De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
El exoesqueleto descartado ( exuviae ) de la ninfa libélula
Exoesqueleto de cigarra unido a un Tridax procumbens

Un exoesqueleto (del griego έξω, éxō "externo" y σκελετός, skeletós "esqueleto" [1] ) es el esqueleto externo que sostiene y protege el cuerpo de un animal, en contraste con el esqueleto interno ( endoesqueleto ) de, por ejemplo, un humano . En uso, algunos de los tipos más grandes de exoesqueletos se conocen como " conchas ". Ejemplos de animales con exoesqueletos incluyen insectos como saltamontes y cucarachas , y crustáceos como cangrejos y langostas , así como las conchas de ciertosesponjas y los diversos grupos de moluscos sin cáscara , incluidos los de caracoles , almejas , conchas de colmillos , quitones y nautilos . Algunos animales, como la tortuga y la tortuga (página de caparazón), tienen un endoesqueleto y un exoesqueleto.

Rol [ editar ]

Los exoesqueletos contienen componentes rígidos y resistentes que cumplen una serie de funciones funcionales en muchos animales, incluida la protección, la excreción, la detección, el apoyo, la alimentación y la función de barrera contra la desecación en los organismos terrestres. Los exoesqueletos tienen un papel en la defensa de plagas y depredadores, como apoyo y en proporcionar un marco de unión para la musculatura . [2]

Los exoesqueletos de artrópodos contienen quitina ; la adición de carbonato de calcio los hace más duros y resistentes, al precio de un mayor peso. [3] Los crecimientos del exoesqueleto de artrópodos conocidos como apodemas sirven como sitios de unión para los músculos. Estas estructuras están compuestas de quitina y son aproximadamente seis veces más fuertes y tienen el doble de rigidez que los tendones de los vertebrados . Al igual que los tendones, los apodemas pueden estirarse para almacenar energía elástica para saltar, especialmente en las langostas . [4] Los carbonatos de calcio constituyen las conchas de moluscos, braquiópodos y algunos tubos de construcción.gusanos poliquetos . La sílice forma el exoesqueleto en las diatomeas microscópicas y el radiolario . Una especie de molusco, el gasterópodo de patas escamosas , incluso utiliza los sulfuros de hierro greigita y pirita .

Algunos organismos, como algunos foraminíferos , aglutinan los exoesqueletos pegando granos de arena y conchas a su exterior. Contrariamente a una idea errónea común, los equinodermos no poseen un exoesqueleto, ya que su prueba siempre está contenida dentro de una capa de tejido vivo.

Los exoesqueletos han evolucionado de forma independiente muchas veces; 18 linajes desarrollaron exoesqueletos calcificados solos. [5] Además, otros linajes han producido revestimientos exteriores resistentes análogos a un exoesqueleto, como algunos mamíferos. Esta capa está hecha de hueso en el armadillo y pelo en el pangolín . La armadura de reptiles como tortugas y dinosaurios como anquilosaurios está construida de hueso; los cocodrilos tienen escudos huesudos y escamas córneas .

Crecimiento [ editar ]

Dado que los exoesqueletos son rígidos, presentan algunos límites para el crecimiento. Los organismos con caparazón abierto pueden crecer agregando material nuevo a la abertura de su caparazón, como es el caso de caracoles, bivalvos y otros moluscos. Un verdadero exoesqueleto, como el que se encuentra en los artrópodos, debe mudarse cuando se le queda pequeño. [6] Se produce un nuevo exoesqueleto debajo del anterior. A medida que se deshace del viejo, el nuevo esqueleto es suave y maleable. El animal normalmente permanecerá en una guarida o madriguera durante este tiempo, [ cita requerida ] ya que es bastante vulnerable durante este período. Una vez fraguado al menos parcialmente, el organismo se rellenará para tratar de expandir el exoesqueleto. [ ambiguo ]Sin embargo, el nuevo exoesqueleto todavía es capaz de crecer hasta cierto punto. [ cita requerida ] Los animales del orden de los artrópodos, como lagartijas, anfibios y muchos otros animales que mudan su piel, son cultivadores indeterminados. [1] Los animales que son de crecimiento indeterminado crecen de tamaño continuamente a lo largo de su vida porque, en este caso, su exoesqueleto siempre está siendo reemplazado. Si no se deshace del exoesqueleto una vez que ha crecido, el animal se asfixia dentro de su propio caparazón y evitará que los subadultos alcancen la madurez, lo que evitará que se reproduzcan. Este es el mecanismo detrás de algunos pesticidas para insectos, como Azadirachtin . [7]

Importancia paleontológica [ editar ]

Las perforaciones en los exoesqueletos pueden proporcionar evidencia del comportamiento animal. En este caso, esponjas aburridas atacaron esta dura concha de almeja después de la muerte de la almeja, produciendo el rastro fósil de Entobia .

Los exoesqueletos, como partes duras de los organismos, son muy útiles para ayudar a la preservación de organismos, cuyas partes blandas generalmente se pudren antes de que puedan fosilizarse. Los exoesqueletos mineralizados se pueden conservar "tal cual", como fragmentos de concha, por ejemplo. La posesión de un exoesqueleto permite un par de otras rutas hacia la fosilización . Por ejemplo, la capa dura puede resistir la compactación, lo que permite que se forme un moho del organismo debajo del esqueleto, que luego puede descomponerse. [8] Alternativamente, una preservación excepcional puede resultar en que la quitina se mineralice, como en el Burgess Shale , [9] o se transforme en el polímero resistente queratina , que puede resistir la descomposición y recuperarse.

Sin embargo, nuestra dependencia de esqueletos fosilizados también limita significativamente nuestra comprensión de la evolución. Por lo general, solo se conservan las partes de organismos que ya estaban mineralizados , como las conchas de los moluscos. Ayuda que los exoesqueletos a menudo contengan "cicatrices musculares", marcas donde los músculos se han unido al exoesqueleto, lo que puede permitir la reconstrucción de gran parte de las partes internas de un organismo a partir de su exoesqueleto solo. [8] La limitación más significativa es que, aunque hay más de 30 phyla de animales vivos, dos tercios de estos phyla nunca se han encontrado como fósiles, porque la mayoría de las especies animales son de cuerpo blando y se descomponen antes de que puedan fosilizarse. [10]

Los esqueletos mineralizados aparecen por primera vez en el registro fósil poco antes de la base del período Cámbrico , hace 550  millones de años . Algunos ven la evolución de un exoesqueleto mineralizado como una posible fuerza impulsora de la explosión cámbrica de la vida animal, lo que resulta en una diversificación de las tácticas depredadoras y defensivas. Sin embargo, algunos organismos precámbricos ( ediacáricos ) produjeron cáscaras exteriores duras [8] mientras que otros, como Cloudina , tenían un exoesqueleto calcificado. [11] Algunas conchas de Cloudina incluso muestran evidencia de depredación, en forma de perforaciones. [11]

Evolución [ editar ]

En general, el registro fósil solo contiene exoesqueletos mineralizados, ya que estos son, con mucho, los más duraderos. Dado que se cree que la mayoría de los linajes con exoesqueletos comenzaron con un exoesqueleto no mineralizado que luego mineralizaron, esto hace que sea difícil comentar sobre la evolución muy temprana del exoesqueleto de cada linaje. Sin embargo, se sabe que en muy poco tiempo, justo antes del período Cámbrico, surgieron exoesqueletos hechos de varios materiales (sílice, fosfato de calcio , calcita , aragonito e incluso escamas minerales pegadas entre sí) en una gama de diferentes ambientes. [12]La mayoría de los linajes adoptaron la forma de carbonato de calcio que era estable en el océano en el momento en que se mineralizaron por primera vez, y no cambió de esta morfología mineral, incluso cuando se volvió menos favorable. [5]

Algunos organismos precámbricos (ediacaranos) produjeron capas externas duras pero no mineralizadas, [8] mientras que otros, como Cloudina , tenían un exoesqueleto calcificado, [11] pero los esqueletos mineralizados no se volvieron comunes hasta el comienzo del período Cámbrico, con el surgimiento de la " pequeña fauna de conchas ". Justo después de la base del Cámbrico, estos fósiles en miniatura se vuelven diversos y abundantes; esta brusquedad puede ser una ilusión, ya que las condiciones químicas que preservaron las pequeñas conchas aparecieron al mismo tiempo. [13] La mayoría de los otros organismos formadores de conchas aparecen durante el período Cámbrico, siendo los briozoos el único filo calcificante que aparece más tarde, en el Ordovícico.. La aparición repentina de conchas se ha relacionado con un cambio en la química del océano que hizo que los compuestos de calcio de los que se construyen las conchas sean lo suficientemente estables como para precipitarse en una concha. Sin embargo, es poco probable que esto sea una causa suficiente, ya que el principal costo de construcción de las cáscaras está en la creación de las proteínas y polisacáridos necesarios para la estructura compuesta de la cáscara , no en la precipitación de los componentes minerales. [2] La esqueletización también apareció casi exactamente al mismo tiempo que los animales comenzaron a excavarpara evitar la depredación, y uno de los primeros exoesqueletos estaba hecho de escamas minerales pegadas, lo que sugiere que la esqueletización fue también una respuesta al aumento de la presión de los depredadores. [12]

La química del océano también puede controlar de qué minerales se construyen las conchas. El carbonato de calcio tiene dos formas, la calcita estable y la aragonita metaestable , que es estable dentro de un rango razonable de ambientes químicos pero rápidamente se vuelve inestable fuera de este rango. Cuando los océanos contienen una proporción relativamente alta de magnesio en comparación con el calcio, la aragonita es más estable, pero a medida que la concentración de magnesio desciende, se vuelve menos estable y, por lo tanto, más difícil de incorporar a un exoesqueleto, ya que tenderá a disolverse.

Con la excepción de los moluscos, cuyas conchas a menudo comprenden ambas formas, la mayoría de los linajes usan solo una forma del mineral. La forma utilizada parece reflejar la química del agua de mar, por lo tanto, qué forma se precipitó más fácilmente, en el momento en que el linaje desarrolló por primera vez un esqueleto calcificado y no cambia a partir de entonces. [5] Sin embargo, la abundancia relativa de linajes que usan calcita y aragonita no refleja la química subsiguiente del agua de mar: la proporción de magnesio / calcio de los océanos parece tener un impacto insignificante en el éxito de los organismos, que en cambio está controlado principalmente por qué tan bien se recuperan de extinciones masivas. [14] Un gasterópodo moderno Chrysomallon squamiferum descubierto recientemente [15] que vive cerca de fuentes hidrotermales de aguas profundas ilustra la influencia de los ambientes químicos locales tanto antiguos como modernos: su caparazón está hecho de aragonito, que se encuentra en algunos de los primeros moluscos fósiles; pero también tiene placas de blindaje a los lados de su pie, y estas están mineralizadas con los sulfuros de hierro pirita y greigita , que nunca antes se habían encontrado en ningún metazoo pero cuyos ingredientes son emitidos en grandes cantidades por los respiraderos. [2]

Ver también [ editar ]

  • Spiracle : pequeñas aberturas en el exoesqueleto que permiten que los insectos respiren.
  • Esqueleto hidrostático
  • Endoesqueleto
  • Exoesqueleto motorizado

Referencias [ editar ]

  1. ^ "exoesqueleto" . Diccionario de etimología en línea . Archivado desde el original el 20 de abril de 2013.
  2. ↑ a b c S. Bengtson (2004). "Fósiles esqueléticos tempranos" (PDF) . En JH Lipps; BM Waggoner (eds.). Revoluciones biológicas neoproterozoicas-cámbricas . Artículos de la Sociedad Paleontológica . 10 . págs. 67–78. Archivado desde el original (PDF) el 2008-10-03.
  3. ^ Nedin, C. (1999). " Depredación de Anomalocaris en trilobites mineralizados y no mineralizados". Geología . 27 (11): 987–990. Código Bibliográfico : 1999Geo .... 27..987N . doi : 10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0987: APONAM> 2.3.CO; 2 .
  4. ^ HC Bennet-Clark (1975). "La energética del salto de la langosta, Schistocerca gregaria " (PDF) . Revista de Biología Experimental . 63 (1): 53–83. PMID 1159370 .  
  5. ↑ a b c Susannah M. Porter (2007). "Química del agua de mar y biomineralización temprana de carbonatos". Ciencia . 316 (5829): 1302. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 316.1302P . doi : 10.1126 / science.1137284 . PMID 17540895 . 
  6. John Ewer (11 de octubre de 2005). "Cómo el Ecdysozoan cambió su pelaje" . PLOS Biología . 3 (10): e349. doi : 10.1371 / journal.pbio.0030349 . PMC 1250302 . PMID 16207077 .  
  7. ^ Gemma E. Veitch; Edith Beckmann; Brenda J. Burke; Alistair Boyer; Sarah L. Maslen; Steven V. Ley (2007). "Síntesis de Azadirachtin: un viaje largo pero exitoso". Angewandte Chemie International Edition . 46 (40): 7629–32. doi : 10.1002 / anie.200703027 . PMID 17665403 . 
  8. ^ a b c d M. A. Fedonkin; A. Simonetta; AY Ivantsov (2007). "Nuevos datos sobre Kimberella , el organismo similar a un molusco de Vendian (región del mar Blanco, Rusia): implicaciones paleoecológicas y evolutivas". En Patricia Vickers-Rich y Patricia (ed.). El ascenso y la caída de la biota de Ediacara . Publicaciones especiales de la Sociedad Geológica de Londres . 286 . Londres: Sociedad Geológica . págs. 157-179. Código Bibliográfico : 2007GSLSP.286..157F . doi : 10.1144 / SP286.12 . ISBN 978-1-86239-233-5. OCLC  191881597 .
  9. ^ Nicholas J. Butterfield (2003). "Conservación excepcional de fósiles y la explosión cámbrica" . Biología Integrativa y Comparada . 43 (1): 166-177. doi : 10.1093 / icb / 43.1.166 . PMID 21680421 . 
  10. ^ Richard Cowen (2004). Historia de la vida (4ª ed.). Wiley-Blackwell . ISBN 978-1-4051-1756-2.
  11. ^ a b c Hong Hua; Brian R. Pratt; Lu-yi Zhang (2003). "Perforaciones en conchas de Cloudina : dinámica compleja depredador-presa en el Neoproterozoico terminal". PALAIOS . 18 (4–5): 454–459. Código bibliográfico : 2003Palai..18..454H . doi : 10.1669 / 0883-1351 (2003) 018 <0454: BICSCP> 2.0.CO; 2 .
  12. ↑ a b J. Dzik (2007). "El síndrome de Verdun: origen simultáneo de armaduras protectoras y refugios infaunales en la transición Precámbrico-Cámbrico" (PDF) . En Patricia Vickers-Rich y Patricia (ed.). El ascenso y la caída de la biota de Ediacara . Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 286 . Londres: Sociedad Geológica . págs. 405–414. Código Bibliográfico : 2007GSLSP.286..405D . CiteSeerX 10.1.1.693.9187 . doi : 10.1144 / SP286.30 . ISBN   978-1-86239-233-5. OCLC  191881597 . Archivado (PDF) desde el original el 3 de octubre de 2008.
  13. ^ J. Dzik (1994). "Evolución de ensamblajes de 'pequeños fósiles de concha' del Paleozoico temprano" . Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313. Archivado desde el original el 5 de diciembre de 2008.
  14. ^ Wolfgang Kiessling; Martin Aberhan; Loïc Villier (2008). "Tendencias fanerozoicas en mineralogía esquelética impulsadas por extinciones masivas". Geociencias de la naturaleza . 1 (8): 527–530. Código Bibliográfico : 2008NatGe ... 1..527K . doi : 10.1038 / ngeo251 .
  15. ^ Anders Warén; Stefan Bengtson; Shana K. Goffredi; Cindy L. Van Dover (2003). "Un gasterópodo de ventilación caliente con escleritos dérmicos de sulfuro de hierro". Ciencia . 302 (5647): 1007. doi : 10.1126 / science.1087696 . PMID 14605361 . 

Enlaces externos [ editar ]