La evolución de los sistemas nerviosos se remonta al primer desarrollo de los sistemas nerviosos en animales (o metazoos). Las neuronas se desarrollaron como células de señalización eléctrica especializadas en animales multicelulares, adaptando el mecanismo de los potenciales de acción presentes en eucariotas móviles unicelulares y coloniales . Muchos sistemas primitivos, como los que se encuentran en protozoos complejos , utilizan señales no eléctricas para la motilidad y otros aspectos necesarios para la supervivencia. Los datos sugieren que estos sistemas, que utilizan un gradiente químico para la mensajería, evolucionaron hasta convertirse en las células de señalización eléctrica conocidas en la actualidad. [1]
Las redes nerviosas simples que se ven en animales como Cnidaria (medusas) evolucionaron primero, consistían en neuronas polimodales que tienen un doble propósito en las funciones motoras y sensoriales. Los cnidarios se pueden comparar con los ctenóforos (medusas de peine), que aunque ambas son medusas, tienen sistemas nerviosos muy diferentes. A diferencia de los cnidarios, los ctenóforos tienen neuronas que utilizan señales electroquímicas. Esto era desconcertante porque se consideraba que el filo Ctenophora era más antiguo que el de Porifera (esponjas), que no tiene ningún sistema nervioso.
Esto llevó al surgimiento de dos teorías que describían cómo surgió el sistema nervioso temprano. Una teoría afirmaba que el sistema nervioso se originó en un ancestro basal de todos estos filo, sin embargo, se perdió en Porifera. La otra teoría establece que el sistema nervioso surgió de forma independiente dos veces (coevolución), una basal para los cnidarios y una basal para los ctenóforos.
Los animales bilaterales ( cordones nerviosos ventrales en invertebrados y cordones nerviosos dorsales sostenidos por una notocorda en los cordados ) evolucionaron con un sistema nervioso central que se encontraba alrededor de una región central, un proceso conocido como cefalización .
Precursores neuronales
Los potenciales de acción , que son necesarios para la actividad neuronal, evolucionaron en eucariotas unicelulares. Estos utilizan potenciales de acción de calcio en lugar de sodio, pero el mecanismo probablemente se adaptó a la señalización eléctrica neuronal en animales multicelulares . En algunos eucariotas coloniales, como Obelia , las señales eléctricas se propagan no solo a través de redes neuronales, sino también a través de células epiteliales en el sistema digestivo compartido de la colonia. [2] Se ha encontrado que varios phyla no metazoarios, incluidos los coanoflagelados , filasterea y mesomycetozoea , tienen homólogos de proteínas sinápticas, incluidas las SNARE secretoras, Shank y Homer. En coanoflagelados y mesomycetozoea, estas proteínas se regulan positivamente durante las fases coloniales, lo que sugiere la importancia de estas proteínas proto-sinápticas para la comunicación de célula a célula. [3] La historia de las ideas sobre cómo surgieron las neuronas y los primeros sistemas nerviosos en la evolución ha sido discutida en un libro de 2015 de Michel Antcil. [4]
Esponjas
Las esponjas no tienen células conectadas entre sí por uniones sinápticas , es decir, no tienen neuronas y, por lo tanto, no tienen sistema nervioso. Sin embargo, tienen homólogos de muchos genes que desempeñan papeles clave en la función sináptica. Estudios recientes han demostrado que las células esponja expresan un grupo de proteínas que se agrupan para formar una estructura que se asemeja a una densidad postsináptica (la parte receptora de señales de una sinapsis). [5] Sin embargo, la función de esta estructura no está clara actualmente. Aunque las células esponjosas no muestran transmisión sináptica, se comunican entre sí a través de ondas de calcio y otros impulsos, que median algunas acciones simples como la contracción de todo el cuerpo. [6] Otras formas en que las células esponjosas se comunican con las células vecinas es a través del transporte vesicular a través de regiones muy densas de las membranas celulares. Estas vesículas transportan iones y otras moléculas de señalización, pero no contienen una verdadera función sináptica. [7]
Redes nerviosas
Medusas , jaleas de peine , y los animales relacionados tienen difusas redes nerviosas en lugar de un sistema nervioso central. En la mayoría de las medusas, la red nerviosa se distribuye más o menos uniformemente por todo el cuerpo; en las jaleas de peine se concentra cerca de la boca. Las redes nerviosas consisten en neuronas sensoriales que captan señales químicas, táctiles y visuales, neuronas motoras que pueden activar las contracciones de la pared corporal y neuronas intermedias que detectan patrones de actividad en las neuronas sensoriales y envían señales a grupos de neuronas motoras como un resultado. En algunos casos, los grupos de neuronas intermedias se agrupan en ganglios discretos . [8]
El desarrollo del sistema nervioso en radiata está relativamente desestructurado. A diferencia de los bilaterianos , radiata solo tiene dos capas de células primordiales, endodermo y ectodermo . Las neuronas se generan a partir de un conjunto especial de células precursoras ectodérmicas, que también sirven como precursoras para todos los demás tipos de células ectodérmicas. [9]
Cordones nerviosos
La gran mayoría de los animales existentes son bilaterales , es decir, animales con lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas entre sí. Se cree que toda la bilateria desciende de un antepasado parecido a un gusano común que apareció en el período ediacárico , hace 550-600 millones de años. [10] La forma fundamental del cuerpo bilateral es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un ganglio especialmente grande en la parte frontal, llamado " cerebro ".
Incluso los mamíferos , incluidos los humanos, muestran el plan corporal bilateriano segmentado a nivel del sistema nervioso. La médula espinal contiene una serie de ganglios segmentarios , cada uno de los cuales da lugar a nervios motores y sensoriales que inervan una parte de la superficie corporal y la musculatura subyacente. En las extremidades, la disposición del patrón de inervación es compleja, pero en el tronco da lugar a una serie de bandas estrechas. Los tres segmentos superiores pertenecen al cerebro y dan lugar al prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo. [11]
Los bilaterianos se pueden dividir, según los eventos que ocurren muy temprano en el desarrollo embrionario, en dos grupos ( superfilos ) llamados protostomas y deuterostomas . [12] Los deuterostomas incluyen vertebrados, así como equinodermos y hemicordados (principalmente gusanos de bellota). Los protostomas, el grupo más diverso, incluye artrópodos , moluscos y numerosos tipos de gusanos. Existe una diferencia básica entre los dos grupos en la ubicación del sistema nervioso dentro del cuerpo: los protostomos poseen un cordón nervioso en el lado ventral (generalmente inferior) del cuerpo, mientras que en los deuterostomas el cordón nervioso está en la parte dorsal (generalmente superior). ) lado. De hecho, numerosos aspectos del cuerpo están invertidos entre los dos grupos, incluidos los patrones de expresión de varios genes que muestran gradientes dorsal a ventral. Algunos anatomistas consideran ahora que los cuerpos de los protostomos y deuterostomas están "volteados" entre sí, una hipótesis que fue propuesta por primera vez por Geoffroy Saint-Hilaire para los insectos en comparación con los vertebrados. Así, los insectos, por ejemplo, tienen cordones nerviosos que corren a lo largo de la línea media ventral del cuerpo, mientras que todos los vertebrados tienen cordones espinales que corren a lo largo de la línea media dorsal. [13] Pero los datos moleculares recientes de diferentes protostomas y deuterostomas rechazan este escenario. [14]
Annelida
Las lombrices de tierra tienen dos cordones nerviosos que se extienden a lo largo del cuerpo y se fusionan en la cola y la boca. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios transversales como los peldaños de una escalera. Estos nervios transversales ayudan a coordinar los dos lados del animal. Dos ganglios en la cabecera funcionan de manera similar a un cerebro simple. Los fotorreceptores de las manchas oculares del animal proporcionan información sensorial sobre la luz y la oscuridad. [15]
Nematoda
El sistema nervioso de un gusano muy pequeño, el gusano redondo Caenorhabditis elegans , se ha cartografiado hasta el nivel sináptico. Se ha registrado cada neurona y su linaje celular y se conocen la mayoría, si no todas, las conexiones neuronales. En esta especie, el sistema nervioso es sexualmente dimórfico ; los sistemas nerviosos de los dos sexos, los machos y los hermafroditas , tienen diferentes números de neuronas y grupos de neuronas que realizan funciones específicas de cada sexo. En C. elegans , los machos tienen exactamente 383 neuronas, mientras que los hermafroditas tienen exactamente 302 neuronas. [dieciséis]
Artrópodos
Los artrópodos , como los insectos y los crustáceos , tienen un sistema nervioso formado por una serie de ganglios , conectados por un cordón nervioso ventral formado por dos conectores paralelos que se extienden a lo largo del vientre . [17] Por lo general, cada segmento del cuerpo tiene un ganglio en cada lado, aunque algunos ganglios se fusionan para formar el cerebro y otros ganglios grandes. El segmento de la cabeza contiene el cerebro, también conocido como ganglio supraesofágico . En el sistema nervioso de los insectos , el cerebro se divide anatómicamente en protocerebrum , deutocerebrum y tritocerebrum . Inmediatamente detrás del cerebro está el ganglio subesofágico , que está compuesto por tres pares de ganglios fusionados. Controla las piezas bucales , las glándulas salivales y ciertos músculos . Muchos artrópodos tienen órganos sensoriales bien desarrollados , incluidos ojos compuestos para la visión y antenas para el olfato y la sensación de feromonas . La información sensorial de estos órganos es procesada por el cerebro.
En los insectos, muchas neuronas tienen cuerpos celulares que están ubicados en el borde del cerebro y son eléctricamente pasivos; los cuerpos celulares sirven solo para proporcionar apoyo metabólico y no participan en la señalización. Una fibra protoplásmica sale del cuerpo celular y se ramifica profusamente, con algunas partes transmitiendo señales y otras partes recibiendo señales. Por lo tanto, la mayoría de las partes del cerebro de los insectos tienen cuerpos celulares pasivos dispuestos alrededor de la periferia, mientras que el procesamiento de la señal neural tiene lugar en una maraña de fibras protoplásmicas llamadas neuropilo , en el interior. [18]
Evolución del sistema nervioso central
Evolución del cerebro humano
Ha habido un aumento gradual en el volumen cerebral a medida que los ancestros de los humanos modernos progresaron a lo largo de la línea de tiempo de la evolución humana (ver Homininae ), comenzando desde aproximadamente 600 cm 3 en Homo habilis hasta 1736 cm 3 en Homo neanderthalensis . Por tanto, en general existe una correlación entre el volumen del cerebro y la inteligencia. [19] Sin embargo, el Homo sapiens moderno tiene un volumen cerebral más pequeño ( tamaño del cerebro 1250 cm 3 ) que los neandertales; las mujeres tienen un volumen cerebral ligeramente menor que el de los hombres, y los homínidos de Flores ( Homo floresiensis ), apodados "hobbits", tenían una capacidad craneal de aproximadamente 380 cm 3 , aproximadamente un tercio del promedio de Homo erectus y se consideraban pequeños para un chimpancé . Se propone que evolucionaron de H. erectus como un caso de enanismo insular. A pesar de su cerebro tres veces más pequeño, hay evidencia de que H. floresiensis utilizó fuego y fabricó herramientas de piedra tan sofisticadas como las de su antepasado propuesto, H. erectus . [20] Iain Davidson resume las limitaciones evolutivas opuestas sobre el tamaño del cerebro humano como "Tan grande como necesite y tan pequeño como pueda". [21] El cerebro humano ha evolucionado en torno a las necesidades metabólicas, ambientales y sociales que la especie ha abordado a lo largo de su existencia. A medida que las especies de homínidos evolucionaron con un mayor tamaño del cerebro y capacidad de procesamiento, la necesidad metabólica general aumentó. En comparación con los chimpancés, los humanos consumen más calorías de animales que de plantas. Aunque no es seguro, los estudios han demostrado que este cambio en la dieta se debe a la mayor necesidad de los ácidos grasos que se encuentran más fácilmente en los productos animales. Estos ácidos grasos son esenciales para el mantenimiento y desarrollo del cerebro. Otros factores a considerar son la necesidad de interacción social y cómo los homínidos han interactuado con su entorno a lo largo del tiempo. [22]
La evolución del cerebro se puede estudiar utilizando endocasts , una rama de la neurología y la paleontología llamada paleoneurología .
Ver también
- Biología evolutiva del desarrollo
- Neurociencia evolutiva
- Noogénesis
Referencias
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