La evolución de las células se refiere al origen evolutivo y al desarrollo evolutivo posterior de las células . Las células surgieron por primera vez hace al menos 3.800 millones de años, [1] [2] [3] aproximadamente 750 millones de años después de la formación de la Tierra. [4]
Las primeras celdas
El origen de las células fue el paso más importante en la evolución de la vida en la Tierra. El nacimiento de la célula marcó el paso de la química prebiótica a unidades divididas que se asemejan a las células modernas. La transición final a entidades vivientes que cumplen con todas las definiciones de células modernas dependía de la capacidad de evolucionar eficazmente por selección natural. Esta transición se ha denominado transición darwiniana .
Si la vida se ve desde el punto de vista de las moléculas replicadoras , las células satisfacen dos condiciones fundamentales: protección del entorno exterior y confinamiento de la actividad bioquímica. La primera condición es necesaria para mantener estables las moléculas complejas en un entorno variable ya veces agresivo; este último es fundamental para la evolución de la biocomplejidad . Si las moléculas que flotan libremente que codifican las enzimas no están encerradas en las células, las enzimas beneficiarán automáticamente a las moléculas replicadoras vecinas. Las consecuencias de la difusión en formas de vida no divididas podrían verse como " parasitismo por defecto". Por lo tanto, la presión de selección sobre las moléculas replicadoras será menor, ya que la molécula 'afortunada' que produce la mejor enzima no tiene una ventaja definitiva sobre sus vecinas cercanas. Si la molécula está encerrada en una membrana celular, entonces las enzimas codificadas estarán disponibles solo para la propia molécula replicadora. Esa molécula se beneficiará de forma única de las enzimas que codifica, aumentando la individualidad y, por lo tanto, acelerando la selección natural.
La partición puede haber comenzado a partir de esferoides similares a células formados por proteinoides , que se observan calentando aminoácidos con ácido fosfórico como catalizador. Tienen muchas de las características básicas proporcionadas por las membranas celulares. Las protocélulas basadas en proteinoides que encierran moléculas de ARN podrían haber sido las primeras formas de vida celular en la Tierra. [5]
Otra posibilidad es que las orillas de las antiguas aguas costeras hayan servido como un laboratorio gigantesco, ayudando en los innumerables experimentos necesarios para producir la primera célula. Las olas rompiendo en la orilla crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Las aguas costeras poco profundas también tienden a ser más cálidas, lo que concentra aún más las moléculas a través de la evaporación . Mientras que las burbujas hechas principalmente de agua tienden a estallar rápidamente, las burbujas aceitosas son mucho más estables, lo que le da más tiempo a la burbuja en particular para realizar estos experimentos cruciales. El fosfolípido es un buen ejemplo de un compuesto oleoso común que prevalece en los mares prebióticos. [6]
Ambas opciones requieren la presencia de una gran cantidad de productos químicos y material orgánico para formar células. Esta gran colección de materiales probablemente provino de lo que los científicos ahora llaman la sopa prebiótica. La sopa prebiótica se refiere a la colección de todos los compuestos orgánicos que aparecieron en la tierra después de su formación. Esta sopa probablemente habría contenido los compuestos necesarios para formar las primeras células. [7]
Los fosfolípidos se componen de una cabeza hidrófila en un extremo y una cola hidrófoba en el otro. Poseen una característica importante para la construcción de membranas celulares; pueden unirse para formar una membrana bicapa . Una burbuja de monocapa de lípidos solo puede contener aceite y no es propicia para albergar moléculas orgánicas solubles en agua, pero una burbuja de bicapa de lípidos [1] puede contener agua y fue un precursor probable de la membrana celular moderna. [ cita requerida ] Si aparecía una proteína que aumentaba la integridad de su burbuja madre, esa burbuja tenía una ventaja. [ cita requerida ] La reproducción primitiva pudo haber ocurrido cuando las burbujas estallaron, liberando los resultados del experimento en el medio circundante. Una vez que se liberaron suficientes compuestos correctos en el medio, se pudo lograr el desarrollo de los primeros organismos procariotas , eucariotas y multicelulares. [8] [ cita requerida ]
Metabolismo comunitario
El antepasado común de los linajes celulares ahora existentes (eucariotas, bacterias y arqueas) puede haber sido una comunidad de organismos que intercambiaban fácilmente componentes y genes. Habría contenido:
- Autótrofos que producen compuestos orgánicos a partir de CO 2 , ya sea fotosintéticamente o por reacciones químicas inorgánicas;
- Heterótrofos que obtuvieron orgánicos por filtración de otros organismos.
- Saprótrofos que absorben nutrientes de organismos en descomposición.
- Fagotrofos que eran lo suficientemente complejos para envolver y digerir nutrientes particulados, incluidos otros organismos.
La célula eucariota parece haber evolucionado a partir de una comunidad simbiótica de células procariotas. Los orgánulos portadores de ADN como las mitocondrias y los cloroplastos son restos de antiguas bacterias simbióticas que respiran oxígeno y cianobacterias , respectivamente, donde al menos parte del resto de la célula puede haber derivado de una célula procariota arquea ancestral . Este concepto a menudo se denomina teoría endosimbiótica . Todavía existe un debate sobre si los orgánulos como el hidrogenosoma son anteriores al origen de las mitocondrias o viceversa : consulte la hipótesis del hidrógeno sobre el origen de las células eucariotas.
La forma en que los linajes actuales de microbios evolucionaron a partir de esta comunidad postulada no está actualmente resuelta, pero está sujeta a una intensa investigación por parte de biólogos, estimulada por el gran flujo de nuevos descubrimientos en la ciencia del genoma . [9]
El código genético y el mundo del ARN
La evidencia moderna sugiere que la evolución celular temprana ocurrió en un ámbito biológico radicalmente distinto de la biología moderna. Se cree que en este reino antiguo, la función genética actual del ADN estaba en gran parte desempeñada por el ARN, y la catálisis también estaba mediada en gran medida por el ARN (es decir, por las contrapartes ribozimas de las enzimas). Este concepto se conoce como la hipótesis del mundo del ARN .
Según esta hipótesis, el mundo del ARN antiguo pasó al mundo celular moderno a través de la evolución de la síntesis de proteínas, seguida del reemplazo de muchos catalizadores de ribozimas celulares por enzimas basadas en proteínas. Las proteínas son mucho más flexibles en catálisis que el ARN debido a la existencia de diversas cadenas laterales de aminoácidos con distintas características químicas. El registro de ARN en las células existentes parece preservar algunos 'fósiles moleculares' de este mundo de ARN. Estos fósiles de ARN incluyen el propio ribosoma (en el que el ARN cataliza la formación de enlaces peptídicos), el moderno catalizador de ribozimas, la ARNasa P , y los ARN. [10] [11] [12] [13]
El código genético casi universal conserva alguna evidencia del mundo del ARN. Por ejemplo, estudios recientes de transferencia de ARN, las enzimas que los cargan con aminoácidos (el primer paso en la síntesis de proteínas) y la forma en que estos componentes reconocen y explotan el código genético, se han utilizado para sugerir que el código genético universal surgió antes de la evolución del método moderno de activación de aminoácidos para la síntesis de proteínas. [10] [11] [14] [15] [16]
Reproducción sexual
La evolución de la reproducción sexual puede ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas , incluidos los eucariotas unicelulares. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger [17] propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. Hofstatter y Lehr [18] revisaron la evidencia que apoya la hipótesis de que todos los eucariotas pueden considerarse sexuales, a menos que se demuestre lo contrario. La reproducción sexual puede haber surgido en los primeros protocélulas con ARN genomas ( ARN mundo ). [19] Inicialmente, cada protocélula probablemente habría contenido un genoma de ARN (en lugar de más de uno) ya que esto maximiza la tasa de crecimiento. Sin embargo, la aparición de daños en el ARN que bloquean la replicación del ARN o interfieren con la función de las ribozimas harían ventajoso fusionarse periódicamente con otra protocélula para restaurar la capacidad reproductiva. Esta forma temprana y simple de recuperación genética es similar a la que ocurre en los virus ARN monocatenarios segmentados existentes (ver virus de la influenza A ). A medida que el ADN dúplex se convirtió en la forma predominante del material genético, el mecanismo de recuperación genética evolucionó hacia el proceso más complejo de recombinación meiótica , que se encuentra hoy en la mayoría de las especies. Por tanto, parece probable que la reproducción sexual surgiera temprano en la evolución de las células y haya tenido una historia evolutiva continua.
Patrones canónicos
Aunque se disputan los orígenes evolutivos de los principales linajes de células modernas, las principales distinciones entre los tres principales linajes de la vida celular (llamados dominios) están firmemente establecidas.
En cada uno de estos tres dominios, la replicación , transcripción y traducción del ADN muestran características distintivas. Hay tres versiones de ARN ribosomales y, en general, tres versiones de cada proteína ribosómica, una para cada dominio de la vida. Estas tres versiones del aparato de la síntesis de proteínas se llaman los patrones canónicos , y la existencia de estos patrones canónicos proporciona la base para una definición de los tres dominios - Bacteria , Archaea y Eukarya (o Eucariontes ) - de las células existentes en la actualidad. [20]
Usando la genómica para inferir líneas tempranas de evolución
En lugar de confiar en un solo gen, como el gen de ARN ribosómico de subunidad pequeña (SSU rARN) para reconstruir la evolución temprana, o en unos pocos genes, el esfuerzo científico se ha orientado al análisis de secuencias genómicas completas. [21]
Los árboles evolutivos basados únicamente en el ARNr de SSU solo no capturan con precisión los eventos de la evolución eucariota temprana, y los progenitores de las primeras células nucleadas aún son inciertos. Por ejemplo, el análisis del genoma completo de la levadura eucariota muestra que muchos de sus genes están más estrechamente relacionados con genes bacterianos que con arqueas, y ahora está claro que las arqueas no eran los simples progenitores de los eucariotas, en contradicción con hallazgos anteriores basados en ARNr de SSU y muestras limitadas de otros genes. [22]
Una hipótesis es que la primera célula nucleada surgió de dos especies procariotas (no nucleadas) antiguas claramente diferentes que habían formado una relación simbiótica entre sí para llevar a cabo diferentes aspectos del metabolismo. Se propone que uno de los socios de esta simbiosis sea una célula bacteriana y el otro una célula arquea. Se postula que esta asociación simbiótica progresó a través de la fusión celular de los socios para generar una célula quimérica o híbrida con una estructura interna unida a la membrana que fue la precursora del núcleo. La siguiente etapa de este esquema fue la transferencia de ambos genomas asociados al núcleo y su fusión entre sí. Se han sugerido varias variaciones de esta hipótesis sobre el origen de las células nucleadas. [23] Otros biólogos disputan esta concepción [9] y enfatizan el tema del metabolismo comunitario, la idea de que las comunidades vivientes tempranas comprenderían muchas entidades diferentes a las células existentes, y habrían compartido su material genético de manera más extensa que los microbios actuales. [24]
Citas
"La Primera Célula surgió en el mundo previamente prebiótico con la unión de varias entidades que dieron a una sola vesícula la oportunidad única de llevar a cabo tres procesos de vida esenciales y bastante diferentes. Estos fueron: (a) copiar macromoléculas informativas, ( b) para llevar a cabo funciones catalíticas específicas, y (c) para acoplar la energía del medio ambiente en formas químicas utilizables. Estas fomentarían la evolución y el metabolismo celular posteriores. Cada uno de estos tres procesos esenciales probablemente se originó y se perdió muchas veces antes de la Primera Cell, pero solo cuando estos tres ocurrieron juntos se inició la vida y comenzó la evolución darwiniana de los organismos ". (Koch y Silver, 2005) [25]
"La evolución de las células modernas es posiblemente el problema más desafiante e importante al que se ha enfrentado el campo de la biología. En la época de Darwin, el problema difícilmente podía imaginarse. Durante gran parte del siglo XX fue intratable. En cualquier caso, el problema yacía enterrado en la rúbrica general "origen de la vida" --- donde, debido a que es un problema biológico y no (bio) químico, fue efectivamente ignorado. El interés científico en la evolución celular comenzó a recuperarse una vez que el árbol filogenético universal, el Se determinó el marco dentro del cual debía abordarse el problema. Pero no fue hasta que la genómica microbiana llegó a la escena que los biólogos pudieron hacer mucho sobre el problema de la evolución celular ". ( Carl Woese , 2002) [26]
Referencias
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Este artículo incorpora material del artículo de Citizendium " Evolución de las células ", que se encuentra bajo la licencia Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported pero no bajo la GFDL .
Otras lecturas
- Lerat E, Daubin V, Ochman H, Moran NA (2005). "Orígenes evolutivos de los repertorios genómicos en bacterias" . PLOS Biología . 3 (5): e130. doi : 10.1371 / journal.pbio.0030130 . PMC 1073693 . PMID 15799709 .
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- Forterre P (2006). "Tres células de ARN para linajes ribosomales y tres virus de ADN para replicar sus genomas: una hipótesis sobre el origen del dominio celular" . PNAS . 103 (10): 3669–3674. Código Bibliográfico : 2006PNAS..103.3669F . doi : 10.1073 / pnas.0510333103 . PMC 1450140 . PMID 16505372 .
enlaces externos
- Vida en la Tierra
- La naturaleza universal de la bioquímica.
- Endosimbiosis y el origen de los eucariotas
- Orígenes de Eukarya.