fondo marino en lugar de nadar, ya que sus conchas contenían un "lastre" de depósitos pedregosos en lo que se cree que es la parte inferior, y tenían rayas y manchas en lo que se cree que es la superficie superior. [17] Todos los cefalópodos con caparazón externo, excepto los nautiloides, se extinguieron al final delperíodo Cretácico hace 65 millones de años . [18] Sin embargo, las Coleoidea sin concha( calamares , pulpos , sepias ) son abundantes en la actualidad. [19]
Los fósiles Fordilla y Pojetaia del Cámbrico temprano se consideran bivalvos . [20] [21] [22] [23] Los bivalvos "de aspecto moderno" aparecieron en el período Ordovícico , hace 488 a 443 millones de años . [24] Un grupo de bivalvos, los rudistas , se convirtieron en importantes constructores de arrecifes en el Cretácico, pero se extinguieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . [25] Aun así, los bivalvos siguen siendo abundantes y diversos.
Los Hyolitha son una clase de animales extintos con caparazón y opérculo que pueden ser moluscos. Los autores que sugieren que merecen su propio filo no comentan sobre la posición de este filo en el árbol de la vida [26].
Filogenia
Lophotrochozoa |
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La filogenia ("árbol genealógico" evolutivo) de los moluscos es un tema controvertido. Además de los debates sobre si Kimberella y cualquiera de los " halwaxiids " eran moluscos o estaban estrechamente relacionados con los moluscos, [4] [5] [7] [8] surgen debates sobre las relaciones entre las clases de moluscos vivos. [6] De hecho, algunos grupos tradicionalmente clasificados como moluscos pueden tener que ser redefinidos como distintos pero relacionados. [29]
Los moluscos generalmente se consideran miembros de los Lophotrochozoa , [27] un grupo definido por tener larvas de trocóforos y, en el caso de los Lophophorata vivos , una estructura de alimentación llamada lofóforo . Los otros miembros de los Lophotrochozoa son los gusanos anélidos y siete filos marinos . [30] El diagrama de la derecha resume una filogenia presentada en 2007.
Debido a que las relaciones entre los miembros del árbol genealógico son inciertas, es difícil identificar las características heredadas del último ancestro común de todos los moluscos. [31] Por ejemplo, no se sabe si el molusco ancestral era metamérico (compuesto de unidades repetidas); de ser así, eso sugeriría un origen de un gusano parecido a un anélido . [32] Los científicos no están de acuerdo sobre esto: Giribet y sus colegas concluyeron, en 2006, que la repetición de las branquias y de los músculos retractores del pie fueron desarrollos posteriores, [33] mientras que en 2007, Sigwart concluyó que el molusco ancestral era metamérico y tenía un pie. utilizado para rastrear y un "caparazón" que fue mineralizado. [6] En una rama particular del árbol genealógico, se cree que el caparazón de los conchiferans se desarrolló a partir de las espículas (pequeñas espinas) de los aplacóforos ; pero esto es difícil de conciliar con los orígenes embriológicos de las espículas. [31]
La cáscara del molusco parece haberse originado a partir de una capa de moco, que finalmente se endureció en una cutícula . Esto habría sido impermeable y, por lo tanto, habría obligado al desarrollo de aparatos respiratorios más sofisticados en forma de branquias. [1] Con el tiempo, la cutícula se habría mineralizado, [1] utilizando la misma maquinaria genética ( grabada ) que la mayoría de los otros esqueletos bilaterales . [32] Es casi seguro que la primera concha de molusco fue reforzada con el mineral aragonito . [34]
Las relaciones evolutivas 'dentro' de los moluscos también se debaten, y los diagramas a continuación muestran dos reconstrucciones ampliamente respaldadas:
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Los análisis morfológicos tienden a recuperar un clado de conchiferan que recibe menos apoyo de los análisis moleculares, [35] aunque estos resultados también conducen a parafilias inesperadas, por ejemplo, la dispersión de los bivalvos por todos los demás grupos de moluscos. [36]
Sin embargo, un análisis en 2009 que utilizó comparaciones filogenéticas morfológicas y moleculares concluyó que los moluscos no son monofiléticos ; en particular, Scaphopoda y Bivalvia son ambos linajes monofiléticos separados no relacionados con las clases de moluscos restantes; el filo tradicional Mollusca es polifilético y solo puede hacerse monofilético si se excluyen los escafópodos y los bivalvos. [29] Un análisis de 2010 recuperó los grupos tradicionales de conchiferan y aculiferan, y mostró que los moluscos eran monofiléticos, lo que demuestra que los datos disponibles para solenogastres estaban contaminados. [37] Los datos moleculares actuales son insuficientes para limitar la filogenia de los moluscos, y dado que los métodos utilizados para determinar la confianza en los clados son propensos a sobrestimar, es arriesgado poner demasiado énfasis incluso en las áreas en las que diferentes estudios coinciden. [38] En lugar de eliminar las relaciones poco probables, los últimos estudios agregan nuevas permutaciones de las relaciones internas de los moluscos, incluso cuestionando la hipótesis de las conchiferas. [39]
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Otras lecturas
- Del mar a la tierra y más allá: nuevos conocimientos sobre la evolución de eutineuro Gastropoda (Mollusca)