La evolución de los mamíferos ha pasado por muchas etapas desde la primera aparición de sus antepasados sinápsidos en el subperíodo de Pensilvania del período Carbonífero tardío. A mediados del Triásico , había muchas especies de sinápsidos que parecían mamíferos. El linaje que condujo a los mamíferos actuales se dividió en el Jurásico ; los sinápsidos de este período incluyen Dryolestes , más estrechamente relacionado con los placentarios y marsupiales existentes que con los monotremas , así como Ambondro , más estrechamente relacionado con los monotremas. [1]Más tarde, los euterios y metatherian linajes separados; los metaterianos son los animales más estrechamente relacionados con los marsupiales, mientras que los euterios son los más estrechamente relacionados con los placentarios. Dado que Juramaia , el euterio más antiguo conocido, vivió hace 160 millones de años en el Jurásico, esta divergencia debe haber ocurrido en el mismo período.
Después de que el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno acabó con los dinosaurios no aviares (las aves son los únicos dinosaurios supervivientes) y varios grupos de mamíferos, los mamíferos placentarios y marsupiales se diversificaron en muchas formas nuevas y nichos ecológicos en todo el Paleógeno y el Neógeno , al final del cual habían aparecido todas las órdenes modernas .
Los mamíferos son los únicos sinápsidos vivos. [2] El linaje sinápsido se hizo distinto del linaje saurópsido a finales del período Carbonífero, hace entre 320 y 315 millones de años. [3] Los saurópsidos son los reptiles y aves de hoy junto con todos los amniotes extintos más estrechamente relacionados con ellos que con los mamíferos. [3] Esto no incluye a los reptiles parecidos a los mamíferos , un grupo más estrechamente relacionado con los mamíferos.
A lo largo del período Pérmico , los sinápsidos incluyeron a los carnívoros dominantes y varios herbívoros importantes . En el período Triásico posterior, sin embargo, un grupo de saurópsidos previamente desconocido, los arcosaurios , se convirtieron en los vertebrados dominantes. Las formas mamíferas aparecieron durante este período; su sentido superior del olfato, respaldado por un gran cerebro, facilitó la entrada a nichos nocturnos con menos exposición a la depredación de los arcosaurios. El estilo de vida nocturno puede haber contribuido en gran medida al desarrollo de rasgos de los mamíferos como la endotermia y el cabello . Más tarde en el Mesozoico , después de que los dinosaurios terópodos reemplazaran a los rauisuquios como carnívoros dominantes, los mamíferos se expandieron a otros nichos ecológicos . Por ejemplo, algunos se volvieron acuáticos , otros planeadores y algunos incluso se alimentaron de dinosaurios juveniles . [4]
La mayor parte de la evidencia consiste en fósiles . Durante muchos años, los fósiles de mamíferos mesozoicos y sus antepasados inmediatos fueron muy raros y fragmentarios; pero, desde mediados de la década de 1990, ha habido muchos hallazgos nuevos importantes, especialmente en China. Las técnicas relativamente nuevas de filogenética molecular también han arrojado luz sobre algunos aspectos de la evolución de los mamíferos al estimar el momento de los puntos de divergencia importantes para las especies modernas. Cuando se usan con cuidado, estas técnicas a menudo, pero no siempre, concuerdan con el registro fósil. [ cita requerida ]
Aunque las glándulas mamarias son una característica distintiva de los mamíferos modernos, se sabe poco sobre la evolución de la lactancia, ya que estos tejidos blandos no suelen conservarse en el registro fósil. La mayoría de las investigaciones sobre la evolución de los mamíferos se centran en las formas de los dientes, las partes más duras del cuerpo de los tetrápodos . Otras características importantes de la investigación incluyen la evolución de los huesos del oído medio , la postura de las extremidades erectas, un paladar secundario huesudo , pelaje , pelo y sangre caliente . [ cita requerida ]
Definición de "mamífero"
Si bien las especies de mamíferos vivos pueden identificarse por la presencia de glándulas mamarias productoras de leche en las hembras, se requieren otras características al clasificar los fósiles , porque las glándulas mamarias y otras características de los tejidos blandos no son visibles en los fósiles.
Una de esas características disponibles para la paleontología , compartida por todos los mamíferos vivos (incluidos los monotremas ), pero que no está presente en ninguno de los terápsidos del Triásico temprano , se muestra en la Figura 1 (a la derecha), a saber: los mamíferos usan dos huesos para escuchar que todos los demás uso de amniotas para comer. Los primeros amniotas tenían una articulación de la mandíbula compuesta por el articular (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula inferior) y el cuadrado (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula superior). Todos los tetrápodos no mamíferos utilizan este sistema, incluidos anfibios , tortugas , lagartos , serpientes , cocodrilos , dinosaurios (incluidas las aves ), ictiosaurios , pterosaurios y terápsidos. Pero los mamíferos tienen una articulación de la mandíbula diferente, compuesta solo por el dentario (el hueso de la mandíbula inferior, que lleva los dientes) y el escamoso (otro pequeño hueso del cráneo). En el Jurásico, sus huesos cuadrados y articulares evolucionaron hacia los huesos yunque y martillo en el oído medio . [5] [6] Los mamíferos también tienen un cóndilo occipital doble ; tienen dos protuberancias en la base del cráneo que encajan en la vértebra superior del cuello, mientras que otros tetrápodos tienen un solo cóndilo occipital. [5]
En un artículo de 1981, Kenneth A. Kermack y sus coautores abogaron por trazar la línea entre los mamíferos y los sinápsidos anteriores en el punto en el que se adquiría el patrón de oclusión molar de los mamíferos y había aparecido la articulación dentario-escamosa. El criterio elegido, señalaron, es simplemente una cuestión de conveniencia; su elección se basó en el hecho de que "la mandíbula inferior es el elemento esquelético más probable de preservar de un mamífero mesozoico". [7] Hoy en día, la mayoría de los paleontólogos consideran que los animales son mamíferos si cumplen este criterio. [8]
La ascendencia de los mamíferos
| Pelycosaurios |
Amniotes
Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron amniotas : sus huevos tenían membranas internas que permitían que el embrión en desarrollo respirara pero mantenían el agua adentro. Esto permitió que los amniotas pusieran huevos en tierra firme, mientras que los anfibios generalmente necesitan poner sus huevos en el agua (algunos anfibios, como el sapo común de Surinam , han desarrollado otras formas de sortear esta limitación). Los primeros amniotas aparentemente surgieron en el Carbonífero medio a partir de los reptilomorfos ancestrales . [9]
En unos pocos millones de años, dos importantes linajes de amniotes se diferenciaron: los antepasados sinápsidos de los mamíferos y los saurópsidos , de los que descienden lagartos , serpientes, tortugas / tortugas, cocodrilos, dinosaurios y aves. [3] Los primeros fósiles conocidos de sinápsidos y saurópsidos (como Archaeothyris e Hylonomus , respectivamente) datan de hace unos 320 a 315 millones de años. Los tiempos de origen son difíciles de saber, porque los fósiles de vertebrados del Carbonífero tardío son muy raros y, por lo tanto, las primeras apariciones reales de cada uno de estos tipos de animales podrían haber sido considerablemente anteriores al primer fósil. [10]
Sinápsidos
Los cráneos sinápsidos se identifican por el patrón distintivo de los agujeros detrás de cada ojo , que cumplían los siguientes propósitos:
- hizo el cráneo más ligero sin sacrificar la fuerza.
- ahorro de energía al utilizar menos hueso.
- probablemente proporcionó puntos de sujeción para los músculos de la mandíbula. Tener puntos de sujeción más alejados de la mandíbula hizo posible que los músculos fueran más largos y, por lo tanto, ejercieran un tirón fuerte sobre una amplia gama de movimientos de la mandíbula sin estirarse o contraerse más allá de su rango óptimo.
Los sinápsidos pelicosaurios incluyen los mayores vertebrados terrestres de la Pérmico temprano , como la 6 m (20 pies) de largo hancocki cotylorhynchus . Entre los otros pelicosaurios grandes se encontraban Dimetrodon grandis y Edaphosaurus cruciger .
Terápsidos
Los terápsidos descendieron de los pelicosaurios en el Pérmico medio y asumieron su posición como vertebrados terrestres dominantes. Se diferencian de los pelicosaurios en varias características del cráneo y las mandíbulas, incluidas las fenestras temporales más grandes y los incisivos que tienen el mismo tamaño. [11]
El linaje terápsido que dio lugar a los mamíferos pasó por una serie de etapas, comenzando con animales que eran muy parecidos a sus antepasados pelicosaurios y terminando con algunos que podrían confundirse fácilmente con mamíferos: [12]
- desarrollo gradual de un paladar secundario óseo . La mayoría de los libros y artículos interpretan esto como un requisito previo para la evolución de la alta tasa metabólica de los mamíferos , ya que les permitió comer y respirar al mismo tiempo. Pero algunos científicos señalan que algunos ectotermos modernos usan un paladar secundario carnoso para separar la boca de las vías respiratorias, y que un paladar huesudo proporciona una superficie en la que la lengua puede manipular los alimentos, lo que facilita la masticación en lugar de respirar. [13] La interpretación del paladar secundario óseo como ayuda para masticar también sugiere el desarrollo de un metabolismo más rápido, porque masticar reduce el tamaño de las partículas de alimentos que llegan al estómago y, por lo tanto, puede acelerar su digestión. En los mamíferos, el paladar está formado por dos huesos específicos, pero varios terápsidos del Pérmico tenían otras combinaciones de huesos en los lugares adecuados para funcionar como paladar.
- el dentario se convierte gradualmente en el hueso principal de la mandíbula inferior.
- progresar hacia una postura de extremidades erguidas, lo que aumentaría la resistencia de los animales al evitar la restricción de Carrier . Pero este proceso fue errático y muy lento - por ejemplo: todos los terápsidos herbívoros retuvieron las extremidades extendidas (algunas formas tardías pueden haber tenido extremidades traseras semi-erectas); Los terápsidos carnívoros del Pérmico tenían extremidades anteriores extendidas, y algunos del Pérmico tardío también tenían extremidades traseras semi-extendidas. De hecho, los monotremas modernos todavía tienen extremidades semi-extendidas.
Árbol genealógico de Therapsid
(Simplificado de Palaeos.com. [11] A continuación se describen solo aquellos que son más relevantes para la evolución de los mamíferos).
Terápsidos |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Solo los dicinodontos, terocéfalos y cinodontos sobrevivieron hasta el Triásico.
Biarmosuchia
Los Biarmosuchia eran los terápsidos más primitivos y parecidos a pelicosaurios. [14]
Dinosaurios
Los dinosaurios ("cabezas terribles") incluían tanto a los carnívoros como a los herbívoros. Eran grandes; Anteosaurus medía hasta 6 m (20 pies) de largo. Algunos de los carnívoros tenían extremidades traseras semi erectas, pero todos los dinocéfalos tenían extremidades anteriores extendidas. En muchos sentidos eran terápsidos muy primitivos; por ejemplo, no tenían paladar secundario y sus mandíbulas eran más bien "reptiles". [15]
Anomodontes
Los anomodontos ("dientes anómalos") estuvieron entre los terápsidos herbívoros más exitosos; un subgrupo, los dicinodontos , sobrevivió casi hasta el final del Triásico. Pero los anomodontos eran muy diferentes de los mamíferos herbívoros modernos, ya que sus únicos dientes eran un par de colmillos en la mandíbula superior y generalmente se acepta que tenían picos como los de las aves o los ceratopsianos . [dieciséis]
Teriodontos
Los teriodontos ("dientes de bestia") y sus descendientes tenían articulaciones de la mandíbula en las que el hueso articular de la mandíbula inferior agarraba con fuerza el hueso cuadrado muy pequeño del cráneo . Esto permitió una apertura mucho más amplia, y un grupo, los carnívoros gorgonopsianos ("caras de gorgona"), aprovechó esto para desarrollar "dientes de sable". Pero la bisagra de la mandíbula del teriodonto tenía un significado a más largo plazo: el tamaño muy reducido del hueso cuadrado fue un paso importante en el desarrollo de la articulación de la mandíbula y el oído medio de los mamíferos.
Los gorgonopsianos todavía tenían algunas características primitivas: ningún paladar secundario óseo (sino otros huesos en los lugares correctos para realizar las mismas funciones); extremidades anteriores en expansión; extremidades traseras que podrían operar tanto en posturas extendidas como erguidas. Pero los terocéfalos ("cabezas de bestias"), que parecen haber surgido aproximadamente al mismo tiempo que los gorgonopsianos, tenían características adicionales parecidas a las de los mamíferos, por ejemplo, los huesos de los dedos de las manos y los pies tenían el mismo número de falanges (segmentos) que en los primeros mamíferos. (y el mismo número que tienen los primates , incluidos los humanos). [17]
Cinodontos
Los cinodontos , un grupo teriodonto que también surgió a finales del Pérmico , incluyen a los antepasados de todos los mamíferos. Las características similares a las de los mamíferos de los cinodontos incluyen una mayor reducción en la cantidad de huesos en la mandíbula inferior, un paladar óseo secundario, mejillas con un patrón complejo en las coronas y un cerebro que llena la cavidad endocraneal. [18]
Se han encontrado madrigueras de múltiples cámaras, que contienen hasta 20 esqueletos del cinodonte Trirachodon del Triásico Temprano ; Se cree que los animales se ahogaron en una inundación repentina . Las extensas madrigueras compartidas indican que estos animales eran capaces de comportamientos sociales complejos. [19]
Adquisición del Triásico
La catastrófica extinción masiva al final del Pérmico , hace unos 252 millones de años, acabó con alrededor del 70 por ciento de las especies de vertebrados terrestres y la mayoría de las plantas terrestres.
Como resultado, [20] los ecosistemas y las cadenas alimentarias colapsaron, y el establecimiento de nuevos ecosistemas estables tomó alrededor de 30 millones de años. Con la desaparición de los gorgonopsianos, que eran depredadores dominantes en el Pérmico tardío, [21] los principales competidores de los cinodontes por el dominio de los nichos carnívoros eran un grupo de saurópsidos previamente desconocido, los arcosaurios , que incluye a los antepasados de los cocodrilos y dinosaurios.
Los arcosaurios se convirtieron rápidamente en los carnívoros dominantes, [21] un desarrollo que a menudo se denomina "toma de poder del Triásico". Su éxito puede deberse al hecho de que el Triásico temprano fue predominantemente árido y, por lo tanto, la conservación de agua superior de los arcosaurios les dio una ventaja decisiva. Todos los arcosaurios conocidos tienen pieles sin glándulas y eliminan los desechos nitrogenados en una pasta de ácido úrico que contiene poca agua, mientras que los cinodontos probablemente excretaron la mayoría de esos desechos en una solución de urea , como lo hacen los mamíferos en la actualidad; se requiere una cantidad considerable de agua para mantener la urea disuelta. [22]
Sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada, ya que implica que los sinápsidos tenían necesariamente menos ventajas en la retención de agua, que el declive de los sinápsidos coincide con los cambios climáticos o la diversidad de arcosaurios (ninguno de los cuales ha sido probado) y el hecho de que los mamíferos que habitan en el desierto están tan bien adaptados. en este departamento como arcosaurios, [23] y algunos cinodontes como Trucidocynodon eran depredadores de gran tamaño. [24]
La toma de poder del Triásico fue probablemente un factor vital en la evolución de los mamíferos. Dos grupos provenientes de los primeros cinodontos tuvieron éxito en nichos que tenían una competencia mínima de los arcosaurios: los tritilodontes , que eran herbívoros , y los mamíferos, la mayoría de los cuales eran pequeños insectívoros nocturnos (aunque algunos, como Sinoconodon , eran carnívoros que se alimentaban de vertebrados presa, mientras que otros eran herbívoros u omnívoros ). [25] Como resultado:
- La tendencia de los terápsidos hacia dientes diferenciados con oclusión precisa se aceleró, debido a la necesidad de sujetar artrópodos capturados y triturar sus exoesqueletos .
- A medida que la longitud corporal de los antepasados de los mamíferos cayó por debajo de los 50 mm (2 pulgadas), los avances en el aislamiento térmico y la regulación de la temperatura se habrían vuelto necesarios para la vida nocturna. [26]
- Los agudos sentidos del oído y el olfato se volvieron vitales.
- Esto aceleró el desarrollo del oído medio de los mamíferos.
- El aumento del tamaño de los lóbulos olfatorios del cerebro aumentó el peso del cerebro como porcentaje del peso corporal total. [27] El tejido cerebral requiere una cantidad desproporcionada de energía. [28] [29] La necesidad de más alimentos para mantener el cerebro agrandado aumentó las presiones para mejorar el aislamiento, la regulación de la temperatura y la alimentación.
- Probablemente como efecto secundario de la vida nocturna, los mamíferos perdieron dos de las cuatro opsinas cónicas , fotorreceptores en la retina , presentes en los ojos de los primeros amniotas. Paradójicamente, esto podría haber mejorado su capacidad para discriminar colores con poca luz. [30]
Este retiro a un rol nocturno se llama cuello de botella nocturno y se cree que explica muchas de las características de los mamíferos. [31]
De los cinodontos a los mamíferos corona
Registro fósil
Los sinápsidos mesozoicos que habían evolucionado hasta el punto de tener una articulación de la mandíbula compuesta por los huesos dentario y escamoso se conservan en pocos buenos fósiles, principalmente porque eran en su mayoría más pequeños que las ratas:
- En gran parte, estaban restringidos a entornos que tienen menos probabilidades de proporcionar buenos fósiles . Las llanuras aluviales como los mejores entornos terrestres para la fosilización proporcionan pocos fósiles de mamíferos, porque están dominados por animales medianos a grandes, y los mamíferos no podrían competir con los arcosaurios en el rango de tamaño mediano a grande.
- Sus delicados huesos eran vulnerables a ser destruidos antes de que pudieran ser fosilizados, por carroñeros (incluidos hongos y bacterias ) y por ser pisoteados.
- Los fósiles pequeños son más difíciles de detectar y más vulnerables a ser destruidos por la intemperie y otras tensiones naturales antes de ser descubiertos.
En los últimos 50 años, sin embargo, el número de mamíferos fósiles mesozoicos ha aumentado de manera decisiva; sólo se conocían 116 géneros en 1979, por ejemplo, pero alrededor de 310 en 2007, con un aumento en la calidad tal que "al menos 18 mamíferos mesozoicos están representados por esqueletos casi completos". [32]
Mamíferos o formas mamíferas
Algunos escritores restringen el término "mamífero" al grupo de la corona de mamíferos, el grupo que consiste en el ancestro común más reciente de los monotremas , marsupiales y placentarios , junto con todos los descendientes de ese ancestro. En un influyente artículo de 1988, Timothy Rowe defendió esta restricción, argumentando que "la ascendencia ... proporciona el único medio para definir correctamente los taxones" y, en particular, que la divergencia de los monotremas de los animales está más estrechamente relacionada con los marsupiales y placentarios ". es de interés central para cualquier estudio de Mammalia en su conjunto ". [33] Para dar cabida a algunos taxones relacionados que caen fuera del grupo de la corona, definió a los Mammaliaformes como "el último antepasado común de Morganucodontidae y Mammalia [como había definido este último término] y todos sus descendientes". Además de Morganucodontidae, el taxón recién definido incluye Docodonta y Kuehneotheriidae. Aunque los haramiyids se han referido a los mamíferos desde la década de 1860, [34] Rowe los excluyó de los Mammaliaformes por quedar fuera de su definición, colocándolos en un clado más grande, los Mammaliamorpha .
Algunos escritores han adoptado esta terminología señalando, para evitar malentendidos, que lo han hecho. La mayoría de los paleontólogos, sin embargo, todavía piensan que los animales con la articulación de la mandíbula escamosa-dentario y el tipo de molares característico de los mamíferos modernos deberían ser formalmente miembros de Mammalia. [8]
Cuando la ambigüedad en el término "mamífero" pueda resultar confusa, este artículo utiliza "forma mamilaria" y "mamífero corona".
Árbol genealógico: cinodontos para coronar los mamíferos del grupo
(basado en Cynodontia: Dendrogram - Palaeos )
Cinodoncia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Morganucodontidae
Los Morganucodontidae aparecieron por primera vez a finales del Triásico, hace unos 205 millones de años. Son un excelente ejemplo de fósiles de transición, ya que tienen las articulaciones mandibulares dentarias-escamosas y articulares-cuadradas. [35] También fueron una de las primeras formas de mamíferos descubiertas y más estudiadas fuera de los mamíferos del grupo de la corona , ya que se ha encontrado una cantidad inusualmente grande de fósiles de morganucodont.
Docodontos
Los docodontes , que se encuentran entre las mammaliaformas jurásicas más comunes, se destacan por la sofisticación de sus molares. Se cree que tenían tendencias semiacuáticas generales, siendo el Castorocauda ("cola de castor") que se alimenta de peces , que vivió en el Jurásico medio hace unos 164 millones de años y fue descubierto por primera vez en 2004 y descrito en 2006, siendo el más ejemplo bien entendido. Castorocauda no era un mamífero del grupo de la corona, pero es sumamente importante en el estudio de la evolución de los mamíferos porque el primer hallazgo fue un esqueleto casi completo (un verdadero lujo en paleontología) y rompe con el estereotipo del "pequeño insectívoro nocturno": [36 ]
- Era notablemente más grande que la mayoría de los fósiles de forma mamífera mesozoica: alrededor de 43 cm desde la nariz hasta la punta de la cola de 130 mm, y puede haber pesado de 500 a 800 g (18 a 28 oz).
- Proporciona la evidencia más temprana y absolutamente segura de cabello y pelaje. Anteriormente, el más antiguo era Eomaia , un mamífero del grupo de la corona de hace unos 125 millones de años.
- Tenía adaptaciones acuáticas que incluían huesos de la cola aplanados y restos de tejido blando entre los dedos de los pies traseros, lo que sugiere que estaban palmeados. Anteriormente, las primeras formas de mamíferos semiacuáticos conocidas eran del Eoceno , unos 110 millones de años después.
- Las poderosas extremidades anteriores de Castorocauda parecen estar adaptadas para cavar. Esta característica y las espuelas en los tobillos lo hacen parecerse al ornitorrinco , que también nada y cava.
- Sus dientes parecen adecuados para comer pescado: los dos primeros molares tenían cúspides en fila recta, lo que los hacía más adecuados para agarrar y cortar que para moler; y estos molares están curvados hacia atrás, para ayudar a agarrar presas resbaladizas.
Hadrocodium
El árbol genealógico de arriba muestra a Hadrocodium como una "tía" de los mamíferos corona. Esta forma mammaliana, fechada hace unos 195 millones de años en el Jurásico temprano, exhibe algunas características importantes: [37]
- La articulación de la mandíbula consta solo de los huesos escamoso y dentario, y la mandíbula no contiene huesos más pequeños en la parte posterior del dentario, a diferencia del diseño terápsido.
- En las formas terápsidas y mamarias tempranas, el tímpano puede haberse estirado sobre una depresión en la parte posterior de la mandíbula inferior. Pero Hadrocodium no tenía tal depresión, lo que sugiere que su oreja era parte del cráneo , como lo es en los mamíferos del grupo de la corona, y por lo tanto, el anterior articular y cuadrado había migrado al oído medio y se había convertido en el martillo y el yunque . Por otro lado, el dentario tiene una "bahía" en la parte trasera de la que carecen los mamíferos. Esto sugiere que el hueso dentario de Hadrocodium conservó la misma forma que habría tenido si la articulación y el cuadrado hubieran permanecido como parte de la articulación de la mandíbula y, por lo tanto, Hadrocodium o un antepasado muy cercano pudo haber sido el primero en tener un oído medio completamente mamífero.
- Los terápsidos y los mamíferos anteriores tenían las articulaciones de la mandíbula muy atrás en el cráneo, en parte porque la oreja estaba en el extremo posterior de la mandíbula, pero también tenía que estar cerca del cerebro. Esta disposición limitaba el tamaño de la caja del cerebro, porque obligaba a los músculos de la mandíbula a girar sobre ella. La caja cerebral y las mandíbulas de Hadrocodium ya no estaban unidas entre sí por la necesidad de sostener la oreja, y la articulación de la mandíbula estaba más adelantada. En sus descendientes o en los de animales con una disposición similar, la caja del cerebro podía expandirse libremente sin estar restringida por la mandíbula y la mandíbula podía cambiar libremente sin estar limitada por la necesidad de mantener la oreja cerca del cerebro; en otras palabras, ahora se hizo posible que las formas mamíferas desarrollaran cerebros grandes y adaptaran sus mandíbulas y dientes en formas que eran puramente especializadas para comer.
Los primeros mamíferos de la corona
Los mamíferos del grupo de la corona , a veces llamados "verdaderos mamíferos", son los mamíferos existentes y sus parientes hasta su último antepasado común. Dado que este grupo tiene miembros vivos, el análisis de ADN se puede aplicar en un intento de explicar la evolución de características que no aparecen en los fósiles. Este esfuerzo a menudo involucra filogenia molecular , una técnica que se ha vuelto popular desde mediados de la década de 1980.
Árbol genealógico de los primeros mamíferos de la corona
Cladograma después de Z.-X Luo. [32] († marca grupos extintos)
Mamíferos del grupo de la corona |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
La visión del color
Los primeros amniotas tenían cuatro opsinas en los conos de sus retinas para usarlos para distinguir colores: uno sensible al rojo, otro al verde y dos correspondientes a diferentes tonos de azul. [38] [39] La opsina verde no fue heredada por ningún mamífero de la corona, pero todos los individuos normales heredaron la roja. Por lo tanto, los primeros mamíferos de la corona tenían tres opsinas de cono, la roja y ambas azules. [38] Todos sus descendientes existentes han perdido una de las opsinas sensibles al azul, pero no siempre la misma: los monotremas retienen una opsina sensible al azul, mientras que los marsupiales y placentarios retienen la otra (excepto los cetáceos , que luego perdieron la otra opsina azul como bien). [40] Algunos placentarios y marsupiales, incluidos los primates superiores, evolucionaron posteriormente opsinas sensibles al verde; como los primeros mamíferos de la corona, por lo tanto, su visión es tricromática . [41] [42]
Australosphenida y Ausktribosphenidae
Ausktribosphenidae es un nombre de grupo que se ha dado a algunos hallazgos bastante desconcertantes que: [43]
- parecen tener molares tribosfenicos , un tipo de diente que solo se conoce en placentarios y marsupiales. [44]
- provienen de depósitos del Cretácico medio en Australia, pero Australia estaba conectada solo con la Antártida, y los placentarios se originaron en el hemisferio norte y se limitaron a él hasta que la deriva continental formó conexiones terrestres desde América del Norte a América del Sur, de Asia a África y de Asia a India (el mapa del Cretácico tardío aquí muestra cómo están separados los continentes del sur).
- están representados solo por dientes y fragmentos de mandíbula, lo que no es muy útil.
Australosphenida es un grupo que se ha definido para incluir los Ausktribosphenidae y los monotremas . Asfaltomylos (Jurásico medio a tardío, de la Patagonia ) ha sido interpretado como un australosfenido basal (animal que tiene características compartidas tanto con Ausktribosphenidae como con monotremas; carece de características propias de Ausktribosphenidae o monotremas; también carece de características que están ausentes en Ausktribosphenidae y monotremes ) y que muestra que los australosfenidos estaban muy extendidos por todo Gondwanaland (el antiguo supercontinente del hemisferio sur). [45]
Un análisis reciente de Teinolophos , que vivió en algún lugar entre 121 y 112,5 millones de años atrás, sugiere que era un monotrema del "grupo de la corona" (avanzado y relativamente especializado). Esto se tomó como evidencia de que los monotremas basales (los más primitivos) debieron haber aparecido mucho antes, pero esto ha sido discutido (ver la siguiente sección). El estudio también indicó que algunos supuestos australosfenidos también eran monotremas del "grupo de la corona" (por ejemplo, Steropodon ) y que otros supuestos australosfénidos (por ejemplo , Ausktribosphenos , Bishops , Ambondro , Asfaltomylos ) están más estrechamente relacionados y posiblemente miembros de los mamíferos de Therian (grupo que incluye marsupiales y placentarios, ver más abajo). [46]
Monotremas
Teinolophos , de Australia, es el monotrema más antiguo conocido. Un estudio de 2007 (publicado en 2008) sugiere que no se trataba de un monotrema basal (primitivo, ancestral) sino de un ornitorrinco en toda reglay, por lo tanto, loslinajesdel ornitorrinco y del equidna divergieron considerablemente antes. [46] Sin embargo, un estudio más reciente (2009) ha sugerido que, si bien Teinolophos era un tipo de ornitorrinco, también era un monotrema basal y era anterior a la radiación de los monotremas modernos. El estilo de vida semiacuático de los ornitorrincos les impidió ser superados por los marsupiales que emigraron a Australia hace millones de años, ya que los joeys necesitan permanecer unidos a sus madres y se ahogarían si sus madres se aventuraran en el agua (aunque hay excepciones como el agua zarigüeya y la zarigüeya lutrina ; sin embargo, ambos viven en América del Sur y, por lo tanto, no entran en contacto con los monotremas). La evidencia genética ha determinado que los equidnas se separaron del linaje de los ornitorrincos tan recientemente como 19-48M, cuando hicieron su transición del estilo de vida semiacuático al terrestre. [47]
Los monotremas tienen algunas características que pueden heredarse de los ancestros de los cinodontes :
- al igual que los lagartos y los pájaros, utilizan el mismo orificio para orinar, defecar y reproducirse ("monotrema" significa "un agujero").
- ponen huevos coriáceos y sin calcificar, como los de lagartijas, tortugas y cocodrilos.
A diferencia de otros mamíferos, las hembras de monotremas no tienen pezones y alimentan a sus crías "sudando" la leche de los parches de sus vientres.
Estas características no son visibles en los fósiles y las principales características desde el punto de vista de los paleontólogos son: [43]
- un hueso dentario delgado en el que la apófisis coronoides es pequeña o inexistente.
- la abertura externa de la oreja se encuentra en la base posterior de la mandíbula.
- el hueso yugal es pequeño o inexistente.
- una cintura pectoral primitiva con fuertes elementos ventrales : coracoides , clavículas e interclavícula . Nota: los mamíferos terianos no tienen interclavícula. [48]
- extremidades anteriores extendidas o semi-extendidas.
Multituberculados
Los multituberculados (llamados así por los múltiples tubérculos en sus " molares ") a menudo se denominan "roedores del Mesozoico", pero este es un ejemplo de evolución convergente en lugar de significar que están estrechamente relacionados con Rodentia . Existieron durante aproximadamente 120 millones de años, la historia fósil más larga de cualquier linaje de mamíferos, pero finalmente fueron superados por los roedores y se extinguieron durante el Oligoceno temprano .
Algunos autores han cuestionado la filogenia representada por el cladograma anterior. Excluyen a los multituberculados del grupo de la corona de los mamíferos, sosteniendo que los multituberculados están relacionados más lejanamente con los mamíferos existentes que incluso los Morganucodontidae. [49] [50] Los multituberculados son como mamíferos de la corona indiscutibles en que las articulaciones de sus mandíbulas consisten solo en los huesos dentario y escamoso , mientras que los huesos cuadrados y articulares son parte del oído medio; sus dientes están diferenciados, ocluidos y tienen cúspides parecidas a las de los mamíferos ; tienen un arco cigomático ; y la estructura de la pelvis sugiere que dieron a luz a pequeñas crías indefensas, como marsupiales modernos. [51] Por otro lado, se diferencian de los mamíferos modernos:
- Sus "molares" tienen dos hileras paralelas de tubérculos, a diferencia de los molares tribosfénicos (de tres picos) de los primeros mamíferos de la corona no controvertidos.
- La acción de masticación difiere en que los mamíferos de la corona indiscutibles mastican con una acción de trituración de lado a lado, lo que significa que los molares generalmente se ocluyen en un solo lado a la vez, mientras que las mandíbulas de los multituberculados no pueden moverse de lado a lado; masticaba, más bien, arrastrando los dientes inferiores hacia atrás contra los superiores mientras la mandíbula se cerraba.
- La parte anterior (delantera) del arco cigomático consiste principalmente en el maxilar (mandíbula superior) en lugar del yugal , un hueso pequeño en una pequeña ranura en el proceso maxilar (extensión).
- El escamoso no forma parte de la caja cerebral .
- La tribuna (hocico) es diferente a la de los indiscutibles mamíferos de la corona; de hecho, se parece más al de un pelicosaurio , como Dimetrodon . La tribuna multituberculada tiene forma de caja, con los grandes maxilares planos formando los lados, el nasal en la parte superior y el premaxilar alto en la parte delantera.
Theria
Theria ("bestias") es el clado que se originó con el último ancestro común de Eutheria (incluidos los placentarios ) y Metatheria (incluidos los marsupiales). Las características comunes incluyen: [52]
- sin interclavícula . [48]
- huesos coracoides inexistentes o fusionados con los omóplatos para formar procesos coracoides .
- un tipo de articulación crurotarsal del tobillo en la que: la articulación principal está entre la tibia y el astrágalo ; el calcáneo no tiene contacto con la tibia, pero forma un talón al que se pueden unir los músculos. (El otro tipo conocido de tobillo crurotarsal se ve en los cocodrilos y funciona de manera diferente: la mayor parte de la flexión del tobillo se produce entre el calcáneo y el astrágalo).
- molares tribosfénicos. [44]
Metatheria
Los Metatheria vivientes son todos marsupiales (animales con bolsas). Algunos géneros fósiles , como el Asiatherium del Cretácico tardío de Mongolia , pueden ser marsupiales o miembros de algún otro grupo metateriano. [53] [54]
El metateriano más antiguo conocido es Sinodelphys , que se encuentra en esquisto del Cretácico temprano de 125 millones de años en la provincia nororiental de Liaoning, en China . El fósil está casi completo e incluye mechones de pelo e huellas de tejidos blandos. [55]
Didelphimorphia (zarigüeyas comunes del hemisferio occidental ) apareció por primera vez a finales del Cretácico y todavía tienen representantes vivos, probablemente debido a que son en su mayoría semi- arbórea no especializada omnívoros . [56]
Las huellas del Cretácico Inferior de Angola muestran la existencia de mamíferos del tamaño de un mapache hace 118 millones de años. [57]
La característica más conocida de los marsupiales es su método de reproducción:
- La madre desarrolla una especie de saco vitelino en su útero que entrega nutrientes al embrión . Los embriones de bandicoots , koalas y wombats también forman órganos parecidos a la placenta que los conectan a la pared uterina , aunque los órganos parecidos a la placenta son más pequeños que en los mamíferos placentarios y no es seguro que transfieran nutrientes de la madre al embrión. [58]
- El embarazo es muy corto, por lo general de cuatro a cinco semanas. El embrión nace en una etapa muy temprana de desarrollo y, por lo general, mide menos de 5 cm (2 pulgadas) de largo al nacer. Se ha sugerido que el embarazo corto es necesario para reducir el riesgo de que el sistema inmunológico de la madre ataque al embrión.
- El marsupial recién nacido usa sus extremidades anteriores (con manos relativamente fuertes) para trepar hasta un pezón , que generalmente se encuentra en una bolsa en el vientre de la madre. La madre alimenta al bebé contrayendo los músculos de las glándulas mamarias , ya que el bebé está demasiado débil para succionar. Históricamente, se pensaba que la necesidad del marsupial recién nacido de usar sus extremidades anteriores para trepar al pezón había restringido la evolución metateriana, ya que se suponía que la extremidad anterior no podía convertirse en estructuras de introducción especializadas como alas, pezuñas o aletas. Sin embargo, varios bandicoots , sobre todo el bandicoot de patas de cerdo , tienen pezuñas verdaderas similares a las de los ungulados placentarios, y han evolucionado varios planeadores marsupiales.
Aunque algunos marsupiales se parecen mucho a algunos placentarios (el tilacino , "tigre marsupial" o "lobo marsupial" es un buen ejemplo), los esqueletos marsupiales tienen algunas características que los distinguen de los placentarios: [59]
- Algunos, incluido el tilacino, tienen cuatro molares; mientras que ninguna placenta conocida tiene más de tres.
- Todos tienen un par de fenestra palatina, aberturas en forma de ventana en la parte inferior del cráneo (además de las aberturas más pequeñas de las fosas nasales).
Los marsupiales también tienen un par de huesos marsupiales (a veces llamados " huesos epipúbicos "), que sostienen la bolsa en las hembras. Pero estos no son exclusivos de los marsupiales, ya que se han encontrado en fósiles de multituberculados, monotremas e incluso euterios, por lo que probablemente sean una característica ancestral común que desapareció en algún momento después de que la ascendencia de los mamíferos placentarios vivos divergiera de la de los marsupiales. [60] [61] Algunos investigadores creen que la función original de los huesos epipúbicos era ayudar a la locomoción al sostener algunos de los músculos que tiran del muslo hacia adelante. [62]
Eutheria
El momento de la aparición de los primeros euterios ha sido motivo de controversia. Por un lado, los fósiles de Juramaia recientemente descubiertos datan de hace 160 millones de años y se clasifican como euterios. [63] Los fósiles de Eomaia de hace 125 millones de años en el Cretácico Temprano también se han clasificado como euterios. [64] Un análisis reciente de caracteres fenómicos, sin embargo, clasificó a Eomaia como pre-euterio e informó que los primeros especímenes claramente euterios vinieron de Maelestes , datados de hace 91 millones de años. [65] Ese estudio también informó que los euterios no se diversificaron significativamente hasta después de la catastrófica extinción en el límite Cretácico-Paleógeno , hace unos 66 millones de años.
Se descubrió que Eomaia tiene algunas características que se parecen más a las de los marsupiales y los metaterianos anteriores:
- Huesos epipúbicos que se extienden hacia adelante desde la pelvis, que no se encuentran en ninguna placenta moderna, pero que se encuentran en todos los demás mamíferos (formas mamarias tempranas, euterios no placentarios, marsupiales y monotremas ), así como en los terápsidos de cinodonte que están más cerca de los mamíferos. . Su función es endurecer el cuerpo durante la locomoción. [66] Este endurecimiento sería perjudicial en las placentarias embarazadas, cuyo abdomen necesita expandirse. [67]
- Una salida pélvica estrecha, lo que indica que las crías eran muy pequeñas al nacer y, por lo tanto, el embarazo fue corto, como en los marsupiales modernos. Esto sugiere que la placenta fue un desarrollo posterior.
- Cinco incisivos a cada lado del maxilar superior. Este número es típico de los metaterianos, y el número máximo en los placentarios modernos es de tres, a excepción de los homodontos , como el armadillo . Pero la proporción molar / premolar de Eomaia (tiene más premolares que molares) es típica de los euterios, incluidos los placentarios, y no es normal en los marsupiales.
Eomaia también tiene un surco Meckeliano , una característica primitiva de la mandíbula inferior que no se encuentra en los mamíferos placentarios modernos.
Estas características intermedias son consistentes con las estimaciones de la filogenética molecular de que los placentarios se diversificaron hace unos 110 millones de años, 15 millones de años después de la fecha del fósil de Eomaia .
Eomaia también tiene muchas características que sugieren fuertemente que era un escalador, incluidas varias características de los pies y los dedos de los pies; puntos de enganche bien desarrollados para músculos que se utilizan mucho en la escalada; y una cola que es dos veces más larga que el resto de la columna.
La característica más conocida de los placentarios es su método de reproducción:
- El embrión se adhiere al útero a través de una placenta grande a través de la cual la madre suministra alimento y oxígeno y elimina los productos de desecho.
- El embarazo es relativamente largo y las crías están bastante bien desarrolladas al nacer. En algunas especies (especialmente los herbívoros que viven en las llanuras), las crías pueden caminar e incluso correr una hora después del nacimiento.
Se ha sugerido que la evolución de la reproducción placentaria fue posible gracias a los retrovirus que: [68]
- convertir la interfaz entre la placenta y el útero en un sincitio , es decir, una capa delgada de células con una membrana externa compartida. Esto permite el paso de oxígeno, nutrientes y productos de desecho, pero evita el paso de sangre y otras células que harían que el sistema inmunológico de la madre atacara al feto .
- Reducir la agresividad del sistema inmunológico de la madre, lo cual es bueno para el feto pero hace que la madre sea más vulnerable a las infecciones.
Desde el punto de vista de un paleontólogo, los euterios se distinguen principalmente por varias características de sus dientes, [69] tobillos y pies. [70]
Expansión de nichos ecológicos en el Mesozoico
En términos generales, la mayoría de las especies de mamíferos ocuparon el nicho de los pequeños insectívoros nocturnos, pero los hallazgos recientes, principalmente en China , muestran que algunas especies y especialmente los mamíferos del grupo de la corona eran más grandes y que había una mayor variedad de estilos de vida de lo que se pensaba anteriormente. Por ejemplo:
- Adalatherium hui es un herbívoro de gran tamaño y extremidades erectas del Cretácico de Madagascar . [71]
- Castorocauda , un miembro de Docodonta que vivió en el Jurásico medio unos 164 millones de años, medía unos 42,5 cm (16,7 pulgadas) de largo, pesaba 500-800 g (18-28 oz), tenía unacola parecida a la deun castor que estaba adaptada para nadar. , miembros adaptados para nadar y cavar, y dientes adaptados para comer pescado. [36] Otro docodont, Haldanodon , también tenía hábitos semiacuáticos y, de hecho, las tendencias acuáticas probablemente eran comunes entre los docodontes en función de su prevalencia en ambientes de humedales. [72] Los eutriconodonts liaoconodon y Yanoconodon han más recientemente también se han sugerido para ser nadadores de agua dulce, que carecen de Castorocauda' poderosa cola, pero s que poseen extremidades como remos; [73] El eutriconodonte Astroconodon se ha sugerido de manera similar como semiacuático en el pasado, aunque con evidencia menos convincente.
- Los multituberculados son aloterianos que sobrevivieron durante más de 125 millones de años (desde mediados del Jurásico, hace unos 160 millones de años, hasta el Eoceno tardío , hace unos 35 millones de años) a menudo se les llama los "roedores del Mesozoico". Como se señaló anteriormente, es posible que hayan dado a luz a pequeños neonatos vivos en lugar de poner huevos.
- Fruitafossor , del período Jurásico tardío hace unos 150 millones de años, tenía aproximadamente el tamaño de una ardilla listada y sus dientes, extremidades anteriores y espalda sugieren que rompió el nido de insectos sociales para cazarlos (probablemente termitas , ya que las hormigas aún no lo habían hecho). apareció). [74]
- De manera similar, el gobiconodóntido Spinolestes poseía adaptaciones para la fossorialidad y rasgos convergentes con los xenartros placentarios como escudos y vértebras xenartrósicas, por lo que también podría haber tenido hábitos similares a los de un oso hormiguero. También es notable por la presencia de púas similares a las de los ratones espinosos modernos .
- Volaticotherium , desde el límite del Cretácico temprano hace unos 125 millones de años, es el mamífero deslizante más antiguo conocido y tenía una membrana deslizante que se extendía entre sus extremidades, más bien como la de una ardilla voladora moderna. Esto también sugiere que estuvo activo principalmente durante el día. [75] El Argentoconodon estrechamente relacionadotambién muestra adaptaciones similares que también pueden sugerir locomoción aérea. [76]
- Repenomamus , un eutriconodonte del Cretácico temprano hace 130 millones de años, era undepredadorrobusto,parecido a un tejón ,que a veces se alimentaba de dinosaurios jóvenes. Se han reconocido dos especies, una de más de 1 m (39 pulgadas) de largo y un peso de 12 a 14 kg (26 a 31 lb), la otra de menos de 0,5 m (20 pulgadas) de largo y un peso de 4 a 6 kg (8,8 a 13,2 libras). [77] [78]
- Schowalteria es una especie del Cretácico tardío casi tan grande, si no más grande, que R. giganticus que muestra especiaciones hacia la herbivoría, comparables a las de los ungulados modernos.
- Zhelestidae es un linaje de herbívoros euterios del Cretácico tardío , hasta el punto de confundirse con ungulados troncales . [79]
- De manera similar, los mesungulatidos también son mamíferos herbívoros de tamaño bastante grande del Cretácico Superior.
- Los deltatheroidans eran metaterianos que estaban especializados en hábitos carnívoros, [80] [81] y formas posibles como Oxlestes y Khudulestes podrían haber estado entre los mamíferos mesozoicos más grandes, aunque su estatus como deltatheroidans es cuestionable.
- El ictioconodonte , un eutriconodonte del Berriasiano de Marruecos, se conoce actualmente por los molariformes que se encuentran en los depósitos marinos. Estos dientes tienen cúspides afiladas y de forma similar a los de los mamíferos piscívoros y, a diferencia de los dientes de los mamíferos contemporáneos, no muestran degradación, por lo que en lugar de ser arrastrados por depósitos fluviales, el animal murió in situ o cerca. Esto se ha interpretado en el sentido de que era un mamífero marino , probablemente uno de los pocos ejemplos conocidos del Mesozoico. [82] Alternativamente, sus estrechas relaciones con Volaticotherium y Argentoconodon podrían sugerir que era un mamífero volador. [76]
- Didelphodon es una especie ribereña del cretácico tardío de marsupialiforme estagodóntido con unadentición durophagous , mandíbulas robustas similares a un demonio de Tasmania modernoy un esqueleto postcraneal muy similar en tamaño y forma a una nutria . Este animal ha sido alabado como la mordedura más fuerte de todos los mamíferos mesozoicos. Posiblemente se especializó en comer cangrejos y moluscos de agua dulce .
- Las huellas de una forma de mamífero del tamaño de un mapache que representa la morfofamilia Ameghinichnidae se describen en la Formación Calonda del Cretácico Temprano ( Aptiano tardío ) ( Angola ) por Mateus et al. (2017), quienes nombran un nuevo ichnotaxon Catocapes angolanus . [57]
Un estudio sobre mamíferos mesozoicos sugiere que fueron un factor principal en la limitación del tamaño del cuerpo de los mamíferos, en lugar de únicamente la competencia de los dinosaurios. [83]
Evolución de los principales grupos de mamíferos vivos.
Actualmente hay debates vigorosos entre los paleontólogos tradicionales y los filogenéticos moleculares sobre cómo y cuándo se diversificaron los grupos modernos de mamíferos, especialmente los placentarios. Generalmente, los paleontólogos tradicionales fechan la aparición de un grupo particular por el fósil más antiguo conocido cuyas características hacen que sea probable que sea un miembro de ese grupo, mientras que los filogenéticos moleculares sugieren que cada linaje divergió antes (generalmente en el Cretácico) y que el más antiguo los miembros de cada grupo eran anatómicamente muy similares a los primeros miembros de otros grupos y solo se diferenciaban en su genética . Estos debates se extienden a la definición y las relaciones entre los principales grupos de placentarios.
Árbol genealógico de mamíferos placentarios basado en la filogenia molecular
La filogenia molecular utiliza las características de los genes de los organismos para elaborar árboles genealógicos de la misma manera que los paleontólogos lo hacen con las características de los fósiles: si los genes de dos organismos son más similares entre sí que a los de un tercer organismo, los dos organismos son más estrechamente relacionados entre sí que con el tercero.
Los filogenéticos moleculares han propuesto un árbol genealógico que es muy similar pero tiene diferencias notables con el de los paleontólogos. Al igual que los paleontólogos, los filogenéticos moleculares tienen diferentes ideas sobre varios detalles, pero aquí hay un árbol genealógico típico según la filogenética molecular: [84] [85] Tenga en cuenta que el diagrama que se muestra aquí omite los grupos extintos, ya que no se pueden extraer ADN de fósiles.
Eutheria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Estas son las diferencias más significativas entre este árbol genealógico y el familiar para los paleontólogos:
- La división de nivel superior es entre Atlantogenata y Boreoeutheria, en lugar de entre Xenarthra y el resto. Sin embargo, el análisis de las inserciones de elementos transponibles apoya una división de nivel superior de tres vías entre Xenarthra, Afrotheria y Boreoeutheria [86] [87] y el clado Atlantogenata no recibe un apoyo significativo en la filogenia molecular reciente basada en la distancia. [88]
- Afrotheria contiene varios grupos que están relacionados sólo lejanamente según la versión de los paleontólogos: Afroinsectiphilia ("insectívoros africanos"), Tubulidentata (osos hormigueros, que los paleontólogos consideran mucho más cercanos a los ungulados de dedos impares que a otros miembros de Afrotheria), Macroscelidea (elefante musarañas, generalmente consideradas cercanas a conejos y roedores). Los únicos miembros de Afrotheria que los paleontólogos considerarían estrechamente relacionados son Hyracoidea (hyraxes), Proboscidea (elefantes) y Sirenia (manatíes, dugongos).
- Los insectívoros se dividen en tres grupos: uno es parte de Afrotheria y los otros dos son subgrupos distintos dentro de Boreoeutheria.
- Los murciélagos están más cerca de los carnívoros y los ungulados de dedos impares que de los primates y los dermópteros (colugos).
- Perissodactyla (ungulados de dedos impares) están más cerca de Carnivora y murciélagos que de Artiodactyla (ungulados de dedos pares).
La agrupación de Afrotheria tiene alguna justificación geológica. Todos los miembros supervivientes de Afrotheria proceden de linajes sudamericanos o (principalmente) africanos, incluso el elefante indio , que se separó de un linaje africano hace unos 7,6 millones de años . [89] Cuando Pangea se disolvió, África y América del Sur se separaron de los otros continentes hace menos de 150 millones de años, y entre sí entre 100 y 80 millones de años. [90] [91] Por lo tanto, no sería sorprendente que los primeros inmigrantes euterios en África y América del Sur estuvieran aislados allí e irradiados a todos los nichos ecológicos disponibles .
Sin embargo, estas propuestas han sido controvertidas. Los paleontólogos insisten naturalmente en que la evidencia fósil debe tener prioridad sobre las deducciones de muestras de ADN de animales modernos. Más sorprendentemente, estos nuevos árboles genealógicos han sido criticados por otros filogenéticos moleculares, a veces con bastante dureza: [92]
- La tasa de mutación del ADN mitocondrial en los mamíferos varía de una región a otra; algunas partes casi nunca cambian y otras cambian extremadamente rápido e incluso muestran grandes variaciones entre individuos dentro de la misma especie. [93] [94]
- El ADN mitocondrial de los mamíferos muta tan rápido que causa un problema llamado "saturación", donde el ruido aleatorio ahoga cualquier información que pueda estar presente. Si un fragmento particular de ADN mitocondrial muta aleatoriamente cada pocos millones de años, habrá cambiado varias veces en los 60 a 75 millones de años desde que divergieron los principales grupos de mamíferos placentarios. [95]
Momento de la evolución placentaria
Estudios filogenéticos moleculares recientes sugieren que la mayoría de los órdenes placentarios divergieron a finales del período Cretácico, hace unos 100 a 85 millones de años, pero que las familias modernas aparecieron por primera vez más tarde, en las épocas del Eoceno tardío y Mioceno temprano del período Cenozoico . [96] [97] Los análisis basados en fósiles, por el contrario, limitan los placentarios al Cenozoico. [98] Muchos sitios fósiles del Cretácico contienen lagartos, salamandras, aves y mamíferos bien conservados, pero no las formas modernas de mamíferos. Es probable que simplemente no existieran y que el reloj molecular funcione rápido durante las principales radiaciones evolutivas . [99] Por otro lado, hay evidencia fósil de hace 85 millones de años de mamíferos ungulados que pueden ser antepasados de los ungulados modernos . [100]
Los fósiles de los primeros miembros de la mayoría de los grupos modernos datan del Paleoceno , algunos son posteriores y muy pocos del Cretácico, antes de la extinción de los dinosaurios. Pero algunos paleontólogos, influenciados por estudios filogenéticos moleculares, han utilizado métodos estadísticos para extrapolar hacia atrás a partir de fósiles de miembros de grupos modernos y concluyeron que los primates surgieron a finales del Cretácico. [101] Sin embargo, los estudios estadísticos del registro fósil confirman que los mamíferos estaban restringidos en tamaño y diversidad hasta el final del Cretácico, y crecieron rápidamente en tamaño y diversidad durante el Paleoceno temprano. [102] [103]
Evolución de las características de los mamíferos.
Mandíbulas y oídos medios
Hadrocodium , cuyos fósiles datan del Jurásico temprano, proporciona la primera evidencia clara de articulaciones mandibulares y oídos medios completamente mamíferos, en las que la articulación mandibular está formada por loshuesos dentario y escamoso , mientras que el articular y el cuadrado se mueven hacia el oído medio, donde se encuentran se conocen como yunque y martillo .
Un análisis del monotrema Teinolophos sugirió que este animal tenía una articulación de la mandíbula pre-mamífera formada por los huesos angulares y cuadrados y que el oído medio definitivo de los mamíferos evolucionó dos veces de forma independiente, en monotremas y en mamíferos terianos , pero esta idea ha sido cuestionada. [104] De hecho, dos de los autores de la sugerencia fueron coautores de un artículo posterior que reinterpretó las mismas características como evidencia de que Teinolophos era un ornitorrinco en toda regla , lo que significa que habría tenido una articulación de la mandíbula de mamífero y el oído medio. [46]
Lactancia
Se ha sugerido que la función original de la lactancia era mantener húmedos los huevos. Gran parte del argumento se basa en los monotremas (mamíferos que ponen huevos): [105] [106] [107]
- Si bien el huevo de amniote generalmente se describe como capaz de evolucionar lejos del agua, la mayoría de los huevos de reptiles en realidad necesitan humedad para no secarse.
- Los monotremas no tienen pezones, pero secretan leche de un parche peludo en sus vientres.
- Durante la incubación, los huevos monotremas están cubiertos de una sustancia pegajosa cuyo origen se desconoce. Antes de poner los huevos, sus cáscaras tienen solo tres capas. Posteriormente, aparece una cuarta capa con una composición diferente a la de las tres originales. La sustancia pegajosa y la cuarta capa pueden ser producidas por las glándulas mamarias.
- Si es así, eso puede explicar por qué los parches de los que los monotremas secretan leche son peludos. Es más fácil esparcir la humedad y otras sustancias sobre el huevo desde un área ancha y peluda que desde un pezón pequeño y desnudo.
Investigaciones posteriores demostraron que las caseínas ya aparecieron en el ancestro de los mamíferos comunes hace aproximadamente 200-310 millones de años. [108] La cuestión de si las secreciones de una sustancia para mantener los huevos húmedos se traducen en lactancia real en los terápsidos está abierta. Un pequeño mamífero iomorfo llamado Sinocodon , generalmente asumido como el grupo hermano de todos los mamíferos posteriores, tenía dientes frontales incluso en los individuos más pequeños. Combinado con una mandíbula poco osificada, es muy probable que no succionen. [109] Por lo tanto, el amamantamiento puede haber evolucionado justo en la transición pre-mamífero / mamífero. Sin embargo, los tritilodóntidos , que generalmente se asume que son más basales, muestran evidencia de amamantamiento. [110] Morganucodontans , también asumidos como Mammaliaformes basales , también muestran evidencia de lactancia. [111]
Sistema digestivo
La evolución del sistema digestivo ha tenido una influencia significativa en la evolución de los mamíferos. Con la aparición de los mamíferos, el sistema digestivo se modificó de diversas formas según la dieta del animal. Por ejemplo, los gatos y la mayoría de los carnívoros tienen intestino grueso simple, mientras que el caballo, como herbívoro, tiene un intestino grueso voluminoso. [112] Una característica ancestral de los rumiantes es su estómago de múltiples cámaras (generalmente cuatro), que evolucionó hace unos 50 millones de años. [113] Junto con la morfología del intestino, la acidez gástrica se ha propuesto como un factor clave que da forma a la diversidad y composición de las comunidades microbianas que se encuentran en el intestino de los vertebrados. Las comparaciones de la acidez del estómago entre grupos tróficos en taxones de mamíferos y aves muestran que los carroñeros y los carnívoros tienen una acidez estomacal significativamente más alta en comparación con los herbívoros o carnívoros que se alimentan de presas filogenéticamente distantes como insectos o peces. [114]
A pesar de la falta de fosilización del intestino, la evolución microbiana del intestino se puede inferir de las interrelaciones de los animales existentes, los microbios y los alimentos probables. [115] Los mamíferos son metagenómicos , en el sentido de que están compuestos no solo por sus propios genes, sino también por los de todos sus microbios asociados. [116] La microbiota intestinal se ha co-diversificado a medida que evolucionan las especies de mamíferos. Estudios recientes indican que la divergencia adaptativa entre especies de mamíferos está determinada en parte por cambios en la microbiota intestinal. [117] [118] El ratón doméstico puede haber evolucionado no solo con, sino también en respuesta a, las bacterias únicas que habitan su intestino. [119]
Pelo y piel
La primera evidencia clara de pelo o piel se encuentra en los fósiles de Castorocauda y Megaconus , de hace 164 millones de años a mediados del Jurásico. [36] Como los mamíferos Megaconus y Castorocauda tienen una doble capa de pelo, con ambos pelos de protección y una capa interna, se puede suponer que su último antepasado común también lo hizo. Este animal debe haber sido del Triásico, ya que era un antepasado del Tikitherium del Triásico . [32] Más recientemente, el descubrimiento de restos de pelo en los coprolitos del Pérmico hace retroceder el origen del pelo de los mamíferos mucho más atrás en la línea sinápsida hasta los terápsidos del Paleozoico . [120]
A mediados de la década de 1950, algunos científicos interpretaron los agujeros (pasajes) en los maxilares (mandíbulas superiores) y premaxilares (huesos pequeños delante de los maxilares) de los cinodontos como canales que suministraban vasos sanguíneos y nervios a las vibrisas ( bigotes ) y sugirieron que esto era evidencia de pelo o piel. [121] [122] Pronto se señaló, sin embargo, que los agujeros no muestran necesariamente que un animal tenga vibrisas; el lagarto moderno Tupinambis tiene orificios que son casi idénticos a los que se encuentran en el cinodonte Thrinaxodon no mamífero . [13] [123] Las fuentes populares, sin embargo, continúan atribuyendo bigotes a Thrinaxodon . [124] Un rastro de fósil del Triásico Inferior había sido erróneamente considerado como una huella de cinodonte que mostraba cabello, [125] pero esta interpretación ha sido refutada. [126] Un estudio de las aberturas craneales para los nervios faciales conectados a los bigotes en los mamíferos existentes indica que la Prozostrodontia , pequeños antepasados inmediatos de los mamíferos, presentaba bigotes similares a los de los mamíferos, pero que los terápsidos menos avanzados tendrían bigotes inmóviles o ningún bigote. [127] La piel puede haber evolucionado a partir de bigotes. [128] Los propios bigotes pueden haber evolucionado como una respuesta al estilo de vida nocturno y / o de madriguera.
Ruben y Jones (2000) señalan que las glándulas de Harder , que secretan lípidos para cubrir el pelaje, estaban presentes en los primeros mamíferos como Morganucodon , pero estaban ausentes en terápsidos casi mamíferos como Thrinaxodon . [129] El gen Msx2 asociado con el mantenimiento del folículo piloso también está relacionado con el cierre del ojo parietal en los mamíferos, lo que indica que el pelaje y la falta de ojo pineal están relacionados. El ojo pineal está presente en Thrinaxodon , pero ausente en cynognaths más avanzados ( Probainognathia ). [127]
El aislamiento es la forma "más barata" de mantener una temperatura corporal bastante constante, sin consumir energía para producir más calor corporal. Por lo tanto, la posesión de pelo o pieles sería una buena evidencia de homeotermia, pero no sería una evidencia tan fuerte de una alta tasa metabólica. [130] [131]
Extremidades erectas
La comprensión de la evolución de las extremidades erectas en los mamíferos es incompleta: los monotremas vivos y fósiles tienen extremidades extendidas. Algunos científicos piensan que la postura parasagital (no extendida) de las extremidades se limita a los Boreosphenida , un grupo que contiene a los terios pero no, por ejemplo, a los multituberculados. En particular, atribuyen una postura parasagital a los therians Sinodelphys y Eomaia , lo que significa que la postura había surgido hace 125 millones de años, en el Cretácico Inferior . Sin embargo, también discuten que los mamíferos anteriores tenían extremidades anteriores más erectas en comparación con las extremidades posteriores más extendidas, una tendencia que aún continúa hasta cierto punto en los placentarios y marsupiales modernos. [132]
Sangre caliente
" Sangre caliente " es un término complejo y bastante ambiguo, porque incluye algunos o todos los siguientes:
- Endotermia , la capacidad de generar calor internamente en lugar de a través de comportamientos como tomar el sol o la actividad muscular.
- Homeotermia , manteniendo una temperatura corporal bastante constante. La mayoría de las enzimas tienen una temperatura de funcionamiento óptima; la eficiencia cae rápidamente fuera del rango preferido. Un organismo homeotérmico solo necesita poseer enzimas que funcionen bien en un pequeño rango de temperaturas.
- Taquimetabolismo , manteniendo una alta tasa metabólica, especialmente en reposo. Esto requiere una temperatura corporal bastante alta y estable debido al efecto Q 10 : los procesos bioquímicos se ejecutan aproximadamente la mitad de rápido si la temperatura de un animal desciende en 10 ° C.
Dado que los científicos no pueden saber mucho sobre los mecanismos internos de las criaturas extintas, la mayor parte de la discusión se centra en la homeotermia y el taquimetabolismo. Sin embargo, en general se acepta que la endotermia evolucionó por primera vez en sinápsidos no mamíferos como los dicinodontos , que poseen proporciones corporales asociadas con la retención de calor, [133] huesos muy vascularizados con canales de Havers , [134] y posiblemente cabello. [135] Más recientemente, se ha sugerido que la endotermia evolucionó desde Ophiacodon . [136]
Los monotremas modernos tienen una temperatura corporal baja en comparación con los marsupiales y los mamíferos placentarios, alrededor de 32 ° C (90 ° F). [137] El horquillado filogenético sugiere que las temperaturas corporales de los primeros mamíferos del grupo de la corona no eran inferiores a las de los monotremas existentes. Existe evidencia citológica de que el bajo metabolismo de los monotremas es un rasgo de evolución secundaria. [138]
Cornetes respiratorios
Los mamíferos modernos tienen cornetes respiratorios, estructuras enrevesadas de huesos delgados en la cavidad nasal. Estos están revestidos con membranas mucosas que calientan y humedecen el aire inhalado y extraen el calor y la humedad del aire exhalado. Un animal con cornetes respiratorios puede mantener una alta frecuencia respiratoria sin el peligro de secar sus pulmones y, por lo tanto, puede tener un metabolismo rápido. Desafortunadamente, estos huesos son muy delicados y, por lo tanto, aún no se han encontrado en fósiles. Pero se han encontrado crestas rudimentarias como las que sostienen los cornetes respiratorios en cinodontos avanzados del Triásico , como Thrinaxodon y Diademodon , lo que sugiere que pueden haber tenido tasas metabólicas bastante altas. [121] [139] [140]
Paladar secundario huesudo
Los mamíferos tienen un paladar óseo secundario, que separa el paso respiratorio de la boca, lo que les permite comer y respirar al mismo tiempo. Se han encontrado paladares óseos secundarios en los cinodontos más avanzados y se han utilizado como evidencia de altas tasas metabólicas. [121] [122] [141] Pero algunos vertebrados de sangre fría tienen paladares óseos secundarios (cocodrilos y algunos lagartos), mientras que las aves, que son de sangre caliente, no. [13]
Diafragma
Un diafragma muscular ayuda a los mamíferos a respirar, especialmente durante una actividad intensa. Para que un diafragma funcione, las costillas no deben restringir el abdomen, de modo que la expansión del tórax pueda compensarse reduciendo el volumen del abdomen y viceversa . Los diafragmas son conocidos en caseid pelicosaurios, lo que indica un origen temprano dentro de sinápsidos, aunque todavía eran bastante ineficiente y probablemente requiere apoyo de otros grupos musculares y de movimiento de las extremidades. [142]
Los cinodontos avanzados tienen cajas torácicas muy parecidas a las de los mamíferos, con costillas lumbares muy reducidas. Esto sugiere que estos animales tenían diafragmas más desarrollados, eran capaces de realizar una actividad intensa durante períodos bastante largos y, por lo tanto, tenían tasas metabólicas elevadas. [121] [122] Por otro lado, estas cajas torácicas parecidas a los de los mamíferos pueden haber evolucionado para aumentar la agilidad. [13] Sin embargo, el movimiento incluso de los terápsidos avanzados era "como una carretilla", con las patas traseras proporcionando todo el empuje mientras que las extremidades anteriores solo dirigían al animal, en otras palabras, los terápsidos avanzados no eran tan ágiles como los mamíferos modernos o los primeros dinosaurios. . [6] Por tanto, la idea de que la función principal de estas cajas torácicas parecidas a los mamíferos era aumentar la agilidad es dudosa.
Postura de las extremidades
Los terápsidos tenían extremidades anteriores extendidas y extremidades traseras semi-erectas. [122] [143] Esto sugiere que la restricción de Carrier les habría dificultado moverse y respirar al mismo tiempo, pero no tanto como lo es para animales como las lagartijas, que tienen extremidades completamente extendidas. [144] Por lo tanto, los terápsidos avanzados pueden haber sido significativamente menos activos que los mamíferos modernos de tamaño similar y, por lo tanto, pueden haber tenido un metabolismo más lento en general o haber sido bradimetabólicos (metabolismo más bajo en reposo).
Cerebro
Los mamíferos se caracterizan por su gran tamaño cerebral en relación con el tamaño corporal, en comparación con otros grupos de animales. Hallazgos recientes sugieren que la primera área del cerebro que se expandió fue la involucrada en el olfato. [145] Los científicos escanearon los cráneos de las primeras especies de mamíferos que datan de hace 190-200 millones de años y compararon las formas de las cajas cerebrales con las de especies anteriores de mamíferos; encontraron que el área del cerebro involucrada en el sentido del olfato fue la primera en agrandarse. [145] Este cambio puede haber permitido a estos primeros mamíferos cazar insectos por la noche cuando los dinosaurios no estaban activos. [145]
Ver también
- Evolución de los primates
- Evolución de los ungulados
- Evolución de los ungulados pares
- Evolución de los ungulados de dedos impares
- Diversidad del genoma y evolución del cariotipo de los mamíferos
- Lista de ejemplos de evolución convergente en mamíferos
- Juramaia
Referencias
- ^ ROUGIER, GUILLERMO W .; MARTINELLI, AGUSTÍN G .; FORASIEPI, ANALÍA M .; NOVACEK, MICHAEL J. (2007). "Nuevos mamíferos jurásicos de la Patagonia, Argentina: una reevaluación de la morfología y las interrelaciones de Australosphenidan". Museo Americano Novitates . 3566 (1): 1. doi : 10.1206 / 0003-0082 (2007) 507 [1: NJMFPA] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5857 .
- ^ Waggoner B (2 de febrero de 1997). "Introducción a la Synapsida" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 28 de abril de 2012 .
- ^ a b c White AT (18 de mayo de 2005). "Amniota - Palaeos" . Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2010 . Consultado el 23 de enero de 2012 .
- ^ Hu, Y .; Meng, J .; Wang, Y .; Li, C. (13 de enero de 2005). "Grandes mamíferos mesozoicos alimentados de dinosaurios jóvenes" . Naturaleza . 433 (7022): 149-152. Código Bibliográfico : 2005Natur.433..149H . doi : 10.1038 / nature03102 . PMID 15650737 . S2CID 2306428 . Consultado el 27 de febrero de 2021 .
- ↑ a b Mammalia: Overview - Palaeos Archivado el 15 de junio de 2008 en la Wayback Machine.
- ^ a b Cowen R (2000). Historia de la vida . Oxford: Blackwell Science. pag. 432. ISBN 978-0-7266-0287-0.
- ^ KA Kermack; Frances Mussett; HW RIgney (enero de 1981). "El cráneo de Morganucodon ". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 71 (1): 148. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1981.tb01127.x .
- ^ a b Kemp TS (2005). El origen y evolución de los mamíferos . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 3. ISBN 978-0-19-850760-4.
- ^ Carroll RL (1991): El origen de los reptiles. En: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Orígenes de los grupos superiores de tetrápodos: controversia y consenso . Ithaca: Cornell University Press, págs. 331-353.
- ^ "Synapsida: Varanopseidae - Palaeos" . Consultado el 15 de octubre de 2013 .
- ^ a b "Therapsida - Palaeos" . Archivado desde el original el 15 de abril de 2007.
- ^ Kermack DM, Kermack KA (1984). La evolución de los personajes de los mamíferos . Yelmo Croom. ISBN 978-0709915348.
- ^ a b c d Bennett AF, Ruben JA (1986). "El estado metabólico y termorregulador de los terápsidos". En Hotton N, MacLean PD, Roth JJ, Roth EC (eds.). La ecología y biología de los reptiles similares a los mamíferos . Washington: Prensa de la Institución Smithsonian, Washington. págs. 207–218.
- ^ "Therapsida: Biarmosuchia - Palaeos" . Consultado el 16 de octubre de 2013 .
- ^ "Therapsida: Dinocephalia" . Palaeos .
- ^ "Ammodontia - Palaeos" . Consultado el 16 de octubre de 2013 .
- ^ "Theriodontia - Paleos" . Consultado el 15 de octubre de 2013 .
- ^ "Resumen de cinodoncia - Palaeos" .
- ^ GROENEWALD, GH; WELMAN, J .; MACEACHERN, JA (1 de abril de 2001). "Complejos de madrigueras de vertebrados de la zona Cynognathus del Triásico temprano (formación Driekoppen, grupo Beaufort) de la cuenca del Karoo, Sudáfrica". PALAIOS . 16 (2): 148–160. Código Bibliográfico : 2001Palai..16..148G . doi : 10.1669 / 0883-1351 (2001) 016 <0148: VBCFTE> 2.0.CO; 2 .
- ^ "Edad Olenekiana del Triásico - Palaeos" . Archivado desde el original el 16 de abril de 2007 . Consultado el 18 de abril de 2007 .
- ^ a b Benton MJ (2004). Paleontología de vertebrados (3ª ed.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8.
- ^ Campbell JW (1979). Prosser CL (ed.). Fisiología animal comparada (3ª ed.). WB Sauders. págs. 279–316.
- ↑ Darren Naish , Episodio 38: Podcarts no demasiado lamentables
- ^ Oliveira TV, Soares MB, Schultz CL (2010). "Trucidocynodon riograndensis gen. Nov. Et sp. Nov. (Eucynodontia), un nuevo cinodonte del Triásico Superior brasileño (Formación Santa María)". Zootaxa . 2382 : 1-71. doi : 10.11646 / zootaxa.2382.1.1 .
- ^ Kielan-Jaworowska y col. (2004), página 5
- ^ Ruben, JA; Jones, TD (2000). "Factores selectivos asociados al origen de pieles y plumas" . Zoólogo estadounidense . 40 (4): 585–596. doi : 10.1093 / icb / 40.4.585 .
- ^ Rowe TB, Macrini TE, Luo ZX (mayo de 2011). "Evidencia fósil sobre el origen del cerebro de los mamíferos". Ciencia . 332 (6032): 955–7. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 332..955R . doi : 10.1126 / science.1203117 . PMID 21596988 . S2CID 940501 .
- ^ Raichle ME, Gusnard DA (agosto de 2002). "Evaluación del presupuesto energético del cerebro" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (16): 10237–9. Código Bibliográfico : 2002PNAS ... 9910237R . doi : 10.1073 / pnas.172399499 . PMC 124895 . PMID 12149485 .
- ^ Khamsi, Roxanne (13 de septiembre de 2006). "Poder del cerebro" . Nuevo científico . Archivado desde el original el 15 de abril de 2009.
- ^ Vorobyev, M. (2006). "Evolución de la visión del color: la historia de pigmentos visuales perdidos" . Percepción . 35 . Archivado desde el original el 6 de octubre de 2014 . Consultado el 26 de enero de 2012 .
- ^ Gerkema MP, Davies WI, Foster RG, Menaker M, Hut RA (agosto de 2013). "El cuello de botella nocturno y la evolución de los patrones de actividad en los mamíferos" . Actas. Ciencias biológicas . 280 (1765): 20130508. doi : 10.1098 / rspb.2013.0508 . PMC 3712437 . PMID 23825205 .
- ^ a b c Luo ZX (diciembre de 2007). "Transformación y diversificación en la evolución temprana de los mamíferos". Naturaleza . 450 (7172): 1011–9. Código Bibliográfico : 2007Natur.450.1011L . doi : 10.1038 / nature06277 . PMID 18075580 . S2CID 4317817 .
- ^ Rowe, Timothy (23 de septiembre de 1988). "Definición, diagnóstico y origen de Mammalia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 8 (3): 241–264. doi : 10.1080 / 02724634.1988.10011708 .
- ^ " Microlestes rhaeticus Dawkins 1864 (mamífero)" . Base de datos de paleobiología . Consultado el 30 de enero de 2012 .
- ^ "Morganucodontidos y Docodontes - Paleos" . Archivado desde el original el 16 de abril de 2007.
- ^ a b c Ji Q, Luo ZX, Yuan CX, Tabrum AR (febrero de 2006). "Un mamífero nadador del Jurásico Medio y la diversificación ecomorfológica de los primeros mamíferos". Ciencia . 311 (5764): 1123–7. Código Bibliográfico : 2006Sci ... 311.1123J . doi : 10.1126 / science.1123026 . PMID 16497926 . S2CID 46067702 . Vea también la noticia en "Castor" jurásico "encontrado; reescribe la historia de los mamíferos" .
- ^ Luo ZX, Crompton AW, Sun AL (mayo de 2001). "Una nueva forma de mamíferos del Jurásico temprano y la evolución de las características de los mamíferos" (PDF) . Ciencia . 292 (5521): 1535–40. Código Bibliográfico : 2001Sci ... 292.1535L . doi : 10.1126 / science.1058476 . PMID 11375489 . S2CID 8738213 . Archivado desde el original (PDF) el 20 de agosto de 2013.
- ^ a b Jacobs, Gerald H. (12 de octubre de 2009). "Evolución de la visión del color en mamíferos" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 364 (1531): 2957–2967. doi : 10.1098 / rstb.2009.0039 . PMC 2781854 . PMID 19720656 .
- ^ Bailes, Helena J; Davies, Wayne L; Trezise, Ann EO; Collin, Shaun P (2007). "Pigmentos visuales en un fósil viviente, el pez pulmonado australiano Neoceratodus forsteri" . Biología Evolutiva BMC . 7 (1): 200. doi : 10.1186 / 1471-2148-7-200 . PMC 2194722 . PMID 17961206 .
- ^ Collin, Shaun P. (2010). "Evolución y ecología de la fotorrecepción retiniana en vertebrados tempranos". Cerebro, comportamiento y evolución . 75 (3): 174-185. doi : 10.1159 / 000314904 . PMID 20733293 . S2CID 22974478 .
- ^ Dulai, Kanwaljit S .; Dornum, Miranda von; Mollon, John D .; Hunt, David M. (1 de julio de 1999). "La evolución de la visión del color tricromático por duplicación de genes de Opsina en primates del nuevo y del viejo mundo" . Investigación del genoma . 9 (7): 629–638. doi : 10.1101 / gr.9.7.629 (inactivo 2021-01-17). PMID 10413401 .Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2021 ( enlace )
- ^ Arrese, Catherine A .; Hart, Nathan S .; Thomas, Nicole; Beazley, Lyn D .; Shand, Julia (abril de 2002). "Tricromacia en marsupiales australianos". Biología actual . 12 (8): 657–660. doi : 10.1016 / s0960-9822 (02) 00772-8 . PMID 11967153 . S2CID 14604695 .
- ^ a b "Mammalia - Palaeos" . Archivado desde el original el 12 de abril de 2007.
- ^ a b Jacobs LL, Winkler DA, Murry PA (julio de 1989). "Orígenes de los mamíferos modernos: grados evolutivos en el Cretácico temprano de América del Norte" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 86 (13): 4992–5. Código Bibliográfico : 1989PNAS ... 86.4992J . doi : 10.1073 / pnas.86.13.4992 . JSTOR 34031 . PMC 297542 . PMID 2740336 .
- ^ Rauhut OW, Martin T, Ortiz-Jaureguizar E, Puerta P (marzo de 2002). "Un mamífero jurásico de América del Sur". Naturaleza . 416 (6877): 165–8. Código Bib : 2002Natur.416..165R . doi : 10.1038 / 416165a . PMID 11894091 . S2CID 4346804 .
- ^ a b c Rowe T, Rich TH, Vickers-Rich P, Springer M, Woodburne MO (enero de 2008). "El ornitorrinco más antiguo y su relación con el tiempo de divergencia de los clados ornitorrinco y equidna" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (4): 1238–42. Código Bibliográfico : 2008PNAS..105.1238R . doi : 10.1073 / pnas.0706385105 . PMC 2234122 . PMID 18216270 .
- ^ Phillips MJ, Bennett TH, Lee MS (octubre de 2009). "Las moléculas, la morfología y la ecología indican una ascendencia anfibia reciente de los equidnas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (40): 17089–94. Código bibliográfico : 2009PNAS..10617089P . doi : 10.1073 / pnas.0904649106 . PMC 2761324 . PMID 19805098 .
- ^ a b "Esqueleto apendicular" .
- ^ Mayordomo, PM (2000). "Revisión de los primeros mamíferos aloterianos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (4): 317–342.
- ^ White, AT (21 de mayo de 2005). "Mammaliaformes — Palaeos" . Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2010 . Consultado el 20 de enero de 2012 .
- ^ Kielan-Jaworowska y col. (2004), pág. 299
- ^ "Mammalia: Spalacotheroidea & Cladotheria - Palaeos" .
- ^ "Metatheria - Palaeos" . Archivado desde el original el 8 de junio de 2007 . Consultado el 19 de abril de 2007 .
- ^ Szalay FS, Trofimov BA (1996). "El Asiatherium del Cretácico tardío de Mongolia y la filogenia temprana y la paleobiogeografía de Metatheria" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 16 (3): 474–509. doi : 10.1080 / 02724634.1996.10011335 . Archivado desde el original el 5 de marzo de 2001.
- ^ "El fósil marsupial más antiguo encontrado en China" . Noticias de National Geographic. 2003-12-15.
- ^ "Didelphimorphia - Palaeos" . Consultado el 15 de octubre de 2013 .
- ^ a b Mateus O, Marzola M, Schulp AS, Jacobs LL, Polcyn MJ, Pervov V, Gonçalves AO, Morais ML (2017). "La icnosita angoleña en una mina de diamantes muestra la presencia de un gran mammaliamorfo terrestre, un crocodilomorfo y dinosaurios saurópodos en el Cretácico temprano de África". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 471 : 220–32. Código Bib : 2017PPP ... 471..220M . doi : 10.1016 / j.palaeo.2016.12.049 .
- ^ "Familia Peramelidae (bandicoots y echymiperas)" .
- ^ "La especie es como la especie ... Parte II" . 2005-12-12.
- ^ "Marsupiales" . Archivado desde el original el 5 de abril de 2003.
- ^ Novacek MJ, Rougier GW, Wible JR, McKenna MC, Dashzeveg D, Horovitz I (octubre de 1997). "Huesos epipúbicos en mamíferos euterios del Cretácico tardío de Mongolia". Naturaleza . 389 (6650): 483–6. Código Bibliográfico : 1997Natur.389..483N . doi : 10.1038 / 39020 . PMID 9333234 . S2CID 205026882 .
- ^ White TD (agosto de 1989). "Un análisis de la función del hueso epipúbico en mamíferos utilizando la teoría de la escala". Revista de Biología Teórica . 139 (3): 343–57. doi : 10.1016 / S0022-5193 (89) 80213-9 . PMID 2615378 .
- ^ Luo ZX, Yuan CX, Meng QJ, Ji Q (agosto de 2011). "Un mamífero euterio jurásico y divergencia de marsupiales y placentarios" (PDF) . Naturaleza . 476 (7361): 442–5. Bibcode : 2011Natur.476..442L . doi : 10.1038 / nature10291 . PMID 21866158 . S2CID 205225806 .
- ^ "Eomaia scansoria: descubrimiento del mamífero placentario más antiguo conocido" .
- ^ O'Leary MA, Bloch JI, Flynn JJ, Gaudin TJ, Giallombardo A, Giannini NP, et al. (Febrero de 2013). "El ancestro de los mamíferos placentarios y la radiación post-K-Pg de placentarios". Ciencia . 339 (6120): 662–7. Código bibliográfico : 2013Sci ... 339..662O . doi : 10.1126 / science.1229237 . hdl : 11336/7302 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .
- ^ Reilly SM, White TD (enero de 2003). "Patrones motores hipaxiales y función de huesos epipúbicos en mamíferos primitivos". Ciencia . 299 (5605): 400–2. Código Bibliográfico : 2003Sci ... 299..400R . doi : 10.1126 / science.1074905 . PMID 12532019 . S2CID 41470665 .
- ^ Novacek MJ, Rougier GW, Wible JR, McKenna MC, Dashzeveg D, Horovitz I (octubre de 1997). "Huesos epipúbicos en mamíferos euterios del Cretácico tardío de Mongolia". Naturaleza . 389 (6650): 483–6. Código Bibliográfico : 1997Natur.389..483N . doi : 10.1038 / 39020 . PMID 9333234 . S2CID 205026882 .
- ^ Fox D (1999). "Por qué no ponemos huevos" . Nuevo científico .
- ^ "Eutheria - Palaeos" . Archivado desde el original el 11 de septiembre de 2010 . Consultado el 19 de abril de 2007 .
- ^ Ji Q, Luo ZX, Yuan CX, Wible JR, Zhang JP, Georgi JA (abril de 2002). "El mamífero euterio más antiguo conocido". Naturaleza . 416 (6883): 816–22. Código Bibliográfico : 2002Natur.416..816J . doi : 10.1038 / 416816a . PMID 11976675 . S2CID 4330626 .
- ^ Krause, David W .; Hoffmann, Simone; Hu, Yaoming; Wible, John R .; Rougier, Guillermo W .; Kirk, E. Christopher; Groenke, Joseph R .; Rogers, Raymond R .; Rossie, James B .; Schultz, Julia A .; Evans, Alistair R .; von Koenigswald, Wighart; Rahantarisoa, Lydia J. (29 de abril de 2020). "El esqueleto de un mamífero del Cretácico de Madagascar refleja la insularidad a largo plazo". Naturaleza . 581 (7809): 421–427. Código Bib : 2020Natur.581..421K . doi : 10.1038 / s41586-020-2234-8 . PMID 32461642 . S2CID 216650606 .
- ^ Paleontología y geología de la formación Morrison del Jurásico superior: Boletín 36
- ^ Chen, Meng; Wilson, Gregory P. (24 de febrero de 2015). "Un enfoque multivariado para inferir modos locomotores en mamíferos mesozoicos". Paleobiología . 41 (2): 280–312. doi : 10.1017 / pab.2014.14 . S2CID 86087687 .
- ^ Luo ZX, Wible JR (abril de 2005). "Un mamífero excavador del Jurásico tardío y una diversificación de los primeros mamíferos". Ciencia . 308 (5718): 103–7. Código Bibliográfico : 2005Sci ... 308..103L . doi : 10.1126 / science.1108875 . PMID 15802602 . S2CID 7031381 .
- ^ Meng J, Hu Y, Wang Y, Wang X, Li C (diciembre de 2006). "Un mamífero planeador mesozoico del noreste de China". Naturaleza . 444 (7121): 889–93. Código Bibliográfico : 2006Natur.444..889M . doi : 10.1038 / nature05234 . PMID 17167478 . S2CID 28414039 .
- ^ a b Gaetano LC, Rougier GW (2011). "Nuevos materiales de Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) del Jurásico de Argentina y su incidencia en la filogenia de los triconodontes". Revista de Paleontología de Vertebrados . 31 (4): 829–843. doi : 10.1080 / 02724634.2011.589877 . hdl : 11336/68497 . S2CID 85069761 .
- ^ Li, J .; Wang, Y .; Wang, Y .; Li, C. (2000). "Una nueva familia de mamíferos primitivos del Mesozoico de Liaoning occidental, China". Boletín de ciencia china . 46 (9): 782–785. Código bibliográfico : 2001ChSBu..46..782L . doi : 10.1007 / BF03187223 . S2CID 129025369 . resumen, en inglés
- ^ Hu Y, Meng J, Wang Y, Li C (enero de 2005). "Grandes mamíferos mesozoicos alimentados de dinosaurios jóvenes" (PDF) . Naturaleza . 433 (7022): 149–52. Código Bibliográfico : 2005Natur.433..149H . doi : 10.1038 / nature03102 . PMID 15650737 . S2CID 2306428 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Michael J. Benton, Mikhail A. Shishkin, David M. Unwin, La era de los dinosaurios en Rusia y Mongolia
- ^ CHRISTIAN DE MUIZON y BRIGITTE LANGE-BADRÉ, Adaptaciones dentales carnívoras en mamíferos tribosfénicos y reconstrucción filogenética, Artículo publicado por primera vez en línea: 29 de marzo de 2007 doi : 10.1111 / j.1502-3931.1997.tb00481
- ^ Zofia Kielan-Jaworowska ; Richard L. Cifelli; Zhe-Xi Luo (2004). "Capítulo 12: Metatherianos". Mamíferos de la era de los dinosaurios: orígenes, evolución y estructura . Nueva York: Columbia University Press. págs. 425-262. ISBN 978-0-231-11918-4.
- ^ Sigogneau-Russell, D (1995). "Dos mamíferos triconodontes posiblemente acuáticos del Cretácico Inferior de Marruecos". Acta Palaeontologica Polonica . 40 (2): 149-162.
- ^ https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(21)00591-1?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982221005911%3Fshowall%3Dtrue
- ^ Murphy WJ, Eizirik E, O'Brien SJ, Madsen O, Scally M, Douady CJ, et al. (Diciembre de 2001). "Resolución de la radiación de mamíferos placentarios tempranos usando filogenia bayesiana". Ciencia . 294 (5550): 2348–51. Código Bibliográfico : 2001Sci ... 294.2348M . doi : 10.1126 / science.1067179 . PMID 11743200 . S2CID 34367609 .
- ^ Kriegs JO, Churakov G, Kiefmann M, Jordan U, Brosius J, Schmitz J (abril de 2006). "Elementos retropuestos como archivos para la historia evolutiva de los mamíferos placentarios" . PLOS Biología . 4 (4): e91. doi : 10.1371 / journal.pbio.0040091 . PMC 1395351 . PMID 16515367 .( versión pdf )
- ^ Nishihara H, Maruyama S, Okada N (marzo de 2009). "El análisis de retroposón y los datos geológicos recientes sugieren una divergencia casi simultánea de los tres superórdenes de mamíferos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (13): 5235–40. Código Bibliográfico : 2009PNAS..106.5235N . doi : 10.1073 / pnas.0809297106 . PMC 2655268 . PMID 19286970 .
- ^ Churakov G, Kriegs JO, Baertsch R, Zemann A, Brosius J, Schmitz J (mayo de 2009). "Patrones de inserción de retroposón mosaico en mamíferos placentarios" . Investigación del genoma . 19 (5): 868–75. doi : 10.1101 / gr.090647.108 . PMC 2675975 . PMID 19261842 .
- ^ Meredith RW, Janečka JE, Gatesy J, Ryder OA, Fisher CA, Teeling EC, et al. (Octubre de 2011). "Impactos de la revolución terrestre del Cretácico y la extinción de KPg en la diversificación de mamíferos". Ciencia . 334 (6055): 521–4. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 334..521M . doi : 10.1126 / science.1211028 . PMID 21940861 . S2CID 38120449 .
- ^ "Los científicos mapean la evolución del elefante" . BBC News . 2007-07-24 . Consultado el 11 de agosto de 2008 .
- ^ Perspectiva histórica (la Tierra dinámica, USGS)
- ^ Mapa del Cretácico
- ^ Resumen de Insectivora - Palaeos Archivado el 15 de julio de 2007 en la Wayback Machine.
- ^ Springer MS, Douzery E (octubre de 1996). "Estructura secundaria y patrones de evolución entre moléculas de ARNr 12S mitocondriales de mamíferos". Revista de evolución molecular . 43 (4): 357–73. Código Bibliográfico : 1996JMolE..43..357S . doi : 10.1007 / BF02339010 . PMID 8798341 . S2CID 12317859 .
- ^ Springer MS, Hollar LJ, Burk A (noviembre de 1995). "Sustituciones compensatorias y la evolución del gen del ARNr 12S mitocondrial en mamíferos" . Biología Molecular y Evolución . 12 (6): 1138–50. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040288 . PMID 8524047 .
- ^ Li WH (1997). Evolución molecular . Asociados Sinauer. ISBN 978-0-87893-266-5.
- ^ Bininda-Emonds OR, Cardillo M, Jones KE, MacPhee RD, Beck RM, Grenyer R, et al. (Marzo de 2007). "El retraso en el surgimiento de los mamíferos actuales" . Naturaleza . 446 (7135): 507–12. Código Bibliográfico : 2007Natur.446..507B . doi : 10.1038 / nature05634 . PMID 17392779 . S2CID 4314965 . Archivado desde el original el 25 de enero de 2008 . Consultado el 24 de junio de 2007 .
- ^ Tarver JE, Dos Reis M, Mirarab S, Moran RJ, Parker S, O'Reilly JE, et al. (Enero de 2016). "Las interrelaciones de los mamíferos placentarios y los límites de la inferencia filogenética" . Biología y evolución del genoma . 8 (2): 330–44. doi : 10.1093 / gbe / evv261 . PMC 4779606 . PMID 26733575 .
- ^ Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (junio de 2007). "Euterios del Cretácico y origen laurasiático de los mamíferos placentarios cerca del límite K / T" (PDF) . Naturaleza . 447 (7147): 1003–6. Código Bib : 2007Natur.447.1003W . doi : 10.1038 / nature05854 . PMID 17581585 . S2CID 4334424 . Archivado desde el original (PDF) el 23 de agosto de 2012.
- ^ Benton MJ (diciembre de 1999). "Los primeros orígenes de las aves y los mamíferos modernos: moléculas frente a la morfología". BioEssays . 21 (12): 1043–51. doi : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199912) 22: 1 <1043 :: AID-BIES8> 3.0.CO; 2-B . PMID 10580989 .
- ^ Archibald JD (mayo de 1996). "Evidencia fósil de un origen Cretácico tardío de mamíferos" ungulados ". Ciencia . 272 (5265): 1150–3. Código Bibliográfico : 1996Sci ... 272.1150A . doi : 10.1126 / science.272.5265.1150 . PMID 8662448 . S2CID 33510594 .
- ^ Martin RD, Soligo C, Tavaré S (2007). "Orígenes de los primates: implicaciones de una ascendencia cretácea". Folia Primatologica; Revista Internacional de Primatología . 78 (5–6): 277–96. doi : 10.1159 / 000105145 . PMID 17855783 . S2CID 6651479 .- un artículo similar de estos autores está disponible en línea de forma gratuita en New light sobre las fechas de los orígenes y la divergencia de los primates. Archivado 2007-07-20 en Wayback Machine.
- ^ Alroy J (marzo de 1999). "El registro fósil de mamíferos de América del Norte: evidencia de una radiación evolutiva del Paleoceno" . Biología sistemática . 48 (1): 107–18. doi : 10.1080 / 106351599260472 . PMID 12078635 .
- ^ Archibald JD, Deutschman DH (junio de 2001). "Análisis cuantitativo del momento del origen y la diversificación de los órdenes placentarios existentes". Revista de evolución de mamíferos . 8 (2): 107-124. doi : 10.1023 / A: 1011317930838 . S2CID 15581162 .
- ^ Rich TH, Hopson JA, Musser AM, Flannery TF, Vickers-Rich P (febrero de 2005). "Orígenes independientes de los huesos del oído medio en monotremas y terios". Ciencia . 307 (5711): 910–4. Código Bibliográfico : 2005Sci ... 307..910R . doi : 10.1126 / science.1105717 . PMID 15705848 . S2CID 3048437 . Para otras opiniones ver "Comentarios técnicos" enlazados desde la misma página web
- ^ Oftedal OT (julio de 2002). "La glándula mamaria y su origen durante la evolución sinápsida" (PDF) . Revista de biología y neoplasia de la glándula mamaria . 7 (3): 225–52. doi : 10.1023 / A: 1022896515287 . PMID 12751889 . S2CID 25806501 . Archivado desde el original (PDF) el 2011-12-03 . Consultado el 26 de junio de 2012 .
- ^ Oftedal OT (julio de 2002). "El origen de la lactancia como fuente de agua para huevos con cáscara de pergamino" (PDF) . Revista de biología y neoplasia de la glándula mamaria . 7 (3): 253–66. doi : 10.1023 / A: 1022848632125 . PMID 12751890 . S2CID 8319185 .
- ↑ Lactating on Eggs Archivado el 14 de abril de 2009 en Wayback Machine.
- ^ Borders R, Robertson WO (junio de 1993). "Panel de pesticidas de Washington: proceso y producto". Toxicología veterinaria y humana . 35 (3): 258–9. PMID 8351802 .
- ^ Crompton, Alfred W .; Luo, Zhexi (1993). Filogenia de mamíferos. Nueva York, NY: Springer New York. págs. 30–44. doi: 10.1007 / 978-1-4615-7381-4_4. ISBN 9781461573838 .
- ^ Hu Y, Meng J, Clark JM (2009). "Un nuevo tritilodonto del Jurásico Superior de Xinjiang, China" . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 385–391. doi : 10.4202 / app.2008.0053 .
- ^ Panciroli E, Benson RB, Walsh S (2017). "El dentario de Wareolestes rex (Megazostrodontidae): un nuevo espécimen de Escocia e implicaciones para el reemplazo de dientes morganucodontan" . Artículos en Paleontología . 3 (3): 373–386. doi : 10.1002 / spp2.1079 .
- ^ "Tendencias evolutivas en el sistema digestivo de los mamíferos" . campus.murraystate.edu . Consultado el 30 de septiembre de 2019 .
- ^ Hackmann TJ, España JN (abril de 2010). "Revisión invitada: ecología y evolución de rumiantes: perspectivas útiles para la investigación y producción de ganado rumiante" . Revista de ciencia láctea . 93 (4): 1320–34. doi : 10.3168 / jds.2009-2071 . PMID 20338409 .
- ^ Beasley DE, Koltz AM, Lambert JE, Fierer N, Dunn RR (29 de julio de 2015). "La evolución de la acidez de estómago y su relevancia para el microbioma humano" . PLOS ONE . 10 (7): e0134116. Código Bibliográfico : 2015PLoSO..1034116B . doi : 10.1371 / journal.pone.0134116 . PMC 4519257 . PMID 26222383 .
- ^ Hume ID, Warner AC (1980). "Evolución de la digestión microbiana en mamíferos". En Ruckebusch Y, Thivend P (eds.). Fisiología y metabolismo digestivo en rumiantes . Fisiología digestiva y metabolismo en rumiantes: Actas del V Simposio Internacional sobre Fisiología de Rumiantes, celebrado en Clermont - Ferrand, del 3 al 7 de septiembre de 1979 . Springer Holanda. págs. 665–684. doi : 10.1007 / 978-94-011-8067-2_32 . ISBN 9789401180672.
- ^ Moeller AH, Suzuki TA, Phifer-Rixey M, Nachman MW (octubre de 2018). "Modos de transmisión de la microbiota intestinal de los mamíferos" . Ciencia . 362 (6413): 453–457. Código bibliográfico : 2018Sci ... 362..453M . doi : 10.1126 / science.aat7164 . PMID 30361372 .
- ^ Moeller AH, Gomes-Neto JC, Mantz S, Kittana H, Segura Munoz RR, Schmaltz RJ, et al. (Julio de 2019). "Evidencia experimental para la adaptación a la microbiota intestinal específica de la especie en ratones domésticos" . mSphere . 4 (4): e00387–19. doi : 10.1128 / mSphere.00387-19 . PMC 6620377 . PMID 31292233 .
- ^ Sharpton TJ (24 de abril de 2018). "Papel del microbioma intestinal en la evolución de los vertebrados" . mSystems . 3 (2): e00174–17. doi : 10.1128 / mSystems.00174-17 . PMC 5881020 . PMID 29629413 .
- ^ "Un estudio sugiere que las bacterias intestinales ayudaron a dar forma a la evolución de los mamíferos" . phys.org . Consultado el 30 de septiembre de 2019 .
- ^ P Bajdek, Microbiota y residuos de alimentos, incluida la posible evidencia de pelo premamífero en coprolitos del Pérmico superior de Rusia, G. 2015, doi : 10.1111 / let.12156
- ^ a b c d Brink AS (1955). "Un estudio sobre el esqueleto de Diademodon ". Palaeontologia Africana . 3 : 3-39.
- ^ a b c d Kemp TS (1982). Reptiles parecidos a los mamíferos y el origen de los mamíferos . Londres: Academic Press. pag. 363. ISBN 978-0-12-404120-2.
- ^ Estes R (1961). "Anatomía craneal del reptil cinodonte Thrinaxodon liorhinus " . Boletín del Museo de Zoología Comparada . 125 (1253): 165–180.
- ^ " Thrinaxodon: el mamífero emergente" . Noticias diarias de National Geographic. 11 de febrero de 2009 . Consultado el 26 de agosto de 2012 .
- ^ Ellenberger, Paul (1976). "Une piste avec traces de soies épaisses dans le Trias inférieur a moyen de Lodève (Hérault, Francia): Cynodontipus polythrix nov. Gen., Nov. Sp. Les Cynodontes en France". Geobios . 9 (6): 769–787. doi : 10.1016 / S0016-6995 (76) 80078-2 .
- ^ Olsen, Paul E. (2012): Cynodontipus : A procolophonid madriguera, no una pista de cinodonte peluda (Triásico Medio-Tardío: Europa, Marruecos, Este de América del Norte) Archivado el 9 de marzo de 2016 en la Wayback Machine . Programa para la Sección Noreste - 47ª Reunión Anual (18-20 de marzo de 2012) Hartford, Connecticut , la Sociedad Geológica de América
- ^ a b Benoit J, Gerente de relaciones públicas, Rubidge BS (mayo de 2016). "Pistas paleoneurológicas para la evolución de la definición de rasgos de tejidos blandos de mamíferos" . Informes científicos . 6 : 25604. Bibcode : 2016NatSR ... 625604B . doi : 10.1038 / srep25604 . PMC 4860582 . PMID 27157809 .
- ^ Switek, Brian. "Llegar a la raíz del pelaje" . National Geographic . Consultado el 24 de noviembre de 2014 .
- ^ Rubén JA, Jones TD (2000). "Factores selectivos asociados al origen de pieles y plumas" (PDF) . Zoólogo estadounidense . 40 (4): 585–596. doi : 10.1093 / icb / 40.4.585 .
- ^ Schmidt-Nielsen K (1975). Fisiología animal: adaptación y medio ambiente . Cambridge: Cambridge University Press. pag. 699 . ISBN 978-0-521-38196-3.
- ^ Withers PC (1992). Fisiología animal comparada . Fort Worth: Saunders College. pag. 949. ISBN 978-0-03-012847-9.
- ^ Kielan-Jaworowska Z, Hurum JH (2006). "Postura de las extremidades en los primeros mamíferos: extenso o parasagital" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 10237–10239 . Consultado el 24 de septiembre de 2008 .
- ^ Bakker 1975
- ^ JENNIFER BOTHA-BRINK y KENNETH D. ANGIELCZYK, ¿Las tasas de crecimiento extraordinariamente altas en los dicinodontos Permo-Triásicos (Therapsida, Anomodontia) explican su éxito antes y después de la extinción del Pérmico final ?, Versión del registro en línea: 26 de julio de 2010 doi : 10.1111 /j.1096-3642.2009.00601.x
- ^ Microbiota y residuos de alimentos, incluida la posible evidencia de pelo pre-mamífero en coprolitos del Pérmico Superior de Rusia Piotr Bajdek1, Martin Qvarnström2, Krzysztof Owocki3, Tomasz Sulej3, Andrey G. Sennikov4,5, Valeriy K. Golubev4,5 y Grzegorz Niedźwiedzki Artículo publicado en línea : 25 de noviembre de 2015 doi : 10.1111 / let.12156
- ^ "La ascendencia de los mamíferos 'sangre caliente' revelada" . www.sciencedaily.com . Sociedad de Paleontología de Vertebrados. 29 de octubre de 2015 . Consultado el 29 de octubre de 2015 .
- ^ Paul GS (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon y Schuster. pag. 464 . ISBN 978-0-671-61946-6.
- ^ JM Watson; JAM Graves (1988). "Ciclos de células monotremas y la evolución de la homeotermia". Revista australiana de zoología . 36 (5): 573–584. doi : 10.1071 / ZO9880573 .
- ^ Hillenius WH (1992). "La evolución de los cornetes nasales y la endotermia de los mamíferos". Paleobiología . 18 (1): 17-29. doi : 10.1017 / S0094837300012197 . JSTOR 2400978 .
- ^ Ruben J (1995). "La evolución de la endotermia en mamíferos y aves: de la fisiología a los fósiles". Revisión anual de fisiología . 57 : 69–95. doi : 10.1146 / annurev.ph.57.030195.000441 . PMID 7778882 .
- ^ McNab BK (1978). "La evolución de la endotermia en la filogenia de los mamíferos". Naturalista estadounidense . 112 (983): 1–21. doi : 10.1086 / 283249 . S2CID 84070652 .
- ^ Markus Lambertz et al, Un caso de la evolución de un diafragma homólogo entre los primeros sinápsidos, Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York (2016). doi : 10.1111 / nyas.13264
- ^ Jenkins FA Jr. (1971). "El esqueleto postcraneal de cinodontos africanos". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural (36): 1–216.
- ^ Pough FH, Heiser JS, McFarland WN (1996). Vida de vertebrados . Nueva Jersey: Prentice-Hall. pag. 798 . ISBN 978-0-02-396370-4.
- ^ a b c Victoria Gill (20 de mayo de 2011). "Los grandes cerebros de los mamíferos evolucionaron para el olfato" . BBC News . Consultado el 22 de mayo de 2011 .
Otras lecturas
- Robert L. Carroll , Paleontología y evolución de vertebrados , WH Freeman and Company, Nueva York, 1988 ISBN 0-7167-1822-7 . Capítulos XVII al XXI
- Nicholas Hotton III, Paul D. MacLean, Jan J. Roth y E. Carol Roth, editores, The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles , Smithsonian Institution Press, Washington y Londres, 1986 ISBN 0-87474-524-1
- TS Kemp, El origen y evolución de los mamíferos , Oxford University Press, Nueva York, 2005 ISBN 0-19-850760-7
- Zofia Kielan-Jaworowska , Richard L. Cifelli y Zhe-Xi Luo, Mamíferos de la era de los dinosaurios: orígenes, evolución y estructura , Columbia University Press, Nueva York, 2004 ISBN 0-231-11918-6 . Cobertura completa desde los primeros mamíferos hasta el momento de la extinción del Cretácico-Paleógeno .
- Luo ZX (diciembre de 2007). "Transformación y diversificación en la evolución temprana de los mamíferos" (PDF) . Naturaleza . 450 (7172): 1011–9. Código Bibliográfico : 2007Natur.450.1011L . doi : 10.1038 / nature06277 . PMID 18075580 . S2CID 4317817 . Archivado desde el original (PDF) el 24 de noviembre de 2012. Un artículo de encuesta con 98 referencias a la literatura científica.
enlaces externos
- La cinodoncia cubre varios aspectos de la evolución de los cinodontos en mamíferos, con muchas referencias.
- Mamíferos , BBC Radio 4 discusión con Richard Corfield, Steve Jones y Jane Francis ( In Our Time , 13 de octubre de 2005)