La evolución de los hongos ha continuado desde que los hongos se separaron de otras formas de vida hace alrededor de 1.500 millones de años, [1] [2] con los glomaleanos ramificándose de los "hongos superiores" hace ~ 570 millones de años , según un análisis de ADN. (Schüssler et al., 2001; Tehler et al., 2000) [2] Los hongos probablemente colonizaron la tierra durante el Cámbrico , hace más de 500 millones de años , (Taylor & Osborn, 1996), [2] y posiblemente hace 635 millones de años. durante el Ediacárico , [3] [4]pero los fósiles terrestres solo se vuelven indiscutibles y comunes durante el Devónico , hace 400 millones de años . [2]
Evolución temprana
La evidencia del análisis de ADN sugiere que todos los hongos descienden de un ancestro común, hace al menos 600 millones de años. [se necesita aclaración ] Es probable que estos primeros hongos vivieran en el agua y tuvieran flagelos . [5]
Los primeros fósiles de hongos terrestres, o al menos fósiles parecidos a hongos, se han encontrado en el sur de China desde hace unos 635 millones de años. Los investigadores que informaron sobre estos fósiles sugirieron que estos organismos parecidos a hongos pueden haber desempeñado un papel en la oxigenación de la atmósfera de la Tierra después de las glaciaciones criogénicas . [3]
Hace unos 250 millones de años, los hongos se volvieron abundantes en muchas áreas, según el registro fósil, e incluso podrían haber sido las formas de vida dominantes en la tierra en ese momento. [5]
Registro fósil
Se conoce una rica diversidad de hongos del pedernal de Rhynie del Devónico inferior ; falta un registro anterior. Dado que los hongos no se biomineralizan , no entran fácilmente en el registro fósil; solo hay tres afirmaciones de hongos tempranos. Uno del Ordovícico [6] ha sido descartado con el argumento de que carece de características fúngicas distintivas, y muchos lo consideran contaminación; [7] la posición de un hongo proterozoico "probable" aún no está establecida, [7] y puede representar un hongo del grupo del tallo . También existe un caso de afinidad fúngica por el enigmático microfósil Ornatifilum . Dado que los hongos forman un grupo hermano de los animales, los dos linajes deben haber divergido antes que los primeros linajes de animales, que se conocen a partir de fósiles ya en Ediacara . [8]
A diferencia de las plantas y los animales , el registro fósil temprano de los hongos es escaso. Los factores que probablemente contribuyen a la subrepresentación de especies de hongos entre los fósiles incluyen la naturaleza de los cuerpos fructíferos de los hongos , que son tejidos blandos, carnosos y fácilmente degradables y las dimensiones microscópicas de la mayoría de las estructuras de hongos, que por lo tanto no son fácilmente evidentes. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes . [9] A menudo recuperadas de un huésped vegetal o animal permineralizado , estas muestras se estudian típicamente haciendo preparaciones en secciones delgadas que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión . [10] Los fósiles de compresión se estudian disolviendo la matriz circundante con ácido y luego usando microscopía de luz o electrónica de barrido para examinar los detalles de la superficie. [11]
Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2.400 millones de años ( Ma ); estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis , en las que las ramas de las hifas se recombinan. [12] Otros estudios recientes (2009) estiman la llegada de organismos fúngicos en aproximadamente 760-1060 Ma sobre la base de comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. [13] Durante gran parte de la Era Paleozoica (542-251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los Chytrids existentes en tener esporas con flagelo . [14] Los análisis filogenéticos sugieren que el flagelo se perdió temprano en la historia evolutiva de los hongos y, en consecuencia, la mayoría de las especies de hongos carecen de flagelo. [15] La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de las estrategias ecológicas para la obtención de nutrientes, incluido el parasitismo , el saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización. [16] Estudios recientes (2009) sugieren que el estado ecológico ancestral de Ascomycota era el saprobismo, y que los eventos de liquenización independientes han ocurrido varias veces. [17]
En mayo de 2019, los científicos informaron del descubrimiento de un hongo fosilizado , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que pudo haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. [18] [19] [20] Anteriormente, se suponía que los hongos colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542–488,3 Ma), también mucho antes que las plantas terrestres. [2] Las hifas y esporas fosilizadas recuperadas del Ordovícico de Wisconsin (460 Ma) se asemejan a los Glomerales de hoy en día , y existían en un momento en que la flora terrestre probablemente solo consistía en plantas parecidas a briofitas no vasculares . [21] Las prototaxitas , que probablemente eran hongos o líquenes, habrían sido el organismo más alto del Silúrico tardío . Los fósiles de hongos no se vuelven comunes y no controvertidos hasta el Devónico temprano (416–359.2 Ma), cuando abundan en el pedernal de Rhynie , principalmente como Zygomycota y Chytridiomycota . [2] [22] [23] Aproximadamente 400 Ma, Ascomycota y Basidiomycota divergieron, [24] y todas las clases modernas de hongos estaban presentes en el Carbonífero Tardío ( Pensilvania , 318,1-299 Ma). [25]
Se han encontrado fósiles similares a líquenes en la Formación Doushantuo en el sur de China que datan de 635–551 Ma. [26] Los líquenes eran un componente de los primeros ecosistemas terrestres, y la edad estimada del fósil de liquen terrestre más antiguo es de 400 Ma; [27] esta fecha corresponde a la edad del fósil de esporocarpio más antiguo conocido , una especie de Paleopyrenomycites encontrada en Rhynie Chert. [28] El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemejan a los basidiomicetos de hoy en día es Paleoancistrus , que se encuentra permineralizado con un helecho de Pensilvania. [29] Son raros en el registro fósil los homobasidiomicetos (un taxón aproximadamente equivalente a las especies productoras de hongos de los agaricomicetos ). Dos especímenes conservados de ámbar proporcionan evidencia de que los primeros hongos formadores de hongos conocidos (la especie extinta Archaeomarasmius legletti ) aparecieron a mediados del Cretácico , 90 Ma. [30] [31]
Algún tiempo después del evento de extinción Pérmico-Triásico (251.4 Ma), se formó un pico de hongos (originalmente se pensó que era una abundancia extraordinaria de esporas de hongos en los sedimentos ), lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en este momento, representando casi el 100% de el registro fósil disponible para este período. [32] Sin embargo, la proporción de esporas de hongos en relación con las esporas formadas por especies de algas es difícil de evaluar, [33] el pico no apareció en todo el mundo, [34] [35] y en muchos lugares no cayó en el Pérmico. Límite del Triásico. [36]
Hace 65 millones de años, inmediatamente después de la extinción del Cretácico-Terciario (KT) que mató a la mayoría de los dinosaurios, hubo un aumento dramático en la evidencia de hongos, aparentemente la muerte de la mayoría de las especies de plantas y animales condujo a una enorme floración de hongos como "un montón de abono masivo ". [37] La falta de extinción de KT en la evolución de los hongos también está respaldada por datos moleculares, porque los análisis comparativos filogenéticos de un árbol consisten en 5.284 especies de hongos (Agaricomycetes) no mostraron señales de un evento de extinción masiva alrededor del límite Cretácico-Terciario. [38]
Referencias
- ^ Wang, DYC; Kumar, S .; Hedges, SB (1999). "Estimaciones de tiempo de divergencia para la historia temprana de phyla animal y el origen de plantas, animales y hongos" . Actas de la Royal Society de Londres B . 266 (1415): 163-171. doi : 10.1098 / rspb.1999.0617 . PMC 1689654 . PMID 10097391 .
- ^ a b c d e f Brundrett MC (2002). "Coevolución de raíces y micorrizas de plantas terrestres" . Nuevo fitólogo . 154 (2): 275-304. doi : 10.1046 / j.1469-8137.2002.00397.x .
- ^ a b Gan, Tian; Luo, Taiyi; Pang, Ke; Zhou, Chuanming; Zhou, Guanghong; Wan, Bin; Li, Gang; Yi, Qiru; Czaja, Andrew D .; Xiao, Shuhai (28 de enero de 2021). "Fósiles crípticos terrestres parecidos a hongos del período ediacárico temprano" . Comunicaciones de la naturaleza . 12 (1): 641. doi : 10.1038 / s41467-021-20975-1 . ISSN 2041-1723 .
- ^ "Paleontólogos encuentran fósiles terrestres similares a hongos de 635 millones de años | Paleontología | Sci-News.com" . Últimas noticias científicas | Sci-News.com . Consultado el 3 de febrero de 2021 .
- ^ a b "CK12-Foundation" . flexbooks.ck12.org . Consultado el 19 de mayo de 2020 .
- ^ Redecker, D .; Kodner, R .; Graham, LE (2000). "Hongos Glomaleanos del Ordovícico". Ciencia . 289 (5486): 1920–1. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 289.1920R . doi : 10.1126 / science.289.5486.1920 . PMID 10988069 . S2CID 43553633 .
- ^ a b Butterfield, Nueva Jersey (2005). "Probables hongos proterozoicos". Paleobiología . 31 (1): 165–182. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2005) 031 <0165: PPF> 2.0.CO; 2 .
- ^ Miller, AJ (2004). "Una morfología revisada de Cloudina con implicaciones ecológicas y filogenéticas" (PDF) . Consultado el 24 de abril de 2007 .
- ^ Donoghue MJ, Cracraft J (2004). Ensamblando el árbol de la vida . Oxford (Oxfordshire): Oxford University Press. pag. 187. ISBN 978-0-19-517234-8.
- ^ Taylor y Taylor, p. 19.
- ^ Taylor y Taylor, págs. 7-12.
- ^ Bengtson, Stefan; Rasmussen, Birger; Ivarsson, Magnus; Muhling, Janet; Broman, Curt; Marone, Federica; Stampanoni, Marco; Bekker, Andrey (24 de abril de 2017). "Fósiles miceliales de hongos en basalto vesicular de 2.400 millones de años" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (6): 0141. doi : 10.1038 / s41559-017-0141 . ISSN 2397-334X . PMID 28812648 .
- ^ Lucking R, Huhndorf S, Pfister D, Plata ER, Lumbsch H (2009). "Los hongos evolucionaron en el camino correcto" . Micología . 101 (6): 810–822. doi : 10.3852 / 09-016 . PMID 19927746 .
- ^ James TY; et al. (2006). "Reconstrucción de la evolución temprana de hongos utilizando una filogenia de seis genes". Naturaleza . 443 (7113): 818–22. Código bibliográfico : 2006Natur.443..818J . doi : 10.1038 / nature05110 . PMID 17051209 .
- ^ Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). "La pérdida del flagelo ocurrió sólo una vez en el linaje fúngico: estructura filogenética de Kingdom Fungi inferida de genes de la subunidad de la ARN polimerasa II" . Biología Evolutiva BMC . 6 (1): 74. doi : 10.1186 / 1471-2148-6-74 . PMC 1599754 . PMID 17010206 .
- ^ Taylor y Taylor, págs. 84-94 y 106-107.
- ^ Schoch CL; Sung GH; López-Giráldez F; et al. (2009). "El árbol de la vida de Ascomycota: una filogenia de todo el filo aclara el origen y la evolución de los rasgos reproductivos y ecológicos fundamentales" . Biología sistemática . 58 (2): 224–39. doi : 10.1093 / sysbio / syp020 . PMID 20525580 .
- ^ Zimmer, Carl (22 de mayo de 2019). "¿Cómo llegó la vida a la tierra? Un hongo de miles de millones de años puede contener pistas: un alijo de fósiles microscópicos del Ártico insinúa que los hongos llegaron a la tierra mucho antes que las plantas" . The New York Times . Consultado el 23 de mayo de 2019 .
- ^ Loron, Corentin C .; François, Camille; Rainbird, Robert H .; Turner, Elizabeth C .; Borensztajn, Stephan; Javaux, Emmanuelle J. (22 de mayo de 2019). "Hongos tempranos de la era Proterozoica en el Ártico de Canadá". Naturaleza . Springer Science and Business Media LLC . 570 (7760): 232–235. Código Bib : 2019Natur.570..232L . doi : 10.1038 / s41586-019-1217-0 . ISSN 0028-0836 . PMID 31118507 .
- ^ Timmer, John (22 de mayo de 2019). "Los fósiles de miles de millones de años pueden ser hongos tempranos" . Ars Technica . Consultado el 23 de mayo de 2019 .
- ^ Redecker D, Kodner R, Graham LE .; Kodner; Graham (2000). "Hongos glomaleanos del Ordovícico". Ciencia . 289 (5486): 1920–21. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 289.1920R . doi : 10.1126 / science.289.5486.1920 . PMID 10988069 . S2CID 43553633 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Taylor TN, Taylor EL (1996). "La distribución e interacciones de algunos hongos paleozoicos". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 95 (1–4): 83–94. doi : 10.1016 / S0034-6667 (96) 00029-2 .
- ^ Dotzler N, Walker C, Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R (2009). "Esporas de glomeromycotan acaulosporoid con un escudo de germinación del chert Rhynie de 400 millones de años". Progreso micológico . 8 (1): 9-18. doi : 10.1007 / s11557-008-0573-1 . hdl : 1808/13680 .
- ^ Taylor JW, Berbee ML (2006). "Data divergencias en el árbol de la vida fúngica: revisión y nuevos análisis" . Micología . 98 (6): 838–49. doi : 10.3852 / mycologia.98.6.838 . PMID 17486961 .
- ^ Blackwell M, Vilgalys R, James TY, Taylor JW (2009). "Hongos. Eumycota: setas, hongos de saco, levaduras, mohos, royas, tizones, etc" . Proyecto Web Árbol de la Vida . Consultado el 25 de abril de 2009 .
- ^ Yuan X, Xiao S, Taylor TN.; Xiao; Taylor (2005). "Simbiosis tipo liquen hace 600 millones de años". Ciencia . 308 (5724): 1017–20. Código Bibliográfico : 2005Sci ... 308.1017Y . doi : 10.1126 / science.1111347 . PMID 15890881 . S2CID 27083645 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Karatygin IV, Snigirevskaya NS, Vikulin SV (2009). "El liquen terrestre más antiguo Winfrenatia reticulata : un nuevo hallazgo y una nueva interpretación". Revista Paleontológica . 43 (1): 107-14. doi : 10.1134 / S0031030109010110 .
- ^ Taylor TN, Hass H, Kerp H, Krings M, Hanlin RT (2005). "Ascomicetos periteciales del sílex de Rhynie de 400 millones de años: un ejemplo de polimorfismo ancestral". Micología . 97 (1): 269–85. doi : 10.3852 / mycologia.97.1.269 . hdl : 1808/16786 . PMID 16389979 .
- ^ Dennis RL. (1970). "Un micelio basidiomiceto de Pensilvania medio con conexiones de abrazadera". Micología . 62 (3): 578–84. doi : 10.2307 / 3757529 . JSTOR 3757529 .
- ^ Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ .; Grimaldi; Donoghue (1995). "Setas del Cretácico en ámbar" . Naturaleza . 377 (6549): 487. Código Bibliográfico : 1995Natur.377..487H . doi : 10.1038 / 377487a0 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ (1997). "Setas fósiles de ámbar del Mioceno y Cretácico y la evolución de los homobasidiomicetos" . Revista estadounidense de botánica . 84 (7): 981–91. doi : 10.2307 / 2446289 . JSTOR 2446289 . S2CID 22011469 .
- ^ Eshet Y, Rampino MR, Visscher H .; Rampino; Visscher (1995). "Evento fúngico y registro palinológico de crisis ecológica y recuperación a través de la frontera Pérmico-Triásico". Geología . 23 (1): 967–70. Código Bibliográfico : 1995Geo .... 23..967E . doi : 10.1130 / 0091-7613 (1995) 023 <0967: FEAPRO> 2.3.CO; 2 . S2CID 58937537 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Foster CB, Stephenson MH, Marshall C, Logan GA, Greenwood PF (2002). "Una revisión de Reduviasporonites Wilson 1962: descripción, ilustración, comparación y afinidades biológicas". Palinología . 26 (1): 35–58. doi : 10.2113 / 0260035 .
- ^ López-Gómez J, Taylor EL (2005). "Transición Pérmico-Triásico en España: un enfoque multidisciplinar". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 229 (1–2): 1–2. doi : 10.1016 / j.palaeo.2005.06.028 .
- ^ Looy CV, Twitchett RJ, Dilcher DL, Van Konijnenburg-van Cittert JHA, Visscher H .; Twitchett; Dilcher; Van Konijnenburg-Van Cittert; Visscher (2005). "La vida en la zona muerta del final del Pérmico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE . UU . 98 (14): 7879–83. Código Bibliográfico : 2001PNAS ... 98.7879L . doi : 10.1073 / pnas.131218098 . PMC 35436 . PMID 11427710 .
Ver imagen 2
CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ^ Departamento de Policía de Ward, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, Garrison GH, Kirschvink JL, Smith R .; Botha; Buick; De Kock; Erwin; Guarnición; Kirschvink; Smith (2005). "Extinción abrupta y gradual entre vertebrados terrestres del Pérmico tardío en la cuenca del Karoo, Sudáfrica". Ciencia . 307 (5710): 709–14. Código Bibliográfico : 2005Sci ... 307..709W . CiteSeerX 10.1.1.503.2065 . doi : 10.1126 / science.1107068 . PMID 15661973 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Los hongos y el surgimiento de los mamíferos
Esa calamidad ecológica estuvo acompañada de una deforestación masiva, un evento seguido por una floración de hongos, cuando la tierra se convirtió en un abono masivo. - ^ Varga, Torda; Krizsán, Krisztina; Földi, Csenge; Dima, Bálint; Sánchez-García, Marisol; Sánchez-Ramírez, Santiago; Szöllősi, Gergely J .; Szarkándi, János G .; Papp, Viktor (18 de marzo de 2019). "La megafilogenia resuelve los patrones globales de evolución de los hongos" . Ecología y evolución de la naturaleza . 3 (4): 668–678. doi : 10.1038 / s41559-019-0834-1 . ISSN 2397-334X . PMC 6443077 . PMID 30886374 .