| Parte de una serie sobre |
| Biología evolucionaria |
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CategoríaLa historia de la vida en la Tierra rastrea los procesos mediante los cuales evolucionaron los organismos vivos y fósiles , desde la aparición más temprana de la vida hasta la actualidad. La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años (abreviado como Ga , para gigaannum ) y la evidencia sugiere que la vida surgió antes de 3.7 Ga. [1] [2] [3] (Aunque hay alguna evidencia de vida desde 4.1 a 4.28 Ga , sigue siendo controvertido debido a la posible formación no biológica de los supuestos fósiles. [1] [4] [5] [6] ) Las similitudes entre todas las especies conocidas en la actualidadindican que han divergido a través del proceso de evolución de un ancestro común . [7] Aproximadamente 1 billón de especies viven actualmente en la Tierra [8] de las cuales solo se han nombrado entre 1,75 y 1,8 millones [9] [10] y 1,8 millones están documentadas en una base de datos central. [11] Estas especies que viven actualmente representan menos del uno por ciento de todas las especies que alguna vez han vivido en la Tierra. [12] [13]
Cronología de la vida | ||||||||||||||||||||||||||||||||||
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(hace millones de años ) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||
La evidencia más temprana de vida proviene de firmas de carbono biogénico [2] [3] y fósiles de estromatolitos [14] descubiertos en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años del oeste de Groenlandia . En 2015, se encontraron posibles "restos de vida biótica " en rocas de 4.100 millones de años en Australia Occidental . [15] [5] En marzo de 2017, se reportó evidencia putativa de posiblemente las formas de vida más antiguas en la Tierra en forma de microorganismos fosilizados descubiertos en precipitados de respiraderos hidrotermales en el cinturón de Nuvvuagittuqde Quebec, Canadá, que puede haber vivido hace 4.280 millones de años, no mucho después de que los océanos se formaran hace 4.400 millones de años y no mucho después de la formación de la Tierra hace 4.540 millones de años. [16] [17]
Las esteras microbianas de bacterias y arqueas coexistentes eran la forma de vida dominante en la época arcaica temprana y se cree que muchos de los pasos principales en la evolución temprana tuvieron lugar en este entorno. [18] La evolución de la fotosíntesis , alrededor de 3.5 Ga, eventualmente condujo a una acumulación de su producto de desecho, el oxígeno , en la atmósfera, lo que condujo al gran evento de oxigenación , que comenzó alrededor de 2.4 Ga. [19] La evidencia más temprana de eucariotas (complejo células con orgánulos ) data de 1,85 Ga, [20] [21]y aunque pueden haber estado presentes antes, su diversificación se aceleró cuando comenzaron a usar oxígeno en su metabolismo . Más tarde, alrededor de 1.7 Ga, comenzaron a aparecer organismos multicelulares , con células diferenciadas que realizaban funciones especializadas. [22] La reproducción sexual , que implica la fusión de células reproductoras masculinas y femeninas ( gametos ) para crear un cigoto en un proceso llamado fertilización , es, en contraste con la reproducción asexual , el método principal de reproducción para la gran mayoría de organismos macroscópicos, incluyendo casi todos los eucariotas (que incluye animalesy plantas ). [23] Sin embargo, el origen y la evolución de la reproducción sexual siguen siendo un enigma para los biólogos, aunque evolucionó a partir de un ancestro común que era una especie eucariota unicelular. [24] Bilateria , animales que tienen un lado derecho e izquierdo que son imágenes especulares entre sí, aparecieron hace 555 Ma (hace millones de años). [25]
Las plantas terrestres multicelulares similares a las algas se remontan incluso a hace unos mil millones de años, [26] aunque la evidencia sugiere que los microorganismos formaron los primeros ecosistemas terrestres , al menos 2,7 Ga. [27] Se cree que los microorganismos allanaron el camino para el inicio de plantas terrestres en el período Ordovícico . Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que contribuyeron al evento de extinción del Devónico tardío . [28] (La larga cadena causal implícita parece implicar el éxito de los primeros árboles archaeopteris (1) redujeron los niveles de CO 2 , lo que provocó un enfriamiento globaly la disminución del nivel del mar, (2) las raíces de archaeopteris fomentaron el desarrollo del suelo, lo que aumentó la erosión de las rocas, y la subsiguiente escorrentía de nutrientes puede haber desencadenado la proliferación de algas que resultaron en eventos anóxicos que causaron la muerte de la vida marina. Las especies marinas fueron las principales víctimas de la extinción del Devónico tardío).
La biota de Ediacara aparece durante el período de Ediacara , [29] mientras que los vertebrados , junto con la mayoría de los demás filos modernos, se originaron alrededor de 525 Ma durante la explosión del Cámbrico . [30] Durante el período Pérmico , los sinápsidos , incluidos los antepasados de los mamíferos , dominaron la tierra, [31] pero la mayor parte de este grupo se extinguió en el evento de extinción Pérmico-Triásico 252 Ma . [32] Durante la recuperación de esta catástrofe, los arcosauriosse convirtieron en los vertebrados terrestres más abundantes; [33] un grupo de arcosaurios, los dinosaurios , dominó los períodos Jurásico y Cretácico . [34] Después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno 66 Ma mató a los dinosaurios no aviares, [35] los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad . [36] Tales extinciones masivas pueden haber acelerado la evolución al brindar oportunidades para que nuevos grupos de organismos se diversifiquen. [37]
Historia más antigua de la Tierra [ editar ]
Historia de la Tierra y su vida | ||||||||||||||||||||||||
−4500 - - −4000 - - −3500 - - −3000 - - −2500 - - −2000 - - −1500 - - −1000 - - −500 - - 0 - | Hadeano Arcaico Protero -zoic phanero -zoic Eo Paleo Meso Neo Paleo Meso Neo Paleo Meso Ceno |
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Escala: Ma (millones de años) | ||||||||||||||||||||||||
Los fragmentos de meteoritos más antiguos encontrados en la Tierra tienen alrededor de 4.540 millones de años; esto, junto principalmente con la datación de los antiguos depósitos de plomo , ha puesto la edad estimada de la Tierra alrededor de esa época. [40] La Luna tiene la misma composición que la corteza terrestre, pero no contiene un núcleo rico en hierro como el de la Tierra. Muchos científicos piensan que unos 40 millones de años después de la formación de la Tierra, chocó con un cuerpo del tamaño de Marte , arrojando a la órbita el material de la corteza que formó la Luna. Otra hipótesis es que la Tierra y la Luna comenzaron a fusionarse al mismo tiempo, pero la Tierra, teniendo mucho más fuerzagravedad que la Luna temprana, atrajo casi todas las partículas de hierro en el área. [41]
Hasta 2001, las rocas más antiguas encontradas en la Tierra tenían aproximadamente 3.800 millones de años, [42] [40] lo que llevó a los científicos a estimar que la superficie de la Tierra había estado fundida hasta entonces. En consecuencia, llamaron Hadean a esta parte de la historia de la Tierra . [43] Sin embargo, el análisis de los circones formados 4.4 Ga indica que la corteza terrestre se solidificó unos 100 millones de años después de la formación del planeta y que el planeta rápidamente adquirió océanos y una atmósfera , que pueden haber sido capaces de albergar vida. [44] [45] [46]
La evidencia de la Luna indica que de 4 a 3.8 Ga sufrió un bombardeo pesado tardío por los escombros que quedaron de la formación del Sistema Solar , y la Tierra debería haber experimentado un bombardeo aún más pesado debido a su gravedad más fuerte. [43] [47] Si bien no hay evidencia directa de las condiciones en la Tierra 4 a 3.8 Ga, no hay razón para pensar que la Tierra no se vio afectada también por este intenso bombardeo tardío. [48] Este evento bien puede haber eliminado cualquier atmósfera y océanos anteriores; en este caso, los gases y el agua de los impactos de cometas pueden haber contribuido a su reemplazo, aunque la desgasificación de los volcanesen la Tierra habría suministrado al menos la mitad. [49] Sin embargo, si la vida microbiana del subsuelo hubiera evolucionado en este punto, habría sobrevivido al bombardeo. [50]
Evidencia más temprana de vida en la Tierra [ editar ]
Los primeros organismos identificados eran diminutos y relativamente sin rasgos distintivos, y sus fósiles parecen pequeños bastoncillos que son muy difíciles de distinguir de las estructuras que surgen a través de procesos físicos abióticos. La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra, interpretada como bacterias fosilizadas, data de 3 Ga. [51] Otros hallazgos en rocas fechadas alrededor de 3,5 Ga se han interpretado como bacterias, [52] con evidencia geoquímica que también parece mostrar la presencia de life 3.8 Ga. [53] Sin embargo, estos análisis fueron examinados de cerca y se encontraron procesos no biológicos que podían producir todas las "firmas de vida" que se habían informado. [54] [55]Si bien esto no prueba que las estructuras encontradas tuvieran un origen no biológico, no pueden tomarse como evidencia clara de la presencia de vida. Las firmas geoquímicas de las rocas depositadas 3.4 Ga se han interpretado como evidencia de vida, [51] [56] aunque estas declaraciones no han sido examinadas a fondo por los críticos.
La evidencia de microorganismos fosilizados que se considera que tienen entre 3,77 mil millones y 4,28 mil millones de años se encontró en Nuvvuagittuq Greenstone Belt en Quebec, Canadá, [16] aunque la evidencia se discute como no concluyente. [57]
Orígenes de la vida en la Tierra [ editar ]
Los biólogos razonan que todos los organismos vivos de la Tierra deben compartir un único último antepasado universal , porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de forma independiente los muchos mecanismos bioquímicos complejos comunes a todos los organismos vivos. [59] [60]
Emergencia independiente en la Tierra [ editar ]
La vida en la Tierra se basa en carbono y agua . El carbono proporciona estructuras estables para productos químicos complejos y se puede extraer fácilmente del medio ambiente, especialmente del dióxido de carbono . [46] No existe ningún otro elemento químico cuyas propiedades sean lo suficientemente similares a las del carbono como para ser llamado análogo; El silicio , el elemento directamente debajo del carbono en la tabla periódica , no forma muchas moléculas complejas estables, y porque la mayoría de sus compuestos son insolubles en agua y porque el dióxido de silicio es un sólido duro y abrasivo en contraste con el dióxido de carbono.a temperaturas asociadas con los seres vivos, sería más difícil para los organismos extraerlo. Los elementos boro y fósforo tienen químicas más complejas, pero adolecen de otras limitaciones relativas al carbono. El agua es un excelente solvente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo flota permite a los organismos acuáticos sobrevivir debajo de él en invierno; y sus moléculas tienen extremos eléctricamente negativos y positivos, lo que le permite formar una gama más amplia de compuestos que otros disolventes. Otros buenos solventes, como el amoníaco , son líquidos solo a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para mantener la vida y carecen de las otras ventajas del agua. [61]Sin embargo, los organismos basados en bioquímica alternativa pueden ser posibles en otros planetas. [62]
La investigación sobre cómo podría haber surgido la vida a partir de sustancias químicas no vivas se centra en tres posibles puntos de partida: la autorreplicación , la capacidad de un organismo para producir descendencia muy similar a él mismo; metabolismo, su capacidad para alimentarse y repararse a sí mismo; y membranas celulares externas , que permiten la entrada de alimentos y la salida de productos de desecho, pero excluyen sustancias no deseadas. [63] La investigación sobre la abiogénesis todavía tiene un largo camino por recorrer, ya que los enfoques teóricos y empíricos apenas están comenzando a entrar en contacto entre sí. [64] [65]
Replicación primero: mundo de ARN [ editar ]
Incluso los miembros más simples de los tres dominios modernos de la vida usan el ADN para registrar sus "recetas" y un conjunto complejo de moléculas de ARN y proteínas para "leer" estas instrucciones y usarlas para el crecimiento, mantenimiento y autorreplicación. El descubrimiento de que algunas moléculas de ARN pueden catalizar tanto su propia replicación como la construcción de proteínas llevó a la hipótesis de formas de vida anteriores basadas completamente en ARN. [66] Estas ribozimas podrían haber formado un mundo de ARN en el que había individuos pero no especies, como mutaciones y transferencias de genes horizontales.hubiera significado que la descendencia de cada generación probablemente tuviera genomas diferentes de aquellos con los que empezaron sus padres. [67] Posteriormente, el ARN habría sido reemplazado por ADN, que es más estable y, por lo tanto, puede construir genomas más largos, ampliando la gama de capacidades que puede tener un solo organismo. [67] [68] [69] Las ribozimas siguen siendo los componentes principales de los ribosomas , las "fábricas de proteínas" de las células modernas. [70] La evidencia sugiere que las primeras moléculas de ARN se formaron en la Tierra antes de 4.17 Ga. [71]
Aunque en laboratorios se han producido artificialmente pequeñas moléculas de ARN autorreplicantes, [72] se han suscitado dudas sobre si es posible la síntesis natural no biológica de ARN. [73] Es posible que las primeras "ribozimas" se hayan formado a partir de ácidos nucleicos más simples , como PNA , TNA o GNA , que habrían sido reemplazados más tarde por ARN. [74] [75]
En 2003, se propuso que los precipitados de sulfuro metálico poroso ayudarían a la síntesis de ARN a aproximadamente 100 ° C (212 ° F) y a presiones del fondo del océano cerca de los respiraderos hidrotermales . Bajo esta hipótesis, las membranas lipídicas serían los últimos componentes celulares importantes en aparecer y, hasta entonces, las protoceldas estarían confinadas a los poros. [76]
Primero el metabolismo: mundo hierro-azufre [ editar ]
Una serie de experimentos que comenzaron en 1997 mostró que las primeras etapas en la formación de proteínas a partir de materiales inorgánicos, incluidos el monóxido de carbono y el sulfuro de hidrógeno, podrían lograrse utilizando sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como catalizadores . La mayoría de los pasos requirieron temperaturas de alrededor de 100 ° C (212 ° F) y presiones moderadas, aunque una etapa requirió 250 ° C (482 ° F) y una presión equivalente a la que se encuentra bajo 7 kilómetros (4,3 millas) de roca. Por lo tanto, se sugirió que la síntesis autosostenida de proteínas podría haber ocurrido cerca de las fuentes hidrotermales. [77]
Primero las membranas: el mundo de los lípidos [ editar ]
Se ha sugerido que las "burbujas" de lípidos de doble pared como las que forman las membranas externas de las células pueden haber sido un primer paso esencial. [78] Los experimentos que simularon las condiciones de la Tierra primitiva han informado de la formación de lípidos, que pueden formar espontáneamente liposomas , "burbujas" de doble pared y luego reproducirse. [46] Aunque no son intrínsecamente portadores de información como lo son los ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Entonces, los ácidos nucleicos como el ARN podrían haberse formado más fácilmente dentro de los liposomas que en el exterior. [79]
La hipótesis de la arcilla [ editar ]
El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de forma no biológica en la naturaleza. [73] Algunas arcillas , en particular la montmorillonita , tienen propiedades que las convierten en aceleradores plausibles para el surgimiento de un mundo de ARN: crecen por autorreplicación de su patrón cristalino ; están sujetos a un análogo de la selección natural, ya que la "especie" de arcilla que crece más rápidamente en un ambiente particular rápidamente se vuelve dominante; y pueden catalizar la formación de moléculas de ARN. [80] Aunque esta idea no se ha convertido en el consenso científico, todavía cuenta con partidarios activos. [81]
La investigación en 2003 informó que la montmorillonita también podría acelerar la conversión de ácidos grasos en "burbujas" y que las "burbujas" podrían encapsular el ARN adherido a la arcilla. Estas "burbujas" pueden crecer absorbiendo lípidos adicionales y luego dividirse. La formación de las primeras células puede haber sido ayudada por procesos similares. [82]
Una hipótesis similar presenta arcillas ricas en hierro autorreplicantes como progenitoras de nucleótidos , lípidos y aminoácidos . [83]
Vida "sembrada" de otra parte [ editar ]
La hipótesis de la panspermia no explica cómo surgió la vida en primer lugar, sino que simplemente examina la posibilidad de que provenga de algún otro lugar que no sea la Tierra. La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" de otras partes del Universo se remonta al menos al filósofo griego Anaximandro en el siglo VI a . C. [84] En el siglo XX fue propuesto por el químico físico Svante Arrhenius , [85] por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra Wickramasinghe , [86] y por el biólogo molecular Francis Crick y el químico Leslie Orgel .[87]
Hay tres versiones principales de la hipótesis de "sembrado de otra parte": desde otra parte de nuestro Sistema Solar a través de fragmentos lanzados al espacio por un gran impacto de meteorito , en cuyo caso las fuentes más creíbles son Marte [88] y Venus ; [89] por visitantes extraterrestres , posiblemente como resultado de la contaminación accidental por microorganismos que trajeron consigo; [87] y desde fuera del Sistema Solar pero por medios naturales. [85] [88]
Los experimentos en órbita terrestre baja, como EXOSTACK , demostraron que algunas esporas de microorganismos pueden sobrevivir al impacto de ser catapultadas al espacio y algunas pueden sobrevivir a la exposición a la radiación del espacio exterior durante al menos 5,7 años. [90] [91] Los científicos están divididos sobre la probabilidad de que la vida surja de forma independiente en Marte, [92] o en otros planetas de nuestra galaxia . [88]
Impacto ambiental y evolutivo de las esteras microbianas [ editar ]
Las esteras microbianas son colonias de bacterias y otros organismos de múltiples capas y especies que generalmente tienen solo unos pocos milímetros de grosor, pero que aún contienen una amplia gama de entornos químicos, cada uno de los cuales favorece un conjunto diferente de microorganismos. [93] Hasta cierto punto, cada tapete forma su propia cadena alimentaria , ya que los subproductos de cada grupo de microorganismos generalmente sirven como "alimento" para los grupos adyacentes. [94]
Los estromatolitos son pilares rechonchos construidos a medida que los microorganismos en las esteras migran lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por los sedimentos depositados sobre ellos por el agua. [93] Ha habido un vigoroso debate sobre la validez de los supuestos fósiles anteriores a 3 Ga, [95] con los críticos argumentando que los llamados estromatolitos podrían haberse formado por procesos no biológicos. [54] En 2006, se informó de otro hallazgo de estromatolitos en la misma parte de Australia que los anteriores, en rocas que datan de 3.5 Ga. [96]
En las esteras submarinas modernas, la capa superior a menudo consiste en cianobacterias fotosintetizadas que crean un ambiente rico en oxígeno, mientras que la capa inferior está libre de oxígeno y, a menudo, está dominada por el sulfuro de hidrógeno emitido por los organismos que viven allí. [94] Se estima que la aparición de fotosíntesis oxigénica por bacterias en las esteras aumentó la productividad biológica en un factor de entre 100 y 1000. El agente reductor usado por la fotosíntesis oxigenada es el agua, que es mucho más abundante que los agentes reductores producidos geológicamente requeridos por la fotosíntesis no oxigenada anterior. [97]Desde este punto en adelante, la vida misma produjo una cantidad significativamente mayor de los recursos que necesitaba que los procesos geoquímicos. [98] El oxígeno es tóxico para los organismos que no están adaptados a él, pero aumenta enormemente la eficiencia metabólica de los organismos adaptados al oxígeno. [99] [100] El oxígeno se convirtió en un componente significativo de la atmósfera de la Tierra alrededor de 2.4 Ga. [101] Aunque los eucariotas pueden haber estado presentes mucho antes, [102] [103] la oxigenación de la atmósfera fue un requisito previo para la evolución de la mayoría células eucariotas complejas, a partir de las cuales se construyen todos los organismos multicelulares. [104]El límite entre las capas ricas en oxígeno y las libres de oxígeno en las esteras microbianas se habría movido hacia arriba cuando la fotosíntesis se cerró durante la noche, y luego hacia abajo cuando se reanudó al día siguiente. Esto habría creado una presión de selección para que los organismos en esta zona intermedia adquieran la capacidad de tolerar y luego usar oxígeno, posiblemente a través de la endosimbiosis , donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician de su asociación. [18]
Las cianobacterias tienen los "conjuntos de herramientas" bioquímicos más completos de todos los organismos formadores de esteras. Por lo tanto, son los más autosuficientes de los organismos de la estera y estaban bien adaptados para atacar por sí mismos como esteras flotantes y como el primero del fitoplancton , proporcionando la base de la mayoría de las cadenas alimentarias marinas. [18]
Diversificación de eucariotas [ editar ]
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Cromatina, núcleo, sistema de endomembranas y mitocondrias [ editar ]
Los eucariotas pueden haber estado presentes mucho antes de la oxigenación de la atmósfera, [102] pero la mayoría de los eucariotas modernos requieren oxígeno, que sus mitocondrias utilizan para alimentar la producción de ATP , el suministro interno de energía de todas las células conocidas. [104] En la década de 1970 se propuso y, después de mucho debate, se aceptó ampliamente que los eucariotas surgieron como resultado de una secuencia de endosimbiosis entre procariotas . Por ejemplo: un microorganismo depredador invadió un procariota grande, probablemente un arqueo , pero el ataque fue neutralizado y el atacante se instaló y evolucionó hasta convertirse en la primera de las mitocondrias; una de estas quimerasMás tarde intentó tragar una cianobacteria fotosintetizadora, pero la víctima sobrevivió dentro del atacante y la nueva combinación se convirtió en el antepasado de las plantas ; y así. Después de que comenzara cada endosimbiosis, los socios habrían eliminado la duplicación improductiva de funciones genéticas reordenando sus genomas, un proceso que a veces implicaba la transferencia de genes entre ellos. [107] [108] [109] Otra hipótesis propone que las mitocondrias eran originalmente endosimbiontes que metabolizaban azufre o hidrógeno y que luego se convirtieron en consumidores de oxígeno. [110] Por otro lado, las mitocondrias podrían haber sido parte del equipo original de los eucariotas. [111]
Existe un debate sobre cuándo aparecieron por primera vez los eucariotas: la presencia de esteranos en las lutitas australianas puede indicar que los eucariotas estaban presentes en 2,7 Ga; [103] sin embargo, un análisis en 2008 concluyó que estos químicos se infiltraron en las rocas a menos de 2.2 Ga y no prueban nada sobre los orígenes de los eucariotas. [112] Se han reportado fósiles del alga Grypania en rocas de 1.850 millones de años (originalmente fechadas en 2.1 Ga pero posteriormente revisadas [21] ), e indica que los eucariotas con orgánulos ya habían evolucionado. [113] Se encontró una colección diversa de algas fósiles en rocas fechadas entre 1,5 y 1,4 Ga. [114]Los primeros fósiles conocidos de hongos datan de 1,43 Ga. [115]
Plástidos [ editar ]
Se cree que los plástidos , la superclase de orgánulos de los cuales los cloroplastos son el ejemplo más conocido, se originaron a partir de cianobacterias endosimbióticas . La simbiosis evolucionó alrededor de 1,5 Ga y permitió a los eucariotas realizar la fotosíntesis oxigenada . [104] Desde entonces han surgido tres linajes evolutivos de plastidios fotosintéticos en los que los plastidios se denominan de manera diferente: cloroplastos en las algas verdes y plantas, rodoplastos en las algas rojas y cianlos en los glaucófitos . [116]
Reproducción sexual y organismos multicelulares [ editar ]
Evolución de la reproducción sexual [ editar ]
Las características definitorias de la reproducción sexual en eucariotas son la meiosis y la fertilización . Hay mucha recombinación genética en este tipo de reproducción, en la que la descendencia recibe el 50% de sus genes de cada padre, [117] en contraste con la reproducción asexual , en la que no hay recombinación. Las bacterias también intercambian ADN por conjugación bacteriana , cuyos beneficios incluyen la resistencia a los antibióticos y otras toxinas , y la capacidad de utilizar nuevos metabolitos . [118]Sin embargo, la conjugación no es un medio de reproducción y no se limita a miembros de la misma especie; hay casos en los que las bacterias transfieren ADN a plantas y animales. [119]
Por otro lado, la transformación bacteriana es claramente una adaptación para la transferencia de ADN entre bacterias de la misma especie. La transformación bacteriana es un proceso complejo que involucra los productos de numerosos genes bacterianos y puede considerarse como una forma bacteriana de sexo. [120] [121] Este proceso ocurre naturalmente en al menos 67 especies procariotas (en siete filos diferentes). [122] La reproducción sexual en eucariotas puede haber evolucionado a partir de la transformación bacteriana. [123]
Las desventajas de la reproducción sexual son bien conocidas: la reorganización genética de la recombinación puede romper combinaciones favorables de genes; y dado que los machos no aumentan directamente el número de descendientes en la siguiente generación, una población asexual puede superar y desplazar en tan solo 50 generaciones a una población sexual que es igual en todos los demás aspectos. [117] Sin embargo, la gran mayoría de animales, plantas, hongos y protistas se reproducen sexualmente. Existe una fuerte evidencia de que la reproducción sexual surgió temprano en la historia de los eucariotas y que los genes que la controlan han cambiado muy poco desde entonces. [124] Cómo evolucionó y sobrevivió la reproducción sexual es un enigma sin resolver. [125]
La hipótesis de la Reina Roja sugiere que la reproducción sexual brinda protección contra los parásitos , porque es más fácil que los parásitos desarrollen medios para superar las defensas de los clones genéticamente idénticos que los de las especies sexuales que presentan objetivos móviles, y hay alguna evidencia experimental de esto. Sin embargo, todavía hay dudas sobre si explicaría la supervivencia de las especies sexuales si estuvieran presentes múltiples especies clónicas similares, ya que uno de los clones puede sobrevivir a los ataques de los parásitos durante el tiempo suficiente para superar a la especie sexual. [117]Además, contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Kathryn A. Hanley et al. encontraron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros era significativamente mayor en geckos sexuales que en asexuales que compartían el mismo hábitat. [127] Además, el biólogo Matthew Parker, después de revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia a las enfermedades de las plantas, no pudo encontrar un solo ejemplo consistente con el concepto de que los patógenos son el principal agente selectivo responsable de la reproducción sexual en el huésped. [128]
La hipótesis de la mutación determinista (DMH) de Alexey Kondrashov asume que cada organismo tiene más de una mutación dañina y los efectos combinados de estas mutaciones son más dañinos que la suma del daño causado por cada mutación individual. Si es así, la recombinación sexual de genes reducirá el daño que las mutaciones malas hacen a la descendencia y, al mismo tiempo, eliminará algunas mutaciones malas del acervo genético aislándolas en individuos que mueren rápidamente porque tienen un número de mutaciones malas por encima del promedio. Sin embargo, la evidencia sugiere que las suposiciones del DMH son inestables porque muchas especies tienen en promedio menos de una mutación dañina por individuo y ninguna especie que haya sido investigada muestra evidencia de sinergia.entre mutaciones dañinas. [117]
La naturaleza aleatoria de la recombinación hace que la abundancia relativa de rasgos alternativos varíe de una generación a otra. Esta deriva genética es insuficiente por sí sola para hacer que la reproducción sexual sea ventajosa, pero una combinación de deriva genética y selección natural puede ser suficiente. Cuando el azar produce combinaciones de buenos rasgos, la selección natural da una gran ventaja a los linajes en los que estos rasgos se vinculan genéticamente. Por otro lado, los beneficios de los buenos rasgos se neutralizan si aparecen junto con los malos. La recombinación sexual brinda a los buenos rasgos la oportunidad de vincularse con otros buenos rasgos, y los modelos matemáticos sugieren que esto puede ser más que suficiente para compensar las desventajas de la reproducción sexual. [125]También se están examinando otras combinaciones de hipótesis que son inadecuadas por sí mismas. [117]
La función adaptativa del sexo en la actualidad sigue siendo un problema importante sin resolver en biología. Los modelos en competencia para explicar la función adaptativa del sexo fueron revisados por John A. Birdsell y Christopher Wills . [129] Las hipótesis discutidas anteriormente dependen todas de los posibles efectos beneficiosos de la variación genética aleatoria producida por la recombinación genética. Una visión alternativa es que el sexo surgió y se mantiene, como un proceso para reparar el daño del ADN, y que la variación genética producida es un subproducto ocasionalmente beneficioso. [123] [130]
Multicelularidad [ editar ]
Las definiciones más simples de "multicelular", por ejemplo "que tiene múltiples células", podrían incluir cianobacterias coloniales como Nostoc . Incluso una definición técnica como "tener el mismo genoma pero diferentes tipos de células" incluiría algunos géneros del alga verde Volvox , que tienen células que se especializan en la reproducción. [131] La multicelularidad evolucionó de forma independiente en organismos tan diversos como esponjas y otros animales, hongos, plantas, algas pardas , cianobacterias, hongos limosos y mixobacterias . [21] [132]En aras de la brevedad, este artículo se centra en los organismos que muestran la mayor especialización de células y variedad de tipos de células, aunque este enfoque de la evolución de la complejidad biológica podría considerarse "bastante antropocéntrico ". [22]
Las ventajas iniciales de la multicelularidad pueden haber incluido: un intercambio más eficiente de los nutrientes que se digieren fuera de la célula, [134] mayor resistencia a los depredadores, muchos de los cuales atacan al engullir; la capacidad de resistir corrientes adhiriéndose a una superficie firme; la capacidad de alcanzar hacia arriba para filtrar la alimentación o para obtener luz solar para la fotosíntesis; [135] la capacidad de crear un ambiente interno que brinde protección contra el externo; [22] e incluso la oportunidad de que un grupo de células se comporte "inteligentemente" al compartir información. [133] Estas características también habrían brindado oportunidades para que otros organismos se diversificaran, al crear ambientes más variados que los que podrían hacer las esteras microbianas planas. [135]
La multicelularidad con células diferenciadas es beneficiosa para el organismo en su conjunto, pero desventajosa desde el punto de vista de las células individuales, la mayoría de las cuales pierden la oportunidad de reproducirse. En un organismo multicelular asexual, las células rebeldes que retienen la capacidad de reproducirse pueden apoderarse del organismo y reducirlo a una masa de células indiferenciadas. La reproducción sexual elimina esas células rebeldes de la próxima generación y, por lo tanto, parece ser un requisito previo para la multicelularidad compleja. [135]
La evidencia disponible indica que los eucariotas evolucionaron mucho antes, pero permanecieron discretos hasta una rápida diversificación alrededor de 1 Ga. El único aspecto en el que los eucariotas superan claramente a las bacterias y arqueas es su capacidad para la variedad de formas, y la reproducción sexual permitió a los eucariotas explotar esa ventaja produciendo organismos con múltiples células que diferían en forma y función. [135]
Al comparar la composición de las familias de factores de transcripción y los motivos de la red reguladora entre los organismos unicelulares y los organismos multicelulares, los científicos descubrieron que hay muchas familias de factores de transcripción novedosos y tres tipos nuevos de motivos de la red reguladora en los organismos multicelulares, y los factores de transcripción familiares novedosos se conectan preferentemente a estos motivos de red novedosos que son esenciales para el desarrollo multiculular. Estos resultados proponen un mecanismo plausible para la contribución de factores de transcripción de familias novedosas y motivos de redes novedosos al origen de organismos multicelulares a nivel de regulación transcripcional. [136]
Evidencia fósil [ editar ]
Los fósiles de la biota de Francevillian , que datan de 2,1 Ga, son los primeros organismos fósiles conocidos que son claramente multicelulares. [39] Es posible que tuvieran células diferenciadas. [137] Otro fósil multicelular temprano, Qingshania , fechado en 1.7 Ga, parece consistir en células virtualmente idénticas. El alga roja llamada Bangiomorpha , fechada en 1.2 Ga, es el organismo conocido más antiguo que ciertamente tiene células especializadas diferenciadas, y también es el organismo de reproducción sexual más antiguo conocido. [135] Los fósiles de 1.430 millones de años interpretados como hongos parecen haber sido multicelulares con células diferenciadas. [115] El organismo "cadena de cuentas" Horodyskia, encontrado en rocas que datan de 1.5 Ga a 900 Ma, puede haber sido un metazoo temprano; [21] sin embargo, también se ha interpretado como un foraminífero colonial . [126]
Aparición de animales [ editar ]
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Los animales son eucariotas multicelulares [nota 1] y se distinguen de las plantas, las algas y los hongos por la falta de paredes celulares . [139] Todos los animales son móviles , [140] aunque sólo sea en determinadas etapas de la vida. Todos los animales, excepto las esponjas, tienen cuerpos diferenciados en tejidos separados , incluidos los músculos , que mueven partes del animal al contraerse, y el tejido nervioso , que transmite y procesa señales. [141] En noviembre de 2019, los investigadores informaron del descubrimiento de Caveasphaera , un organismo multicelular.encontrado en rocas de 609 millones de años, que no se define fácilmente como animal o no animal, que puede estar relacionado con uno de los primeros casos de evolución animal . [142] [143] Los estudios fósiles de Caveasphaera han sugerido que el desarrollo embrionario de tipo animal surgió mucho antes que los fósiles animales más antiguos claramente definidos. [142] y puede ser consistente con estudios que sugieren que la evolución animal pudo haber comenzado hace unos 750 millones de años. [143] [144]
No obstante, los primeros fósiles de animales ampliamente aceptados son los cnidarios de aspecto bastante moderno (el grupo que incluye medusas , anémonas de mar e hidra ), posiblemente de alrededor de 580 Ma , aunque los fósiles de la Formación Doushantuo solo se pueden fechar aproximadamente. Su presencia implica que los linajes cnidario y bilateral ya habían divergido. [145]
La biota de Ediacara, que floreció durante los últimos 40 millones de años antes del inicio del Cámbrico , [146] fueron los primeros animales de más de unos pocos centímetros de largo. Muchos eran planos y tenían una apariencia "acolchada", y parecían tan extraños que hubo una propuesta para clasificarlos como un reino separado , Vendozoa . [147] Otros, sin embargo, se han interpretado como moluscos tempranos ( Kimberella [148] [149] ), equinodermos ( Arkarua [150] ) y artrópodos ( Spriggina , [151] Parvancorina [152]). Todavía existe un debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características de diagnóstico que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con los organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacaranos. Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateriano triploblástico , en otras palabras, un animal significativamente más complejo que los cnidarios. [153]
La fauna de conchas pequeñas es una colección muy variada de fósiles encontrados entre los períodos Ediacárico tardío y Cámbrico medio . El primero, Cloudina , muestra signos de una defensa exitosa contra la depredación y puede indicar el comienzo de una carrera armamentista evolutiva . Algunas conchas diminutas del Cámbrico temprano pertenecían casi con certeza a moluscos, mientras que los propietarios de algunas "placas de armadura", Halkieria y Microdictyon , fueron finalmente identificados cuando se encontraron especímenes más completos en lagerstätten del Cámbrico que conservaban animales de cuerpo blando. [154]
En la década de 1970 ya existía un debate sobre si la aparición de los filos modernos fue "explosiva" o gradual, pero oculta por la escasez de fósiles de animales precámbricos . [154] Un nuevo análisis de fósiles de Burgess Shale lagerstätte aumentó el interés en el tema cuando reveló animales, como Opabinia , que no encajaban en ningún filo conocido . En ese momento, se interpretaron como evidencia de que los filos modernos habían evolucionado muy rápidamente en la explosión del Cámbrico y que las "extrañas maravillas" de Burgess Shale mostraban que el Cámbrico temprano fue un período experimental único de evolución animal. [156]Los descubrimientos posteriores de animales similares y el desarrollo de nuevos enfoques teóricos llevaron a la conclusión de que muchas de las "extrañas maravillas" eran "tías" o "primos" evolutivos de grupos modernos [157], por ejemplo, que Opabinia era miembro de los lobopodos. , un grupo que incluye a los antepasados de los artrópodos, y que puede haber estado estrechamente relacionado con los tardígrados modernos . [158] Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre si la explosión cámbrica fue realmente explosiva y, de ser así, cómo y por qué sucedió y por qué parece única en la historia de los animales. [159]
Deuterostomos y los primeros vertebrados [ editar ]
La mayoría de los animales en el centro del debate sobre la explosión del Cámbrico son los protóstomos , uno de los dos grupos principales de animales complejos. El otro grupo principal, los deuterostomas , contiene invertebrados como estrellas de mar y erizos de mar (equinodermos), así como cordados (ver más abajo). Muchos equinodermos tienen "conchas" de calcita dura , que son bastante comunes desde la fauna de conchas pequeñas del Cámbrico temprano en adelante. [154] Otros grupos de deuterostomas son de cuerpo blando, y la mayoría de los fósiles de deuterostomas importantes del Cámbrico provienen de la fauna de Chengjiang , una lagerstätte en China . [161]Los cordados son otro grupo importante de deuterostomas: animales con un cordón nervioso dorsal distinto. Los cordados incluyen invertebrados de cuerpo blando como tunicados y vertebrados, animales con columna vertebral. Mientras que los fósiles tunicados son anteriores a la explosión del Cámbrico, [162] los fósiles de Chengjiang Haikouichthys y Myllokunmingia parecen ser verdaderos vertebrados, [30] y Haikouichthys tenían vértebras distintas , que pueden haber sido ligeramente mineralizadas . [163] Los vertebrados con mandíbulas , como los acantodanos , aparecieron por primera vez en el Ordovícico tardío .[164]
Colonización de tierras [ editar ]
La adaptación a la vida en la tierra es un desafío importante: todos los organismos terrestres deben evitar la desecación y todos los que superan el tamaño microscópico deben crear estructuras especiales para resistir la gravedad; los sistemas de respiración e intercambio de gases deben cambiar; los sistemas reproductivos no pueden depender del agua para transportar óvulos y esperma entre sí. [165] [166] [167] Aunque la primera buena evidencia de plantas y animales terrestres se remonta al período Ordovícico ( 488 a 444 Ma ), y varios linajes de microorganismos llegaron a la tierra mucho antes, [168] [169 ] Los ecosistemas terrestres modernos solo aparecieron a finales delDevónico , alrededor de 385 a 359 Ma . [170] En mayo de 2017, se pudo haber encontrado evidencia de la vida más antigua conocida en tierra en geiserita de 348 mil millones de años y otros depósitos minerales relacionados (a menudo encontrados alrededor de fuentes termales y géiseres ) descubiertos en el Cratón Pilbara de Australia Occidental. . [171] [172] En julio de 2018, los científicos informaron que la vida más temprana en la tierra pudo haber sido bacterias que vivían en la tierra hace 3.220 millones de años. [173] En mayo de 2019, los científicos informaron del descubrimiento de un hongo fosilizado. , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que pudo haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. [174] [175] [176]
Evolución de los antioxidantes terrestres [ editar ]
El oxígeno es un potente oxidante cuya acumulación en la atmósfera terrestre resultó del desarrollo de la fotosíntesis sobre 3 Ga, en cianobacterias (algas verde-azuladas), que fueron los organismos fotosintéticos oxigenados más primitivos. Las algas pardas acumulan antioxidantes minerales inorgánicos como rubidio , vanadio , zinc , hierro, cobre , molibdeno , selenio y yodoque se concentra más de 30.000 veces la concentración de este elemento en el agua de mar. Las enzimas antioxidantes endógenas protectoras y los antioxidantes dietéticos exógenos ayudaron a prevenir el daño oxidativo. La mayoría de los antioxidantes minerales marinos actúan en las células como oligoelementos esenciales en las metaloenzimas antioxidantes y redox . [ cita requerida ]
Cuando las plantas y los animales comenzaron a ingresar a los ríos y la tierra alrededor de 500 Ma, la deficiencia ambiental de estos antioxidantes minerales marinos fue un desafío para la evolución de la vida terrestre. [177] [178] Las plantas terrestres optimizaron lentamente la producción de "nuevos" antioxidantes endógenos como ácido ascórbico , polifenoles , flavonoides , tocoferoles , etc. Algunos de estos aparecieron más recientemente, en los últimos 200-50 Ma, en frutas y flores de plantas de angiospermas . [ cita requerida ]
De hecho, las angiospermas (el tipo de planta dominante en la actualidad) y la mayoría de sus pigmentos antioxidantes evolucionaron durante el período Jurásico tardío. Las plantas emplean antioxidantes para defender sus estructuras contra las especies reactivas de oxígeno producidas durante la fotosíntesis. Los animales están expuestos a los mismos oxidantes y han desarrollado sistemas antioxidantes enzimáticos endógenos. [179] El yodo en forma de ión yoduro I- es el elemento esencial rico en electrones más primitivo y abundante en la dieta de los organismos marinos y terrestres, y el yoduro actúa como donante de electrones y tiene esta función antioxidante ancestral en todo el yoduro- concentrando células desde algas marinas primitivas hasta vertebrados terrestres más recientes. [180]
Evolución del suelo [ editar ]
Antes de la colonización de la tierra, el suelo , una combinación de partículas minerales y materia orgánica descompuesta , no existía. Las superficies de la tierra habrían sido roca desnuda o arena inestable producida por la intemperie . El agua y los nutrientes que contenía se habrían drenado muy rápidamente. [170] En la penillanura subcámbrica en Suecia, por ejemplo, la profundidad máxima de caolinitización por meteorización neoproterozoica es de aproximadamente 5 m, en contraste, los depósitos de caolín cercanos desarrollados en el Mesozoico son mucho más gruesos . [181] Se ha argumentado que en el lavado de láminas del Neoproterozoico tardío Fue un proceso dominante de erosión del material superficial debido a la falta de plantas en la tierra. [182]
Se han encontrado películas de cianobacterias, que no son plantas pero usan los mismos mecanismos de fotosíntesis, en los desiertos modernos y solo en áreas que no son aptas para plantas vasculares . Esto sugiere que las esteras microbianas pueden haber sido los primeros organismos en colonizar la tierra seca, posiblemente en el Precámbrico. Las cianobacterias formadoras de esterillas podrían haber desarrollado gradualmente una resistencia a la desecación a medida que se propagaban desde los mares a las zonas intermareales y luego a la tierra. [170] Los líquenes , que son combinaciones simbióticas de un hongo (casi siempre un ascomiceto ) y uno o más fotosintetizadores (algas verdes o cianobacterias), [183] también son colonizadores importantes de ambientes sin vida,[170] y su capacidad para romper rocas contribuye a la formación del suelo en situaciones en las que las plantas no pueden sobrevivir. [183] Los primeros fósiles de comicetos conocidos datan de 423 a 419 Ma en el Silúrico . [170]
La formación del suelo habría sido muy lenta hasta la aparición de animales excavadores, que mezclan los componentes minerales y orgánicos del suelo y cuyas heces son una fuente importante de componentes orgánicos. [170] Se han encontrado madrigueras en sedimentos del Ordovícico y se atribuyen a anélidos ("gusanos") o artrópodos. [170] [184]
Las plantas y la crisis de la madera del Devónico tardío [ editar ]
En las algas acuáticas, casi todas las células son capaces de realizar la fotosíntesis y son casi independientes. La vida en la tierra requería que las plantas se volvieran internamente más complejas y especializadas: la fotosíntesis era más eficiente en la parte superior; se necesitaban raíces para extraer agua del suelo; las partes intermedias se convirtieron en soportes y sistemas de transporte de agua y nutrientes. [165] [185]
Se han encontrado esporas de plantas terrestres, posiblemente más bien como hepáticas , en rocas del Ordovícico Medio que datan de alrededor de 476 Ma . En las rocas del Silúrico Medio 430 Ma , hay fósiles de plantas reales que incluyen musgos como Baragwanathia ; la mayoría tenían menos de 10 centímetros (3,9 pulgadas) de altura y algunas parecen estar estrechamente relacionadas con las plantas vasculares , el grupo que incluye a los árboles . [185]
En el Devónico tardío 370 Ma , los árboles como Archaeopteris eran tan abundantes que cambiaron los sistemas fluviales de en su mayoría trenzados a en su mayoría meandros , porque sus raíces unían firmemente el suelo. [186] De hecho, provocaron la "crisis de la madera del Devónico tardío" [187] porque:
- Eliminaron más dióxido de carbono de la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero y provocando así una edad de hielo en el período Carbonífero . [28] En ecosistemas posteriores, el dióxido de carbono "encerrado" en la madera se devuelve a la atmósfera mediante la descomposición de la madera muerta. Sin embargo, la evidencia fósil más temprana de hongos que pueden descomponer la madera también proviene del Devónico tardío. [188]
- La profundidad cada vez mayor de las raíces de las plantas provocó que la lluvia llevara más nutrientes a los ríos y mares. Esto provocó la proliferación de algas cuyo alto consumo de oxígeno provocó eventos anóxicos en aguas más profundas, aumentando la tasa de extinción entre los animales de aguas profundas. [28]
Invertebrados terrestres [ editar ]
Los animales tuvieron que cambiar sus sistemas de alimentación y excreción , y la mayoría de los animales terrestres desarrollaron la fertilización interna de sus huevos. [167] La diferencia en el índice de refracción entre el agua y el aire requirió cambios en sus ojos. Por otro lado, de alguna manera el movimiento y la respiración se hicieron más fáciles y la mejor transmisión de los sonidos de alta frecuencia en el aire fomentó el desarrollo de la audición . [166]
El animal que respira aire más antiguo conocido es el Pneumodesmo , un milpiés archipolípodo del Silúrico Medio, de unos 428 millones de años . [189] [190] Su naturaleza terrestre, que respira aire, se evidencia por la presencia de espiráculos , las aberturas a los sistemas traqueales . [191] Sin embargo, algunos rastros fósiles anteriores del límite Cámbrico-Ordovícico alrededor de 490 Ma se interpretan como rastros de grandes artrópodos anfibios en las dunas de arena costeras , y pueden haber sido creados por euticarcinoides , [192]que se cree que son "tías" evolutivas de miriápodos . [193] Otros rastros de fósiles del Ordovícico tardío un poco más de 445 Ma probablemente representan invertebrados terrestres, y hay evidencia clara de numerosos artrópodos en costas y llanuras aluviales poco antes del límite Silúrico-Devónico, alrededor de 415 Ma , incluyendo signos de que algunos artrópodos comió plantas. [194] Los artrópodos estaban bien preadaptados para colonizar la tierra, porque sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban protección contra la desecación, apoyo contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua. [167] [195]
El registro fósil de otros importantes grupos de invertebrados en la tierra es pobre: ninguno en absoluto para gusanos planos , nematodos o nemertinos no parásitos ; algunos nematodos parásitos se han fosilizado en ámbar ; Se conocen fósiles de gusanos anélidos del Carbonífero, pero es posible que todavía fueran animales acuáticos; los primeros fósiles de gasterópodos en tierra datan del Carbonífero Tardío, y este grupo pudo haber tenido que esperar hasta que la hojarasca se volvió lo suficientemente abundante para proporcionar las condiciones de humedad que necesitan. [166]
Los primeros fósiles confirmados de insectos voladores datan del Carbonífero Tardío, pero se cree que los insectos desarrollaron la capacidad de volar en el Carbonífero Temprano o incluso en el Devónico Tardío. Esto les dio una gama más amplia de nichos ecológicos para la alimentación y la reproducción, y un medio de escapar de los depredadores y de los cambios desfavorables en el medio ambiente. [196] Aproximadamente el 99% de las especies de insectos modernas vuelan o son descendientes de especies voladoras. [197]
Primeros vertebrados terrestres [ editar ]
| "Pescado" |
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Los tetrápodos , vertebrados con cuatro extremidades, evolucionaron a partir de otros peces rhipidistianos durante un período de tiempo relativamente corto durante el Devónico tardío ( 370 a 360 Ma ). [200] Los primeros grupos se agrupan como Labyrinthodontia . Conservaron renacuajos acuáticos, parecidos a alevines , un sistema que todavía se ve en los anfibios modernos .
El yodo y la T4 / T3 estimulan la metamorfosis de los anfibios y la evolución del sistema nervioso, transformando al renacuajo vegetariano acuático en una rana carnívora terrestre "más evolucionada" con mejores capacidades neurológicas, visuoespaciales, olfativas y cognitivas para la caza. [177] La nueva acción hormonal de la T3 fue posible gracias a la formación de receptores T3 en las células de los vertebrados. En primer lugar, hace unos 600-500 millones de años, en los primitivos Chordata aparecieron los receptores alfa T3 con una acción de metamorfosis y luego, hace unos 250-150 millones de años, en las aves y los mamíferos aparecieron los receptores beta T3 con acciones metabólicas y termogenéticas. . [201]
Desde la década de 1950 hasta principios de la de 1980 se pensó que los tetrápodos evolucionaron a partir de peces que ya habían adquirido la capacidad de arrastrarse por la tierra, posiblemente para pasar de un charco que se estaba secando a uno más profundo. Sin embargo, en 1987, fósiles casi completos de Acanthostega de aproximadamente 363 Ma mostraron que este animal de transición del Devónico tardío tenía patas y tanto pulmones como branquias., pero nunca podría haber sobrevivido en tierra: sus miembros y articulaciones de muñecas y tobillos eran demasiado débiles para soportar su peso; sus costillas eran demasiado cortas para evitar que el peso aplastara los pulmones; su aleta caudal, parecida a un pez, se habría dañado al arrastrarla por el suelo. La hipótesis actual es que Acanthostega , que medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, era un depredador totalmente acuático que cazaba en aguas poco profundas. Su esqueleto se diferenciaba del de la mayoría de los peces, en formas que le permitían levantar la cabeza para respirar aire mientras su cuerpo permanecía sumergido, incluyendo: sus mandíbulas muestran modificaciones que le habrían permitido tragar aire; los huesos de la parte posterior de su cráneo están unidos entre sí, proporcionando fuertes puntos de unión para los músculos que levantaron su cabeza; la cabeza no está unida a la cintura escapulary tiene un cuello distinto. [198]
La proliferación devónica de plantas terrestres puede ayudar a explicar por qué la respiración de aire habría sido una ventaja: las hojas que caen en arroyos y ríos habrían fomentado el crecimiento de vegetación acuática; esto habría atraído a los invertebrados que pastaban y los peces pequeños que se alimentaban de ellos; habrían sido una presa atractiva, pero el entorno no era adecuado para los grandes peces depredadores marinos; habría sido necesario respirar aire porque estas aguas habrían tenido escasez de oxígeno, ya que el agua caliente contiene menos oxígeno disuelto que el agua marina más fría y dado que la descomposición de la vegetación habría utilizado parte del oxígeno. [198]
Descubrimientos posteriores revelaron formas de transición anteriores entre Acanthostega y animales completamente parecidos a los peces. [202] Desafortunadamente, existe una brecha (brecha de Romer ) de aproximadamente 30 Ma entre los fósiles de tetrápodos ancestrales y los fósiles de vertebrados del Carbonífero Medio que parecen estar bien adaptados para la vida en la tierra. Algunos de estos parecen parientes tempranos de los anfibios modernos, la mayoría de los cuales necesitan mantener su piel húmeda y poner sus huevos en el agua, mientras que otros son aceptados como parientes tempranos de los amniotas , cuya piel impermeable y membranas de huevos les permiten vivir y vivir. criar lejos del agua. [199]
Dinosaurios, aves y mamíferos [ editar ]
| Amniotes |
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Los amniotes, cuyos huevos pueden sobrevivir en ambientes secos, probablemente evolucionaron en el período Carbonífero Tardío ( 330 a 298,9 Ma ). Los primeros fósiles de los dos grupos de amniotas supervivientes, sinápsidos y saurópsidos , datan de alrededor de 313 Ma . [204] [205] Los sinápsidos pelicosaurios y sus descendientes los terápsidos son los más comunes en los vertebrados terrestres de los más conocidos del Pérmico ( 298,9-251,902 Ma ) camas fósiles. Sin embargo, en ese momento, todos se encontraban en zonas templadas en latitudes medias., y hay evidencia de que los ambientes más cálidos y secos más cercanos al ecuador estaban dominados por saurópsidos y anfibios. [206]
El evento de extinción del Pérmico-Triásico acabó con casi todos los vertebrados terrestres, [207] así como con la gran mayoría de otras formas de vida. [208] Durante la lenta recuperación de esta catástrofe, estimada en 30 millones de años, [209] un grupo de saurópsidos previamente desconocido se convirtió en los vertebrados terrestres más abundantes y diversos: algunos fósiles de arcosauriformes ("formas de lagarto gobernantes") han sido encontrado en rocas del Pérmico Tardío, [210] pero, en el Triásico Medio , los arcosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes. Los dinosaurios se distinguieron de otros arcosaurios en el Triásico tardío y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes de los períodos Jurásico y Cretácico (201,3 a 66 Ma ). [211]
Durante el Jurásico Superior, las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos depredadores . [212] Las primeras aves heredaron dientes y colas largas y huesudas de sus ancestros dinosaurios, [212] pero algunas habían desarrollado picos córneos y sin dientes en el Jurásico tardío [213] y colas cortas de pigóstilo en el Cretácico temprano . [214]
Mientras que los arcosaurios y los dinosaurios se estaban volviendo más dominantes en el Triásico, los mamíferos sucesores de los terápsidos se convirtieron en pequeños insectívoros , principalmente nocturnos . Este papel ecológico puede haber promovido la evolución de los mamíferos , por ejemplo, la vida nocturna puede haber acelerado el desarrollo de endotermia ("sangre caliente") y pelo o piel. [215] Hacia 195 Ma en el Jurásico Temprano había animales que eran muy parecidos a los mamíferos de hoy en varios aspectos. [216] Desafortunadamente, existe una brecha en el registro fósil a lo largo del Jurásico Medio. [217]Sin embargo, los dientes fósiles descubiertos en Madagascar indican que la división entre el linaje que conduce a los monotremas y el que conduce a otros mamíferos vivos se produjo en 167 Ma . [218] Después de dominar nichos de vertebrados terrestres durante aproximadamente 150 Ma, los dinosaurios no aviares perecieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno ( 66 Ma ) junto con muchos otros grupos de organismos. [219] Los mamíferos a lo largo de la época de los dinosaurios se habían restringido a una gama estrecha de taxones , tamaños y formas, pero aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad después de la extinción, [220] [221] con los murciélagoslanzándose al aire en 13 millones de años, [222] y los cetáceos al mar en 15 millones de años. [223]
Plantas con flores [ editar ]
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Las primeras plantas con flores aparecieron alrededor de 130 Ma. [226] Las 250.000 a 400.000 especies de plantas con flores superan en número a todas las demás plantas terrestres combinadas y son la vegetación dominante en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Existe evidencia fósil de que las plantas con flores se diversificaron rápidamente en el Cretácico Inferior, de 130 a 90 Ma , [224] [225] y que su aumento se asoció con el de los insectos polinizadores . [225] Entre las plantas con flores modernas, se cree que la Magnolia está cerca del ancestro común del grupo. [224] Sin embargo, los paleontólogos no han logrado identificar las primeras etapas en la evolución de las plantas con flores.[224] [225]
Insectos sociales [ editar ]
Los insectos sociales son notables porque la gran mayoría de los individuos de cada colonia son estériles. Esto parece contrario a conceptos básicos de la evolución como la selección natural y el gen egoísta . De hecho, hay muy pocas especies de insectos eusociales : solo 15 de aproximadamente 2600 familias de insectos vivos contienen especies eusociales, y parece que la eusocialidad ha evolucionado de forma independiente solo 12 veces entre los artrópodos, aunque algunos linajes eusociales se han diversificado en varias familias. Sin embargo, los insectos sociales han tenido un éxito espectacular; por ejemplo, aunque las hormigas y las termitasrepresentan solo alrededor del 2% de las especies de insectos conocidas, forman más del 50% de la masa total de insectos. Su capacidad para controlar un territorio parece ser la base de su éxito. [227]
El sacrificio de oportunidades de reproducción por parte de la mayoría de los individuos se ha explicado durante mucho tiempo como consecuencia del método haplodiploide inusual de determinación del sexo de estas especies , que tiene la consecuencia paradójica de que dos hijas obreras estériles de la misma reina comparten más genes entre sí de lo que harían con su descendencia si pudieran reproducirse. [228] Sin embargo, EO Wilson y Bert Hölldobler argumentan que esta explicación es defectuosa: por ejemplo, se basa en la selección de parentesco , pero no hay evidencia de nepotismo.en colonias que tienen múltiples reinas. En cambio, escriben, la eusocialidad evoluciona sólo en especies que están bajo una fuerte presión de depredadores y competidores, pero en entornos donde es posible construir "fortalezas"; una vez que las colonias han establecido esta seguridad, obtienen otras ventajas mediante la búsqueda cooperativa de alimentos . En apoyo de esta explicación, citan la aparición de eusocialidad en ratas topo batirrígidas , [227] que no son haplodiploides. [229]
Los primeros fósiles de insectos se han encontrado en rocas del Devónico temprano de aproximadamente 400 Ma , que conservan solo unas pocas variedades de insectos no voladores. Los lagerstätten de Mazon Creek del Carbonífero Tardío, alrededor de 300 Ma , incluyen alrededor de 200 especies, algunas gigantes para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros , detritívoros e insectívoros. Las termitas sociales y las hormigas aparecen por primera vez en el Cretácico Inferior, y se han encontrado abejas sociales avanzadas en las rocas del Cretácico Superior, pero no llegaron a ser abundantes hasta el Cenozoico Medio . [230]
Humanos [ editar ]
La idea de que, junto con otras formas de vida, los humanos modernos evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo fue propuesta por Robert Chambers en 1844 y retomada por Charles Darwin en 1871. [231] Los humanos modernos evolucionaron a partir de un linaje de caminar erguido simios que se remontan a más de 6 Ma hasta Sahelanthropus . [232] Las primeras herramientas de piedra conocidas se fabricaron alrededor de 2,5 Ma , aparentemente por Australopithecus garhi , y se encontraron cerca de huesos de animales que tenían arañazos hechos por estas herramientas. [233] Los primeros homínidos teníancerebros del tamaño de un chimpancé , pero se ha cuadruplicado en los últimos 3 Ma; un análisis estadístico sugiere que el tamaño del cerebro de los homínidos depende casi completamente de la fecha de los fósiles, mientras que la especie a la que están asignados tiene solo una ligera influencia. [234] Existe un debate de larga data sobre si los humanos modernos evolucionaron en todo el mundo simultáneamente a partir de homínidos avanzados existentes o si son descendientes de una sola población pequeña en África , que luego migró por todo el mundo hace menos de 200.000 años y reemplazó a los anteriores. especies de homínidos. [235] También existe un debate sobre si los humanos anatómicamente modernos tuvieron un "Gran Salto Adelante" intelectual, cultural y tecnológicohace menos de 100.000 años y, de ser así, si esto se debió a cambios neurológicos que no son visibles en los fósiles. [236]
Extinciones masivas [ editar ]
La vida en la Tierra ha sufrido extinciones masivas ocasionales al menos desde 542 Ma . Aunque fueron desastres en ese momento, las extinciones masivas a veces han acelerado la evolución de la vida en la Tierra. Cuando el dominio de nichos ecológicos particulares pasa de un grupo de organismos a otro, rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante es "superior" al antiguo y, por lo general, a que un evento de extinción elimina al antiguo grupo dominante y deja paso al nuevo. [37] [237]
El registro fósil parece mostrar que las brechas entre las extinciones masivas son cada vez más largas y que las tasas de extinción promedio y de fondo están disminuyendo. Ambos fenómenos podrían explicarse de una o más formas: [238]
- Es posible que los océanos se hayan vuelto más acogedores para la vida durante los últimos 500 Ma y menos vulnerables a las extinciones masivas: el oxígeno disuelto se generalizó y penetró a mayores profundidades; el desarrollo de la vida en la tierra redujo la escorrentía de nutrientes y, por lo tanto, el riesgo de eutrofización y eventos anóxicos; y los ecosistemas marinos se diversificaron más, de modo que era menos probable que se interrumpieran las cadenas alimentarias. [239] [240]
- Los fósiles razonablemente completos son muy raros, la mayoría de los organismos extintos están representados solo por fósiles parciales, y los fósiles completos son los más raros en las rocas más antiguas. Así que los paleontólogos han asignado erróneamente partes del mismo organismo a diferentes géneros, que a menudo se definieron únicamente para acomodar estos hallazgos; la historia de Anomalocaris es un ejemplo de esto. El riesgo de este error es mayor para los fósiles más antiguos porque a menudo son partes diferentes de cualquier organismo vivo y están mal conservados. Muchos de los géneros "superfluos" están representados por fragmentos que no se vuelven a encontrar y los géneros "superfluos" parecen extinguirse muy rápidamente. [238]
La biodiversidad en el registro fósil, que es "... el número de géneros distintos vivos en un momento dado; es decir, aquellos cuya primera aparición es anterior y cuya última aparición es posterior a esa época" [241] muestra una tendencia diferente: una evolución bastante rápida subir de 542 a 400 Ma ; un ligero descenso de 400 a 200 Ma , en el que el devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico es un factor importante; y un rápido aumento de 200 Ma hasta el presente. [241]
Ver también [ editar ]
- Historia del pensamiento evolutivo
- En el origen de las especies
- Especiación
- Taxonomía de invertebrados comúnmente fosilizados
- Tratado de paleontología de invertebrados
- Evolución viral
Notas al pie [ editar ]
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Further reading[edit]
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External links[edit]
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