La evolución de las aves comenzó en el período Jurásico , con las primeras aves derivadas de un clado de dinosaurios terópodos llamado Paraves . [1] Las aves se clasifican en una clase biológica , Aves . Durante más de un siglo, se consideró que el pequeño dinosaurio terópodo Archaeopteryx lithographica del período Jurásico tardío había sido el ave más antigua. Las filogenias modernas ubican a las aves en el clado de dinosaurios Theropoda . Según el consenso actual, Aves y un grupo hermano, la orden Crocodilia , juntos son los únicos miembros vivos de un clado de " reptiles " no clasificado , el Archosauria . Cuatro linajes distintos de aves sobrevivieron al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años, dando lugar a avestruces y parientes ( Paleognathae ), patos y parientes ( Anseriformes ), aves que viven en el suelo ( Galliformes ) y "aves modernas" ( Neoaves ). .
Filogenéticamente , Aves generalmente se define como todos los descendientes del ancestro común más reciente de una especie de ave moderna específica (como el gorrión común , Passer domesticus ), y Archaeopteryx , [2] o algunas especies prehistóricas más cercanas a Neornithes (para evitar el problemas causados por las relaciones poco claras de Archaeopteryx con otros terópodos). [3] Si se utiliza la última clasificación, el grupo más grande se denomina Avialae. Actualmente, la relación entre los dinosaurios, el Archaeopteryx y las aves modernas todavía está en debate.
Orígenes
Existe evidencia significativa de que las aves surgieron dentro de los dinosaurios terópodos , específicamente, que las aves son miembros de Maniraptora , un grupo de terópodos que incluye dromeosaurios y oviraptóridos , entre otros. [4] A medida que se descubren más terópodos no aviares que están estrechamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no aves y aves se vuelve menos. Esto ya se señaló en el siglo XIX, cuando Thomas Huxley escribió:
Hemos tenido que extender la definición de la clase de aves para incluir aves con dientes y aves con patas delanteras y colas largas. No hay evidencia de que Compsognathus poseyera plumas; pero, si lo hiciera, sería realmente difícil decir si debería llamarse ave reptil o reptil aviar. [5]
Los descubrimientos en el noreste de China ( provincia de Liaoning ) demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos sí tenían plumas , entre ellos el compsognátido Sinosauropteryx y el microraptoriano dromeosáurido Sinornithosaurus . Esto ha contribuido a esta ambigüedad sobre dónde trazar la línea divisoria entre aves y reptiles. [6] Cryptovolans , un dromeosáurido encontrado en 2002 (que puede ser un sinónimo menor de Microraptor ) era capaz de volar con motor, poseía una quilla esternal y tenía costillas con procesos uncinados . Los criptovolanos parecen ser un mejor "pájaro" que el Archaeopteryx, que carece de algunas de estas características modernas de las aves. Debido a esto, algunos paleontólogos han sugerido que los dromeosaurios son en realidad aves basales cuyos miembros más grandes son secundariamente no voladores, es decir, que los dromeosaurios evolucionaron a partir de aves y no al revés. Actualmente, la evidencia de esta teoría no es concluyente, pero las excavaciones continúan desenterrando fósiles (especialmente en China) de dromeosaurios emplumados. En cualquier caso, es bastante seguro que el vuelo con alas emplumadas existió en los terópodos del Jurásico medio. El unenlagiine Rahonavis del Cretácico también posee características que sugieren que era al menos parcialmente capaz de volar con motor.
Aunque los dinosaurios ornitisquios (caderas de pájaro) comparten la misma estructura de cadera que las aves, las aves en realidad se originaron a partir de los dinosaurios saurisquios (caderas de lagarto) si la teoría del origen de los dinosaurios es correcta. Así llegaron a la condición de su estructura de cadera de forma independiente . De hecho, una estructura de cadera similar a un pájaro también se desarrolló por tercera vez entre un grupo peculiar de terópodos, los Therizinosauridae .
Una teoría alternativa al origen dinosaurio de las aves, defendida por algunos científicos, en particular Larry Martin y Alan Feduccia , afirma que las aves (incluidos los "dinosaurios" maniraptoranos ) evolucionaron a partir de los primeros arcosaurios como Longisquama . [7] Esta teoría es refutada por la mayoría de los demás paleontólogos y expertos en desarrollo y evolución de las plumas. [8]
Aves mesozoicas
El pájaro basal Archaeopteryx , del Jurásico , es bien conocido como uno de los primeros " eslabones perdidos " que se encuentran en apoyo de la evolución a finales del siglo XIX. Aunque no se considera un antepasado directo de las aves modernas, ofrece una buena representación de cómo evolucionó el vuelo y cómo podría haber lucido la primera ave. Puede ser anterior a Protoavis texensis , aunque la naturaleza fragmentaria de este fósil lo deja abierto a dudas considerables sobre si se trataba de un antepasado de aves. El esqueleto de todos los candidatos madrugadores es básicamente el de un pequeño dinosaurio terópodo con largas manos con garras, aunque la exquisita preservación del Solnhofen Plattenkalk muestra que Archaeopteryx estaba cubierto de plumas y tenía alas. [5] Si bien el Archaeopteryx y sus parientes pueden no haber sido muy buenos voladores, al menos habrían sido planeadores competentes, preparando el escenario para la evolución de la vida en vuelo.
La tendencia evolutiva entre las aves ha sido la reducción de elementos anatómicos para ahorrar peso. El primer elemento en desaparecer fue la cola ósea, que quedó reducida a un pigóstilo y la función de la cola asumida por las plumas. Confuciusornis es un ejemplo de su tendencia. Aunque conservaba los dedos con garras, quizás para trepar, tenía una cola de pigóstilo, aunque más larga que en las aves modernas. Un gran grupo de aves, las Enantiornithes , evolucionaron hacia nichos ecológicos similares a los de las aves modernas y florecieron en todo el Mesozoico. Aunque sus alas se parecían a las de muchos grupos de aves modernas, conservaban las alas con garras y un hocico con dientes en lugar de un pico en la mayoría de las formas. La pérdida de una cola larga fue seguida por una rápida evolución de sus patas que evolucionaron hasta convertirse en herramientas altamente versátiles y adaptables que abrieron nuevos nichos ecológicos. [9]
El Cretácico vio el surgimiento de aves más modernas con una caja torácica más rígida con una carina y hombros capaces de permitir un poderoso movimiento ascendente, esencial para un vuelo propulsado sostenido. Otra mejora fue la aparición de un álula , utilizada para lograr un mejor control del aterrizaje o vuelo a bajas velocidades. También tenían un pigóstilo más derivado, con un extremo en forma de reja de arado . Un ejemplo temprano es Yanornis . Muchas eran aves costeras, que se parecían sorprendentemente a las aves playeras modernas , como Ichthyornis , o patos, como Gansus . Algunos evolucionado como la natación cazadores, como el Hesperornithiformes - un grupo de buceadores no voladoras que se asemejan zampullines y somormujos . Si bien son modernas en la mayoría de los aspectos, la mayoría de estas aves conservaban dientes típicos de reptil y garras afiladas en la manus.
Las aves modernas desdentadas evolucionaron a partir de los antepasados dentados del Cretácico. [10] Mientras tanto, las aves a principios primitivos, en particular los Enantiornithes, seguido prosperando y diversificar junto a los pterosaurios a través de este período geológico hasta que se extinguieron debido a la extinción KT . Todos menos unos pocos grupos de Neornithes desdentados también fueron interrumpidos. Los linajes de aves que sobrevivieron fueron los Paleognathae ( avestruces y sus aliados) comparativamente primitivos , el linaje de los patos acuáticos , las aves terrestres y los neoaves altamente volátiles .
Radiación adaptativa de las aves modernas
Las aves modernas se clasifican en Neornithes , que ahora se sabe que evolucionaron en algunos linajes básicos al final del Cretácico (ver Vegavis ). Los Neornithes se dividen en paleognaths y neognaths .
Los paleognaths incluyen el tinamous (que se encuentra solo en América Central y del Sur) y los ratites , que hoy en día se encuentran casi exclusivamente en el hemisferio sur. Las ratites son grandes aves no voladoras e incluyen avestruces , ñandúes , casuarios , kiwis y emús . Algunos científicos proponen que las ratites representan un grupo artificial de aves que han perdido independientemente la capacidad de volar en varios linajes no relacionados. [11] En cualquier caso, los datos disponibles sobre su evolución son todavía muy confusos, en parte porque no hay fósiles indiscutibles del Mesozoico. El análisis filogenético respalda la afirmación de que las ratites son polifiléticas y no representan una agrupación válida de aves. [12]
La divergencia basal de los Neognathes restantes fue la de Galloanserae , el superorden que contiene los Anseriformes ( patos , gansos y cisnes ) y los Galliformes ( pollos , pavos , faisanes y sus aliados). La presencia de fósiles anseriformes basales en el Mesozoico y probablemente algunos fósiles galiformes implican la presencia de paleognaths al mismo tiempo, a pesar de la ausencia de evidencia fósil.
Las fechas de las divisiones son un tema de considerable debate entre los científicos. Se acuerda que los Neornithes evolucionaron en el Cretácico y que la división entre los Galloanserae y los otros neognaths - los Neoaves - ocurrió antes del evento de extinción Cretácico-Paleógeno , pero hay opiniones diferentes sobre si la radiación de los neognaths restantes ocurrió antes o después de la extinción de los otros dinosaurios. [13] Este desacuerdo se debe en parte a una divergencia en la evidencia, con la datación molecular que sugiere una radiación del Cretácico, un registro fósil neoaviano pequeño y equívoco del Cretácico y la mayoría de las familias vivientes que aparecen durante el Paleógeno . Los intentos realizados para reconciliar la evidencia molecular y fósil han resultado controvertidos. [13] [14]
Una hipótesis sobre cómo las aves modernas sobrevivieron a la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno cuando otras especies de dinosaurios no lo hicieron podría estar relacionada con su capacidad para irradiar de forma adaptativa. Debido al hecho de que los antepasados aviares de las aves modernas no ocuparon todo el espacio de nicho donde otras especies ocuparon su espacio de nicho, las aves podrían haber podido producir un nivel más alto de diversidad ecológica e innovación que les ayudó a crecer más rápidamente. adaptarse a diferentes entornos. Estas tasas de evolución podrían deberse en parte a su pequeño tamaño corporal. [15]
Los autores de un informe de mayo de 2018 en Current Biology [16] piensan que las aves que sobrevivieron al desastre del fin de los cetáceos eran Neornithes, Neognathae (Galloanserae + Neoaves), que no vivían en árboles y no podían volar muy lejos, debido a la destrucción mundial de los bosques y que tomó mucho tiempo para que los bosques del mundo regresaran correctamente. Prácticamente ya se llegó a las mismas conclusiones antes, en un libro de 2016 sobre la evolución aviar. [17]
En agosto de 2020, los científicos informaron que la evolución del cráneo de las aves se desaceleró en comparación con la evolución de sus predecesores dinosaurios después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno, en lugar de acelerarse como a menudo se cree que causó la diversidad de formas craneales de las aves modernas. [18] [19]
Clasificación de especies modernas
La clasificación filogenética de las aves es un tema polémico. Phylogeny and Classification of Birds (1990) de Sibley y Ahlquist es un trabajo histórico sobre la clasificación de aves (aunque se debata con frecuencia y se revisa constantemente). Una preponderancia de evidencia sugiere que la mayoría de las órdenes de aves modernas constituyen buenos clados . Sin embargo, los científicos no están de acuerdo en cuanto a las relaciones precisas entre los principales clados. Se han aportado pruebas de la anatomía moderna de las aves, los fósiles y el ADN para resolver el problema, pero no ha surgido un consenso sólido.
Históricamente, las características estructurales y los registros fósiles han proporcionado suficientes datos para que los sistemáticos formulen hipótesis sobre las relaciones filogenéticas entre las aves. Las imprecisiones dentro de estos métodos es el factor principal por el que existe una falta de conocimiento exacto con respecto a los órdenes y familias de aves. Las ampliaciones en el estudio de la secuenciación de ADN generada por computadora y la filogenia generada por computadora han proporcionado un método más preciso para clasificar las especies de aves. Aunque, el estudio de los datos de ADN solo puede llegar hasta cierto punto y las preguntas aún no han sido respondidas. [20]
Sin embargo, la Clasificación Acústica de Especies de Aves (ABSC) es una tecnología en desarrollo que se está utilizando por múltiples razones relacionadas con la clasificación de especies de aves. ABSC descompone y compara espectrogramas (que son representaciones visuales de los sonidos de las aves). Al comparar los espectrogramas, ABSC puede ayudar no solo a determinar una especie de ave, sino también a comparar esa especie en relación con espectrogramas similares. Sin embargo, lo más importante es que ABSC es una herramienta muy útil para estudiar la dinámica social de las aves y monitorear las poblaciones de aves. Por ejemplo, los receptores de audio pueden detectar los sonidos de los pájaros en un área determinada y monitorear cómo cambian los valores medidos de una determinada especie con el tiempo. Debido a que ABSC es una tecnología relativamente nueva y en desarrollo, las imperfecciones dentro de los sistemas de recepción de audio contribuyen a las discrepancias entre las clasificaciones de especies esperadas y las lecturas reales del espectrograma. [21]
Tendencias evolutivas actuales en aves
La evolución generalmente ocurre a una escala demasiado lenta para ser presenciada por humanos. Sin embargo, las especies de aves se están extinguiendo actualmente a un ritmo mucho mayor que cualquier posible especiación u otra generación de nuevas especies. La desaparición de una población, subespecie o especie representa la pérdida permanente de una variedad de genes.
Otra preocupación con implicaciones evolutivas es la sospecha de un aumento en la hibridación . Esto puede deberse a la alteración humana de los hábitats que permiten la superposición de especies alopátricas relacionadas . La fragmentación del bosque puede crear extensas áreas abiertas, conectando parches previamente aislados de hábitat abierto. Las poblaciones que se aislaron durante el tiempo suficiente para divergir significativamente, pero no lo suficiente como para ser incapaces de producir descendencia fértil, ahora pueden estar entrecruzadas de manera tan amplia que la integridad de la especie original puede verse comprometida. Por ejemplo, los numerosos colibríes híbridos que se encuentran en el noroeste de América del Sur pueden representar una amenaza para la conservación de las distintas especies involucradas. [22]
Varias especies de aves se han criado en cautiverio para crear variaciones sobre las especies silvestres. En algunas aves, esto se limita a variaciones de color, mientras que otras se crían para una mayor producción de huevos o carne, para no volar u otras características.
En diciembre de 2019, los resultados de un estudio conjunto del Field Museum de Chicago y la Universidad de Michigan sobre los cambios en la morfología de las aves se publicaron en Ecology Letters . El estudio utiliza cuerpos de aves que murieron como resultado de chocar con edificios en Chicago, Illinois, desde 1978. La muestra está compuesta por más de 70,000 especímenes de 52 especies y abarca el período de 1978 a 2016. El estudio muestra que la longitud de los huesos de la parte inferior de las patas de las aves (un indicador del tamaño del cuerpo) se acortó en un promedio de 2.4% y sus alas se alargaron en 1.3%. Los hallazgos del estudio sugieren que los cambios morfológicos son el resultado del cambio climático, lo que demuestra un ejemplo de cambio evolutivo siguiendo la regla de Bergmann . [23] [24] [25]
Ver también
- Aurornis
- Principio de la falta
- Origen del vuelo aviar
- Origen de las aves
- Supervivencia del más apto
- Evolución genómica de las aves
Referencias
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