Una mancha ocular (a veces ocelo ) es una marca similar a un ojo . Se encuentran en mariposas, reptiles, gatos, pájaros y peces.
Las manchas oculares se pueden explicar de al menos tres formas diferentes. Pueden ser una forma de mimetismo en el que una mancha en el cuerpo de un animal se asemeja al ojo de un animal diferente, para engañar a posibles depredadores o presas. Pueden ser una forma de autoimitación , para desviar la atención de un depredador de las partes más vulnerables del cuerpo de la presa. O pueden servir para hacer que la presa parezca no comestible o peligrosa. Las marcas de las manchas oculares pueden desempeñar un papel en la comunicación o el cortejo entre especies; el ejemplo más conocido son probablemente las manchas oculares en las plumas de exhibición de un pavo real.
El proceso biológico de formación de patrones ( morfogénesis ) de las manchas oculares en una amplia variedad de animales está controlado por una pequeña cantidad de genes activos en el desarrollo embrionario , incluidos los genes llamados Engrailed , Distal-less , Hedgehog , Antennapedia y la vía de señalización Notch .
Se ha demostrado que las manchas oculares artificiales reducen la depredación del ganado por los leones.
Distribución zoológica
En mariposas y polillas
Las marcas en forma de ojos en algunas mariposas y polillas y algunos otros insectos, así como en aves como el sol , cumplen funciones además del mimetismo ; [1] de hecho, no está claro si realmente imitan los ojos. [2] Existe evidencia de que las manchas oculares en las mariposas son adaptaciones antidepredadores , ya sea en demostraciones deimáticas para intimidar a los depredadores o para desviar los ataques de partes vitales del cuerpo. [3] [4] En especies como Hipparchia semele , las llamativas manchas oculares se ocultan en reposo para disminuir la detectabilidad, y solo se exponen cuando creen que hay depredadores potenciales cerca. [5] Las manchas oculares de las mariposas pueden imitar las hojas muertas para camuflarse de los depredadores, como se ve en Bicyclus anynana ; esta es una respuesta a una caída estacional de la temperatura, lo que provoca un cambio en la selección hacia manchas oculares más pequeñas y menos llamativas entre los individuos que se desarrollan en ese momento. [6] Las manchas oculares de las mariposas pueden jugar un papel en el reconocimiento de pareja y la selección sexual . [7] La selección sexual impulsa la diversificación de las manchas oculares en diferentes especies de mariposas, ya que las parejas seleccionan características como el tamaño y el brillo. [8] [9]
Algunas especies de orugas , como las de las polillas de halcón ( Sphingidae ), tienen manchas oculares en sus segmentos abdominales anteriores. Cuando están alarmados, retraen la cabeza y los segmentos torácicos hacia el cuerpo, dejando los ojos grandes aparentemente amenazadores en la parte frontal de la parte visible del cuerpo. [5]
Las mariposas como las azules ( Lycaenidae ) tienen "colas" filamentosas en los extremos de sus alas y patrones cercanos de marcas, que se combinan para crear una "cabeza falsa". Este automimetismo desvía a los depredadores como las aves y las arañas saltarinas ( Salticidae ). Se dan ejemplos espectaculares en las mariposas rayadas ; comúnmente se posan boca abajo con la cabeza falsa levantada y mueven sus alas traseras repetidamente, provocando movimientos como antenas de las "colas" en sus alas. Los estudios sobre el daño del alerón trasero apoyan la hipótesis de que esto desvía los ataques de la cabeza del insecto. [10] [11]
En reptiles y mamíferos
Algunos reptiles, como el lagarto de arena de Europa, tienen manchas oculares; en el caso del lagarto de arena, hay una fila de manchas a lo largo de la espalda y una fila a cada lado. [12]
Muchas especies de gato , incluyendo gatos de Geoffroy , gatos salvajes , pampas gatos , y servals , tienen marcas blancas, ya sean puntos o barras, en las espaldas de sus oídos; Es posible que estos señalen "sígueme" a las crías de la especie. En este caso, puede haber una compensación evolutiva entre el camuflaje nocturno y la señalización intraespecífica. [13] [14]
En aves
Masculinos aves de algunas especies, como el pavo real , tienen manchas oculares visibles en su plumaje, que se utiliza para indicar la calidad de la selección sexual hembras. La cantidad de manchas oculares en el tren de un pavo real predice su éxito de apareamiento; cuando se poda experimentalmente la cola de un pavo real, las hembras pierden interés. [15] [16] Varias especies de búhos pigmeos tienen ojos falsos en la parte posterior de la cabeza, lo que induce a error a los depredadores a reaccionar como si fueran objeto de una mirada agresiva. [17]
En pescado
Algunos peces tienen manchas en los ojos. El pez mariposa de cuatro ojos recibe su nombre de una mancha ocular grande y conspicua a cada lado del cuerpo cerca de la cola. Una barra vertical negra en la cabeza atraviesa el ojo verdadero, lo que dificulta la visión. [18] Esto puede engañar a los depredadores de dos maneras: atacando la cola en lugar de la cabeza más vulnerable, y sobre la probable dirección de viaje del pez. La mancha ocular Foureye mariposa es, pues, un ejemplo de auto-mimetismo . [19] Por la misma razón, muchos peces juveniles presentan manchas oculares que desaparecen durante su fase adulta. [20] Algunas especies de peces, como el pez mandarín manchado y la raya manchada , mantienen sus manchas oculares durante toda su vida adulta. Estas manchas oculares pueden adoptar una forma muy similar a las que se ven en la mayoría de las mariposas, con un foco rodeado de anillos concéntricos de otra pigmentación. [21]
Larva de elefante hawkmoth muestra manchas oculares cuando se alarma
Automimetismo : la racha de pelo gris tiene una cabeza falsa en la parte trasera
Lagarto de arena con hileras de manchas oculares
Búho pigmeo con manchas oculares detrás de la cabeza
Serval desde atrás, ocelos claramente visibles en las orejas
El pez mariposa de cuatro ojos tiene ojos falsos cerca de la cola y una máscara ocular disruptiva que oculta el ojo
Morfogénesis
Las manchas oculares de las mariposas se forman durante la embriogénesis como resultado de un centro u organizador de señalización morfogenética , llamado foco. Esto induce a las células vecinas a producir pigmentos específicos que modelan la mancha ocular. [22] [23] [24]
Los primeros experimentos sobre la morfogénesis de las manchas oculares utilizaron cauterización en los focos de las manchas oculares del ala de la mariposa para demostrar que un mecanismo de señalización de largo alcance o gradiente de morfógeno controlaba la formación de manchas oculares tanto en el espacio como en el tiempo. [24] Los resultados no pueden explicarse mediante un modelo simple de fuente / difusión , [24] pero podrían explicarse mediante un modelo de fuente / umbral, en el que el foco crea el morfógeno, o por el modelo de sumidero, en el que el foco genera un gradiente mediante la eliminación de un morfógeno que se creó en otro lugar. [24] Se han identificado varios genes involucrados en la formación de manchas oculares que pueden encajar en estos modelos, pero solo dos de ellos han sido probados funcionalmente. Estos genes son el factor de transcripción Distalless (Dll) y el ligando (una sustancia de señalización que se une a un receptor de la superficie celular ) Hedgehog (Hh). [25]
La morfología de la mancha ocular de la mariposa parece ser el resultado de la evolución de una versión alterada del circuito regulador que modela las alas de otros insectos. Este circuito regulador deshonesto es capaz de modelar las manchas oculares anterior y posterior independientemente de las restricciones habituales de compartimentación del ala anterior / posterior observadas en la mosca de la fruta Drosophila . [23] [24] El circuito regulador alterado vuelve a desplegar las fuentes de señalización del desarrollo temprano, como la vía canónica del erizo (Hh), Distal-less (Dll) y engrailed (En), rompiendo las restricciones de compartimentación anterior / posterior a través del aumento de los niveles localizados de Hh señalización. [22] [23] [24] A su vez, esto aumenta la expresión de su receptor Patched (Ptc) y factor de transcripción. [24] Normalmente, en Drosophila , engrailed actúa en el compartimento posterior para restringir la expresión de Ptc y Cubitus interruptus (Ci) al compartimento anterior reprimiendo la transcripción de Ci, evitando así la expresión de Ptc. [23] Desde la perspectiva de la biología evolutiva del desarrollo , la comprensión del redespliegue y la plasticidad de los mecanismos reguladores existentes en el desarrollo del locus de la mancha ocular de las mariposas ha permitido comprender mejor un mecanismo fundamental para la evolución de estructuras novedosas. [22] [23]
Menos distal
El gen Distal-less está presente en casi todos los organizadores de manchas oculares, lo que lo convierte en un candidato ideal para llevar a cabo las principales funciones de formación de manchas oculares. Durante el desarrollo del disco imaginal del ala Dll, tiene dos dominios de expresión separados por un componente temporal. Primero Dll se expresa en un grupo de celdas en el centro de lo que se convertirá en el foco y eventualmente en la mancha ocular. Esta expresión comienza a la mitad del quinto estadio larvario y dura hasta la etapa de pupa . El segundo dominio comienza alrededor de 20 horas después de la pupación alrededor del grupo central original de células, en un área en la que se formará un anillo negro de la mancha ocular. Los experimentos funcionales que utilizan Bicyclus anynana transgénico (la mariposa marrón arbusto de entrecerrar los ojos) han demostrado que la sobreexpresión o la regulación por disminución de Dll en el primer dominio de expresión se correlaciona con manchas oculares más grandes y más pequeñas, respectivamente. Sin embargo, si esto se hace en el segundo dominio, el tamaño total de las manchas oculares sigue siendo el mismo, pero el ancho del anillo negro aumenta con una mayor cantidad de Dll. Esto sugiere que Dll podría ser responsable de la diferenciación del foco en el primer dominio de expresión y podría estar involucrado en el establecimiento de patrones de color del anillo en el segundo dominio. Estos experimentos, junto con la amplia distribución de Dll a través de las mariposas formadoras de manchas oculares, sugieren que este factor de transcripción es un regulador central para el patrón correcto de las manchas oculares. [25]
Erizo
El gen Hedgehog (Hh) es el otro elemento que se ha probado funcionalmente en la formación de manchas oculares. La investigación de genes implicados en el desarrollo de las alas y la actividad morfogenética ha llevado al descubrimiento de que Hh tiene un papel principal en el centro de señalización morfogenética de los focos. [23] De manera similar al desarrollo de las moscas de la fruta Drosophila , Hh se expresa en todas las células del compartimento posterior del ala de mariposa en desarrollo durante la mitad del quinto estadio del desarrollo del ala de mariposa. Sin embargo, en las mariposas, la expresión de Hh es significativamente mayor en aquellas células que flanquean los focos potenciales. [23] Niveles más altos de transcripción de Hh, junto con otros asociados conocidos de la vía Hh, a saber, parcheado (Ptc) del receptor Hh y cubitus interruptus (Ci), el factor de transcripción Hh también se observa a lo largo de la mitad a la última etapa del quinto estadio. , lo que además implica un papel para la señalización de Hh en el desarrollo y el patrón de manchas oculares. [23]
Además, las células que están flanqueadas por las células que expresan el nivel más alto de señalización de Hh están destinadas a convertirse en focos, lo que indica que la determinación del destino de las células focales se basa en altas concentraciones de Hh en las células circundantes. [23] Sin embargo, esta observación no ha sido totalmente confirmada como regla para múltiples especies de mariposas. [25] Los estudios intentaron extrapolar el resultado de la participación de la vía Hh buscando la expresión de Ci en Bicyclus anynana . [23] Aquí observaron que ambos parecen expresarse en manchas oculares, lo que sugiere una relación con la vía de señalización Hh. Sin embargo, otros estudios no encontraron evidencia de expresión de Hh en B. anynana . [25]
Muesca
La expresión del gen Notch (N) precede a una regulación positiva de Dll en las células que se convertirán en el centro del foco. Esto hace que N sea la señal de desarrollo más temprana, estudiada hasta ahora, que está relacionada con el establecimiento de las manchas oculares. La pérdida de N altera completamente la expresión de Dll y, finalmente, la formación de manchas oculares en varias especies de mariposas. Una variedad de otros patrones de ala están determinados por los patrones de expresión N y Dll en el desarrollo temprano del disco imaginal del ala, lo que sugiere que un solo mecanismo modela múltiples estructuras de coloración del ala. [26]
Manchas oculares artificiales
Se ha demostrado que las manchas oculares pintadas en las nalgas de las vacas reducen la depredación del ganado en África. Los autores del estudio, Cameron Radford y sus colegas, señalan que en Sundarbans , los usuarios de los bosques usan máscaras faciales con marcas en los ojos en la parte posterior de la cabeza con la esperanza de reducir los ataques de tigre. En el estudio de 2061 bovinos en 14 rebaños durante 4 años, 683 recibieron marcas en los ojos, 543 fueron pintadas con cruces y 835 sin pintar. Ninguno de los bovinos con ojos fue depredado, pero 4 bovinos marcados con una cruz y 15 sin marcar murieron, uno por un leopardo y el resto por leones. Tanto las manchas oculares como las marcas en cruz proporcionaron una protección estadísticamente significativa . El ganado estaba siempre en grupos mixtos de animales marcados y sin marcar; no se sabe si marcar a todos los animales de una manada proporcionaría una protección eficaz. [27]
Ver también
- Coloración animal
- Nazar (amuleto)
- Patrones en la naturaleza
Referencias
- ^ Kodandaramaiah, U. (2011). "Evolución de la mancha ocular: conocimientos filogenéticos de Junonia y géneros de mariposas relacionados (Nymphalidae: Junoniini)". Ecología del comportamiento . 22 (5): 1264-1271. doi : 10.1111 / j.1525-142X.2009.00357.x . PMID 19754706 . S2CID 1832497 .
- ^ Stevens, Martin ; Ruxton, Graeme D. (2014). "¿Las manchas oculares de los animales realmente imitan a los ojos?" (PDF) . Zoología actual . 60 (1): 26–36. doi : 10.1093 / czoolo / 60.1.26 . Archivado desde el original (PDF) el 12 de diciembre de 2013.
- ^ Vallin, A .; Jakobsson, S .; Lind, J .; Wiklund, C. (2005). "La supervivencia de las presas por la intimidación de los depredadores: un estudio experimental de la defensa de la mariposa pavo real contra los herrerillos azules" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 272 (1569): 1203–1207. doi : 10.1098 / rspb.2004.3034 . PMC 1564111 . PMID 16024383 .
- ^ Prudic, KL; Jeon, C .; Cao, H .; Monteiro, A. (6 de enero de 2011). "La plasticidad del desarrollo en los roles sexuales de las especies de mariposas impulsa la ornamentación sexual mutua". Ciencia . Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS). 331 (6013): 73–75. Código bibliográfico : 2011Sci ... 331 ... 73P . doi : 10.1126 / science.1197114 . JSTOR 40986635 . PMID 21212355 . S2CID 20443102 .
- ^ a b Stevens, Martin (noviembre de 2005). "El papel de las manchas oculares como mecanismos anti-depredadores, principalmente demostrado en los lepidópteros" . Revisiones biológicas . 80 (4): 573–588. doi : 10.1017 / S1464793105006810 . PMID 16221330 . S2CID 24868603 .
- ^ Bhardwaj, Shivam; Jolander, Lim Si-Hui; Wenk, Markus R .; Oliver, Jeffrey C .; Nijhout, H. Frederik; Monteiro, Antonia (2020). "Origen del mecanismo de plasticidad fenotípica en manchas oculares de mariposas satíridas" . eLife . 9 . doi : 10.7554 / eLife.49544 . ISSN 2050-084X . PMC 7012602 . PMID 32041684 .
- ^ Costanzo, K .; Monteiro, A. (2006). "El uso de señales químicas y visuales en la elección femenina en la mariposa Bicyclus anynana" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1611): 845–851. doi : 10.1098 / rspb.2006.3729 . PMC 2093980 . PMID 17251116 .
- ^ Breuker, Casper J .; Brakefield, Paul M. (2002). "La elección femenina depende del tamaño pero no de la simetría de las manchas oculares dorsales en la mariposa Bicyclus anynana " . Actas de la Royal Society of London. Serie B: Ciencias Biológicas . 269 (1497): 1233–1239. doi : 10.1098 / rspb.2002.2005 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691026 . PMID 12065039 .
- ^ Huq, M .; Bhardwaj, S .; Monteiro, A. (2019). "Las mariposas macho Bicyclus anynana eligen a las hembras sobre la base de sus centros oculares ventrales reflectantes de UV" . Revista de ciencia de insectos . 19 (1): 25. doi : 10.1093 / jisesa / iez014 . PMC 6390274 . PMID 30794728 .
- ^ Sourakov, Andrei (2013). "Dos cabezas son mejor que una: la cabeza falsa permite a Calycopis cecrops (Lycaenidae) escapar de la depredación de una araña saltadora, Phidippus pulcherrimus (Salticidae)". Revista de Historia Natural . 47 (15-16): 1047-1054. doi : 10.1080 / 00222933.2012.759288 . S2CID 84454608 .
- ^ Robbins, Robert K. (noviembre de 1981). "La hipótesis de la 'cabeza falsa': depredación y variación del patrón de ala de las mariposas Lycaenid". El naturalista estadounidense . 118 (5): 770–775. doi : 10.1086 / 283868 . S2CID 34146954 .
- ^ "Guía de identificación de reptiles" . Grupo de anfibios y reptiles . Consultado el 11 de abril de 2016 .
- ^ Sunquist, Mel; Sunquist, Fiona (2017). Gatos salvajes del mundo . Prensa de la Universidad de Chicago. págs. 8–9. ISBN 978-0-226-51823-7.
- ^ Stephens, Patrick R; Graipel, Maurício Eduardo; Bogoni, Juliano André; Giehl, Eduardo Luís Hettwer; Cerezer, Felipe O .; Cáceres, Nilton Carlos; Eizirik, Eduardo (2019). "La evolución del melanismo en la familia de los gatos está influenciada por la comunicación intraespecífica con poca visibilidad" . PLOS ONE . 14 (12): e0226136. Código bibliográfico : 2019PLoSO..1426136G . doi : 10.1371 / journal.pone.0226136 . ISSN 1932-6203 . PMC 6919575 . PMID 31851714 .
- ^ Petrie, Marion; Halliday, T .; Sanders, C. (1991). "Las pavas prefieren pavos reales con trenes elaborados". Comportamiento animal . 41 (2): 323–331. doi : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80484-1 . S2CID 53201236 .
- ^ Petrie, M. (1992). "Los pavos reales con poco éxito de apareamiento son más propensos a sufrir depredación" . Comportamiento animal . 44 : 585–586. doi : 10.1016 / 0003-3472 (92) 90072-H . S2CID 53167596 .
- ^ "Búho pigmeo del norte (Glaucidium californicum)" . Instituto de Investigación del Búho . Consultado el 23 de agosto de 2015 .
- ^ Froese, Rainer y Pauly, Daniel, eds. (2009). " Chaetodon capistratus " en FishBase . Versión de julio de 2009.
- ^ Cott, Hugh B. (1940). Coloración adaptativa en animales . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 373.
- ^ Bos, AR (marzo de 2016). "Los corales blandos proporcionan microhábitat para los juveniles camuflados del lábrido Macropharyngodon meleagris (Labridae)" . Biodiversidad Marina . 46 (1): 299-301. doi : 10.1007 / s12526-015-0332-x . S2CID 8456367 .
- ^ Otaki, Joji M .; Ohno, Yoshikazu (28 de febrero de 2012). "Determinación del patrón de color de la mancha ocular por inducción en serie en peces: convergencia mecanicista con manchas oculares de mariposa" . Informes científicos . 2 : 290. Código Bibliográfico : 2012NatSR ... 2E.290O . doi : 10.1038 / srep00290 . ISSN 2045-2322 . PMC 3289039 . PMID 22375251 .
- ^ a b c B Breakfastield, MP; Gates, J .; Keys, D .; Kesbeke, F .; Wijngaarden, JP; Monteiro, A .; Francés, V .; Carroll, SB (noviembre de 1996). "Desarrollo, plasticidad y evolución de patrones de manchas oculares de mariposas". Naturaleza . 384 (6606): 236–242. Código Bibliográfico : 1996Natur.384..236B . doi : 10.1038 / 384236a0 . PMID 12809139 . S2CID 3341270 .
- ^ a b c d e f g h yo j Llaves, DN; Lewis, DL; Selegue, JE; Pearson, BJ; Goodrich, LV; Johnson, RL; Gates, J .; Scott, diputado; Carroll, SB (enero de 1999). "Reclutamiento de un circuito regulador de erizo en Butterfly Eyespot Evolution". Ciencia . 283 (5401): 532–534. Código Bibliográfico : 1999Sci ... 283..532K . doi : 10.1126 / science.283.5401.532 . PMID 9915699 .
- ^ a b c d e f g Francés, V .; B Breakfastield, PM (septiembre de 1992). "El desarrollo de patrones de manchas oculares en las alas de las mariposas: ¿fuentes de morfógenos o sumideros?". Desarrollo . 116 : 103-109.
- ^ a b c d Monteiro, Antonia (2015). "Origen, desarrollo y evolución de las manchas oculares de las mariposas". Revisión anual de entomología . 60 : 253-271. doi : 10.1146 / annurev-ento-010814-020942 . PMID 25341098 .
- ^ Reed, RD; Serfas, MS (2004). "La evolución del patrón de ala de mariposa se asocia con cambios en un proceso de formación de patrón temporal sin muesca / distal" . Biología actual . 14 (13): 1159-1166. doi : 10.1016 / j.cub.2004.06.046 . PMID 15242612 .
- ^ a b Radford, Cameron; McNutt, John Weldon; Rogers, Tracey; Maslen, Ben; Jordania, Neil (7 de agosto de 2020). "Las manchas oculares artificiales en el ganado reducen la depredación de grandes carnívoros" . Biología de las comunicaciones . 3 (1). artículo 430. doi : 10.1038 / s42003-020-01156-0 . ISSN 2399-3642 .