Los cefalópodos tienen una larga historia geológica, con los primeros nautiloides encontrados en estratos del Cámbrico tardío , [1] y supuestos representantes de grupos de tallos presentes en los primeros lagerstätten del Cámbrico . [2] [3]
La clase se desarrolló durante el Cámbrico medio y experimentó pulsos de diversificación durante el período Ordovícico [4] para volverse diversa y dominante en los mares Paleozoico y Mesozoico . Los pequeños fósiles de concha como Tommotia se interpretaron una vez como cefalópodos tempranos, pero hoy estos pequeños fósiles se reconocen como escleritos de animales más grandes, [5] y los primeros cefalópodos aceptados datan del Período Cámbrico Medio. Durante el Cámbrico, los cefalópodos son más comunes en entornos poco profundos cercanos a la costa, pero también se han encontrado en aguas más profundas. [6]Se pensaba que los cefalópodos habían surgido "indudablemente" dentro del clado monoplacóforo triblidiido . [7] Sin embargo, los estudios genéticos sugieren que son más basales, formando un grupo hermano de Scaphopoda pero por lo demás basales a todas las otras clases de moluscos principales. [8] [9] La filogenia interna de Mollusca, sin embargo, está abierta a interpretaciones - ver filogenia de moluscos .
Vistas tradicionales de origen
Alguna vez se pensó que los cefalópodos habían evolucionado de un antepasado parecido al monoplacóforo [11] con una cáscara curvada y ahusada, [12] y que estaban estrechamente relacionados con los gasterópodos (caracoles). [13] La similitud de los primeros cefalópodos Plectronoceras con algunos gasterópodos se utilizó para apoyar esta opinión. El desarrollo de un siphuncle habría permitido que los caparazones de estas formas tempranas se llenaran de gas (por lo tanto flotantes) para sostenerlos y mantener los caparazones en posición vertical mientras el animal se arrastraba por el suelo, y separó a los verdaderos cefalópodos de supuestos ancestros como como Knightoconus , que carecía de sifón. [13] La flotabilidad negativa (es decir, la capacidad de flotar) [ aclaración necesaria ] habría llegado más tarde, seguida de natación en Plectronocerida y, finalmente, propulsión a chorro en cefalópodos más derivados. [14] Sin embargo, debido a que las conchas con cámaras se encuentran en una variedad de moluscos ( monoplacóforos y gasterópodos , así como cefalópodos), un sifón es esencial para aliar una concha fósil de manera concluyente con los cefalópodos. [12] ( p57 ) Los gasterópodos con cámara se pueden distinguir de las conchas de cefalópodos por la ausencia de un sifúnculo, el espaciamiento irregular de los tabiques, las capas de la concha y (en rocas más jóvenes o sin metamorfosis) su microestructura y el ancho relativamente grueso de la cáscara. [15] Las primeras conchas de este tipo no tienen las cicatrices musculares que se esperarían si realmente tuvieran una afinidad monoplacofora. [12] ( p57 ) Además, el descubrimiento de que Nectocaris pteryx , que no tienen una cubierta y parecía poseer propulsión a chorro de la manera de los cefalópodos "derivados", complica la cuestión de la orden en el que características desarrolladas cefalópodo [2] - siempre que sea de hecho un cefalópodo y no un artrópodo . [16] [17]
Registro de shelly temprano
La comprensión de los primeros orígenes de los cefalópodos está necesariamente sesgada por el material fósil disponible, que en general consiste en fósiles de conchas. Los fósiles críticos se detallan a continuación; dado que su edad estratigráfica ha guiado la interpretación de los fósiles, [18] se enumeran en orden descendente de edad.
cambriano
Con la excepción de los géneros de concha Ectenolites y Eoclarkoceras , se sabe que ninguno de los más de 30 géneros de cefalópodos del Cámbrico ha sobrevivido hasta el Ordovícico. [19] Los cefalópodos del Cámbrico se diferencian de sus descendientes por su pequeño tamaño (unos pocos centímetros de longitud); conchas largas y afiladas; superficies lisas de la cáscara; septos estrechamente espaciados; y falta de depósitos en su cámara corporal; Varias características más específicas también se ven solo en ciertos grupos de cefalópodos del Cámbrico. [19]
Tannuella
Tannuella es el fósil más antiguo asignado a los cefalópodos, que data del Cámbrico temprano (Atdababian y Botomian), hace unos 522 millones de años . Su posición en este grupo se sugiere en función de su forma y la presencia de cámaras. [20] Bajo esta hipótesis, sería un precursor de los hipselocónidos y luego géneros como Knightoconus que eventualmente dieron lugar a los cefalópodos. [21]
Knightoconus
Knightoconus es un monoplacóforo del Cámbrico tardío [22] que se cree que representa un antepasado de los cefalópodos. Tenía un caparazón cónico con cámara, pero carecía de sifón . [13] Aunque los fósiles de moluscos anteriores también están septados, Knightoconus es el último molusco septado antes de los primeros cefalópodos sipunculados, un punto que se ha tomado para demostrar su relevancia para los cefalópodos. [18] La ausencia de este sifúnculo se ha tomado como evidencia en contra de la ascendencia de los cefalópodos: ¿cómo, se argumenta, podría evolucionar un sifón para penetrar los septos existentes? El argumento predominante sugiere que una hebra de tejido permaneció adherida al tabique anterior a medida que el molusco avanzaba y depositaba su próximo tabique, produciendo un obstáculo para el cierre completo del tabique y mineralizándose él mismo. [23] Se encuentran 10 o más septos en individuos maduros, que ocupan alrededor de un tercio del caparazón; los septos se forman muy temprano y se han encontrado en especímenes tan pequeños como 2 mm de longitud. [18] Los septos están espaciados uniformemente, [18] lo cual es inconsistente con una afinidad por gasterópodos. [15] A diferencia de los fósiles de monoplacóforos, no hay evidencia de cicatrices musculares en losfósiles de Knightoconus . [18]
Plectronoceras
Plectronoceras es posiblemente el cefalópodo del grupo corona más antiguo conocido, que data del Cámbrico superior. [1] Sus 14 especímenes conocidos provienen de la Formación Fengshan basal(noreste de China) de laetapa fengshaniana mástemprana. [7] Ninguno de los fósiles está completo y ninguno muestra la punta o la abertura del caparazón. [7] Aproximadamente la mitad de su caparazón estaba lleno de septos; 7 se registraron en un caparazón de 2 cm. [18] Su caparazón contiene tabiques transversalesseparados por aproximadamente medio milímetro, con un sifúnculo en su lado cóncavo. [7] Su morfología coincide estrechamente con la hipótesis del último ancestro común de todos los cefalópodos, [7] yse ha dicho quelos Plectronocerida son los ancestros de los Ellesmerocerids , los primeros "cefalópodos verdaderos".
Yochelcionélidos
Los Yochelcionélidos han dado lugar a la "hipótesis del snorkel". Estos fósiles son helcionélidos aseptados con un tubo similar a un snorkel en una superficie. El tubo se ha utilizado como una característica de un sistema circulatorio de agua similar a un cefalópodo, o tal vez como un precursor del sifón. Sin embargo, ninguna de estas teorías ha sido confirmada. [18]
Ellesmerocerida
El primer orden de cefalópodos verdadero que surgió fue el Ellesmerocerida , que era bastante pequeño; sus conchas estaban ligeramente curvadas y las cámaras internas estaban poco espaciadas. El sifúnculo penetró los septos con orificios en forma de menisco. [4] Esto marca una diferencia importante con los cefalópodos anteriores, cuyo sifúnculo estaba en el borde del tabique y contra la pared de la concha. [18] Sobre la base de cicatrices musculares conservadas en géneros como Paradakeoceras y Levisoceras , estos animales se reconstruyen con un cuerpo recto y caparazón dorsal, con la cabeza en la superficie anterior cóncava de la concha y el embudo (que consta de un par de pliegues en el pie en la parte posterior), no yuxtapuestos con la cabeza como en formas posteriores similares a oncoceridos. [14]
Diversidad del Ordovícico temprano
Los Ellesmerocerids fueron los únicos cefalópodos con caparazón que se sabe que sobrevivieron a la extinción del Cámbrico final; Se cree que todos los cefalópodos posteriores se derivan de estas formas, que se diversificaron a lo largo del período Ordovícico.
Los primeros cefalópodos tenían conchas finas que no podían hacer frente a la presión de las aguas profundas. [4] A mediados del Tremadoc, estos se complementaron con conchas más grandes de alrededor de 20 cm de largo; estas formas más grandes incluían conchas rectas y enrolladas, y se clasifican en los órdenes Endocerida (con sifúnculos anchos) y Tarphycerida (con sifúnculos estrechos). [4]
A mediados del Ordovícico, a estos órdenes se unen los ortoceridos , cuyas primeras cámaras son pequeñas y esféricas, y los lituítidos , cuyos sifúnculos son delgados. Los oncoceridos también aparecen durante este tiempo; están restringidos a aguas poco profundas y tienen caracoles exogástricos cortos. [4] El Ordovícico medio vio los primeros cefalópodos con septos lo suficientemente fuertes como para hacer frente a las presiones asociadas con aguas más profundas, y podrían habitar profundidades superiores a 100-200 m. [4] La Actinocerida de escote ancho y la Discocerida surgieron durante el Darriwilian. [4] La dirección del enrollamiento resultaría crucial para el éxito futuro de los linajes; El enrollamiento endogástrico [a] solo permitiría obtener un gran tamaño con una concha recta, mientras que el enrollamiento exogástrico [a] , inicialmente bastante raro, permitió que se desarrollaran las espirales familiares del registro fósil, con su correspondiente gran tamaño y diversidad. [23]
Las conchas curvas aportaron una serie de beneficios. En primer lugar, los minerales no se requieren en cantidades tan grandes, ya que cada verticilo sucesivo se basa en el anterior. Además, el organismo es más estable (su centro de masa coincide con su centro de flotabilidad) y más maniobrable. [24]
Los primeros cefalópodos eran probablemente depredadores, cerca de la parte superior de la cadena alimentaria. [25] En el Paleozoico Temprano, su rango era mucho más restringido que hoy: estaban restringidos principalmente a regiones sublitorales de estantes poco profundos de las latitudes bajas, y generalmente ocurren en asociación con trombolitos . [26] Poco a poco adoptaron un hábito más pelágico a medida que avanzaba el Ordovícico. [26] Los cefalópodos de aguas profundas, aunque raros, se han encontrado en el Ordovícico Inferior, pero solo en aguas de latitudes altas. [26]
Fósiles confundidos con cefalópodos
Históricamente, se ha considerado que varios fósiles representan componentes de la historia de los cefalópodos, pero se han reinterpretado sobre la base de material adicional.
Volborthella
Cuando fue descubierto en 1888, [18] se pensó que el Volborthella del Cámbrico temprano era un cefalópodo. Sin embargo, los descubrimientos de fósiles más detallados mostraron que la pequeña cáscara cónica de Volborthella no fue secretada sino construida a partir de granos del mineral dióxido de silicio (sílice); tampoco estaba septado. [27] Esta ilusión fue el resultado de la textura laminada de las pruebas de los organismos. [28] Por lo tanto, la clasificación de Volborthella ahora es incierta. [29]
Shelbyoceras
Debido a que los caracteres que diferencian a monoplacophora de cefalópodos son pocos, varios monoplacophora se han confundido con ancestros cefalópodos. Uno de esos géneros es Shelbyoceras , que se reclasificó basándose en un surco deprimido que forma una banda alrededor del caparazón, que es similar a una característica que se ve en Hypseloconus . [30] Los tabiques de este género están espaciados de forma cercana o irregular. [30]
Kirengellids
Los Kirengellids son un grupo de caparazones que, aunque originalmente estaban alineados con la ascendencia monoplacófora de los cefalópodos, se han reinterpretado como braquiópodos . [31]
Hyolitos
Los hiolitos como Allatheca se han interpretado como ancestros cefalópodos, [32] pero los hiolitos propiamente dichos ahora se reconocen como braquiópodos. [33]
Coleoidea
Los antepasados de los coleoides (incluidos la mayoría de los cefalópodos modernos) y los antepasados de los nautilos modernos, habían divergido en la Edad Floiana del Período Ordovícico Temprano, hace más de 470 millones de años. Sabemos esto porque los ortoceridos fueron los primeros representantes conocidos de los neocefalópodos, [34] fueron en última instancia los antepasados de los ammonoides y coleoides, y habían aparecido por los floianos. [26] Se sostiene ampliamente que los Bactritida , un grupo de ortoconas Silúrico-Triásico, son parafiléticos para los coleoides y ammonoides, es decir, estos últimos grupos surgieron dentro de los Bactritida. [35] ( p393 ) Se observa un aumento en la diversidad de coleoides y ammonoides alrededor del comienzo del período Devónico, y se corresponde con un profundo aumento en la diversidad de peces. Esto podría representar el origen de los dos grupos derivados. [35]
A diferencia de la mayoría de los cefalópodos modernos, la mayoría de las variedades antiguas tenían caparazones protectores. Estas conchas al principio eran cónicas, pero luego se desarrollaron en formas de nautiloides curvas que se ven en las especies modernas de nautilo . Se cree que la presión competitiva de los peces obligó a las formas con caparazón a sumergirse en aguas más profundas, lo que proporcionó una presión evolutiva hacia la pérdida de caparazón y dio lugar a los coleoides modernos, un cambio que llevó a mayores costos metabólicos asociados con la pérdida de flotabilidad, pero que permitió para recolonizar las aguas poco profundas. [13] ( p36 ) La pérdida del caparazón también puede deberse a la presión evolutiva para aumentar la maniobrabilidad, lo que resulta en un hábito más parecido al de los peces. [36] ( p289 ) Esta presión puede haber aumentado como resultado de la mayor complejidad de los peces en el Paleozoico tardío, aumentando la presión competitiva. [36] ( p289 ) Los caparazones internos todavía existen en muchos grupos de cefalópodos vivos sin caparazón, pero la mayoría de los cefalópodos verdaderamente sin caparazón, como las amonitas, se extinguieron al final del Cretácico .
Primeros fósiles
El Naefiteuthis del Devónico temprano se ha interpretado como el coleoide fósil más antiguo, y su caparazón puede estar en un estado parcialmente internalizado. [35] Los belemnoides propiamente dichos aparecen un poco más tarde en el Devónico temprano y representan los primeros coleoides inequívocos. [37]
La biota de Mazon Creek contiene un decápodo, Jeletzkya , que tenía diez brazos, pero el estado de su caparazón es ambiguo ya que no se ha extraído de la concreción que conserva el único fósil. En consecuencia, se ha interpretado como un caparazón tanto interno como externo; el espécimen puede representar un 'calamar' o un belemnoide. [37] Pohlsepia , otro cefalópodo de Mazon Creek, no tiene caparazón y dos de sus diez brazos están modificados. Esta forma se ha interpretado como un pulpo circular. [37]
Origen de los órganos
Los tentáculos del cefalópodo ancestral se desarrollaron a partir del pie del molusco; [38] Se cree que el estado ancestral tenía cinco pares de tentáculos que rodeaban la boca. [38] Los órganos detectores de olores evolucionaron muy temprano en el linaje de los cefalópodos. [38]
Los primeros cefalópodos, [b] como Nautilus y algunos celoides, parecían ser capaces de impulsarse hacia adelante dirigiendo su chorro hacia atrás. [36] : 289 Debido a que tenían un caparazón externo, no habrían podido generar sus chorros contrayendo su manto, por lo que debieron haber usado métodos alternativos, como contrayendo sus embudos o moviendo la cabeza dentro y fuera de la cámara. . [36] ( p289 )
Conservación excepcional
La conservación de las partes blandas de los cefalópodos no es del todo inusual; Los fósiles de cuerpo blando, especialmente de coeloides (calamares), están relativamente extendidos en el Jurásico, [39] pero se desconocen los restos fosfatados antes de este período. [40] Por otro lado, las partes blandas, incluido un posible saco de tinta, se conocen del Paleozoico Hunsrück Slate y Francis Creek Shale . [41] putativo fósiles de huevos de cefalópodos también se han documentado. [42]
Notas al pie
- ^ a b Endogástrico significa que el caparazón está curvado de manera que el lado ventral o inferior es longitudinalmente cóncavo (vientre hacia adentro); exogástrico significa que el caparazón está curvado de manera que el lado ventral es longitudinalmente convexo (vientre hacia afuera). El enrollamiento exogástrico permite que el embudo apunte hacia atrás, debajo del caparazón. [23]
- ↑ Los nautiloides ortoconos del Ordovícico son los primeros de los que se dispone de indicios fósiles.
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Otras lecturas
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