Biología evolutiva del desarrollo

Field of research that compares the developmental processes of different organisms to infer the ancestral relationships

Los genes hox homólogos en animales tan diferentes como insectos y vertebrados controlan el desarrollo embrionario y, por tanto, la forma de los cuerpos adultos. Estos genes se han conservado en gran medida a lo largo de cientos de millones de años de evolución .

La biología evolutiva del desarrollo (informalmente, evo-devo ) es un campo de investigación biológica que compara los procesos de desarrollo de diferentes organismos para inferir las relaciones ancestrales entre ellos y cómo evolucionaron los procesos de desarrollo .

El campo creció desde los inicios del siglo XIX, donde la embriología se enfrentaba a un misterio: los zoólogos no sabían cómo se controlaba el desarrollo embrionario a nivel molecular . Charles Darwin señaló que tener embriones similares implicaba un ancestro común, pero se logró poco progreso hasta la década de 1970. Entonces, la tecnología del ADN recombinante finalmente unió la embriología con la genética molecular . Un descubrimiento temprano clave fue el de genes homeóticos que regulan el desarrollo en una amplia gama de eucariotas .

El campo se caracteriza por algunos conceptos clave que sorprendieron a los biólogos evolutivos . Uno es la homología profunda , el hallazgo de que órganos diferentes como los ojos de insectos , vertebrados y moluscos cefalópodos , que durante mucho tiempo se pensó que evolucionaron por separado, están controlados por genes similares como pax-6 , del conjunto de herramientas del gen evo-devo . Estos genes son antiguos y están muy conservados entre los phyla ; generan los patrones en el tiempo y el espacio que dan forma al embrión y, en última instancia, forman el plan corporaldel organismo. Otra es que las especies no difieren mucho en sus genes estructurales, como los que codifican enzimas ; lo que sí difiere es la forma en que la expresión génica está regulada por los genes del conjunto de herramientas . Estos genes se reutilizan, sin cambios, muchas veces en diferentes partes del embrión y en diferentes etapas de desarrollo, formando una compleja cascada de control, activando y desactivando otros genes reguladores y genes estructurales en un patrón preciso. Esta reutilización pleiotrópica múltiple explica por qué estos genes están altamente conservados, ya que cualquier cambio tendría muchas consecuencias adversas a las que se opondría la selección natural .

Las variaciones en el conjunto de herramientas producen nuevas características morfológicas y, en última instancia, nuevas especies, ya sea cuando los genes se expresan en un nuevo patrón o cuando los genes del conjunto de herramientas adquieren funciones adicionales. Otra posibilidad es la teoría neolamarckiana de que los cambios epigenéticos se consolidan posteriormente a nivel genético , algo que puede haber sido importante al principio de la historia de la vida multicelular.

Historia

Teorías de embriología de Ernst Haeckel , quien defendió la recapitulación ^[1] del desarrollo evolutivo en el embrión, y la epigénesis de Karl Ernst von Baer .

Más información: Historia del pensamiento evolutivo

Recapitulación

Artículo principal: teoría de la recapitulación

Étienne Serres propuso una teoría de recapitulación del desarrollo evolutivo en 1824–26, haciéndose eco de las ideas de 1808 de Johann Friedrich Meckel . Argumentaron que los embriones de animales "superiores" atravesaron o recapitularon una serie de etapas, cada una de las cuales se parecía a un animal más abajo en la gran cadena del ser . Por ejemplo, el cerebro de un embrión humano se parecía primero al de un pez , luego, a su vez, al de un reptil , pájaro y mamífero antes de volverse claramente humano . El embriólogo Karl Ernst von Baerse opuso a esto, argumentando en 1828 que no existía una secuencia lineal como en la gran cadena del ser, basada en un solo plan corporal , sino un proceso de epigénesis en el que las estructuras se diferencian. En cambio, Von Baer reconoció cuatro planes distintos del cuerpo de los animales : irradiar, como una estrella de mar ; moluscos, como almejas ; articulado, como langostas ; y vertebrados, como peces. Luego, los zoólogos abandonaron en gran medida la recapitulación, aunque Ernst Haeckel la revivió en 1866. ^{[2] [3] [4] [5] [6]}

Morfología evolutiva

A. Lancelet (un cordado), B. Tunicado larval , C. Tunicado adulto. Kowalevsky vio que la notocorda (1) y la hendidura branquial (5) son compartidas por tunicados y vertebrados.

Más información: Morfología (biología) y Plan corporal

Desde principios del siglo XIX hasta la mayor parte del siglo XX, la embriología se enfrentó a un misterio. Se vio que los animales se convertían en adultos con planes corporales muy diferentes , a menudo a través de etapas similares, del huevo, pero los zoólogos no sabían casi nada sobre cómo se controlaba el desarrollo embrionario a nivel molecular y, por lo tanto, igualmente poco sobre cómo habían evolucionado los procesos de desarrollo. ^[7] Charles Darwin argumentó que una estructura embrionaria compartida implicaba un ancestro común. Como ejemplo de esto, Darwin citó en su libro de 1859 Sobre el origen de las especies la larva parecida a un camarón delpercebe , cuyos adultos sésiles no se parecían en nada a otros artrópodos ; Linneo y Cuvier los habían clasificado como moluscos . ^{[8] [9]} Darwin también notó el hallazgo de Alexander Kowalevsky de que el tunicado tampoco era un molusco, pero en su etapa larvaria tenía una notocorda y hendiduras faríngeas que se desarrollaron a partir de las mismas capas germinales que las estructuras equivalentes en los vertebrados . y por lo tanto debe agruparse con ellos como cordados . ^{[8] [10] La} zoología del siglo XIX convirtió así la embriologíaen una ciencia evolutiva, conectando la filogenia con las homologías entre las capas germinales de los embriones. Los zoólogos, incluido Fritz Müller, propusieron el uso de la embriología para descubrir relaciones filogenéticas entre taxones. Müller demostró que los crustáceos compartían la larva de Nauplius , identificando varias especies parasitarias que no habían sido reconocidas como crustáceos. Müller también reconoció que la selección natural debe actuar sobre las larvas, tal como lo hace sobre los adultos, desmentiendo la recapitulación, que requeriría que las formas larvarias estén protegidas de la selección natural. ^[8]Dos de las otras ideas de Haeckel sobre la evolución del desarrollo han tenido mejores resultados que la recapitulación: argumentó en la década de 1870 que los cambios en el tiempo ( heterocronía ) y los cambios en la posición dentro del cuerpo ( heterotopía ) de aspectos del desarrollo embrionario impulsarían la evolución al cambiar la forma del cuerpo de un descendiente en comparación con el de un antepasado. Pasó un siglo antes de que se demostrara que estas ideas eran correctas. ^{[11] [12] [13]} En 1917, D'Arcy Thompson escribió un libro sobre las formas de los animales , mostrando con matemáticas simples cómo pequeños cambios en los parámetros , como los ángulos de un gasterópodoEl caparazón en espiral puede alterar radicalmente la forma de un animal , aunque prefirió la explicación mecánica a la evolutiva. ^{[14] [15]} Pero durante el siglo siguiente, sin evidencia molecular, el progreso se estancó. ^[8]

La síntesis moderna de principios del siglo XX

Artículo principal: Síntesis moderna (siglo XX)

En la llamada síntesis moderna de principios del siglo XX, Ronald Fisher reunió la teoría de la evolución de Darwin , con su insistencia en la selección natural, la herencia y la variación , y las leyes de la genética de Gregor Mendel en una estructura coherente para la biología evolutiva . Los biólogos asumieron que un organismo era un reflejo directo de los genes que lo componen: los genes codificados para proteínas, que construyen el cuerpo del organismo. Las vías bioquímicas (y, supusieron, nuevas especies) evolucionaron a través de mutaciones.en estos genes. Era una imagen simple, clara y casi completa, pero no explicaba la embriología. ^{[8] [16]}

El embriólogo evolutivo Gavin de Beer anticipó la biología del desarrollo evolutivo en su libro Embryos and Ancestors de 1930 , ^[17] mostrando que la evolución podría ocurrir por heterocronía , ^[18] como en la retención de rasgos juveniles en el adulto . ^[11] Esto, argumentó De Beer, podría causar cambios aparentemente repentinos en el registro fósil , ya que los embriones se fosilizan pobremente. Como las lagunas en el registro fósil se habían utilizado como argumento en contra de la evolución gradualista de Darwin, la explicación de De Beer apoyó la posición darwiniana. ^[19]Sin embargo, a pesar de De Beer, la síntesis moderna ignoró en gran medida el desarrollo embrionario para explicar la forma de los organismos, ya que la genética de poblaciones parecía ser una explicación adecuada de cómo evolucionaron las formas. ^{[20] [21] [a]}

El operón lac

El operón lac . Arriba: Reprimido, Abajo: Activo
1 : ARN polimerasa , 2 : Represor , 3 : Promotor , 4 : Operador, 5 : Lactosa , 6–8 : genes que codifican proteínas , controlados por el interruptor, que hacen que la lactosa se digiera

Artículo principal: operón Lac

En 1961, Jacques Monod , Jean-Pierre Changeux y François Jacob descubrieron el operón lac en la bacteria Escherichia coli . Era un grupo de genes , dispuestos en un circuito de control de retroalimentación de modo que sus productos solo se fabricaran cuando se "activaban" mediante un estímulo ambiental. Uno de estos productos era una enzima que divide un azúcar , lactosa; y lactosaen sí mismo fue el estímulo que activó los genes. Esto fue una revelación, ya que mostró por primera vez que los genes, incluso en un organismo tan pequeño como una bacteria, estaban sujetos a un control minucioso. La implicación era que muchos otros genes también estaban regulados de manera elaborada. ^[23]

El nacimiento de evo-devo y una segunda síntesis

En 1977, comenzó una revolución en el pensamiento sobre la evolución y la biología del desarrollo, con la llegada de la tecnología del ADN recombinante a la genética , y las obras Ontogeny and Phylogeny de Stephen J. Gould y Evolution de Tinkering de François Jacob . Gould puso fin a la interpretación de Haeckel de la embriología evolutiva, mientras que Jacob planteó una teoría alternativa. ^[8] Esto condujo a una segunda síntesis , ^{[24] [25]} por fin incluyendo embriología, así como genética molecular , filogenia y biología evolutiva para formar evo-devo. ^{[26] [27]}En 1978, Edward B. Lewis descubrió genes homeóticos que regulan el desarrollo embrionario en las moscas de la fruta Drosophila , que como todos los insectos son artrópodos , uno de los principales filos de los animales invertebrados. ^[28] Bill McGinnis descubrió rápidamente secuencias de genes homeóticos, homeocajas , en animales en otros phyla, en vertebrados como ranas , aves y mamíferos ; más tarde también se encontraron en hongos como levaduras y en plantas . ^{[29] [30]}Evidentemente, había fuertes similitudes en los genes que controlaban el desarrollo en todos los eucariotas . ^[31] En 1980, Christiane Nüsslein-Volhard y Eric Wieschaus describieron genes gap que ayudan a crear el patrón de segmentación en embriones de mosca de la fruta ; ^{[32] [33]} ellos y Lewis ganaron un premio Nobel por su trabajo en 1995. ^{[29] [34]}

Más tarde, se descubrieron similitudes más específicas: por ejemplo, en 1989 se descubrió que el gen Distal-less estaba involucrado en el desarrollo de apéndices o extremidades en las moscas de la fruta, ^[35] las aletas de los peces, las alas de los pollos, los parapodios de marina anélido gusanos, las ampollas y sifones de tunicados, y los pies de tubo de erizos de mar . Era evidente que el gen debía ser antiguo, y que se remontaba al último antepasado común de los animales bilaterales (antes del Período Ediacárico , que comenzó hace unos 635 millones de años). Evo-devo había comenzado a descubrir las formas en que se construían todos los cuerpos de los animales durante el desarrollo. ^{[36] [37]}

El control de la estructura corporal

Homología profunda

Más información: homología profunda

Los huevos aproximadamente esféricos de diferentes animales dan lugar a cuerpos extremadamente diferentes, desde medusas hasta langostas, mariposas y elefantes. Muchos de estos organismos comparten los mismos genes estructurales para las proteínas que forman el cuerpo, como el colágeno y las enzimas, pero los biólogos esperaban que cada grupo de animales tuviera sus propias reglas de desarrollo. La sorpresa de evo-devo es que la formación de los cuerpos está controlada por un porcentaje bastante pequeño de genes, y que estos genes reguladores son antiguos y compartidos por todos los animales. La jirafa no tiene un gen para un cuello largo, como tampoco el elefante.tiene un gen para un cuerpo grande. Sus cuerpos están modelados por un sistema de conmutación que hace que el desarrollo de diferentes características comience antes o después, ocurra en esta o aquella parte del embrión y continúe durante más o menos tiempo. ^[7]

El enigma de cómo se controlaba el desarrollo embrionario comenzó a resolverse utilizando la mosca de la fruta Drosophila melanogaster como organismo modelo . El control paso a paso de su embriogénesis se visualizó uniendo tintes fluorescentes de diferentes colores a tipos específicos de proteínas elaboradas por genes expresados ​​en el embrión. ^[7] Un tinte como la proteína verde fluorescente , originalmente de una medusa , se unía típicamente a un anticuerpo específico de una proteína de la mosca de la fruta, formando un indicador preciso de dónde y cuándo apareció esa proteína en el embrión vivo. ^[38]

El gen pax-6 controla el desarrollo de ojos de diferentes tipos en todo el reino animal.

Usando tal técnica, en 1994 Walter Gehring descubrió que el gen pax-6 , vital para formar los ojos de las moscas de la fruta, coincide exactamente con un gen formador de ojos en ratones y humanos. El mismo gen se encontró rápidamente en muchos otros grupos de animales, como el calamar , un molusco cefalópodo . Los biólogos, incluido Ernst Mayr, creían que los ojos habían surgido en el reino animal al menos 40 veces, ya que la anatomía de los diferentes tipos de ojos varía ampliamente. ^[7] Por ejemplo, el ojo compuesto de la mosca de la fruta está formado por cientos de pequeñas estructuras con lentes ( omatidios ); el ojo humano tiene un punto ciegodonde el nervio óptico entra al ojo y las fibras nerviosas corren sobre la superficie de la retina , por lo que la luz tiene que pasar a través de una capa de fibras nerviosas antes de llegar a las células detectoras en la retina, por lo que la estructura está efectivamente "al revés" ; por el contrario, el ojo del cefalópodo tiene la retina, luego una capa de fibras nerviosas, luego la pared del ojo "en el sentido correcto". ^[39] Sin embargo, la evidencia de pax-6 fue que los mismos genes controlaban el desarrollo de los ojos de todos estos animales, lo que sugiere que todos evolucionaron a partir de un ancestro común. ^[7] Los genes antiguos se han conservado durante millones de años de evolución.para crear estructuras diferentes para funciones similares, demostrando una profunda homología entre estructuras que alguna vez se pensó que eran puramente análogas. ^{[40] [41]} Esta noción se extendió posteriormente a la evolución de la embriogénesis ^[42] y ha provocado una revisión radical del significado de homología en biología evolutiva. ^{[40] [41] [43]}

Kit de herramientas genéticas

Expresión de genes homeobox (Hox) en la mosca de la fruta

Artículo principal: kit de herramientas del gen Evo-devo

Una pequeña fracción de los genes del genoma de un organismo controla el desarrollo del organismo. Estos genes se denominan kit de herramientas genéticas del desarrollo. Están muy conservados entre los phyla , lo que significa que son antiguos y muy similares en grupos de animales muy separados. Las diferencias en el despliegue de los genes del juego de herramientas afectan el plan del cuerpo y el número, la identidad y el patrón de las partes del cuerpo. La mayoría de los genes del kit de herramientas son parte de las vías de señalización : codifican factores de transcripción , proteínas de adhesión celular, proteínas receptoras de la superficie celular y ligandos de señalización que se unen a ellos, y morfógenos secretados.que se difunden a través del embrión. Todos estos ayudan a definir el destino de las células indiferenciadas en el embrión. Juntos, generan los patrones en el tiempo y el espacio que dan forma al embrión y, en última instancia, forman el plan corporal del organismo. Entre los genes del conjunto de herramientas más importantes se encuentran los genes Hox . Estos factores de transcripción contienen el motivo de ADN de unión a proteínas homeobox , que también se encuentra en otros genes del kit de herramientas, y crean el patrón básico del cuerpo a lo largo de su eje de adelante hacia atrás. ^[43] Los genes Hox determinan dónde crecerán las partes repetidas, como las muchas vértebras de las serpientes , en un embrión o larva en desarrollo. ^[7] Pasajeros-6, ya mencionado, es un gen clásico de la caja de herramientas. ^[44] Aunque otros genes del conjunto de herramientas están involucrados en el establecimiento del plan corporal de la planta , ^{[45] los} genes homeobox también se encuentran en las plantas, lo que implica que son comunes a todos los eucariotas . ^{[46] [47] [48]}

Las redes reguladoras del embrión

Una red reguladora de genes

Más información: Regulación de la expresión génica y Regulación transcripcional

Los productos proteicos del conjunto de herramientas reguladoras se reutilizan no por duplicación y modificación, sino por un complejo mosaico de pleiotropía , que se aplica sin cambios en muchos procesos de desarrollo independientes, dando patrón a muchas estructuras corporales diferentes. ^[43] Los loci de estos genes pleiotrópicos del juego de herramientas tienen elementos reguladores cis grandes, complicados y modulares . Por ejemplo, mientras que un gen de rodopsina no pleiotrópico en la mosca de la fruta tiene un elemento regulador cis de solo unos pocos cientos de pares de bases de largo, la región reguladora cis pleiotrópica sin ojos contiene 6 elementos reguladores cis en más de 7000 pares de bases. ^[43] Las redes reguladorasinvolucrados son a menudo muy grandes. Cada proteína reguladora controla "puntuaciones hasta cientos" de elementos reguladores cis. Por ejemplo, 67 factores de transcripción de la mosca de la fruta controlaron un promedio de 124 genes diana cada uno. ^[43] Toda esta complejidad permite que los genes involucrados en el desarrollo del embrión se enciendan y apaguen exactamente en los momentos y lugares adecuados. Algunos de estos genes son estructurales y forman directamente enzimas, tejidos y órganos del embrión. Pero muchos otros son genes reguladores en sí mismos, por lo que lo que se enciende a menudo es una cascada de cambios en el momento preciso, que implica encender un proceso de desarrollo tras otro en el embrión en desarrollo. ^[43]

Distribuciones de productos genéticos a lo largo del eje largo del embrión temprano de una mosca de la fruta

Esta red reguladora en cascada se ha estudiado en detalle en el desarrollo del embrión de la mosca de la fruta . El embrión joven tiene forma ovalada, como una pelota de rugby . Un pequeño número de genes produce ARN mensajeros que establecen gradientes de concentración a lo largo del eje longitudinal del embrión. En el embrión temprano, los genes bicoide y jorobado se encuentran en alta concentración cerca del extremo anterior y dan patrón a la futura cabeza y tórax; los genes caudal y nanos están en alta concentración cerca del extremo posterior y dan patrón a los segmentos abdominales posteriores. Los efectos de estos genes interactúan; por ejemplo, la proteína Bicoide bloquea la traducción deRNA mensajero de caudal , por lo que la concentración de proteína Caudal se vuelve baja en el extremo anterior. Más tarde, Caudal activa los genes que crean los segmentos posteriores de la mosca, pero solo en el extremo posterior, donde está más concentrado. ^{[49] [50]}

Los genes de brecha en la mosca de la fruta son activados por genes como el bicoide , creando franjas a lo largo del embrión que comienzan a modelar los segmentos del cuerpo.

Las proteínas Bicoid, jorobado y caudal a su vez regulan la transcripción de genes gap tales como gigante , Knirps , Krüppel , y sin cola en un modelo rayado, crear el primer nivel de las estructuras que se convertirán en segmentos. ^[32] Las proteínas de estos, a su vez, controlan los genes de la regla del par , que en la siguiente etapa establecen 7 bandas a lo largo del eje largo del embrión. Finalmente, los genes de polaridad de segmento como engrailed dividen cada una de las 7 bandas en dos, creando 14 segmentos futuros. ^{[49] [50]}

Este proceso explica la conservación precisa de las secuencias de genes del kit de herramientas, lo que ha resultado en una profunda homología y equivalencia funcional de las proteínas del kit de herramientas en animales diferentes (visto, por ejemplo, cuando una proteína de ratón controla el desarrollo de la mosca de la fruta). Las interacciones de los factores de transcripción y los elementos reguladores en cis, o de las proteínas de señalización y los receptores, se bloquean a través de múltiples usos, lo que hace que casi cualquier mutación sea perjudicial y, por lo tanto, se elimine por selección natural. ^[43]

Los orígenes de la novedad

Ver también: Historia del pensamiento evolutivo § siglo XXI

Entre los resultados más sorprendentes y, quizás, contradictorios (desde un punto de vista neodarwiniano ) de la investigación reciente en biología del desarrollo evolutivo se encuentra que la diversidad de planes corporales y morfología en organismos a través de muchos filos no se refleja necesariamente en la diversidad a nivel de la secuencias de genes, incluidas las del conjunto de herramientas genéticas del desarrollo y otros genes implicados en el desarrollo. De hecho, como han señalado John Gerhart y Marc Kirschner, existe una aparente paradoja: "donde más esperamos encontrar variación, encontramos conservación, falta de cambio". ^[51] Entonces, si la novedad morfológica observada entre diferentes cladosno proviene de cambios en las secuencias de genes (como por mutación ), ¿de dónde proviene? La novedad puede surgir por cambios impulsados ​​por mutaciones en la regulación genética . ^{[43] [52] [53] [54]}

Variaciones en el kit de herramientas

Heliconius melpomene

Diferentes especies de mariposas Heliconius han desarrollado independientemente patrones similares, aparentemente tanto facilitados como limitados por los genes disponibles del juego de herramientas genéticas de desarrollo que controlan la formación del patrón de las alas .

Las variaciones en el conjunto de herramientas pueden haber producido una gran parte de la evolución morfológica de los animales. El conjunto de herramientas puede impulsar la evolución de dos formas. Un gen de la caja de herramientas puede expresarse en un patrón diferente, como cuando el pico del gran pinzón terrestre de Darwin fue agrandado por el gen BMP , ^[55] o cuando las serpientes perdieron sus patas porque las menos distales se sub-expresaron o no se expresaron en absoluto. en los lugares donde otros reptiles continuaron formando sus extremidades. ^[56] O, un gen del conjunto de herramientas puede adquirir una nueva función, como se ve en las muchas funciones de ese mismo gen, sin distal , que controla estructuras tan diversas como la mandíbula en los vertebrados, ^{[57] [58]}patas y antenas en la mosca de la fruta, ^[59] y patrón de manchas oculares en alas de mariposa . ^[60] Dado que pequeños cambios en los genes de la caja de herramientas pueden causar cambios significativos en las estructuras corporales, a menudo han permitido la misma función de manera convergente o en paralelo . distal-less genera patrones de alas en las mariposas Heliconius erato y Heliconius melpomene , que son imitadores de Müller . En la denominada variación facilitada , ^[61] los patrones de sus alas surgieron en diferentes eventos evolutivos, pero están controlados por los mismos genes.^[62] Los cambios en el desarrollo pueden contribuir directamente a la especiación . ^[63]

Consolidación de cambios epigenéticos

Artículos principales: asimilación genética y herencia epigenética transgeneracional

Más información: síntesis evolutiva ampliada

La innovación evolutiva a veces puede comenzar al estilo lamarckiano con alteraciones epigenéticas de la regulación genética o la generación de fenotipos , posteriormente consolidadas por cambios a nivel genético . Los cambios epigenéticos incluyen la modificación del ADN por metilación reversible, ^[64] así como la remodelación no programada del organismo por efectos físicos y ambientales debido a la plasticidad inherente de los mecanismos de desarrollo. ^[65] Los biólogos Stuart A. Newman y Gerd B. Müllerhan sugerido que los organismos en las primeras etapas de la historia de la vida multicelular eran más susceptibles a esta segunda categoría de determinación epigenética que los organismos modernos, lo que proporciona una base para los primeros cambios macroevolutivos . ^[66]

Sesgo de desarrollo

Artículo principal: Sesgo de desarrollo

Entre los ciempiés , todos los miembros de Geophilomorpha están limitados por un sesgo de desarrollo a tener un número impar de segmentos, ya sea tan solo 27 o hasta 191.

El desarrollo en linajes específicos puede estar sesgado positivamente, hacia una trayectoria o fenotipo dado, ^[b] o negativamente, lejos de producir ciertos tipos de cambio; puede ser absoluto (el cambio se produce siempre o nunca) o relativo. Sin embargo, es difícil obtener evidencia de tal dirección en la evolución y también puede resultar de restricciones de desarrollo que limitan la diversificación. ^[68] Por ejemplo, en los gasterópodos , la concha tipo caracol siempre se construye como un tubo que crece tanto en longitud como en diámetro; La selección ha creado una amplia variedad de formas de caparazón, como espirales planas, cauri y espirales de torreta alta dentro de estas limitaciones. Entre los ciempiés , el Lithobiomorphasiempre tienen 15 segmentos de tronco en la edad adulta, probablemente como resultado de un sesgo de desarrollo hacia un número impar de segmentos de tronco. Otro orden de ciempiés, el Geophilomorpha , el número de segmentos varía en diferentes especies entre 27 y 191, pero el número es siempre impar, lo que lo convierte en una restricción absoluta; casi todos los números impares en ese rango están ocupados por una u otra especie. ^{[67] [69] [70]}

Biología del desarrollo evolutivo ecológico

La biología evolutiva ecológica del desarrollo ( eco-evo-devo ) integra la investigación de la biología del desarrollo y la ecología para examinar su relación con la teoría evolutiva. ^{[71] Los} investigadores estudian conceptos y mecanismos como la plasticidad del desarrollo , la herencia epigenética , la asimilación genética , la construcción de nichos y la simbiosis . ^{[72] [73]}

Ver también

• Problema de cabeza de artrópodo
• Señal telefónica
• Evolución y desarrollo (revista)
• Biología del desarrollo evolutivo humano
• Just So Stories (como lo vieron los biólogos del desarrollo evolutivo)
• Biología del desarrollo evolutivo de las plantas
• Teoría de la recapitulación

Notas

1. Aunque CH Waddington había pedido que se agregara la embriología a la síntesis en su artículo de 1953 "Epigenética y evolución". ^[22]
2. El sesgo positivo a veces se denomina impulso del desarrollo. ^[67]

Referencias

1. Richardson y Keuck (2002), "ABC de evolución y desarrollo de Haeckel", Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society , 77 (4): 495-528, CiteSeerX  10.1.1.578.2749 , doi : 10.1017 / s1464793102005948 , PMID  12475051 , S2CID  23494485 p.516
2. O'Connell, Lindsey (10 de julio de 2013). "La concepción de la recapitulación de Meckel-Serres" . La enciclopedia del proyecto Embryo . Consultado el 10 de octubre de 2016 .
3. Desmond, Adrian J. (1989). La política de la evolución: morfología, medicina y reforma en el Londres radical . Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago. págs.  53–53, 86–88, 337–340, 490–491 . ISBN 978-0-226-14374-3.
4. Secord 2003 , p. 252-253
5. Jugador de bolos, Peter J. (2003). Evolución: la historia de una idea . Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs.  120-128, 190-191, 208 . ISBN 978-0-520-23693-6.
6. Secord 2003 , p. 424, 512
7. Carroll, Sean B. "Los orígenes de la forma" . Historia natural . Consultado el 9 de octubre de 2016 . Los biólogos podrían decir, con confianza, que las formas cambian y que la selección natural es una fuerza importante para el cambio. Sin embargo, no pudieron decir nada sobre cómo se logra ese cambio. Cómo cambian los cuerpos o las partes del cuerpo, o cómo surgen nuevas estructuras, sigue siendo un completo misterio.
8. Gilbert, Scott F. (2003). "La morfogénesis de la biología del desarrollo evolutivo" (PDF) . Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 47 (7–8): 467–477. PMID 14756322 .  
9. Darwin, Charles (1859). Sobre el origen de las especies . Londres: John Murray. págs. 439–440. ISBN 978-0-8014-1319-3. Los cirrípedos ofrecen un buen ejemplo de esto: ni siquiera el ilustre Cuvier percibió que un percebe era, como ciertamente lo es, un crustáceo; pero una mirada a la larva muestra que este es el caso de una manera inconfundible.
10. Richmond, Marsha (enero de 2007). "Estudio de Darwin de la Cirripedia" . Darwin en línea . Consultado el 9 de octubre de 2016 .
11. Hall, BK (2003). "Evo-Devo: mecanismos de desarrollo evolutivo". Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 47 (7–8): 491–495. PMID 14756324 . 
12. Ridley, Mark (2003). Evolución . Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-0345-9.
13. Gould, Stephen Jay (1977). Ontogenia y filogenia . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. págs.  221–222 . ISBN 978-0-674-63940-9.
14. Ball, Philip (7 de febrero de 2013). "En retrospectiva: sobre el crecimiento y la forma". Naturaleza . 494 (32–33): 32–33. Código Bibliográfico : 2013Natur.494 ... 32B . doi : 10.1038 / 494032a . S2CID 205076253 . 
15. Shalizi, Cosma. "Revisión: El tapiz de fabricación propia de Philip Ball" . Universidad de Michigan . Consultado el 14 de octubre de 2016 .
16. Bock, Walter J. (julio de 1981). "Trabajo revisado: la síntesis evolutiva. Perspectivas sobre la unificación de la biología ". El Auk . 98 (3): 644–646. ISSN 0004-8038 . JSTOR 4086148 .  
17. Celebrado, Lewis I. (2014). Cómo la serpiente perdió sus piernas. Cuentos curiosos de la frontera de Evo-Devo . Prensa de la Universidad de Cambridge . pag. 67. ISBN 978-1-107-62139-8.
18. Gould 1977 , págs. 221-222 error de harvnb: múltiples objetivos (2x): CITEREFGould1977 ( ayuda )
19. Ingo Brigandt (2006). "Homología y heterocronía: el embriólogo evolutivo Gavin Rylands de Beer (1899-1972)" (PDF) . Revista de Zoología Experimental . 306B (4): 317–328. doi : 10.1002 / jez.b.21100 . PMID 16506229 .  
20. Gilbert, SF; Opitz, JM; Raff, RA (1996). "Resintetización de la biología evolutiva y del desarrollo". Biología del desarrollo . 173 (2): 357–372. doi : 10.1006 / dbio.1996.0032 . PMID 8605997 . 
21. Adams, M. (1991). Warren, L .; Koprowski, H. (eds.). A través del espejo: la evolución del darwinismo soviético . Nuevas perspectivas en la evolución . Liss / Wiley. págs. 37–63.
22. Smocovitis 1996 , p. 153
23. Monod, Jacques ; Changeux, JP; Jacob, François (1963). "Proteínas alostéricas y sistemas de control celular". Revista de Biología Molecular . 6 (4): 306–329. doi : 10.1016 / S0022-2836 (63) 80091-1 . PMID 13936070 . 
24. Gilbert, SF; Opitz, JM; Raff, RA (1996). "Resintetización de la biología evolutiva y del desarrollo". Biología del desarrollo . 173 (2): 357–372. doi : 10.1006 / dbio.1996.0032 . PMID 8605997 . 
25. Müller, GB (2007). "Evo-devo: ampliando la síntesis evolutiva". Nature Reviews Genética . 8 (12): 943–949. doi : 10.1038 / nrg2219 . PMID 17984972 . S2CID 19264907 .  
26. Goodman, CS; Coughlin, BC (2000). Goodman, CS; Coughlin BS (eds.). "Característica especial: La evolución de la biología evo-devo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (9): 4424–4456. Código Bibliográfico : 2000PNAS ... 97.4424G . doi : 10.1073 / pnas.97.9.4424 . PMC 18255 . PMID 10781035 .  
27. Müller GB y Newman SA (Eds.) (2005). "Número especial: Innovación Evolutiva y Novedad Morfológica" . Journal of Experimental Zoology Parte B . 304B (6): 485–631. doi : 10.1002 / jez.b.21080 . PMID 16252267 . Archivado desde el original el 11 de diciembre de 2012. 
28. Palmer, RA (2004). "La ruptura de la simetría y la evolución del desarrollo". Ciencia . 306 (5697): 828–833. Código Bibliográfico : 2004Sci ... 306..828P . CiteSeerX 10.1.1.631.4256 . doi : 10.1126 / science.1103707 . PMID 15514148 . S2CID 32054147 .   
29. Winchester, Guil (2004). "Edward B. Lewis 1918-2004" (PDF) . Current Biology (publicado el 21 de septiembre de 2004). 14 (18): R740–742. doi : 10.1016 / j.cub.2004.09.007 . PMID 15380080 . S2CID 32648995 .   
30. Bürglin, Thomas R. "La página de Homeobox" . Karolinska Institutet . Consultado el 13 de octubre de 2016 .
31. Holanda, PW (2013). "Evolución de genes homeobox". Wiley Interdiscip Rev Dev Biol . 2 (1): 31–45. doi : 10.1002 / wdev.78 . PMID 23799629 . S2CID 44396110 . Los genes homeobox se encuentran en casi todos los eucariotas y se han diversificado en 11 clases de genes y más de 100 familias de genes en la evolución animal, y de 10 a 14 clases de genes en plantas.  
32. Nüsslein-Volhard, C .; Wieschaus, E. (octubre de 1980). "Mutaciones que afectan el número de segmentos y la polaridad en Drosophila ". Naturaleza . 287 (5785): 795–801. Código Bibliográfico : 1980Natur.287..795N . doi : 10.1038 / 287795a0 . PMID 6776413 . S2CID 4337658 .  
33. Arthur, Wallace (14 de febrero de 2002). "El marco conceptual emergente de la biología del desarrollo evolutivo". Naturaleza . 415 (6873): 757–764. Código Bibliográfico : 2002Natur.415..757A . doi : 10.1038 / 415757a . PMID 11845200 . S2CID 4432164 .  
34. "Eric Wieschaus y Christiane Nüsslein-Volhard: colaborando para encontrar genes del desarrollo" . iBiology . Consultado el 13 de octubre de 2016 .
35. Cohen, SM; Jurgens, G. (1989). "Formación de patrón proximal-distal en Drosophila: requisito autónomo de la célula para la actividad Distal-less en el desarrollo de la extremidad" . EMBO J . 8 (7): 2045-2055. doi : 10.1002 / j.1460-2075.1989.tb03613.x . PMC 401088 . PMID 16453891 .  
36. Carroll, Sean B. (2006) [2005]. Las formas infinitas más bellas: la nueva ciencia de Evo Devo y la creación del reino animal . Weidenfeld y Nicolson [Norton]. págs. 63–70. ISBN 978-0-297-85094-6.
37. Panganiban, G .; Irvine, SM; Lowe, C .; Roehl, H .; Corley, LS; Sherbon, B .; Grenier, JK; Fallon, JF; Kimble, J .; Walker, M .; Wray, GA; Swalla, BJ; Martindale, MQ; Carroll, SB (1997). "El origen y evolución de los apéndices de los animales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 94 (10): 5162–5166. Código Bibliográfico : 1997PNAS ... 94.5162P . doi : 10.1073 / pnas.94.10.5162 . PMC 24649 . PMID 9144208 .  
38. "Sondas fluorescentes" . ThermoFisher Scientific. 2015 . Consultado el 12 de octubre de 2016 .
39. Tierra, MF; Fernald, RD (1992). "La evolución de los ojos". Revisión anual de neurociencia . 15 : 1–29. doi : 10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245 . PMID 1575438 . 
40. Tomarev, Stanislav I .; Callaerts, Patrick; Kos, Lidia; Zinovieva, Rina; Halder, Georg; Gehring, Walter; Piatigorsky, Joram (1997). "Calamar Pax-6 y desarrollo ocular" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 94 (6): 2421–2426. Código Bibliográfico : 1997PNAS ... 94.2421T . doi : 10.1073 / pnas.94.6.2421 . PMC 20103 . PMID 9122210 .  
41. Pichaud, Franck; Desplan, Claude (agosto de 2002). "Genes de Pax y organogénesis ocular". Opinión Actual en Genética y Desarrollo . 12 (4): 430–434. doi : 10.1016 / S0959-437X (02) 00321-0 . PMID 12100888 . 
42. Drost, Hajk-Georg; Janitza, Philipp; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2017). "Comparación entre reinos del reloj de arena del desarrollo" . Opinión Actual en Genética y Desarrollo . 45 : 69–75. doi : 10.1016 / j.gde.2017.03.003 . PMID 28347942 . 
43. Carroll, Sean B. (2008). "Evo-Devo y una síntesis evolutiva en expansión: una teoría genética de la evolución morfológica" . Celular . 134 (1): 25–36. doi : 10.1016 / j.cell.2008.06.030 . PMID 18614008 . S2CID 2513041 .  
44. Xu, PX; Woo, yo; Ella, H .; Beier, DR; Maas, RL (1997). "Los homólogos de Eya de ratón del gen ausente de ojos de Drosophila requieren Pax6 para la expresión en el cristalino y la placa nasal". Desarrollo . 124 (1): 219-231. doi : 10.1242 / dev.124.1.219 . PMID 9006082 . 
45. Quint, Marcel; Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alexander; Ullrich, Kristian Karsten; Bönn, Markus; Grosse, Ivo (4 de octubre de 2012). "Un reloj de arena transcriptómico en la embriogénesis vegetal". Naturaleza . 490 (7418): 98–101. Código Bib : 2012Natur.490 ... 98Q . doi : 10.1038 / nature11394 . ISSN 0028-0836 . PMID 22951968 . S2CID 4404460 .   
46. Mukherjee, K .; Brocchieri, L .; Bürglin, TR (diciembre de 2009). "Una clasificación completa y análisis evolutivo de genes homeobox vegetales" . Biología Molecular y Evolución . 26 (12): 2775–94. doi : 10.1093 / molbev / msp201 . PMC 2775110 . PMID 19734295 .  
47. Bürglin, TR (noviembre de 1997). "El análisis de genes homeobox superclase TALE (MEIS, PBC, KNOX, Iroquois, TGIF) revela un dominio novedoso conservado entre plantas y animales" . Investigación de ácidos nucleicos . 25 (21): 4173–80. doi : 10.1093 / nar / 25.21.4173 . PMC 147054 . PMID 9336443 .  
48. Derelle, R .; López, P .; Le Guyader, H .; Manuel, M. (2007). "Las proteínas del homeodominio pertenecen al conjunto de herramientas moleculares ancestrales de los eucariotas". Evolución y desarrollo . 9 (3): 212–9. doi : 10.1111 / j.1525-142X.2007.00153.x . PMID 17501745 . S2CID 9530210 .  
49. Russel, Peter (2010). iGenetics: un enfoque molecular . Educación Pearson. págs. 564–571. ISBN 978-0-321-56976-9.
50. Rivera-Pomar, Rolando; Jackle, Herbert (1996). "De gradientes a rayas en la embriogénesis de Drosophila: llenando los huecos". Tendencias en Genética . 12 (11): 478–483. doi : 10.1016 / 0168-9525 (96) 10044-5 . PMID 8973159 . 
51. Gerhart, John; Kirschner, Marc (1997). Células, embriones y evolución . Ciencia Blackwell. ISBN 978-0-86542-574-3.
52. Carroll, Sean B .; Grenier, Jennifer K .; Weatherbee, Scott D. (2005). Del ADN a la diversidad: genética molecular y la evolución del diseño animal - Segunda edición . Publicación de Blackwell. ISBN 978-1-4051-1950-4.
53. Carroll, Sean B. (2000). "Formas sin fin: la evolución de la regulación génica y la diversidad morfológica". Celular . 101 (6): 577–80. doi : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80868-5 . PMID 10892643 . S2CID 12375030 .  
54. Moczek, Armin P .; et al. (2015). "La importancia y el alcance de la biología evolutiva del desarrollo: una visión para el siglo XXI" (PDF) . Evolución y desarrollo . 17 (3): 198–219. doi : 10.1111 / ede.12125 . hdl : 2027.42 / 111768 . PMID 25963198 . S2CID 9652129 . Archivado desde el original (PDF) el 17 de abril de 2016 . Consultado el 27 de noviembre de 2015 .   
55. Abzhanov, A .; Protas, M .; Grant, BR; Grant, PR; Tabin, CJ (2004). "BMP4 y variación morfológica de picos en pinzones de Darwin". Ciencia . 305 (5689): 1462–1465. Código Bibliográfico : 2004Sci ... 305.1462A . doi : 10.1126 / science.1098095 . PMID 15353802 . S2CID 17226774 .  
56. Cohn, MJ; Cosquillas, C. (1999). "Base de desarrollo de la falta de extremidades y patrones axiales en serpientes". Naturaleza . 399 (6735): 474–479. Código Bibliográfico : 1999Natur.399..474C . doi : 10.1038 / 20944 . PMID 10365960 . S2CID 4309833 .  
57. Beverdam, A .; Merlo, GR; Paleari, L .; Mantero, S .; Génova, F .; Barbieri, O .; Janvier, P .; Levi, G. (agosto de 2002). "Transformación de la mandíbula con ganancia de simetría después de la inactivación de DLX5 / DLX6: ¿espejo del pasado?" (PDF) . Génesis . 34 (4): 221-227. doi : 10.1002 / gene.10156 . hdl : 2318/87307 . PMID 12434331 . S2CID 19592597 .   
58. Depew, MJ; Lufkin, T .; Rubenstein, JL (octubre de 2002). "Especificación de subdivisiones de la mandíbula por genes DLX". Ciencia . 298 (5592): 381–385. doi : 10.1126 / science.1075703 . PMID 12193642 . S2CID 10274300 .  
59. Panganiban, Grace; Rubenstein, John LR (2002). "Funciones de desarrollo de los genes homeobox Distal-less / Dlx" . Desarrollo . 129 (19): 4371–4386. doi : 10.1242 / dev.129.19.4371 . PMID 12223397 . 
60. Beldade, P .; Brakefield, PM; Long, AD (2002). "Contribución de Distal-less a la variación cuantitativa en manchas oculares de mariposa". Naturaleza . 415 (6869): 315–318. doi : 10.1038 / 415315a . PMID 11797007 . S2CID 4430563 .  
61. Gerhart, John; Kirschner, Marc (2007). "La teoría de la variación facilitada" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (supl. 1): 8582–8589. Código Bibliográfico : 2007PNAS..104.8582G . doi : 10.1073 / pnas.0701035104 . PMC 1876433 . PMID 17494755 .  
62. Baxter, SW; Papa, R .; Chamberlain, N .; Humphray, SJ; Joron, M .; Morrison, C .; ffrench-Constant, RH; McMillan, WO; Jiggins, CD (2008). "Evolución convergente en la base genética del mimetismo mulleriano en mariposas Heliconius" . Genética . 180 (3): 1567-1577. doi : 10.1534 / genetics.107.082982 . PMC 2581958 . PMID 18791259 .  
63. Pennisi, E. (2002). "Biología evolutiva: entusiastas de Evo-Devo llegar a los detalles". Ciencia . 298 (5595): 953–955. doi : 10.1126 / science.298.5595.953 . PMID 12411686 . S2CID 154023266 .  
64. Jablonka, Eva ; Cordero, Marion (1995). Herencia y evolución epigenéticas: la dimensión lamarckiana . Oxford, Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854063-2.
65. West-Eberhard, Mary Jane (2003). Plasticidad y evolución del desarrollo . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-512235-0.
66. Müller, Gerd B .; Newman, Stuart A., eds. (2003). Origen de la forma del organismo: más allá del gen en biología evolutiva y del desarrollo . MIT Press.
67. Arthur, W. (julio de 2001). "Impulso del desarrollo: un determinante importante de la dirección de la evolución fenotípica". Evolución y desarrollo . 3 (4): 271–278. doi : 10.1046 / j.1525-142x.2001.003004271.x . PMID 11478524 . S2CID 41698287 .  
68. Drost, Hajk-Georg; Janitza, Philipp; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2017). "Comparación entre reinos del reloj de arena del desarrollo" . Opinión Actual en Genética y Desarrollo . 45 : 69–75. doi : 10.1016 / j.gde.2017.03.003 . PMID 28347942 . 
69. Arthur, W. (octubre de 2002). "La interacción entre el sesgo de desarrollo y la selección natural: de segmentos de ciempiés a una hipótesis general" . Herencia . 89 (4): 239–246. doi : 10.1038 / sj.hdy.6800139 . PMID 12242638 . 
70. Chipman, Ariel D .; Arthur, Wallace; Akam, Michael (julio de 2004). "Una periodicidad de doble segmento subyace a la generación de segmentos en el desarrollo de ciempiés". Biología actual . 14 (14): 1250-1255. doi : 10.1016 / j.cub.2004.07.026 . PMID 15268854 . S2CID 2371623 .  
71. Abouheif, E .; Favé, M.-J .; Ibarrarán-Viniegra, AS; Lesoway, diputado; Rafiqi, AM; Rajakumar, R. (2014). "Eco-Evo-Devo: Ha llegado el momento". En Landry, CR; Aubin-Horth, N. (eds.). Genómica ecológica . Genómica ecológica: ecología y evolución de genes y genomas . Avances en Medicina y Biología Experimental. 781 . págs. 107-125. doi : 10.1007 / 978-94-007-7347-9_6 . ISBN 978-94-007-7346-2. PMID  24277297 .
72. Schlichting, CD (2009). "Una guía desigual de Eco-Devo". BioScience . 59 (11): 1000–1001. doi : 10.1525 / bio.2009.59.11.12 . S2CID 116886911 . 
73. Gilbert, SF ; Bosch, TCG; Ledón-Rettig, C. (2015). "Eco-Evo-Devo: simbiosis del desarrollo y plasticidad del desarrollo como agentes evolutivos". Nature Reviews Genética . 16 (10): 611–622. doi : 10.1038 / nrg3982 . PMID 26370902 . S2CID 205486234 .  

Fuentes

• Gould, Stephen Jay (1977). Ontogenia y filogenia . Cambridge, MA: Belknap Press de Harvard University Press . ISBN 978-0-674-63940-9. LCCN  76045765 . OCLC  2508336 .
• Secord, James A. (2003). Sensación victoriana: la extraordinaria publicación, recepción y autoría secreta de Vestigios de la historia natural de la creación . Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 978-0-226-74410-0.
• Smocovitis, Vassiliki Betty (1996). Biología unificadora: la síntesis evolutiva y la biología evolutiva . Revista de Historia de la Biología . 25 . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. págs. 1-65. doi : 10.1007 / BF01947504 . ISBN 978-0-691-03343-3. LCCN  96005605 . OCLC  34411399 . PMID  11623198 . S2CID  189833728 .