La herencia extranuclear o herencia citoplasmática es la transmisión de genes que ocurren fuera del núcleo . Se encuentra en la mayoría de eucariotas y comúnmente se sabe que ocurre en orgánulos citoplasmáticos como mitocondrias y cloroplastos o de parásitos celulares como virus o bacterias . [1] [2] [3]
Orgánulos
Las mitocondrias son orgánulos que funcionan para transformar la energía como resultado de la respiración celular . Los cloroplastos son orgánulos que funcionan para producir azúcares a través de la fotosíntesis en plantas y algas. Los genes ubicados en las mitocondrias y los cloroplastos son muy importantes para el correcto funcionamiento celular. El ADN mitocondrial y otros tipos de ADN extranucleares se replican independientemente del ADN ubicado en el núcleo, que normalmente está dispuesto en cromosomas que solo se replican una vez antes de la división celular. Sin embargo, los genomas extranucleares de las mitocondrias y los cloroplastos se replican independientemente de la división celular. Se replican en respuesta a las crecientes necesidades energéticas de una célula que se ajustan durante la vida útil de esa célula. Dado que se replican de forma independiente, la recombinación genómica de estos genomas rara vez se encuentra en la descendencia, a diferencia de los genomas nucleares en los que la recombinación es común.
Las enfermedades mitocondriales se heredan de la madre, no del padre. Las mitocondrias con su ADN mitocondrial ya están presentes en el óvulo antes de que sea fertilizado por un espermatozoide. En muchos casos de fertilización, la cabeza del espermatozoide ingresa al óvulo; dejando atrás su parte media, con sus mitocondrias. El ADN mitocondrial de los espermatozoides a menudo permanece fuera del cigoto y se excluye de la herencia.
Parásitos
También es posible la transmisión extranuclear de genomas virales y bacterias simbióticas. Un ejemplo de transmisión del genoma viral es la transmisión perinatal . Esto ocurre de madre a feto durante el período perinatal, que comienza antes del nacimiento y termina aproximadamente 1 mes después del nacimiento. Durante este tiempo, el material viral puede transmitirse de madre a hijo a través del torrente sanguíneo o la leche materna. Esto es de especial preocupación de madres portadoras del VIH o la hepatitis C virus. [2] [3] Las bacterias citoplasmáticas simbióticas también se heredan en organismos como insectos y protistas. [4]
Tipos
Existen tres tipos generales de herencia extranuclear.
- La segregación vegetativa resulta de la replicación aleatoria y la partición de orgánulos citoplasmáticos. Ocurre con los cloroplastos y las mitocondrias durante las divisiones de células mitóticas y da como resultado células hijas que contienen una muestra aleatoria de los orgánulos de la célula madre. Un ejemplo de segregación vegetativa es con mitocondrias de células de levadura que se replican asexualmente. [5]
- La herencia uniparental ocurre en genes extranucleares cuando solo uno de los padres aporta ADN orgánulo a la descendencia. Un ejemplo clásico de transmisión genética uniparental es la herencia materna de las mitocondrias humanas. Las mitocondrias de la madre se transmiten a la descendencia en la fertilización a través del óvulo. Los genes mitocondriales del padre no se transmiten a la descendencia a través de los espermatozoides. Se han notificado casos muy raros que requieren más investigación de herencia mitocondrial paterna en humanos, en los que el genoma mitocondrial del padre se encuentra en la descendencia. [6] Los genes del cloroplasto también pueden heredar uniparentalmente durante la reproducción sexual . Históricamente se piensa que heredan por vía materna, pero la herencia paterna en muchas especies se identifica cada vez más. Los mecanismos de herencia uniparental de una especie a otra difieren enormemente y son bastante complicados. Por ejemplo, se ha encontrado que los cloroplastos exhiben modos materno, paterno y biparental incluso dentro de la misma especie. [7] [8]
- La herencia biparental ocurre en genes extranucleares cuando ambos padres aportan ADN organelar a la descendencia. Puede ser menos común que la herencia extranuclear uniparental y, por lo general, ocurre en una especie permisible solo una fracción de las veces. Un ejemplo de herencia mitocondrial biparental es la levadura Saccharomyces cerevisiae . Cuando dos células haploides de tipo de apareamiento opuesto se fusionan, ambas pueden contribuir con mitocondrias a la descendencia diploide resultante . [1] [5]
Mitocondrias mutantes
Poky es un mutante del hongo Neurospora crassa que tiene herencia extranuclear. Poky se caracteriza por un crecimiento lento, un defecto en el ensamblaje del ribosoma mitocondrial y deficiencias en varios citocromos . [9] Los estudios de mutantes poky fueron de los primeros en establecer una base mitocondrial extranuclear para la herencia de un genotipo particular. Inicialmente se descubrió, mediante cruces genéticos, que el poky se hereda por vía materna. [10] Posteriormente, se determinó que el defecto principal en los mutantes poky era una deleción en la secuencia de ADN mitocondrial que codifica la subunidad pequeña del ARN ribosómico mitocondrial . [11]
Ver también
Referencias
- ↑ a b C. W. Birky, Jr. (1994). "Genomas relajados y estrictos: por qué los genes citoplasmáticos no obedecen las leyes de Mendel". Diario de la herencia . 85 (5): 355–366. doi : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a111480 .
- ^ a b Sangeeta Jain; Nima Goharkhay; George Saade; Gary D. Hankins; Garland D. Anderson (2007). "Hepatitis C en el embarazo". Revista Estadounidense de Perinatología . 24 (4): 251-256. doi : 10.1055 / s-2007-970181 . PMID 17447189 .
- ^ a b Patrick Duff (1996). "Infección por VIH en mujeres". Actualización de atención primaria para obstetricia / ginecología . 3 (2): 45–49. doi : 10.1016 / S1068-607X (95) 00062-N .
- ^ Jan Sapp (2004). "La dinámica de la simbiosis: una visión histórica". Revista canadiense de botánica . 82 (8): 1046–1056. doi : 10.1139 / b04-055 .
- ^ a b C. William Birky, Jr .; Robert L. Strausberg; Jean L. Forster; Philip S. Perlman (1978). "Segregación vegetativa de mitocondrias en levadura: estimación de parámetros mediante un modelo aleatorio". Genética molecular y general . 158 (3): 251-261. doi : 10.1007 / BF00267196 . S2CID 24730742 .
- ^ Marianne Schwartz; John Vissing (2003). "Nuevos patrones de herencia en la enfermedad mitocondrial". Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 310 (2): 247–251. doi : 10.1016 / j.bbrc.2003.09.037 . PMID 14521902 .
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enlaces externos
- https://web.archive.org/web/20080521093531/http://www.tamu.edu/classes/magill/gene603/Lecture%20outlines/cytoplasmic%20inh/CYTOPLASMIC_INHERITANCE.html