La evolución de los huesecillos auditivos de los mamíferos fue un evento evolutivo que resultó en la formación de los huesos del oído medio de los mamíferos . Estos huesos, u huesecillos, son una característica definitoria de todos los mamíferos . El evento está bien documentado [1] e importante [2] [3] como demostración de formas de transición y exaptación , la reorientación de estructuras existentes durante la evolución. [4]
Los huesecillos evolucionaron a partir de los huesos del cráneo presentes en la mayoría de los tetrápodos, incluido el linaje reptil . El hueso cuadrado reptil , el hueso articular y la columela evolucionaron hacia el yunque , el martillo y el estribo (yunque, martillo y estribo) de los mamíferos , respectivamente.
En los reptiles, el tímpano está conectado al oído interno a través de un solo hueso, la columela , mientras que las mandíbulas superior e inferior contienen varios huesos que no se encuentran en los mamíferos. En el transcurso de la evolución de los mamíferos, un hueso de la mandíbula inferior y otro de la mandíbula superior (los huesos articular y cuadrado ) perdieron su función en la articulación de la mandíbula y migraron al oído medio. La columela acortada se conecta a estos huesos dentro del oído medio para formar una cadena de tres huesos, los huesecillos , que sirven para transmitir eficazmente las vibraciones del aire y facilitar una audición más aguda.
Historia
Siguiendo las ideas de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1818) y los estudios de Johann Friedrich Meckel el Joven (1820), Carl Gustav Carus (1818), Martin Rathke (1825) y Karl Ernst von Baer (1828), [5 ] La relación entre los huesos de la mandíbula de los reptiles y los huesos del oído medio de los mamíferos se estableció por primera vez sobre la base de la embriología y la anatomía comparada por Karl Bogislaus Reichert (en 1837, antes de la publicación de El origen de las especies en 1859). Estas ideas fueron propuestas por Ernst Gaupp , [6] y ahora se conocen como la teoría de Reichert-Gaupp . [7] [8]
El descubrimiento del vínculo en la homología entre la articulación de la mandíbula de los reptiles y el martillo y el yunque de los mamíferos se considera un hito importante en la historia de la anatomía comparada. [9] El trabajo sobre termorfos extintos de Owen (1845), y continuado por Seeley , Broom y Watson, fue fundamental para descubrir los pasos intermedios para este cambio. [10] La transición entre la mandíbula "reptil" y el oído medio "mamífero" no fue unida en el registro fósil hasta la década de 1950 [11] con la elaboración de fósiles como el ahora famoso Morganucodon . [12]
Durante el desarrollo embrionario, el yunque y el martillo surgen del mismo primer arco faríngeo que la mandíbula y el maxilar , y son servidos por la división mandibular y maxilar del nervio trigémino . [13] Estudios genéticos recientes pueden relacionar el desarrollo de los huesecillos desde el arco embrionario [14] con la historia evolutiva hipotetizada. [15] Bapx1 , también conocido como Nkx3.2 (un miembro de la clase NK2 de genes homeobox ), [16] está implicado en el cambio de los huesos de la mandíbula de los no mamíferos a los huesecillos de los mamíferos. [17] [18] Otros genes implicados incluyen los genes Dlx , los genes Prx y los genes Wnt . [19]
Característica definitoria de los mamíferos
Las especies de mamíferos vivos pueden identificarse por la presencia en las hembras de glándulas mamarias que producen leche. Se requieren otras características al clasificar los fósiles , ya que las glándulas mamarias y otras características de los tejidos blandos no son visibles en los fósiles. Por lo tanto, los paleontólogos utilizan los huesecillos como características óseas distintivas compartidas por todos los mamíferos vivos (incluidos los monotremas ), pero no está presente en ninguno de los terápsidos del Triásico temprano (" reptiles similares a los mamíferos ").
Los primeros amniotas tenían una articulación de la mandíbula compuesta por el articular (un hueso pequeño en la parte posterior de la mandíbula inferior) y el cuadrado (un hueso pequeño en la parte posterior de la mandíbula superior). Todos los amniotas no mamíferos utilizan este sistema, incluidos lagartos , cocodrilos , dinosaurios (y sus descendientes, las aves ) y terápsidos ; por lo que el único huesecillo en el oído medio es el estribo . La articulación de la mandíbula de los mamíferos está compuesta por diferentes huesos del cráneo, incluido el dentario (el hueso de la mandíbula inferior que lleva los dientes) y el escamoso (otro pequeño hueso del cráneo). En los mamíferos, los huesos cuadrados y articulares se han convertido en los huesos yunque y martillo del oído medio. [20] [21]
El oído medio de los mamíferos contiene tres huesos diminutos conocidos como huesecillos : martillo , yunque y estribo . Los huesecillos son un complejo sistema de palancas cuyas funciones incluyen: reducir la amplitud de las vibraciones; aumentar la fuerza mecánica de las vibraciones; y así mejorar la transmisión eficiente de la energía del sonido desde el tímpano a las estructuras del oído interno . Los huesecillos actúan como el análogo mecánico de un transformador eléctrico , haciendo coincidir la impedancia mecánica de las vibraciones en el aire con las vibraciones en el líquido de la cóclea . El efecto neto de esta adaptación de impedancia es aumentar considerablemente la sensibilidad general y los límites de frecuencia superior de la audición de los mamíferos, en comparación con la audición de los reptiles. Los detalles de estas estructuras y sus efectos varían notablemente entre las diferentes especies de mamíferos, incluso cuando las especies están tan estrechamente relacionadas como los humanos y los chimpancés . [22]
Filogenia
El siguiente cladograma simplificado muestra las relaciones entre los tetrápodos :
Tetrápodos |
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Los primeros vertebrados totalmente terrestres fueron los amniotas , que se desarrollaron en huevos con membranas internas que permitían que el embrión en desarrollo respirara pero retuvieran el agua. Los primeros amniotas surgieron en el Carbonífero tardío a partir de los reptilomorfos ancestrales (un grupo de anfibios cuyos únicos descendientes vivos son los amniotas). ). En unos pocos millones de años se diferenciaron dos importantes linajes de amniotas: los antepasados sinápsidos de los mamíferos y los antepasados saurópsidos de lagartos , serpientes , cocodrilos , dinosaurios y aves . [23]
La evolución de las articulaciones de la mandíbula y las orejas de los mamíferos no ocurrió simultáneamente con la evolución de otras características de los mamíferos. En otras palabras, las articulaciones de la mandíbula y las orejas no definen a nadie excepto a los grupos más recientes de mamíferos.
Orejas tempranas de tetrápodos y amniotas
En los amniotas modernos (incluidos los mamíferos), el oído medio recoge los sonidos del aire a través de un tímpano y transmite vibraciones al oído interno a través de estructuras cartilaginosas y osificadas delgadas. Estas estructuras suelen incluir el estribo (un osículo auditivo en forma de estribo ).
Los primeros tetrápodos probablemente no poseían tímpanos. Los tímpanos parecen haber evolucionado de forma independiente de tres a seis veces. [25] [26] En los miembros basales de los 3 principales clados de amniotes (sinápsidos, eureptiles y parareptiles ), los huesos del estribo son apoyos relativamente masivos que sostienen la caja del cerebro , y esta función evita que se utilicen como parte del sistema auditivo. . Sin embargo, existe una creciente evidencia de que los sinápsidos, eureptiles y parareptiles desarrollaron tímpanos conectados al oído interno por medio del estribo durante el Pérmico . [27]
Mandíbulas y orejas tempranas
Las mandíbulas de los primeros sinápsidos, incluidos los antepasados de los mamíferos, eran similares a las de otros tetrápodos de la época, con una mandíbula inferior formada por un hueso dentario con dientes y varios huesos posteriores más pequeños. La articulación de la mandíbula consistía en el hueso articular en la mandíbula inferior y el cuadrado en la mandíbula superior. Los primeros pelicosaurios (Carbonífero tardío y Pérmico temprano ) probablemente no tenían membranas timpánicas (tímpanos externos). Además, sus enormes huesos del estribo sostenían la caja craneal, con los extremos inferiores descansando sobre los cuadrantes. Sus descendientes, los terápsidos (incluidos los ancestros de los mamíferos), probablemente tenían membranas timpánicas en contacto con los huesos cuadrados. El estribo permaneció en contacto con el hueso cuadrado, pero funcionó como huesecillos auditivos en lugar de soportes para la caja del cerebro. Como resultado, los huesos cuadrados de los terápsidos probablemente tenían una función dual tanto en la articulación de la mandíbula como en el sistema auditivo. [28] [29]
Mandíbulas de articulaciones gemelas
Durante el Pérmico y el Triásico temprano, el dentario de los terápsidos, incluidos los antepasados de los mamíferos, se agranda continuamente mientras que otros huesos de la mandíbula se reducen. [30]
Finalmente, el hueso dentario evolucionó para hacer contacto con el escamoso , un hueso en la mandíbula superior ubicado anterior al cuadrado, lo que permite dos articulaciones mandibulares simultáneas: [31] una articulación anterior de " mamífero " entre el dentario y escamoso y una posterior "reptiliana". "articulación entre el cuadrado y articular. Esta "mandíbula de articulaciones gemelas" se puede ver en cinodontos tardíos y mamíferos tempranos . [32] Morganucodon es uno de los primeros mamíferosiformes descubiertos y más estudiados, ya que se ha encontrado un número inusualmente grande de fósiles de morganucodont. Es un ejemplo de un intermedio evolutivo casi perfecto entre los reptiles similares a los mamíferos y los reptiles existentes. [33]
Mamíferos tempranos
Los primeros mamíferos eran generalmente animales pequeños y probablemente insectívoros nocturnos . Esto sugiere una fuente plausible de presión evolutiva: con estos pequeños huesos en el oído medio, un mamífero ha ampliado su rango de audición para sonidos de tonos más altos que mejorarían la detección de insectos en la oscuridad. [34]
La evidencia de que el martillo y el yunque son homólogos al reptil articular y cuadrado fue originalmente embriológica y, desde este descubrimiento, una abundancia de fósiles de transición ha respaldado la conclusión y ha proporcionado una historia detallada de la transición. [35] La evolución del estribo (desde la columela ) fue un evento anterior y distinto. [36] [37]
Evidencia fósil de mandíbulas y orejas parecidas a las de los mamíferos
A medida que el hueso dentario de la mandíbula inferior continuó agrandando durante el Triásico, la articulación cuadrada-articular más antigua dejó de usarse. Algunos de los huesos se perdieron, pero los huesos cuadrado , articular y angular flotaron libremente y se asociaron con el estribo . Esto ocurrió al menos dos veces en los mamíferos . Los multituberculados tenían articulaciones de la mandíbula que consistían solo en los huesos dentario y escamoso, y los huesos cuadrado y articular eran parte del oído medio. Otras características de sus dientes, mandíbulas y cráneos son significativamente diferentes a las de los mamíferos. [21] [38]
Hadrocodium
En el linaje más estrechamente relacionado con los mamíferos, las mandíbulas de Hadrocodium (hace unos 195 millones de años en el Jurásico temprano) sugieren que pudo haber sido el primero en tener un oído medio casi completamente mamífero: carece de la depresión en la parte posterior del mandíbula inferior, sobre la cual se extendía el tímpano en terápsidos y mamíferos anteriores. La ausencia de esta depresión sugiere que la oreja de Hadrocodium era parte del cráneo, como lo es en los mamíferos, y que el anterior articular y cuadrado había migrado al oído medio y se había convertido en el martillo y el yunque. El dentario de Hadrocodium tiene una "bahía" en la parte posterior de la que carecen los mamíferos, un indicio de que el hueso dentario conservó la misma forma que si el articular y el cuadrado hubieran permanecido como parte de la articulación de la mandíbula. [39] Sin embargo, varios estudios han arrojado dudas sobre si Hadrocodium realmente poseía un oído medio de mamífero definitivo; Hadrocodium probablemente tenía una conexión osificada entre el oído medio y la mandíbula, que no es visible en la evidencia fósil debido a la conservación limitada. [40] [41] Los investigadores ahora plantean la hipótesis de que el oído medio definitivo de los mamíferos no surgió antes del Jurásico tardío (hace unos 163 millones de años). [41]
Teinolofos
Se ha sugerido que una depresión relativamente grande en el hueso de la mandíbula del Teinolophos monotrema del Cretácico temprano proporciona evidencia de una articulación de la mandíbula pre-mamífera, porque los terápsidos y muchos mamíferos tenían tales cavidades en las que los huesos articulares y angulares "encajaban". Por lo tanto, Teinolophos tenía un oído medio premamífero, lo que indica que los huesecillos del oído medio de los mamíferos evolucionaron de forma independiente en monotremas y en otros mamíferos. [42] Un análisis más reciente de Teinolophos concluyó que la depresión era un canal para la vibración grande y los nervios sensoriales eléctricos que terminan en el pico (una característica definitoria del ornitorrinco moderno). Por lo tanto, la depresión no es evidencia de que Teinolophos tuviera una articulación de la mandíbula pre-mamífero y un oído medio pre-mamífero. [43]
Yanoconodon
Una forma intermedia descubierta recientemente es el mamífero primitivo Yanoconodon , que vivió hace aproximadamente 125 millones de años en la era Mesozoica . En Yanoconodon, los huesecillos se han separado de la mandíbula y cumplen la función auditiva en el oído medio, pero mantienen una conexión delgada con la mandíbula a través del cartílago de Meckel osificado . [44] [41] Mantener una conexión a través del cartílago de Meckel osificado puede haber sido una ventaja evolutiva ya que los huesecillos auditivos no estaban conectados al cráneo en Yanoconodon (como lo están en los mamíferos existentes ) y requirieron soporte estructural a través del cartílago de Meckel. [45]
Efectos sobre la audición
El rango de frecuencia y la sensibilidad del oído dependen de la forma y disposición de los huesos del oído medio. En el linaje reptil, la audición depende de la conducción de vibraciones de baja frecuencia a través del suelo o estructuras óseas (como la columela ). Al modificar el hueso articular, el hueso cuadrado y la columela en pequeños huesecillos, los mamíferos pudieron escuchar una gama más amplia de vibraciones de alta frecuencia en el aire. [46] La audición dentro de los mamíferos se ve favorecida por un tímpano en el oído externo y una cóclea de nueva evolución en el oído interno.
Ver también
- Evolución de los mamíferos
- Yanoconodon
- hueso cuadrado
- hueso articular
- columela
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enlaces externos
- Tu pez interior: escuchamos con los huesos con los que comen los reptiles (video de Karen Sears y Neil Shubin