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Variaciones de plumas

Las plumas son crecimientos epidérmicos que forman una cubierta exterior distintiva, o plumaje , en los dinosaurios , tanto aviares (aves) como algunos no aviares (no aves) y posiblemente otros arcosauromorfos . Se consideran las estructuras tegumentarias más complejas que se encuentran en los vertebrados [1] [2] y un ejemplo principal de una novedad evolutiva compleja. [3] Se encuentran entre las características que distinguen a las aves existentes de otros grupos vivos. [4]

Aunque las plumas cubren la mayor parte del cuerpo del ave, surgen solo de ciertos tractos bien definidos en la piel. Ayudan en vuelo, aislamiento térmico e impermeabilización. Además, la coloración ayuda en la comunicación y la protección . [5] Plumología (o ciencia del plumaje ) es el nombre de la ciencia asociada con el estudio de las plumas. [6] [7]

Estructuras y características [ editar ]

Partes de una pluma:
  1. Veleta
  2. Rachis
  3. Lengüeta
  4. Afterfeather
  5. Eje hueco, cálamo
Estructura de plumas de un guacamayo azul y amarillo
Región anterior de una pluma de contorno de una paloma bravía , visualizada mediante microscopía electrónica de barrido . Las bárbulas entrelazadas se ven claramente en la imagen del medio.

Las plumas se encuentran entre los apéndices tegumentarios más complejos que se encuentran en los vertebrados y se forman en pequeños folículos en la epidermis , o capa externa de la piel, que producen proteínas de queratina . Las β-queratinas en plumas, picos y garras , y las garras, escamas y caparazones de reptiles , están compuestas por cadenas de proteínas unidas por hidrógeno en láminas de pliegues β , que luego se retuercen y entrecruzan mediante puentes de disulfuro en estructuras incluso más resistentes que las laα-queratinas de pelo , cuernos y pezuñas de mamíferos . [8] [9] Se desconocen las señales exactas que inducen el crecimiento de plumas en la piel, pero se ha encontrado que el factor de transcripción cDermo-1 induce el crecimiento de plumas en la piel y escamas en la pierna. [10]

Microestructura de plumas que muestra bárbulas entrelazadas

Clasificación [ editar ]

Hay dos tipos básicos de plumas: plumas con paletas que cubren el exterior del cuerpo y plumas que se encuentran debajo de las plumas con paletas. Las plumas pennáceas son plumas de álabes. También llamadas plumas de contorno, las plumas pennaceous surgen de los tractos y cubren todo el cuerpo. Un tercer tipo de pluma más raro, el filoplume, es similar al cabello y está estrechamente asociado con las plumas pennaceous y, a menudo, están completamente ocultas por ellas, con uno o dos filoplumes adheridos y brotando cerca del mismo punto de la piel que cada pluma pennaceous, al menos en la cabeza, el cuello y el tronco de un pájaro. [11] [12] Las filoplumas están completamente ausentes en las ratites . [13]En algunos paseriformes, las filoplumas surgen expuestas más allá de las plumas pennaceous en el cuello. [1] Las remiges, o plumas de vuelo del ala, y las rectrices, o plumas de vuelo de la cola, son las plumas más importantes para el vuelo. Una pluma de álabes típica presenta un eje principal, llamado raquis . Fusionadas al raquis hay una serie de ramas o púas ; las púas mismas también están ramificadas y forman las bárbulas . Estas bárbulas tienen unos diminutos ganchos llamados barbicels.para unión cruzada. Las plumas de plumón son esponjosas porque carecen de barbicels, por lo que las bárbulas flotan libres unas de otras, permitiendo que el plumón atrape el aire y proporcione un excelente aislamiento térmico. En la base de la pluma, el raquis se expande para formar el cálamo tubular hueco (o canilla ) que se inserta en un folículo de la piel . La parte basal del cálamo no tiene álabes. Esta parte está incrustada dentro del folículo cutáneo y tiene una abertura en la base (ombligo proximal) y una pequeña abertura en el costado (ombligo distal). [14]

Las crías de algunas especies tienen un tipo especial de plumas natales (neossoptiles) que se expulsan cuando emergen las plumas normales (teleoptiles). [1]

Las plumas de vuelo están rígidas para trabajar contra el aire en la carrera descendente, pero ceden en otras direcciones. Se ha observado que el patrón de orientación de las fibras de β-queratina en las plumas de las aves voladoras difiere del de las aves no voladoras: las fibras están mejor alineadas a lo largo de la dirección del eje del eje hacia la punta, [15] [16] y las paredes laterales de la región del raquis muestran estructura de fibras cruzadas. [17] [18]

Funciones [ editar ]

Las plumas aíslan a las aves del agua y las bajas temperaturas. También se pueden desplumar para forrar el nido y proporcionar aislamiento a los huevos y las crías. Las plumas individuales de las alas y la cola juegan un papel importante en el control del vuelo. [17] Algunas especies tienen una cresta de plumas en la cabeza. Aunque las plumas son ligeras, el plumaje de un ave pesa dos o tres veces más que su esqueleto, ya que muchos huesos son huecos y contienen sacos de aire. Los patrones de color sirven como camuflaje contra los depredadorespara las aves en sus hábitats, y sirven de camuflaje para los depredadores que buscan comida. Al igual que con los peces, los colores de la parte superior e inferior pueden ser diferentes para proporcionar camuflaje durante el vuelo. Las diferencias notables en los patrones y colores de las plumas son parte del dimorfismo sexual de muchas especies de aves y son particularmente importantes en la selección de parejas de apareamiento. En algunos casos, existen diferencias en la reflectividad UV de las plumas entre sexos, aunque no se observan diferencias de color en el rango visible. [19] Las plumas de las alas de los saltamontes macho Machaeropterus deliciosus tienen estructuras especiales que se utilizan para producir sonidos por estridulación . [20]

Una pluma de contorno de una gallina de Guinea

Algunas aves tienen un suministro de plumas en polvo que crecen continuamente, con pequeñas partículas que se desprenden regularmente de los extremos de las bárbulas. Estas partículas producen un polvo que se filtra a través de las plumas del cuerpo del ave y actúa como agente impermeabilizante y acondicionador de plumas . El plumón ha evolucionado de forma independiente en varios taxones y se puede encontrar tanto en el plumón como en las plumas pennáceas. Pueden estar esparcidos en plumaje como en las palomas y loros o en parches localizados en el pecho, vientre o flancos, como en garzas y bocas de rana. Las garzas usan su pico para romper el polvo de las plumas y esparcirlas, mientras que las cacatúas pueden usar su cabeza como una borla para aplicar el polvo. [21]La impermeabilización se puede perder por exposición a agentes emulsionantes debido a la contaminación humana. Las plumas pueden empaparse de agua y hacer que el ave se hunda. También es muy difícil limpiar y rescatar aves cuyas plumas se han ensuciado por los derrames de petróleo . Las plumas de los cormoranes absorben agua y ayudan a reducir la flotabilidad, lo que permite que las aves naden sumergidas. [22]

Cerdas de rictal de un barbudo de mejillas blancas

Las cerdas son plumas rígidas y afiladas con un raquis grande pero pocas púas. Las cerdas de rictal se encuentran alrededor de los ojos y el pico. Pueden tener un propósito similar al de las pestañas y las vibrisas en los mamíferos . Aunque todavía no hay evidencia clara, se ha sugerido que las cerdas rictal tienen funciones sensoriales y pueden ayudar a las aves insectívoras a capturar presas. [23] En un estudio, se descubrió que los papamoscas de sauce ( Empidonax traillii ) atrapan insectos igualmente bien antes y después de la eliminación de las cerdas rictal. [24]

Los zampullines son peculiares en su hábito de ingerir sus propias plumas y dárselas de comer a sus crías. Las observaciones sobre su dieta de peces y la frecuencia de comer plumas sugieren que la ingestión de plumas, particularmente de los costados, ayuda a formar gránulos fácilmente expulsables. [25]

Distribución [ editar ]

Tractos de plumas o pterylae y su denominación

Las plumas de contorno no se distribuyen uniformemente en la piel del ave excepto en algunos grupos como los pingüinos , ratites y gritones. [26] En la mayoría de las aves, las plumas crecen a partir de zonas específicas de piel llamadas pterylae ; entre los pterylae hay regiones que están libres de plumas llamadas apterylae (o apteria ). Filoplumes y plumones pueden surgir de los apterylae. La disposición de estos tractos de plumas, pterilosis o pterilografía, varía entre las familias de aves y se ha utilizado en el pasado como un medio para determinar las relaciones evolutivas de las familias de aves. [27] [28]Las especies que incuban sus propios huevos a menudo pierden sus plumas en una región de su vientre, formando un parche de incubación . [29]

Coloración [ editar ]

Colores resultantes de diferentes pigmentos de plumas
Izquierda: turacina (rojo) y turacoverdin (verde, con algo de iridiscencia azul estructural en el extremo inferior) en el ala de Tauraco bannermani
Derecha: carotenoides (rojo) y melaninas (oscuras) en el vientre / alas de Ramphocelus bresilius

Los colores de las plumas son producidos por pigmentos, por estructuras microscópicas que pueden refractar , reflejar o dispersar longitudes de onda de luz seleccionadas, o por una combinación de ambos.

La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas ( feomelaninas marrones y beige , eumelaninas negras y grises ) y carotenoides (rojo, amarillo, naranja); otros pigmentos se encuentran solo en ciertos taxones : las psitacofulvinas amarillas a rojas [30] (que se encuentran en algunos loros ) y la turacina roja y la turacoverdina verde ( pigmentos de porfirina que se encuentran solo en los turacos ).

La coloración estructural [5] [31] [32] está involucrada en la producción de colores azules, iridiscencia , la mayor parte de la reflectancia ultravioleta y en la mejora de los colores pigmentarios. Se ha informado de iridiscencia estructural [33] en plumas fósiles que datan de hace 40 millones de años. Las plumas blancas carecen de pigmento y dispersan la luz de manera difusa; El albinismo en las aves es causado por una producción defectuosa de pigmentos, aunque la coloración estructural no se verá afectada (como se puede ver, por ejemplo, en los periquitos azules y blancos ).

Una pluma sin pigmento

Los azules y verdes brillantes de muchos loros se producen por la interferencia constructiva de la luz que se refleja en las diferentes capas de estructuras de las plumas. En el caso del plumaje verde, además del amarillo, algunos denominan textura Dyck a la estructura específica de la pluma involucrada. [34] [35] La melanina a menudo participa en la absorción de luz; en combinación con un pigmento amarillo, produce un verde oliva opaco.

En algunas aves, los colores de las plumas pueden ser creados o alterados por secreciones de la glándula uropigial , también llamada glándula acicalada. Los colores del pico amarillo de muchos cálaos son producidos por tales secreciones. Se ha sugerido que existen otras diferencias de color que pueden ser visibles solo en la región ultravioleta, [21] pero los estudios no han logrado encontrar pruebas. [36] La secreción de aceite de la glándula uropigial también puede tener un efecto inhibidor sobre las bacterias de las plumas. [37]

Los colores rojo, naranja y amarillo de muchas plumas son causados ​​por varios carotenoides. Los pigmentos a base de carotenoides pueden ser señales honestas de aptitud porque se derivan de dietas especiales y, por lo tanto, pueden ser difíciles de obtener, [38] [39] y / o porque los carotenoides son necesarios para la función inmunológica y, por lo tanto, las exhibiciones sexuales se producen a expensas de la salud. [40]

Las plumas de un pájaro se desgastan y se reemplazan periódicamente durante la vida del ave a través de la muda . Las plumas nuevas, conocidas cuando se desarrollan como sangre, o plumas de alfiler , según la etapa de crecimiento, se forman a través de los mismos folículos de los que surgieron las viejas. La presencia de melanina en las plumas aumenta su resistencia a la abrasión. [41] Un estudio señala que se observó que las plumas a base de melanina se degradan más rápidamente bajo la acción bacteriana, incluso en comparación con las plumas no pigmentadas de la misma especie, que las no pigmentadas o con pigmentos carotenoides. [42]Sin embargo, otro estudio del mismo año comparó la acción de las bacterias sobre las pigmentaciones de dos especies de gorriones y observó que las plumas pigmentadas más oscuras eran más resistentes; los autores citaron otra investigación también publicada en 2004 que afirmaba que el aumento de la melanina proporciona una mayor resistencia. Observaron que la mayor resistencia de las aves más oscuras confirmó la regla de Gloger . [43]

Aunque la selección sexual juega un papel importante en el desarrollo de las plumas, en particular el color de las plumas, no es la única conclusión disponible. Nuevos estudios sugieren que las plumas únicas de las aves también tienen una gran influencia en muchos aspectos importantes del comportamiento de las aves, como la altura a la que diferentes especies construyen sus nidos. Dado que las hembras son las principales cuidadoras, la evolución ha ayudado a seleccionar hembras para mostrar colores más apagados para que puedan mezclarse con el entorno de anidación. La posición del nido y si tiene una mayor probabilidad de estar bajo depredación ha ejercido limitaciones en el plumaje de las aves hembras. [44]Una especie de ave que anida en el suelo, en lugar del dosel de los árboles, necesitará tener colores mucho más apagados para no llamar la atención sobre el nido. El estudio de altura encontró que las aves que anidan en las copas de los árboles a menudo tienen muchos más ataques de depredadores debido al color más brillante de las plumas que muestra la hembra. [44]Otra influencia de la evolución que podría influir en por qué las plumas de las aves son tan coloridas y muestran tantos patrones podría deberse a que las aves desarrollaron sus colores brillantes a partir de la vegetación y las flores que crecen a su alrededor. Las aves desarrollan sus colores brillantes al vivir alrededor de ciertos colores. La mayoría de las especies de aves a menudo se mezclan con su entorno, debido a cierto grado de camuflaje, por lo que si el hábitat de la especie está lleno de colores y patrones, la especie eventualmente evolucionaría para mezclarse para evitar ser devorada. Las plumas de las aves muestran una amplia gama de colores, incluso superando la variedad de muchas plantas, colores de hojas y flores. [45]

Parásitos [ editar ]

La superficie de las plumas es el hogar de algunos ectoparásitos, en particular los piojos de las plumas ( Phthiraptera ) y los ácaros de las plumas. Los piojos de las plumas suelen vivir en un solo huésped y solo pueden pasar de los padres a los polluelos, entre las aves de apareamiento y, ocasionalmente, por foresía . Esta historia de vida ha dado como resultado que la mayoría de las especies de parásitos sean específicas del hospedador y coevolucionen con el hospedador, lo que las hace interesantes para los estudios filogenéticos. [46]

Los agujeros de las plumas son rastros masticadores de piojos (muy probablemente piojos de Brueelia spp.) En las plumas de las alas y la cola. Se describieron en golondrinas comunes y, debido a su fácil contabilización, muchas publicaciones evolutivas, ecológicas y de comportamiento las utilizan para cuantificar la intensidad de la infestación.

Los cucos parásitos que crecen en los nidos de otras especies también tienen piojos de las plumas específicos del hospedador y estos parecen transmitirse solo después de que los cucos jóvenes abandonan el nido del hospedador. [47]

Las aves mantienen su condición de plumas acicalarse y bañarse en agua o polvo . Se ha sugerido que un comportamiento peculiar de aves, hormigueo , en el que se introducen las hormigas en el plumaje, ayuda a reducir los parásitos, pero no se ha encontrado evidencia de apoyo. [48]

Uso humano [ editar ]

Las plumas tienen varios usos utilitarios, culturales y religiosos.

Funciones utilitarias [ editar ]

Canasta con plumas de pomo curada en el Museo Multicultural Jesse Peter, Santa Rosa College
Modelo femenino con plumas

Las plumas son suaves y excelentes para atrapar el calor ; por lo tanto, a veces se utilizan en ropa de cama de clase alta , especialmente almohadas , mantas y colchones . También se utilizan como relleno para ropa de invierno y ropa de cama para exteriores, como abrigos acolchados y sacos de dormir . El plumón de ganso y edredón tiene un gran loft , la capacidad de expandirse desde un estado comprimido y almacenado para atrapar grandes cantidades de aire aislante compartimentado. [49]

Las plumas de aves se han utilizado durante mucho tiempo para emplumar flechas . Se han utilizado plumas de colores como las de los faisanes para decorar los señuelos de pesca .

Plumas de aves de gran tamaño (más a menudo gansos ) han sido y son utilizados para hacer canilla plumas. La palabra pluma en sí se deriva del latín penna , que significa pluma. [50] La palabra francesa penacho puede significar pluma o pluma .

Las plumas también son valiosas para ayudar a identificar especies en estudios forenses, particularmente en choques de aves con aviones. Las proporciones de isótopos de hidrógeno en las plumas ayudan a determinar el origen geográfico de las aves. [51] Las plumas también pueden ser útiles en el muestreo no destructivo de contaminantes. [52]

La industria avícola produce una gran cantidad de plumas como desperdicio que, al igual que otras formas de queratina, se descomponen lentamente. Los desechos de plumas se han utilizado en diversas aplicaciones industriales como medio para el cultivo de microbios, [53] polímeros biodegradables [54] y producción de enzimas. [55] Se han probado las proteínas de las plumas como adhesivo para tableros de madera. [56]

Algunos grupos de nativos de Alaska han utilizado plumas de perdiz nival como temple (aditivos no plásticos) en la fabricación de cerámica desde el primer milenio antes de Cristo para promover la resistencia y la resistencia al choque térmico. [57]

Históricamente, la caza de aves en busca de plumas decorativas y ornamentales (incluso al estilo victoriano ) ha puesto en peligro a algunas especies y ha contribuido a la extinción de otras. [58] Por ejemplo, las plumas de colibrí de América del Sur se utilizaron en el pasado para vestir algunas de las aves en miniatura que aparecen en las cajas de pájaros cantores .

En religión y cultura [ editar ]

Cuadro mexicano con plumas de Isidoro el Obrero hecho con plumas de pato, colibrí y canario. Este estilo de pintura, popular durante el novohispano era, integra plumas de origen prehispánico con la iconografía cristiana. Siglo XVIII, Museo Soumaya

Las plumas de águila tienen un gran valor cultural y espiritual para los indígenas estadounidenses en los Estados Unidos y los pueblos de las Primeras Naciones en Canadá como objetos religiosos. En los Estados Unidos, el uso religioso de las plumas de águila y halcón se rige por la ley de plumas de águila , una ley federal que limita la posesión de plumas de águila a miembros certificados e inscritos de tribus nativas americanas reconocidas a nivel federal.

En América del Sur, las infusiones hechas con plumas de cóndores se utilizan en medicamentos tradicionales. [59] En India, las plumas del pavo real indio se han utilizado en la medicina tradicional para la mordedura de serpiente, la infertilidad y la tos. [60] [61]

Se sabe que los miembros del Clan Campbell de Escocia usan plumas en sus sombreros para significar autoridad dentro del clan. Los jefes de clan llevan tres, los jefes llevan dos y un armiger lleva uno. Cualquier miembro del clan que no cumpla con los criterios no está autorizado a usar plumas como parte del atuendo tradicional y hacerlo se considera presuntuoso. [62]

Durante los siglos XVIII, XIX y principios del XX, hubo un auge del comercio internacional de plumas para extravagantes sombreros de mujer y otros artículos para la cabeza. Frank Chapman señaló en 1886 que se usaban plumas de hasta 40 especies de aves en aproximadamente tres cuartas partes de los 700 sombreros de mujer que observó en la ciudad de Nueva York. [63] Este comercio causó graves pérdidas a las poblaciones de aves (por ejemplo, garcetas y grullas chillonas ). Los conservacionistas lideraron una gran campaña contra el uso de plumas en los sombreros. Esto contribuyó a la aprobación de la Ley Lacey en 1900 y a cambios en la moda. Luego, el mercado de las plumas ornamentales colapsó en gran medida. [64] [65]

Más recientemente, el plumaje de gallo se ha convertido en una tendencia popular como accesorio de peinado , y las plumas que antes se usaban como señuelos de pesca ahora se usan para dar color y estilo al cabello. [66] En la actualidad, las plumas utilizadas en la moda y en los tocados y ropas militares se obtienen como producto de desecho de la avicultura, incluidos pollos , gansos , pavos , faisanes y avestruces . Estas plumas se tiñen y manipulan para mejorar su apariencia, ya que las plumas de las aves de corral suelen tener una apariencia opaca en comparación con las plumas de las aves silvestres.

La fabricación de productos de plumas en Europa ha disminuido en los últimos 60 años, principalmente debido a la competencia de Asia. Las plumas han adornado los sombreros en muchos eventos prestigiosos como bodas y el Día de la Mujer en los hipódromos (Royal Ascot).

Evolución [ editar ]

Pluma fósil de un dinosaurio no identificado

La visión funcional sobre la evolución de las plumas se ha centrado tradicionalmente en el aislamiento, el vuelo y la exhibición. Sin embargo, los descubrimientos de dinosaurios emplumados no voladores del Cretácico Tardío en China, [67] sugieren que el vuelo no podría haber sido la función principal original ya que las plumas simplemente no habrían sido capaces de proporcionar ninguna forma de sustentación. [68] [69] Se ha sugerido que las plumas pueden haber tenido su función original en la termorregulación, la impermeabilización o incluso como sumideros de desechos metabólicos como el azufre. [70] Se argumenta que los descubrimientos recientes apoyan una función termorreguladora, al menos en los dinosaurios más pequeños. [71] [72]Algunos investigadores incluso argumentan que la termorregulación surgió de las cerdas en la cara que se usaron como sensores táctiles. [73] Si bien se ha sugerido que las plumas evolucionaron a partir de escamas de reptiles , existen numerosas objeciones a esa idea, y han surgido explicaciones más recientes del paradigma de la biología del desarrollo evolutivo . [2] Las teorías de los orígenes de las plumas basadas en escamas sugieren que la estructura de la escala plana se modificó para convertirse en plumas al dividirse para formar la red; sin embargo, ese proceso de desarrollo involucra una estructura tubular que surge de un folículo y el tubo se divide longitudinalmente para formar la red. [1] [2]El número de plumas por unidad de área de piel es mayor en aves más pequeñas que en aves más grandes, y esta tendencia apunta a su importante papel en el aislamiento térmico, ya que las aves más pequeñas pierden más calor debido a la superficie relativamente mayor en proporción a su peso corporal. . [5] La miniaturización de las aves también jugó un papel en la evolución del vuelo motorizado. [74] Se cree que la coloración de las plumas ha evolucionado principalmente en respuesta a la selección sexual . En un espécimen fósil del paravian Anchiornis huxleyi , las características están tan bien conservadas que el melanosoma(células pigmentarias) se puede observar la estructura. Al comparar la forma de los melanosomas fósiles con los melanosomas de las aves existentes, se pudo determinar el color y el patrón de las plumas en Anchiornis . [75] Anchiornisse encontró que tenía plumas estampadas en blanco y negro en las extremidades anteriores y posteriores, con una cresta de color marrón rojizo. Este patrón es similar a la coloración de muchas especies de aves existentes, que usan la coloración del plumaje para exhibirse y comunicarse, incluida la selección sexual y el camuflaje. Es probable que las especies de dinosaurios no aviares utilizaran patrones de plumaje para funciones similares a las de las aves modernas antes del origen del vuelo. En muchos casos, la condición fisiológica de las aves (especialmente los machos) está indicada por la calidad de sus plumas, y esto es utilizado (por las hembras) en la elección de pareja . [76] [77] Además, al comparar diferentes Ornithomimus edmontonicusEn los especímenes, se encontró que los individuos más viejos tenían un penibraquio (una estructura en forma de ala que consta de plumas alargadas), mientras que los más jóvenes no lo tenían. Esto sugiere que el penibraquio era una característica sexual secundaria y probablemente tenía una función sexual. [78]

Las plumas y las escamas se componen de dos formas distintas de queratina , y durante mucho tiempo se pensó que cada tipo de queratina era exclusivo de cada estructura de la piel (plumas y escamas). Sin embargo, un estudio publicado en 2006 confirmó la presencia de queratina de plumas en las primeras etapas del desarrollo de las escamas de cocodrilo americano . Este tipo de queratina, que antes se pensaba que era específica de las plumas, se suprime durante el desarrollo embriológico del caimán y, por lo tanto, no está presente en las escamas de los caimanes maduros. La presencia de esta queratina homóloga tanto en aves como en cocodrilos indica que fue heredada de un ancestro común. Esto puede sugerir que escamas de cocodrilo, plumas de aves y dinosaurios y pterosaurioslas picnofibras son todas expresiones de desarrollo de las mismas estructuras primitivas de piel de arcosaurio; sugiriendo que las plumas y las picnofibras podrían ser homólogas. [79]

Dinosaurios emplumados [ editar ]

Archaeopteryx lithographica (espécimen de Berlín)

Varios dinosaurios no aviares tenían plumas en las extremidades que no habrían funcionado para volar. [67] [2] Una teoría sugiere que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios debido a sus propiedades aislantes ; luego, las especies de dinosaurios pequeños a los que les crecieron plumas más largas pueden haberlos encontrado útiles para planear, lo que llevó a la evolución de protopájaros como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus . Otra teoría postula que la ventaja adaptativa original de las plumas tempranas era su pigmentación o iridiscencia, lo que contribuye a la preferencia sexual en la selección de pareja. [80] Los dinosaurios que tenían plumas o protoplumas incluyen a Pedopenna.daohugouensis [81] y Dilong paradoxus , un tiranosáurido que es de 60 a 70 millones de años mayor que el Tyrannosaurus rex . [82]

La mayoría de los dinosaurios que se sabe que tenían plumas o protoplumas son terópodos , sin embargo, también se conocen "estructuras tegumentarias filamentosas" parecidas a plumas de los dinosaurios ornitisquios Tianyulong y Psittacosaurus . [83] La naturaleza exacta de estas estructuras aún está en estudio. Sin embargo, se cree que las plumas de la etapa 1 (ver la sección de etapas evolutivas a continuación) como las que se ven en estos dos ornitisquios probablemente funcionaron en exhibición. [84] En 2014, se informó que el ornitisquio Kulindadromeus tenía estructuras que se asemejaban a las plumas de la etapa 3. [85]

Desde la década de 1990, se han descubierto decenas de dinosaurios emplumados en el clado Maniraptora , que incluye el clado Avialae y los antepasados ​​comunes recientes de las aves, Oviraptorosauria y Deinonychosauria . En 1998, el descubrimiento de un oviraptorosaurio emplumado, Caudipteryx zoui , desafió la noción de plumas como una estructura exclusiva de Avialae. [86] Enterrado en la Formación Yixian en Liaoning, China, C. zoui vivió durante el Período Cretácico Inferior. Presente en las extremidades anteriores y las colas, su estructura tegumentaria ha sido aceptada [¿ por quién? ]como plumas de veleta pennaceous basadas en el patrón de raquis y espina de pescado de las púas. En el clado Deinonychosauria, la continua divergencia de plumas también es evidente en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae . Se descubrieron plumas ramificadas con raquis, púas y bárbulas en muchos miembros, incluido Sinornithosaurus millenii , un dromeosáurido que se encuentra en la formación Yixian (124,6 MYA). [87]

Anteriormente, existía una paradoja temporal en la evolución de las plumas (los terópodos con características de aves muy derivadas ocurrieron en un momento posterior al Archaeopteryx ), lo que sugiere que los descendientes de las aves surgieron antes que el antepasado. Sin embargo, el descubrimiento de Anchiornis huxleyi en la Formación Tiaojishan del Jurásico Tardío (160 MYA) en el oeste de Liaoning en 2009 [88] [89] resolvió esta paradoja. Al ser anterior al Archaeopteryx , Anchiornisdemuestra la existencia de un antepasado terópodo moderno con plumas, lo que proporciona información sobre la transición dinosaurio-pájaro. El espécimen muestra una distribución de grandes plumas pennaceous en las extremidades anteriores y la cola, lo que implica que las plumas pennaceous se extendieron al resto del cuerpo en una etapa anterior en la evolución de los terópodos. [90] El desarrollo de las plumas pennaceous no reemplazó a las plumas filamentosas anteriores. Las plumas filamentosas se conservan junto con las plumas de vuelo de aspecto moderno, incluidas algunas con modificaciones que se encuentran en las plumas de las aves buceadoras existentes, en ámbar de 80 millones de años de Alberta. [91]

Dos pequeñas alas atrapadas en ámbar que datan de hace 100 millones de años muestran que el plumaje existía en algunos predecesores de aves. Lo más probable es que las alas pertenecieran a enantiornithes , un grupo diverso de dinosaurios aviares. [92] [93]

Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios realizado por Matthew Baron, David B. Norman y Paul Barrett (2017) encontró que Theropoda en realidad está más estrechamente relacionado con Ornithischia , al que formó el grupo hermano dentro del clado Ornithoscelida . El estudio también sugirió que si las estructuras parecidas a plumas de los terópodos y ornitisquios son de origen evolutivo común, entonces sería posible que las plumas estuvieran restringidas a Ornithoscelida. Si es así, es probable que el origen de las plumas se haya producido ya en el Triásico Medio . [94]

Etapas evolutivas [ editar ]

Diagrama que ilustra las etapas de la evolución.

Varios estudios sobre el desarrollo de las plumas en los embriones de las aves modernas, junto con la distribución de los tipos de plumas entre varios precursores de aves prehistóricas, han permitido a los científicos intentar una reconstrucción de la secuencia en la que las plumas evolucionaron y se desarrollaron por primera vez en los tipos que se encuentran en las aves modernas.

La evolución de las plumas se dividió en las siguientes etapas por Xu y Guo en 2009: [84]

  1. Filamento único
  2. Múltiples filamentos unidos en su base.
  3. Múltiples filamentos unidos en su base a un filamento central
  4. Múltiples filamentos a lo largo de un filamento central.
  5. Múltiples filamentos que surgen del borde de una estructura membranosa.
  6. Pluma pennacea con veleta de púas y bárbulas y raquis central
  7. Pluma pennacea con raquis asimétrico
  8. Veleta indiferenciada con raquis central

Sin embargo, Foth (2011) mostró que algunas de estas supuestas etapas (las etapas 2 y 5 en particular) probablemente sean simplemente artefactos de preservación causados ​​por la forma en que se trituran las plumas fósiles y se conservan los restos o huellas de plumas. Foth reinterpretó las plumas de la etapa 2 como plumas trituradas o mal identificadas de al menos la etapa 3, y las plumas de la etapa 5 como plumas de la etapa 6 aplastadas. [95]

El siguiente diagrama simplificado de las relaciones de los dinosaurios sigue estos resultados y muestra la distribución probable de plumas plumáceas (vellón) y pennáceas (veletas) entre dinosaurios y aves prehistóricas. El diagrama sigue a uno presentado por Xu y Guo (2009) [84] modificado con los hallazgos de Foth (2011). [95] Los números que acompañan a cada nombre se refieren a la presencia de etapas específicas de las plumas. Tenga en cuenta que 's' indica la presencia conocida de escamas en el cuerpo.

En pterosaurios [ editar ]

Se sabe desde hace mucho tiempo que los pterosaurios tienen estructuras filamentosas parecidas a pieles que cubren su cuerpo conocidas como picnofibras , que generalmente se consideraban distintas de las "plumas verdaderas" de las aves y sus parientes dinosaurios. Sin embargo, un estudio de 2018 de dos fósiles de pterosaurios pequeños y bien conservados del Jurásico de Mongolia Interior , Chinaindicó que los pterosaurios estaban cubiertos por una serie de picnofibras estructuradas de manera diferente (en lugar de solo filamentosas), y varias de estas estructuras mostraban características de diagnóstico de las plumas, como filamentos agrupados sin venas y filamentos ramificados bilateralmente, ambos originalmente pensados para ser exclusivo de aves y otros dinosaurios maniraptoranos. Dados estos hallazgos, es posible que las plumas tengan orígenes evolutivos profundos en los arcosaurios ancestrales , aunque también existe la posibilidad de que estas estructuras evolucionaran de forma independiente para parecerse a las plumas de las aves a través de la evolución convergente.. Mike Benton, el autor principal del estudio, dio crédito a la teoría anterior, afirmando que "no pudimos encontrar ninguna evidencia anatómica de que los cuatro tipos de picnofibras sean de alguna manera diferentes de las plumas de las aves y los dinosaurios. Por lo tanto, porque son lo mismo , deben compartir un origen evolutivo, y eso fue hace unos 250 millones de años, mucho antes del origen de las aves ". [96] [97] [98] [99]

Ver también [ editar ]

  • Desarrollo de plumas
  • Retraso del emplumado en pollos
  • Gallina emplumada en pollas
  • Lista de plumas de aves de corral
  • Piñón
  • Plumaje
  • pluma blanca

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • Hanson, Thor (2011). Plumas: la evolución de un milagro natural . Nueva York: Basic Books. ISBN 9780465020133.
  • Lucas, Alfred M .; Stettenheim, Peter R. (1972). "Estructura de plumas" . Tegumento de anatomía aviar . Parte 1. Washington DC: Departamento de Agricultura de Estados Unidos. págs. 235–276.

Enlaces externos [ editar ]

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  • DeMeo, Antonia M. Acceso a águilas y partes de águila: protección ambiental contra el libre ejercicio de religión de los nativos americanos (1995)
  • Código Electrónico de Regulaciones Federales (e-CFR), Título 50: Vida Silvestre y Pesca PARTE 22 — PERMISOS PARA EL ÁGUILA
  • Estados Unidos contra treinta y ocho águilas reales (1986)
  • Estructura mecánica de plumas.
  • Documental sobre la evolución de las plumas
  • Apuntes de conferencias sobre el tegumento aviar
  • Atlas de plumas del Laboratorio Nacional Forense de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU.
  • Federn.org