Muchos investigadores han encontrado atractiva la evolución del ojo para estudiar porque el ojo ejemplifica de manera distintiva un órgano análogo que se encuentra en muchas formas animales . La detección de luz simple se encuentra en bacterias, organismos unicelulares, plantas y animales. Los ojos complejos que forman imágenes han evolucionado de forma independiente varias veces. [1]
El fósil más antiguo conocido de ojos complejos data del Ediacárico , con la aparición del molusco tallo Clementechiton sonorensis . [2] Se conocen ojos diversos del esquisto Burgess del Cámbrico Medio y del esquisto de Emu Bay, un poco más antiguo . [3] Los ojos varían en su agudeza visual , el rango de longitudes de onda que pueden detectar, su sensibilidad en condiciones de poca luz, su capacidad para detectar movimiento o resolver objetos y si pueden discriminar colores .
Historia de la investigacion
En 1802, el filósofo William Paley lo llamó un milagro del " diseño ". El mismo Charles Darwin escribió en su Origen de las especies , que la evolución del ojo por selección natural parecía a primera vista "absurda en el más alto grado posible". Sin embargo, prosiguió que a pesar de la dificultad de imaginarlo, su evolución era perfectamente factible:
... si se puede demostrar que existen numerosas gradaciones desde un ojo simple e imperfecto a uno complejo y perfecto, siendo cada grado útil para su poseedor, como ciertamente es el caso; Si, además, el ojo varía alguna vez y las variaciones se heredan, como ciertamente es el caso, y si tales variaciones deberían ser útiles para cualquier animal en condiciones cambiantes de vida, entonces la dificultad de creer que un ojo perfecto y complejo podría estar formado por La selección natural, aunque insuperable para nuestra imaginación, no debe considerarse subversiva de la teoría. [4]
Sugirió una evolución escalonada desde "un nervio óptico simplemente recubierto de pigmento, y sin ningún otro mecanismo" a "una etapa moderadamente alta de perfección", y dio ejemplos de pasos intermedios existentes. [4] La investigación actual está investigando los mecanismos genéticos subyacentes al desarrollo y la evolución del ojo. [5]
El biólogo DE Nilsson ha teorizado de forma independiente sobre cuatro etapas generales en la evolución de un ojo de vertebrado a partir de un parche de fotorreceptores. [6] Nilsson y S. Pelger estimaron en un artículo clásico que solo se necesitan unos pocos cientos de miles de generaciones para desarrollar un ojo complejo en los vertebrados. [7] Otro investigador, GC Young, ha utilizado el registro fósil para inferir conclusiones evolutivas, basándose en la estructura de las órbitas de los ojos y las aberturas en los cráneos fosilizados para que pasen los vasos sanguíneos y los nervios. [8] Todo esto se suma a la creciente cantidad de evidencia que apoya la teoría de Darwin.
Tasa de evolución
Los primeros fósiles de ojos encontrados hasta la fecha son del período de Ediacara (hace unos 555 millones de años ). [9] El Cámbrico inferior tuvo un estallido de evolución aparentemente rápida, llamado " explosión del Cámbrico ". Una de las muchas hipótesis para las "causas" de la explosión del Cámbrico es la teoría del "Interruptor de luz" de Andrew Parker : sostiene que la evolución de los ojos avanzados inició una carrera armamentista que aceleró la evolución. [10] Antes de la explosión del Cámbrico, los animales pueden haber sentido la luz, pero no la usaban para la locomoción rápida o la navegación visual.
La tasa de evolución del ojo es difícil de estimar porque el registro fósil, particularmente del Cámbrico inferior, es pobre. Se ha estimado la rapidez con la que un parche circular de células fotorreceptoras puede evolucionar hasta convertirse en un ojo de vertebrado completamente funcional en función de las tasas de mutación, la ventaja relativa para el organismo y la selección natural. Sin embargo, el tiempo necesario para cada estado se sobrestimó constantemente y el tiempo de generación se fijó en un año, lo que es común en los animales pequeños. Incluso con estos valores pesimistas, el ojo de los vertebrados seguiría evolucionando a partir de un parche de células fotorreceptoras en menos de 364.000 años. [11] [nota 1]
¿Un origen o muchos?
Si el ojo evolucionó una o muchas veces depende de la definición de un ojo. Todos los animales con ojos comparten gran parte de la maquinaria genética para el desarrollo de los ojos. Esto sugiere que el antepasado de los animales con ojos tenía algún tipo de maquinaria sensible a la luz, incluso si no era un órgano óptico dedicado. Sin embargo, incluso las células fotorreceptoras pueden haber evolucionado más de una vez a partir de células quimiorreceptoras molecularmente similares. Probablemente, las células fotorreceptoras existían mucho antes de la explosión del Cámbrico. [12] Las similitudes de nivel superior, como el uso de la proteína cristalina en los lentes de cefalópodos y vertebrados derivados de forma independiente [13] , reflejan la cooptación de una proteína más fundamental para una nueva función dentro del ojo. [14]
Un rasgo común común a todos los órganos sensibles a la luz son las opsinas . Las opsinas pertenecen a una familia de proteínas fotosensibles y se dividen en nueve grupos, que ya existían en el urbilateriano , el último ancestro común de todos los animales simétricos bilateralmente . [15] Además, el conjunto de herramientas genéticas para posicionar los ojos es compartido por todos los animales: el gen PAX6 controla dónde se desarrollan los ojos en animales que van desde pulpos [16] hasta ratones y moscas de la fruta . [17] [18] [19] Tales genes de alto nivel son, por implicación, mucho más antiguos que muchas de las estructuras que controlan hoy; originalmente deben haber servido para un propósito diferente, antes de ser cooptados para el desarrollo de los ojos. [14]
Los ojos y otros órganos sensoriales probablemente evolucionaron antes que el cerebro: no hay necesidad de un órgano de procesamiento de información (cerebro) antes de que haya información para procesar. [20] Un ejemplo vivo son las medusas cubozoarias que poseen ojos comparables a los ojos de las cámaras de los vertebrados y cefalópodos a pesar de no tener cerebro. [21]
Etapas de la evolución del ojo
Los primeros predecesores del ojo fueron proteínas fotorreceptoras que detectan la luz, que se encuentran incluso en organismos unicelulares, llamados " manchas oculares ". Las manchas oculares solo pueden detectar el brillo ambiental: pueden distinguir la luz de la oscuridad, suficiente para el fotoperiodismo y la sincronización diaria de los ritmos circadianos . Son insuficientes para la visión, ya que no pueden distinguir formas o determinar la dirección de la que proviene la luz. Las manchas oculares se encuentran en casi todos los principales grupos de animales y son comunes entre los organismos unicelulares, incluida la euglena . La mancha ocular de la euglena, llamada estigma , se encuentra en su extremo anterior. Es una pequeña mancha de pigmento rojo que matiza una colección de cristales sensibles a la luz. Junto con el flagelo principal , la mancha ocular permite que el organismo se mueva en respuesta a la luz, a menudo hacia la luz para ayudar en la fotosíntesis , [22] y para predecir el día y la noche, la función principal de los ritmos circadianos. Los pigmentos visuales se encuentran en el cerebro de organismos más complejos y se cree que tienen un papel en la sincronización del desove con los ciclos lunares. Al detectar los cambios sutiles en la iluminación nocturna, los organismos podrían sincronizar la liberación de espermatozoides y óvulos para maximizar la probabilidad de fertilización. [ cita requerida ]
La visión en sí misma se basa en una bioquímica básica que es común a todos los ojos. Sin embargo, la forma en que se utiliza este conjunto de herramientas bioquímicas para interpretar el entorno de un organismo varía ampliamente: los ojos tienen una amplia gama de estructuras y formas, todas las cuales han evolucionado bastante tarde en relación con las proteínas y moléculas subyacentes. [22]
A nivel celular, parece haber dos "diseños" principales de ojos, uno poseído por los protostomas ( moluscos , gusanos anélidos y artrópodos ), el otro por los deuterostomas ( cordados y equinodermos ). [22]
La unidad funcional del ojo es la célula fotorreceptora, que contiene las proteínas opsina y responde a la luz iniciando un impulso nervioso. Las opsinas sensibles a la luz se apoyan en una capa peluda, para maximizar el área de superficie. La naturaleza de estos "pelos" difiere, con dos formas básicas subyacentes a la estructura de los fotorreceptores: microvellosidades y cilios . [23] A los ojos de los protostomas, son microvellosidades: extensiones o protuberancias de la membrana celular. Pero a los ojos de los deuterostomas, se derivan de los cilios, que son estructuras separadas. [22] Sin embargo, fuera de los ojos, un organismo puede utilizar otro tipo de células fotorreceptoras, por ejemplo, la uña Platynereis dumerilii utiliza células microvilares en los ojos, pero además tiene células fotorreceptoras ciliares cerebrales profundas. [24] La derivación real puede ser más complicada, ya que algunas microvellosidades contienen rastros de cilios, pero otras observaciones parecen apoyar una diferencia fundamental entre protostomas y deuterostomas. [22] Estas consideraciones se centran en la respuesta de las células a la luz: algunas usan sodio para generar la señal eléctrica que formará un impulso nervioso, y otras usan potasio; Además, los protostomas en general construyen una señal al permitir que pase más sodio a través de sus paredes celulares, mientras que los deuterostomas permiten que pase menos. [22]
Esto sugiere que cuando los dos linajes divergieron en el Precámbrico, solo tenían receptores de luz muy primitivos, que se convirtieron en ojos más complejos de forma independiente.
Ojos tempranos
La unidad básica de procesamiento de luz de los ojos es la célula fotorreceptora , una célula especializada que contiene dos tipos de moléculas unidas entre sí y ubicadas en una membrana: la opsina , una proteína sensible a la luz ; y un cromóforo , el pigmento que absorbe la luz. Los grupos de estas células se denominan "manchas oculares" y han evolucionado de forma independiente entre 40 y 65 veces. Estas manchas oculares permiten que los animales obtengan solo un sentido básico de la dirección y la intensidad de la luz, pero no lo suficiente como para discriminar un objeto de su entorno. [22]
Desarrollar un sistema óptico que pueda discriminar la dirección de la luz dentro de unos pocos grados es aparentemente mucho más difícil, y solo seis de los treinta y tantos phyla [nota 2] poseen tal sistema. Sin embargo, estos filos representan el 96% de las especies vivas. [22]
Estos complejos sistemas ópticos comenzaron cuando el parche multicelular se hundió gradualmente en una copa, lo que primero otorgó la capacidad de discriminar el brillo en direcciones, luego en direcciones cada vez más finas a medida que el pozo se profundizaba. Si bien los parches planos para los ojos no eran efectivos para determinar la dirección de la luz, como un haz de luz activaría exactamente el mismo parche de células fotosensibles independientemente de su dirección, la forma de "copa" de los ojos de fosa permitía una diferenciación direccional limitada al cambiar qué células las luces se encenderían dependiendo del ángulo de la luz. Los ojos de pozo, que habían surgido durante el período Cámbrico , se vieron en caracoles antiguos , [ aclaración necesaria ] y se encuentran en algunos caracoles y otros invertebrados que viven hoy, como planaria . Planaria puede diferenciar ligeramente la dirección y la intensidad de la luz debido a sus células de la retina en forma de copa y muy pigmentadas , que protegen a las células sensibles a la luz de la exposición en todas las direcciones, excepto por la única abertura para la luz. Sin embargo, este protoojo sigue siendo mucho más útil para detectar la ausencia o presencia de luz que su dirección; esto cambia gradualmente a medida que la fosa del ojo se profundiza y aumenta el número de células fotorreceptoras, lo que permite una información visual cada vez más precisa. [25]
Cuando un fotón es absorbido por el cromóforo, una reacción química hace que la energía del fotón se transduzca en energía eléctrica y se transmita, en los animales superiores, al sistema nervioso . Estas células fotorreceptoras forman parte de la retina , una capa delgada de células que transmite información visual [26], incluida la luz y la información de duración del día que necesita el sistema del ritmo circadiano, al cerebro. Sin embargo, algunas medusas , como Cladonema ( Cladonematidae ), tienen ojos elaborados pero no cerebro. Sus ojos transmiten un mensaje directamente a los músculos sin el procesamiento intermedio proporcionado por un cerebro. [20]
Durante la explosión del Cámbrico , el desarrollo del ojo se aceleró rápidamente, con mejoras radicales en el procesamiento de imágenes y la detección de la dirección de la luz. [27]
Después de la invaginación de la región de la célula fotosensible, llegó un punto en el que la reducción del ancho de la abertura de luz se volvió más eficaz para aumentar la resolución visual que la profundización continua de la copa. [11] Al reducir el tamaño de la abertura, los organismos lograron imágenes verdaderas, lo que permitió una detección direccional fina e incluso cierta detección de forma. Los ojos de esta naturaleza se encuentran actualmente en el nautilus . Al carecer de córnea o cristalino, proporcionan una resolución deficiente y una imagen tenue, pero siguen siendo, a los efectos de la visión, una mejora importante con respecto a los primeros parches oculares. [28]
El crecimiento excesivo de células transparentes evitó la contaminación y la infestación parasitaria. El contenido de la cámara, ahora segregado, podría especializarse lentamente en un humor transparente, para optimizaciones como filtrado de color, índice de refracción más alto , bloqueo de la radiación ultravioleta o la capacidad de operar dentro y fuera del agua. La capa puede, en ciertas clases, estar relacionada con la muda de la cáscara o la piel del organismo. Un ejemplo de esto se puede observar en Onychophorans donde la cutícula del caparazón continúa hasta la córnea. La córnea se compone de una o dos capas cuticulares dependiendo de qué tan recientemente haya mudado el animal. [29] Junto con el cristalino y dos humores, la córnea es responsable de hacer converger la luz y ayudar a enfocarla en la parte posterior de la retina. La córnea protege el globo ocular y al mismo tiempo representa aproximadamente 2/3 del poder refractivo total del ojo. [30]
Es probable que una razón clave ojos se especializan en la detección de una específica es, estrecho rango de longitudes de onda en el espectro electromagnético -el espectro visible -es que las especies más tempranas para desarrollar fotosensibilidad eran acuáticos y filtros de agua fuera de radiación electromagnética a excepción de un rango de longitudes de onda , el más corto de los cuales nos referimos como azul, hasta las longitudes de onda más largas que identificamos como rojo. Esta misma propiedad del agua para filtrar la luz también influyó en la fotosensibilidad de las plantas. [31] [32] [33]
Formación y diversificación de lentes
En un ojo sin lentes, la luz que emana de un punto distante golpea la parte posterior del ojo con aproximadamente el mismo tamaño que la apertura del ojo . Con la adición de una lente, esta luz entrante se concentra en un área de superficie más pequeña, sin reducir la intensidad general del estímulo. [7] La distancia focal de un lobopod temprano con ojos simples que contenían lentes enfocaba la imagen detrás de la retina, por lo que aunque ninguna parte de la imagen podía enfocarse, la intensidad de la luz permitía al organismo ver más profundamente (y por lo tanto aguas más oscuras. [29] Un aumento posterior del índice de refracción de la lente probablemente resultó en la formación de una imagen enfocada. [29]
El desarrollo de la lente en ojos tipo cámara probablemente siguió una trayectoria diferente. Las células transparentes sobre la apertura de un ojo de alfiler se dividen en dos capas, con líquido en el medio. [ cita requerida ] El líquido sirvió originalmente como un fluido circulatorio para el oxígeno, los nutrientes, los desechos y las funciones inmunes, lo que permite un mayor espesor total y una mayor protección mecánica. Además, las múltiples interfaces entre sólidos y líquidos aumentan la potencia óptica, lo que permite ángulos de visión más amplios y una mayor resolución de imagen. Una vez más, la división de capas puede haberse originado con el desprendimiento de piel; El líquido intracelular puede llenarse de forma natural dependiendo de la profundidad de la capa. [ cita requerida ]
Tenga en cuenta que no se ha encontrado este diseño óptico, ni se espera encontrarlo. La fosilización rara vez conserva los tejidos blandos, e incluso si lo hiciera, es casi seguro que el nuevo humor se cerraría cuando los restos se desecaran, o cuando la sobrecarga de sedimentos forzara las capas juntas, haciendo que el ojo fosilizado se asemejara al diseño anterior.
Las lentes de los vertebrados están compuestas por células epiteliales adaptadas que tienen altas concentraciones de la proteína cristalina . Estas cristalinas pertenecen a dos familias principales, las α-cristalinas y las βγ-cristalinas. Ambas categorías de proteínas se utilizaron originalmente para otras funciones en los organismos, pero finalmente se adaptaron para la visión en los ojos de los animales. [34] En el embrión, el cristalino es tejido vivo, pero la maquinaria celular no es transparente, por lo que debe extraerse antes de que el organismo pueda ver. Quitar la maquinaria significa que la lente está compuesta de células muertas, llenas de cristalinas. Estas cristalinas son especiales porque tienen las características únicas requeridas para la transparencia y función en la lente, como empaquetamiento apretado, resistencia a la cristalización y longevidad extrema, ya que deben sobrevivir durante toda la vida del organismo. [34] El gradiente de índice de refracción que hace que el cristalino sea útil es causado por el cambio radial en la concentración de cristalino en diferentes partes del cristalino, más que por el tipo específico de proteína: no es la presencia de cristalino, sino la distribución relativa de eso, hace que la lente sea útil. [35]
Es biológicamente difícil mantener una capa transparente de células. La deposición de material transparente, sin vida, alivió la necesidad de suministro de nutrientes y eliminación de desechos. Los trilobites usaban calcita , un mineral que hoy se sabe que se usa para la visión solo en una sola especie de estrella quebradiza . [36] En otros ojos compuestos [ verificación necesaria ] y ojos de cámara, el material es cristalino . Un espacio entre las capas de tejido forma naturalmente una forma biconvexa, que es óptica y mecánicamente ideal para sustancias de índice de refracción normal [ aclaración necesaria ] . Una lente biconvexa confiere no solo resolución óptica, sino también apertura y capacidad con poca luz, ya que la resolución ahora está desacoplada del tamaño del orificio, que vuelve a aumentar lentamente, libre de las limitaciones circulatorias.
Independientemente, una capa transparente y una capa no transparente pueden separarse del cristalino: una córnea y un iris separados . (Estos pueden ocurrir antes o después de la deposición de los cristales, o no ocurrir en absoluto.) La separación de la capa delantera forma nuevamente un humor, el humor acuoso . Esto aumenta el poder refractivo y nuevamente alivia los problemas circulatorios. La formación de un anillo no transparente permite más vasos sanguíneos, más circulación y tamaños de ojos más grandes. Esta solapa alrededor del perímetro de la lente también enmascara las imperfecciones ópticas, que son más comunes en los bordes de la lente. La necesidad de enmascarar las imperfecciones de la lente aumenta gradualmente con la curvatura y la potencia de la lente, el tamaño general de la lente y el ojo, y las necesidades de resolución y apertura del organismo, impulsadas por los requisitos de caza o supervivencia. Este tipo es ahora funcionalmente idéntico al ojo de la mayoría de los vertebrados, incluidos los humanos. De hecho, "el patrón básico de todos los ojos de los vertebrados es similar". [37]
Otros desarrollos
La visión del color
En los vertebrados se encuentran cinco clases de opsinas visuales . Todos menos uno de estos se desarrollaron antes de la divergencia de Cyclostomata y peces. [38] Las cinco clases de opsinas se adaptan de diversas formas según el espectro de luz encontrado. A medida que la luz viaja a través del agua, las longitudes de onda más largas, como los rojos y amarillos, se absorben más rápidamente que las longitudes de onda más cortas de los verdes y azules. Esto crea un gradiente de luz a medida que aumenta la profundidad del agua. [39] Las opsinas visuales en los peces son más sensibles al rango de luz en su hábitat y profundidad. Sin embargo, los entornos terrestres no varían en la composición de la longitud de onda, por lo que la sensibilidad a la opsina entre los vertebrados terrestres no varía mucho. Esto contribuye directamente a la presencia significativa de colores de comunicación. [38] La visión del color ofrece distintas ventajas selectivas , como un mejor reconocimiento de los depredadores, la comida y las parejas. De hecho, ¿es pensado [ por quién? ] que simples mecanismos sensoriales-neuronales pueden controlar selectivamente los patrones de comportamiento general, como escapar, buscar comida y esconderse. Se han identificado muchos ejemplos de comportamientos específicos de la longitud de onda, en dos grupos principales: por debajo de 450 nm, asociado con luz directa, y por encima de 450 nm, asociado con luz reflejada. [40] A medida que las moléculas de opsina se sintonizaron para detectar diferentes longitudes de onda de luz, en algún momento se desarrolló la visión del color cuando las células fotorreceptoras utilizaron opsinas sintonizadas de manera diferente. [26] Esto puede haber sucedido en cualquiera de las primeras etapas de la evolución del ojo, y puede haber desaparecido y vuelto a evolucionar cuando los organismos se convirtieron en depredadores o presas. De manera similar, la visión nocturna y diurna surgió cuando las células fotorreceptoras se diferenciaron en bastones y conos, respectivamente. [ cita requerida ]
Visión de polarización
La polarización es la organización de la luz desordenada en arreglos lineales, que ocurre cuando la luz pasa a través de filtros tipo rendija, así como cuando pasa a un nuevo medio. La sensibilidad a la luz polarizada es especialmente útil para organismos cuyos hábitats se encuentran a más de unos pocos metros bajo el agua. En este entorno, la visión del color es menos confiable y, por lo tanto, un factor selectivo más débil. Si bien la mayoría de los fotorreceptores tienen la capacidad de distinguir la luz parcialmente polarizada, las membranas de los vertebrados terrestres están orientadas perpendicularmente, de modo que son insensibles a la luz polarizada. [41] Sin embargo, algunos peces pueden discernir la luz polarizada, lo que demuestra que poseen algunos fotorreceptores lineales. Además, las sepias son capaces de percibir la polarización de la luz con alta fidelidad visual, aunque parecen carecer de una capacidad significativa de diferenciación de color. [42] Al igual que la visión del color, la sensibilidad a la polarización puede ayudar en la capacidad de un organismo para diferenciar los objetos e individuos circundantes. Debido a la interferencia reflectante marginal de la luz polarizada, a menudo se utiliza para la orientación y la navegación, así como para distinguir objetos ocultos, como presas disfrazadas. [41]
Mecanismo de enfoque
Al utilizar el músculo del esfínter del iris, algunas especies mueven el cristalino hacia adelante y hacia atrás, mientras que otras estiran el cristalino más plano. Otro mecanismo regula el enfoque químicamente e independientemente de estos dos, controlando el crecimiento del ojo y manteniendo la distancia focal. Además, la forma de la pupila se puede utilizar para predecir el sistema focal que se está utilizando. Una pupila con hendidura puede indicar el sistema multifocal común, mientras que una pupila circular generalmente especifica un sistema monofocal. Al usar una forma circular, la pupila se contraerá bajo luz brillante, lo que aumentará la distancia focal y se dilatará cuando esté oscuro para disminuir la profundidad de enfoque. [43] Tenga en cuenta que un método de enfoque no es un requisito. Como saben los fotógrafos, los errores focales aumentan a medida que aumenta la apertura . Por lo tanto, innumerables organismos con ojos pequeños están activos bajo la luz solar directa y sobreviven sin ningún mecanismo de enfoque. A medida que una especie crece o pasa a entornos más tenues, un medio de enfoque solo necesita aparecer gradualmente.
Colocación
Los depredadores generalmente tienen ojos en la parte delantera de la cabeza para una mejor percepción de la profundidad para enfocar a la presa. Los ojos de los animales de presa tienden a estar en el costado de la cabeza, lo que brinda un amplio campo de visión para detectar depredadores desde cualquier dirección. [44] [45] Los peces planos son depredadores que yacen de costado en el fondo y tienen los ojos colocados asimétricamente en el mismo lado de la cabeza. Un fósil de transición de la posición simétrica común es Amphistium .
Notas al pie
- ↑ David Berlinski , un proponente del diseño inteligente, cuestionó la base de los cálculos y el autor del artículo original refutó las críticas de Berlinski.
- Berlinski, David (abril de 2001). "Revista de comentarios" . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - Nilsson, Dan-E. "Cuidado con la pseudociencia: una respuesta al ataque de David Berlinski a mi cálculo de cuánto tarda un ojo en evolucionar" . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - "Evolución del ojo" en PBS
- Berlinski, David (abril de 2001). "Revista de comentarios" . Cite journal requiere
- ^ El número exacto varía de un autor a otro.
Ver también
- Ocelloide
- Órganos sensoriales de gasterópodos § Ojos
Referencias
- ^ "" Una pista importante para comprender la evolución del ojo es la distinción entre diferentes tipos de células fotorreceptoras. Salvini-Plawen y Mayr (1977) observaron una notable diversidad de morfología de células fotorreceptoras en todo el reino animal, y sugirieron que los fotorreceptores evolucionaron independientemente en numerosas ocasiones ". - Land, MF y Nilsson, D.-E., Animal Eyes (2-nd ed.), Oxford University Press, Oxford (2012), pág.7.
- ^ McMenamin, Mark AS (2016). Paleontología dinámica: uso de la cuantificación y otras herramientas para descifrar la historia de la vida . Saltador. ISBN 978-3-319-22776-4.
- ^ Lee, MSY; Jago, JB; García-Bellido, DC; Edgecombe, GE; Gehling, J. G; Paterson, JR (2011). "Óptica moderna en ojos excepcionalmente conservados de artrópodos del Cámbrico temprano de Australia". Naturaleza . 474 (7353): 631–634. Código Bibliográfico : 2011Natur.474..631L . doi : 10.1038 / nature10097 . PMID 21720369 . S2CID 4417647 .
- ↑ a b Darwin, Charles (1859). Sobre el origen de las especies . Londres: John Murray.
- ^ Gehring WJ (2005). "Nuevas perspectivas sobre el desarrollo ocular y la evolución de ojos y fotorreceptores" . J. Hered . 96 (3): 171–84. doi : 10.1093 / jhered / esi027 . PMID 15653558 .
- ^ Nilsson, D.-E. (2013). "La evolución del ojo y su base funcional" . Neurociencia visual . 30 (1–2): 5–20. doi : 10.1017 / s0952523813000035 . PMC 3632888 . PMID 23578808 .
- ^ a b Nilsson, D.-E .; Pelger, S. (1994). "Una estimación pesimista del tiempo necesario para que un ojo evolucione". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 256 (1345): 53–58. Código Bibliográfico : 1994RSPSB.256 ... 53N . doi : 10.1098 / rspb.1994.0048 . PMID 8008757 . S2CID 13061351 .
- ^ Young, GC (2008). "Evolución temprana del ojo de vertebrados - evidencia fósil" . Evo Edu Outreach . 1 (4): 427–438. doi : 10.1007 / s12052-008-0087-y .
- ^ McMenamin, Mark AS (2016). Paleontología dinámica: uso de la cuantificación y otras herramientas para descifrar la historia de la vida . Saltador. ISBN 978-3-319-22776-4.
- ^ Parker, Andrew (2003). En un abrir y cerrar de ojos: cómo la visión provocó el Big Bang de la evolución . Cambridge, MA: Perseus Pub. ISBN 978-0-7382-0607-3.
- ^ a b Nilsson, DE; Pelger S (1994). "Una estimación pesimista del tiempo necesario para que un ojo evolucione". Proceedings of the Royal Society B . 256 (1345): 53–58. Código Bibliográfico : 1994RSPSB.256 ... 53N . doi : 10.1098 / rspb.1994.0048 . PMID 8008757 . S2CID 13061351 .
- ^ Nilsson, DE (1996). "Ascendencia del ojo: genes viejos para ojos nuevos" . Biología actual . 6 (1): 39–42. doi : 10.1016 / S0960-9822 (02) 00417-7 . PMID 8805210 .
- ^ Zinovieva, R .; Piatigorsky, J .; Tomarev, SI (1999). "O-cristalina, arginina quinasa y ferritina de la lente de pulpo" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Estructura de proteínas y enzimología molecular . 1431 (2): 512–517. doi : 10.1016 / S0167-4838 (99) 00066-7 . PMID 10350626 .
- ^ a b Escocia, RW (2010). "Homología profunda: una visión desde la sistemática". BioEssays . 32 (5): 438–449. doi : 10.1002 / bies.200900175 . PMID 20394064 . S2CID 205469918 .
- ^ Ramirez, MD; Pairett, AN; Pankey, MS; Serbio, JM; Speiser, DI; Swafford, AJ; Oakley, TH (26 de octubre de 2016). "El último ancestro común de la mayoría de los animales bilaterales poseía al menos 9 opsinas" . Biología y evolución del genoma . 8 (12): 3640–3652. doi : 10.1093 / gbe / evw248 . PMC 5521729 . PMID 28172965 .
- ^ Yoshida, Masa-aki; Yura, Kei; Ogura, Atsushi (5 de marzo de 2014). "La evolución del ojo de cefalópodo fue modulada por la adquisición de variantes de empalme de Pax-6" . Informes científicos . 4 : 4256. Código Bibliográfico : 2014NatSR ... 4E4256Y . doi : 10.1038 / srep04256 . PMC 3942700 . PMID 24594543 .
- ^ Halder, G .; Callaerts, P .; Gehring, WJ (1995). "Nuevas perspectivas sobre la evolución del ojo". Opinión Actual en Genética y Desarrollo . 5 (5): 602–609. doi : 10.1016 / 0959-437X (95) 80029-8 . PMID 8664548 .
- ^ Halder, G .; Callaerts, P .; Gehring, W. (1995). "Inducción de ojos ectópicos por expresión dirigida del gen sin ojos en Drosophila". Ciencia . 267 (5205): 1788–92. Código Bibliográfico : 1995Sci ... 267.1788H . doi : 10.1126 / science.7892602 . PMID 7892602 .
- ^ Tomarev, SI; Callaerts, P .; Kos, L .; Zinovieva, R .; Halder, G .; Gehring, W .; Piatigorsky, J. (1997). "Calamar Pax-6 y desarrollo ocular" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 94 (6): 2421–2426. Código Bibliográfico : 1997PNAS ... 94.2421T . doi : 10.1073 / pnas.94.6.2421 . PMC 20103 . PMID 9122210 .
- ^ a b Gehring, WJ (13 de enero de 2005). "Nuevas perspectivas sobre el desarrollo ocular y la evolución de ojos y fotorreceptores" . Diario de la herencia . 96 (3): 171–184. doi : 10.1093 / jhered / esi027 . PMID 15653558 .
- ^ Coates, Melissa M. (2003). "Ecología visual y morfología funcional de Cubozoa (Cnidaria)" . Biología Integrativa y Comparada . 43 (4): 542–548. doi : 10.1093 / icb / 43.4.542 . ISSN 1540-7063 . PMID 21680462 .
- ^ a b c d e f g h MF Land; RD Fernald (1992). "La evolución de los ojos". Revisión anual de neurociencia . 15 : 1–29. doi : 10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245 . PMID 1575438 .
- ^ Autrum, H (1979). "Introducción". En H. Autrum (ed.). Fisiología comparada y evolución de la visión en invertebrados- A: fotorreceptores de invertebrados . Manual de fisiología sensorial. VII / 6A. Nueva York: Springer-Verlag. págs. 6–9. ISBN 978-3-540-08837-0.
- ^ Arendt, D .; Tessmar-Raible, K .; Snyman, H .; Dorresteijn, AW; Wittbrodt, J. (29 de octubre de 2004). "Fotorreceptores ciliares con una opsina de tipo vertebrado en un cerebro de invertebrados". Ciencia . 306 (5697): 869–871. Código bibliográfico : 2004Sci ... 306..869A . doi : 10.1126 / science.1099955 . PMID 15514158 . S2CID 2583520 .
- ^ ¿Evolución del ojo? Archivado el 15 de septiembre de 2012 en la Wayback Machine.
- ↑ a b Fernald, Russell D. (2001). La evolución de los ojos: ¿cómo capturan los fotones los ojos? Archivado el 19 de marzo de 2006 en la Wayback Machine Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
- ^ Conway-Morris, S. (1998). El crisol de la creación . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford.
- ^ Dawkins, Richard (1986). El relojero ciego .
- ^ a b c Schoenemann, B .; Liu, JN; Shu, DG; Han, J .; Zhang, ZF (2008). "Un minúsculo sistema visual optimizado en el Cámbrico Inferior". Lethaia . 42 (3): 265-273. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00138.x .
- ^ Ali, MA y MA Klyne. 1985. Visión en vertebrados. Nueva York: Plenum Press
- ^ Fernald, Russell D. (2001). La evolución de los ojos: ¿por qué vemos lo que vemos? Archivado el 19 de marzo de 2006 en la Wayback Machine Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
- ^ Fernald, Russell D. (1998). Adaptaciones acuáticas en ojos de pez . Nueva York, Springer.
- ^ Fernald RD (1997). "La evolución de los ojos". Brain Behav. Evol . 50 (4): 253–9. doi : 10.1159 / 000113339 . PMID 9310200 .
- ^ a b Slingsby, C .; Wistow, GJ; Clark, AR (2013). "Evolución de cristalinas para un papel en el cristalino del ojo de vertebrados" . Ciencia de las proteínas . 22 (4): 367–380. doi : 10.1002 / pro.2229 . PMC 3610043 . PMID 23389822 .
- ^ Fernald, Russell D. (2001). La evolución de los ojos: ¿de dónde vienen las lentes? Karger Gazette 64: "El ojo en foco".
- ^ Burgess, Daniel S. (2001). Brittle Star cuenta con lentes de calcita , espectros fotónicos
- ^ Ali, Mohamed Ather; Klyne, MA (1985). Visión en vertebrados . Nueva York: Plenum Press. pag. 1. ISBN 978-0-306-42065-8.
- ^ a b Osorio, D; Vorobyev, M (2005). "Sensibilidades espectrales de fotorreceptores en animales terrestres: adaptaciones para luminiscencia y visión del color" . Proc. R. Soc. B . 272 (1574): 1745–52. doi : 10.1098 / rspb.2005.3156 . PMC 1559864 . PMID 16096084 .
- ^ Gühmann, Martin; Jia, Huiyong; Randel, Nadine; Verasztó, Csaba; Bezares-Calderón, Luis A .; Michiels, Nico K .; Yokoyama, Shozo; Jékely, Gáspár (agosto de 2015). "Sintonización espectral de la fototaxis por un Go-Opsin en los ojos rabdoméricos de Platynereis" . Biología actual . 25 (17): 2265–2271. doi : 10.1016 / j.cub.2015.07.017 . PMID 26255845 .
- ^ Menzel, Randolf (1979). "Sensibilidad espectral y visión del color en invertebrados". En H. Autrum (ed.). Fisiología comparada y evolución de la visión en invertebrados- A: fotorreceptores de invertebrados . Manual de fisiología sensorial. VII / 6A. Nueva York: Springer-Verlag. págs. 504–506, 551–558. ISBN 978-3-540-08837-0.
- ^ a b Cronin, T; Shashar, N; Caldwell, R; Marshall, J; Cheroske, A; Chiou, T (2003). "Visión de polarización y su papel en la señalización biológica" . Integr. Comp. Biol . 43 (4): 549–58. doi : 10.1093 / icb / 43.4.549 . PMID 21680463 .
- ^ Mäthger, Lydia M .; Barbosa, Alexandra; Minero, Simon; Hanlon, Roger T. (1 de mayo de 2006). "Daltonismo y percepción del contraste en la sepia (Sepia officinalis) determinada por un ensayo sensoriomotor visual". Investigación de la visión . 46 (11): 1746-1753. doi : 10.1016 / j.visres.2005.09.035 . PMID 16376404 . S2CID 16247757 .
- ^ Malstrom, T; Kroger, R (2006). "Forma de la pupila y óptica de la lente en los ojos de los vertebrados terrestres". La Revista de Biología Experimental .
- ^ "Carnívoros" . Departamento del Interior de los Estados Unidos, Oficina de Administración de Tierras. 14 de diciembre de 2009. Archivado desde el original el 14 de junio de 2011 . Consultado el 28 de marzo de 2011 .
- ^ Boroditsky, Lera (24 de junio de 1999). "Luz y ojos: notas de la conferencia" . Notas de la conferencia . Stanford . Archivado desde el original el 5 de julio de 2010 . Consultado el 11 de mayo de 2010 .
Otras lecturas
- Lamb TD, Collin SP, Pugh EN (diciembre de 2007). "Evolución del ojo de los vertebrados: opsinas, fotorreceptores, retina y ocular" . Nat. Rev. Neurosci . 8 (12): 960–76. doi : 10.1038 / nrn2283 . PMC 3143066 . PMID 18026166 . Ilustración. Revisar
- Cordero, TD (2011). "Evolución del ojo" (PDF) . Scientific American . 305 (1): 64–69. Código Bibliográfico : 2011SciAm.305f..64L . doi : 10.1038 / scientificamerican0711-64 . Archivado desde el original (PDF) el 12 de diciembre de 2013 . Consultado el 28 de abril de 2013 .
- Land, Michael F .; Nilsson, Dan-Eric (2012). "El origen de la visión". Ojos de animal (2 ed.). Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 1–22. ISBN 978-0199581146.
- Journal Evolution: Education and Outreach [ enlace muerto ] Volumen 1, Número 4 / Octubre de 2008. Número especial: La evolución de los ojos. 26 artículos, acceso gratuito.
- Ivan R. Schwab (2012). Testigo de la evolución: cómo evolucionaron los ojos . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 9780195369748.
- Hayakawa S, Takaku Y, Hwang JS, Horiguchi T, Suga H, Gehring W, et al. (2015). "Función y origen evolutivo de la estructura ocular unicelular tipo cámara" . PLOS ONE . 10 (3): e0118415. Código bibliográfico : 2015PLoSO..1018415H . doi : 10.1371 / journal.pone.0118415 . PMC 4348419 . PMID 25734540 .
- Greuet, C (1968). "Organización ultraestructurale de l'ocelle de deux Peridiniens Warnowiidae, Erythropsis pavillardi Kofoid et Swezy et Warnowia pulchra Schiller". Protistologica . 4 : 209-230.
- Gregory S. Gavelis, Shiho Hayakawa, Richard A. White III, Takashi Gojobori, Curtis A. Suttle, Patrick J. Keeling, Brian S. Leander (2015). "Los ocelloides con forma de ojo se construyen a partir de diferentes componentes adquiridos endosimbióticamente" . Naturaleza . 523 (7559): 204–7. Código Bibliográfico : 2015Natur.523..204G . doi : 10.1038 / nature14593 . hdl : 10754/566109 . PMID 26131935 . S2CID 4462376 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- Oakley, Todd H .; Speiser, Daniel I. (2015). "Cómo se origina la complejidad: la evolución de los ojos de los animales". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 46 : 237-260. doi : 10.1146 / annurev-ecolsys-110512-135907 .
- Ed Young; fotografías de David Liittschwager (febrero de 2016). "Dentro del ojo: creación más exquisita de la naturaleza" . National Geographic . 229 (2): 30–57.
enlaces externos
- "Evolución del ojo" . Fundación Educativa WGBH y Clear Blue Sky Productions . PBS. 2001.
- ¿Creacionismo refutado? Video del Centro Nacional de Educación Científica sobre la evolución del ojo
- Evolución: Educación y divulgación Número especial: Evolución y ojos [ enlace muerto permanente ] volumen 1, número 4, octubre de 2008, páginas 351–559. ISSN 1936-6426 (impreso) 1936–6434 (en línea)