La evolución de los flagelos es de gran interés para los biólogos porque las tres variedades conocidas de flagelos ( eucariotas , bacterianas y arqueales ) representan cada una una estructura celular sofisticada que requiere la interacción de muchos sistemas diferentes.
Flagelo eucariota
Hay dos grupos de modelos en competencia para el origen evolutivo del flagelo eucariota (denominado cilio a continuación para distinguirlo de su contraparte bacteriana). Estudios recientes sobre el centro organizador de los microtúbulos sugieren que el antepasado más reciente de todos los eucariotas ya tenía un aparato flagelar complejo. [1]
Modelos de filiación endógena, autógena y directa
Estos modelos argumentan que los cilios se desarrollaron a partir de componentes preexistentes del citoesqueleto eucariota (que tiene tubulina y dineína , que también se usan para otras funciones) como una extensión del aparato del huso mitótico . La conexión todavía se puede ver, primero en los diversos eucariotas unicelulares de ramificación temprana que tienen un cuerpo basal de microtúbulos , donde los microtúbulos en un extremo forman un cono en forma de huso alrededor del núcleo, mientras que los microtúbulos en el otro extremo se alejan del célula y forman el cilio. Otra conexión es que el centríolo , involucrado en la formación del huso mitótico en muchos (pero no todos) eucariotas, es homólogo al cilio y, en muchos casos, es el cuerpo basal del que crece el cilio.
Una etapa intermedia aparente entre el huso y el cilio sería un apéndice no nadador hecho de microtúbulos con una función seleccionable como aumentar el área de superficie, ayudar al protozoo a permanecer suspendido en el agua, aumentar las posibilidades de chocar con bacterias para comer o servir como tallo. uniendo la celda a un sustrato sólido.
Con respecto al origen de los componentes proteicos individuales, un artículo sobre la evolución de las dineínas [2] [3] muestra que la familia de proteínas más compleja de la dineína ciliar tiene un ancestro aparente en una dineína citoplásmica más simple (que a su vez ha evolucionado a partir de la proteína AAA familia que se presenta ampliamente en todas las arqueas, bacterias y eucariotas). Las sospechas de larga data de que la tubulina era homóloga a FtsZ (basadas en una similitud de secuencia muy débil y algunas similitudes de comportamiento) se confirmaron en 1998 mediante la resolución independiente de las estructuras tridimensionales de las dos proteínas.
Modelos simbióticos / endosimbióticos / exógenos
Estos modelos argumentan que el cilio evolucionó a partir de un Gracilicutes simbiótico (antepasado de la espiroqueta y Prosthecobacter ) que se unió a un eucariota primitivo o arqueobacterias ( arqueas ).
Lynn Margulis propuso por primera vez la versión moderna de la hipótesis . [4] La hipótesis, aunque muy publicitada, nunca fue ampliamente aceptada por los expertos, en contraste con los argumentos de Margulis sobre el origen simbiótico de las mitocondrias y los cloroplastos . Margulis promovió y publicó fuertemente versiones de esta hipótesis hasta el final de su vida. [5]
Un punto principal a favor de la hipótesis simbiótica fue que hay eucariotas que usan espiroquetas simbióticas como sus orgánulos de motilidad (algunos parabasálidos dentro de las tripas de las termitas , como Mixotricha y Trichonympha ). Este es un ejemplo de cooptación y la flexibilidad de los sistemas biológicos, y las homologías propuestas que se han informado entre cilios y espiroquetas han resistido un mayor escrutinio.
La hipótesis de Margulis sugiere que una arquea adquirió proteínas tubulinas de un ancestro eubacter de Prosthecobacter .
La homología de la tubulina con la replicación bacteriana y la proteína citoesquelética FtsZ fue un argumento en contra de Margulis, ya que la proteína similar a FtsZ (ver Citoesqueleto procariota ) aparentemente se encontró de forma nativa en las arqueas , sugiriendo un ancestro endógeno de la tubulina.
Flagelo bacteriano
Existe buena evidencia [cita requerida] de que el flagelo bacteriano ha evolucionado a partir de un sistema de transporte y secreción de Tipo III , dada la similitud de las proteínas en ambos sistemas.
Todos los sistemas de transporte de tipo III no flagelares actualmente conocidos cumplen la función de exportar (inyectar) toxina en células eucariotas. De manera similar, los flagelos crecen exportando flagelina a través de la maquinaria flagelar. Se plantea la hipótesis de que el flagelo evolucionó a partir del sistema secretor de tipo tres. Por ejemplo, la bacteria de la peste bubónica Yersinia pestis tiene un ensamblaje de orgánulos muy similar a un flagelo complejo, excepto que solo le faltan algunos mecanismos y funciones flagelares, como una aguja para inyectar toxinas en otras células. La hipótesis de que el flagelo evolucionó a partir del sistema secretor tipo tres ha sido cuestionada por investigaciones filogenéticas recientes que sugieren fuertemente que el sistema secretor tipo tres evolucionó a partir del flagelo a través de una serie de deleciones de genes. [6] Como tal, el sistema secretor de tipo tres apoya la hipótesis de que el flagelo evolucionó a partir de un sistema de secreción bacteriana más simple .
Flagelo eubacteriano
El flagelo eubacteriano es un orgánulo multifuncional. También es uno de una variedad de sistemas de motilidad en bacterias. La estructura del orgánulo aparece como un motor, un eje y una hélice. [7] Sin embargo, la estructura de los flagelos eubacterianos varía en función de si sus sistemas motores funcionan con protones o sodio, y en la complejidad del látigo flagelar. [8] El origen evolutivo de los flagelos eubacterianos es probablemente un ejemplo de evolución indirecta. Una hipótesis sobre la vía evolutiva del flagelo eubacteriano sostiene que un sistema secretor evolucionó primero, basado en el complejo formador de bastones y poros de SMC. Se presume que es el antepasado común del sistema secretor tipo III y del sistema flagelar. Luego, se introdujo una bomba de iones en esta estructura que mejoró la secreción. La bomba de iones se convirtió más tarde en la proteína motora. A esto le siguió la aparición del filamento proto-flagelar como parte de la estructura de secreción de proteínas. La motilidad de deslizamiento-espasmos surgió en esta etapa o más tarde y luego se refinó en motilidad de natación. [7]
Flagelo Archaeal
El flagelo archaeal recientemente dilucidado, o archaellum , es análogo —pero no homólogo— al bacteriano. Además de que no se detecta ninguna similitud de secuencia entre los genes de los dos sistemas, el flagelo de la arquea parece crecer en la base en lugar de la punta, y tiene unos 15 nanómetros (nm) de diámetro en lugar de 20. La comparación de secuencias indica que la arquea flagellum es homólogo a pili Tipo IV . [9] (los pili son estructuras filamentosas fuera de la célula). Algunos pili de tipo IV pueden retraerse. La retracción del pilus proporciona la fuerza impulsora para una forma diferente de motilidad bacteriana llamada "espasmos" o "deslizamiento social" que permite que las células bacterianas se arrastren a lo largo de una superficie. Por lo tanto, los pili de tipo IV pueden, en diferentes bacterias, promover la natación o el gateo. Los pili de tipo IV se ensamblan a través del sistema de secreción de tipo II . Hasta ahora, no se conoce ninguna especie de bacteria que utilice sus pili Tipo IV tanto para nadar como para gatear.
Más investigación
Existen esquemas comprobables para el origen de cada uno de los tres sistemas de motilidad, y las vías para futuras investigaciones son claras; para los procariotas, estas vías incluyen el estudio de los sistemas de secreción en procariotas no virulentos de vida libre. En eucariotas, los mecanismos de la mitosis y la construcción cilial, incluido el papel clave del centríolo, deben entenderse mucho mejor. También es necesario un estudio detallado de los diversos apéndices inmóviles que se encuentran en los eucariotas.
Finalmente, el estudio del origen de todos estos sistemas se beneficiaría enormemente de una resolución de las preguntas que rodean la filogenia profunda, en cuanto a cuáles son los organismos más ramificados en cada dominio y cuáles son las interrelaciones entre los dominios.
Ver también
- Último antepasado universal
Referencias
- ^ Yubuki, Naoji; Leander, Brian S. (2013). "Evolución de los centros de organización de microtúbulos en el árbol de eucariotas" . The Plant Journal . 75 (2): 230–244. doi : 10.1111 / tpj.12145 . PMID 23398214 .
- ^ Gibbons IR (1995). "Familia dineína de proteínas motoras: estado actual y cuestiones futuras". Motilidad celular y citoesqueleto . 32 (2): 136–44. doi : 10.1002 / cm . 970320214 . PMID 8681396 .
- ^ Asai DJ, Koonce MP (mayo de 2001). "La cadena pesada de dineína: estructura, mecánica y evolución". Tendencias en biología celular . 11 (5): 196–202. doi : 10.1016 / S0962-8924 (01) 01970-5 . PMID 11316608 .
- ^ Sagan L (marzo de 1967). "Sobre el origen de las células mitosas". Revista de Biología Teórica . 14 (3): 255–74. doi : 10.1016 / 0022-5193 (67) 90079-3 . PMID 11541392 .
- ^ Margulis, Lynn (1998). Planeta simbiótico: una nueva mirada a la evolución . Nueva York: Basic Books. ISBN 978-0-465-07271-2. OCLC 39700477 .[ página necesaria ]
- ^ Abby S; Rocha E. 2012. El sistema de secreción no flagelar tipo III evolucionó a partir del flagelo bacteriano y se diversificó en sistemas adaptados a la célula huésped. PLOS Genetics. http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1002983
- ↑ a b Young, Matt y Edis, Taner (2004). Por qué falla el diseño inteligente: una crítica científica del nuevo creacionismoISBN 0-8135-3433-X Rutgers University press New Brunswick, Nueva Jersey y Londres.72-84.
- ^ Berry, RM y JP Armitage. 1999. "El motor de los flagelos bacterianos". Avances en fisiología microbiana ISBN 978-0-12-027749-0 . v. 49: 291–337.
- ^ Faguy DM, Jarrell KF, Kuzio J, Kalmokoff ML (enero de 1994). "Análisis molecular de flagelinas archael: similitud con la superfamilia de transporte de pilina de tipo IV generalizada en bacterias". Revista Canadiense de Microbiología . 40 (1): 67–71. doi : 10.1139 / m94-011 . PMID 7908603 .
Otras lecturas
- Wong, Tim; Amidi, Arezou; Dodds, Alexandra; Siddiqi, Sara; Wang, Jing; Sí, Tracy; Tamang, Dorjee G .; Saier, Milton H. (2007). "Evolución del flagelo bacteriano: la evidencia acumulada indica que los flagelos se desarrollaron como sistemas modulares, con muchos componentes derivados de otros sistemas" (PDF) . Microbio . 2 (7): 335–40. Archivado desde el original (PDF) el 15 de marzo de 2012 . Consultado el 1 de diciembre de 2009 .
- Jones, Dan (16 de febrero de 2008). "Descubriendo la evolución del flagelo bacteriano" . Nuevo científico . Consultado el 1 de diciembre de 2009 .
- Hall JL, Ramanis Z, Luck DJ (octubre de 1989). "Cuerpo basal / ADN centriolar: estudios de genética molecular en Chlamydomonas". Celular . 59 (1): 121–32. doi : 10.1016 / 0092-8674 (89) 90875-1 . PMID 2571418 .
- Pallen MJ, Matzke NJ (octubre de 2006). "Del origen de las especies al origen de los flagelos bacterianos". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 4 (10): 784–90. doi : 10.1038 / nrmicro1493 . PMID 16953248 .
- Margulis, Lynn (1981). Simbiosis en la evolución celular: la vida y su entorno en la Tierra primitiva . San Francisco: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1255-8. OCLC 6982472 .
- Margulis L (abril de 1993). "La herencia de microbios adquiridos" (PDF) . Comentarios clásicos de citas . 36 (16): 9-10.
enlaces externos
- Evolución del flagelo en el pulgar del panda
- Matzke NJ (septiembre de 2006). "Evolución en el espacio (browniano): un modelo para el origen del flagelo bacteriano" . Hablar de la razón . Consultado el 1 de diciembre de 2009 .