Planta floreciendo

"Plantas con flores" vuelve a dirigir aquí. Para el libro de G. Ledyard Stebbins, consulte Plantas con flores: evolución por encima del nivel de las especies .

El clado de plantas con semillas que producen flores.

Planta floreciendo Rango temporal: Valanginiano tardío - presente ,134–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Diversidad de angiospermas
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueofitas
Clade :	Espermatofitos
Clade :	Angiospermas
Grupos (APG IV) [1]
Angiospermas basales Amborellales Ninfas Austrobaileyales Angiospermas centrales Clados magnólidos monocotiledóneas eudicots Pedidos Cloranthales Ceratophyllales
Sinónimos
Anthophyta Cronquist [2] Angiospermas Lindl. Magnoliophyta Cronquist , Takht. & W.Zimm. [3] Magnolicae Takht. [4]

Las plantas con flores , también conocidas como angiospermas ( / ˌ æ n dʒ i oʊ s p ɜr m i / ), ^{[5] [6]} o Magnoliophyta ( / m æ ɡ ˌ n oʊ l i ɒ f ɪ t ə , - oʊ f aɪ t ə / ), ^[7] son el grupo más diverso de plantas terrestres, con 64 órdenes , 416 familias , aproximadamente 13.000 géneros conocidos y 300.000 especies conocidas . ^[8] Como las gimnospermas , las angiospermas son plantas productoras de semillas . Se distinguen de las gimnospermas por características que incluyen flores , endospermo dentro de sus semillas y la producción de frutos que contienen las semillas. Etimológicamente, angiosperma significa una planta que produce semillas dentro de un recinto; en otras palabras, una planta fructífera. El término proviene de las palabras griegas angeion("caja" o "tripa") y esperma (semilla)

Los antepasados ​​de las plantas con flores se separaron del antepasado común de todas las gimnospermas vivientes durante el Carbonífero, hace más de 300 millones de años, ^[9] y el registro más antiguo de polen de angiospermas apareció hace unos 134 millones de años. Los primeros restos de plantas con flores se conocen desde hace 125 millones de años. Se diversificaron ampliamente durante el Cretácico Inferior , se generalizaron hace 120 millones de años y reemplazaron a las coníferas como árboles dominantes desde hace 60 a 100 millones de años.

Descripción

Chamaenerion angustifolium , también conocido como fireweed o rosebay willowherb , es una planta con flores perteneciente a lafamilia delos willowherb Onagraceae . El individuo de la imagen está fotografiado en Finlandia , donde es bastante común.

Características derivadas de las angiospermas

Las angiospermas se diferencian de otras plantas con semillas en varios aspectos, que se describen en la siguiente tabla. Estas características distintivas tomadas en conjunto han hecho de las angiospermas las plantas terrestres más diversas y numerosas y el grupo más importante comercialmente para los humanos. ^[a]

Características distintivas de las angiospermas.

Característica	Descripción
Órganos de floración	Las flores , los órganos reproductores de las plantas con flores, son la característica más notable que las distingue de las otras plantas con semillas. Las flores proporcionaron a las angiospermas los medios para tener un sistema de reproducción más específico de la especie y, por lo tanto, una forma de evolucionar más fácilmente en diferentes especies sin el riesgo de cruzarse con especies relacionadas. La especiación más rápida permitió a las angiospermas adaptarse a una gama más amplia de nichos ecológicos . Esto ha permitido que las plantas con flores dominen en gran medida los ecosistemas terrestres . [ cita requerida ]
Estambres con dos pares de sacos de polen.	Los estambres son mucho más ligeros que los órganos correspondientes de las gimnospermas y han contribuido a la diversificación de las angiospermas a través del tiempo con adaptaciones a síndromes de polinización especializados , como polinizadores particulares. Los estambres también se han modificado con el tiempo para evitar la autofertilización , lo que ha permitido una mayor diversificación, lo que permite que las angiospermas llenen más nichos.
Masculina reducida gametofito , tres células	El gametofito masculino en las angiospermas tiene un tamaño significativamente reducido en comparación con los de las plantas con semillas de gimnospermas. [10] El tamaño más pequeño del polen reduce la cantidad de tiempo entre la polinización (el grano de polen que llega a la planta hembra) y la fertilización . En las gimnospermas, la fertilización puede ocurrir hasta un año después de la polinización, mientras que en las angiospermas, la fertilización comienza muy pronto después de la polinización. [11] La menor cantidad de tiempo entre la polinización y la fertilización permite que las angiospermas produzcan semillas antes de la polinización que las gimnospermas, lo que proporciona a las angiospermas una clara ventaja evolutiva.
Carpelo cerrado que encierra los óvulos (carpelo o carpelos y partes accesorias pueden convertirse en fruto )	El carpelo cerrado de las angiospermas también permite adaptaciones a síndromes y controles de polinización especializados. Esto ayuda a prevenir la autofertilización, manteniendo así una mayor diversidad. Una vez que se fertiliza el ovario , el carpelo y algunos tejidos circundantes se convierten en una fruta. Esta fruta a menudo sirve como atrayente para los animales que dispersan las semillas. La relación de cooperación resultante presenta otra ventaja para las angiospermas en el proceso de dispersión .
Reducción femenina gametofito , siete células con ocho núcleos	El gametofito femenino reducido, como el gametofito masculino reducido, puede ser una adaptación que permita un asentamiento más rápido de semillas, lo que eventualmente conducirá a adaptaciones de plantas con flores como ciclos de vida herbáceos anuales, permitiendo que las plantas con flores llenen aún más nichos.
Endosperma	En general, la formación del endospermo comienza después de la fertilización y antes de la primera división del cigoto . El endospermo es un tejido altamente nutritivo que puede proporcionar alimento para el embrión en desarrollo , los cotiledones y, a veces, la plántula cuando aparece por primera vez.

Anatomía vascular

Sección transversal de un tallo de la angiosperma de lino :
1. médula , 2. protoxilema , 3. xilema , 4. floema , 5. esclerénquima ( fibra de líber ), 6. corteza , 7. epidermis

Los tallos de angiospermas están formados por siete capas, como se muestra a la derecha. La cantidad y complejidad de la formación de tejidos en las plantas con flores excede la de las gimnospermas. Los haces vasculares del tallo están dispuestos de manera que el xilema y el floema formen anillos concéntricos.

En las dicotiledóneas , los haces del tallo muy joven están dispuestos en un anillo abierto, separando una médula central de una corteza exterior. En cada paquete, que separa el xilema y el floema, hay una capa de meristema o tejido formativo activo conocido como cambium.. Mediante la formación de una capa de cambium entre los haces (cambium interfascicular), se forma un anillo completo, y un aumento periódico regular en el grosor resulta del desarrollo de xilema en el interior y floema en el exterior. El floema blando se tritura, pero la madera dura persiste y forma la mayor parte del tallo y las ramas de la planta leñosa perenne. Debido a las diferencias en el carácter de los elementos producidos al principio y al final de la temporada, la madera se marca en sección transversal en anillos concéntricos, uno para cada temporada de crecimiento, llamados anillos anuales .

Entre las monocotiledóneas , los haces son más numerosos en el tallo joven y están esparcidos por el tejido del suelo. No contienen cambium y, una vez formados, el tallo aumenta de diámetro solo en casos excepcionales.

Anatomía reproductiva

Artículos principales: Morfología reproductiva de flores y plantas.

Colección de flores que forman una inflorescencia.

El rasgo característico de las angiospermas es la flor. Las flores muestran variaciones notables en forma y elaboración, y proporcionan las características externas más confiables para establecer relaciones entre especies de angiospermas. La función de la flor es asegurar la fertilización del óvulo y el desarrollo de frutos que contienen semillas . El aparato floral puede surgir de manera terminal en un brote o en la axila de una hoja (donde el pecíolo se adhiere al tallo). De vez en cuando, como en violetas, una flor surge individualmente en la axila de una hoja de follaje ordinaria. Más típicamente, la parte de la planta que tiene flores se distingue claramente de la parte que tiene follaje o vegetativa, y forma un sistema de ramas más o menos elaborado llamado inflorescencia .

Hay dos tipos de células reproductoras producidas por flores. Las microesporas , que se dividirán para convertirse en granos de polen , son las células "masculinas" y nacen en los estambres (o microsporofilas). Las células "femeninas" llamadas megasporas , que se dividirán para convertirse en el óvulo ( megagametogénesis ), están contenidas en el óvulo y encerradas en el carpelo (o megasporofila).

La flor puede constar solo de estas partes, como en el sauce , donde cada flor comprende solo unos pocos estambres o dos carpelos. Por lo general, existen otras estructuras que sirven para proteger las esporofilas y para formar una envoltura atractiva para los polinizadores. Los miembros individuales de estas estructuras circundantes se conocen como sépalos y pétalos (o tépalos en flores como Magnoliadonde los sépalos y los pétalos no se distinguen entre sí). La serie exterior (cáliz de sépalos) suele ser verde y en forma de hoja, y funciona para proteger el resto de la flor, especialmente la yema. La serie interna (corola de pétalos) es, en general, blanca o de colores brillantes, y tiene una estructura más delicada. Funciona para atraer a los polinizadores de insectos o aves . La atracción se efectúa por el color, el aroma y el néctar , que pueden secretarse en alguna parte de la flor. Las características que atraen a los polinizadores explican la popularidad de las flores y las plantas con flores entre los humanos. ^{[ cita requerida ]}

Si bien la mayoría de las flores son perfectas o hermafroditas (tienen partes productoras de polen y óvulos en la misma estructura floral), las plantas con flores han desarrollado numerosos mecanismos morfológicos y fisiológicos para reducir o prevenir la autofecundación. Las flores heteromórficas tienen carpelos cortos y estambres largos, o viceversa, por lo que los animales polinizadores no pueden transferir fácilmente el polen al pistilo (parte receptiva del carpelo). Las flores homomórficas pueden emplear un mecanismo bioquímico (fisiológico) llamado autoincompatibilidad para discriminar entre granos de polen propios y no propios. En otras especies, las partes masculinas y femeninas están morfológicamente separadas, desarrollándose en diferentes flores. ^{[ cita requerida]}

Taxonomía

Historia de la clasificación

A partir de 1736, una ilustración de la clasificación de Linneo

El término botánico "Angiosperma", del griego antiguo ἀγγεῖον , angeíon (botella, recipiente) y σπέρμα , esperma (semilla), fue acuñado en la forma Angiospermae por Paul Hermann en 1690, como el nombre de una de sus divisiones principales de la reino vegetal . Esto incluía plantas con flores que poseían semillas encerradas en cápsulas, a diferencia de sus gimnospermas, o plantas con flores con frutos acénicos o esquizocarpicos, considerándose aquí el fruto entero o cada uno de sus trozos como una semilla y desnudo. Tanto el término como su antónimo fueron mantenidos por Carl Linnaeuscon el mismo sentido, pero con aplicación restringida, en los nombres de las órdenes de su clase Didynamia . Su uso con cualquier aproximación a su alcance moderno fue posible sólo después de 1827, cuando Robert Brown estableció la existencia de óvulos verdaderamente desnudos en Cycadeae y Coniferae , ^[12] y les aplicó el nombre Gymnosperms. ^{[ cita requerida ]} Desde ese momento en adelante, mientras estas gimnospermas fueron, como era habitual, consideradas como plantas con flores dicotiledóneas, los escritores botánicos usaron el término angiospermas de manera antitética, con un alcance variable, como un nombre de grupo para otras plantas dicotiledóneas .

Un auxanómetro , un dispositivo para medir el aumento o la tasa de crecimiento de las plantas.

En 1851, Hofmeister descubrió los cambios que se producían en el saco embrionario de las plantas con flores y determinó las correctas relaciones de éstas con la criptogamia . Esto fijó la posición de las gimnospermas como una clase distinta de las dicotiledóneas, y el término angiospermas gradualmente llegó a ser aceptado como la designación adecuada para todas las plantas con flores distintas de las gimnospermas, incluidas las clases de dicotiledóneas y monocotiledóneas. Este es el sentido en el que se usa el término hoy.

En la mayoría de las taxonomías, las plantas con flores se tratan como un grupo coherente. El nombre descriptivo más popular ha sido Angiospermae (Angiospermas), con Anthophyta ("plantas con flores") una segunda opción. Estos nombres no están vinculados a ningún rango. El sistema de Wettstein y el sistema de Engler usan el nombre de Angiospermas, en el rango de subdivisión asignado. El sistema Reveal trató a las plantas con flores como subdivisión Magnoliophytina , ^[13] pero luego las dividió en Magnoliopsida, Liliopsida y Rosopsida. El sistema Takhtajan y el sistema Cronquist tratan a este grupo en el rango de división., lo que lleva al nombre Magnoliophyta (del apellido Magnoliaceae). El sistema de Dahlgren y el sistema de Thorne (1992) tratan a este grupo en el rango de clase, lo que lleva al nombre Magnoliopsida. El sistema APG de 1998, y las revisiones posteriores de 2003 ^[14] y 2009 ^[15] , tratan las plantas con flores como un clado llamado angiospermas sin un nombre botánico formal . Se publicó una clasificación formal junto con la revisión de 2009 en la que las plantas con flores forman la subclase Magnoliidae. ^[dieciséis]

La clasificación interna de este grupo ha sufrido una revisión considerable. El sistema Cronquist , propuesto por Arthur Cronquist en 1968 y publicado en su forma completa en 1981, todavía se usa ampliamente, pero ya no se cree que refleje con precisión la filogenia . Recientemente ha comenzado a surgir un consenso sobre cómo deben organizarse las plantas con flores a través del trabajo del Grupo de Filogenia de las Angiospermas (APG), que publicó una reclasificación influyente de las angiospermas en 1998. Las actualizaciones que incorporan investigaciones más recientes se publicaron como el sistema APG II en 2003, ^[14] el sistema APG III en 2009, ^{[15] [17]} y elSistema APG IV en 2016.

Tradicionalmente, las plantas con flores se dividen en dos grupos,

• Dicotyledoneae o Magnoliopsida
• Monocotiledóneas o Liliopsida

que en el sistema Cronquist se denominan Magnoliopsida (en el rango de clase, formada por el apellido Magnoliaceae) y Liliopsida (en el rango de clase, formada por el apellido Liliaceae ). Otros nombres descriptivos permitidos por el artículo 16 del ICBN incluyen Dicotyledonas o Dicotyledoneae, y Monocotyledonas o Monocotyledoneae, que tienen una larga historia de uso. En inglés, un miembro de cualquiera de los grupos puede llamarse dicotiledóneas ( dicotiledóneas plurales) y monocotiledóneas (monocotiledóneas plurales), o abreviado como dicotiledóneas (dicotiledóneas plurales) y monocotiledóneas (monocotiledóneas plurales). Estos nombres se derivan de la observación de que las dicotiledóneas suelen tener dos cotiledones., u hojas embrionarias, dentro de cada semilla. Las monocotiledóneas suelen tener solo una, pero la regla no es absoluta de ninguna manera. Desde un amplio punto de vista diagnóstico, el número de cotiledones no es un carácter especialmente útil ni fiable. ^{[ cita requerida ]}

Estudios recientes, como los de la APG, muestran que las monocotiledóneas forman un grupo monofilético ( clado ) pero que las dicotiledóneas no (son parafiléticas ). Sin embargo, la mayoría de las especies de dicotiledóneas forman un grupo monofilético, llamado eudicots o tricolpates . De las restantes especies de dicotiledóneas, la mayoría pertenecen a un tercer gran clado conocido como magnólidos , que contiene alrededor de 9.000 especies. El resto incluye un grupo parafilético de taxones de ramificación temprana conocidos colectivamente como angiospermas basales , más las familias Ceratophyllaceae y Chloranthaceae . ^{[ cita requerida]}

Clasificación moderna

Plántulas de monocotiledóneas (izquierda) y dicotiledóneas

Hay ocho grupos de angiospermas vivas:

• Angiospermas basales (ANA: Amborella , Nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Amborella , una sola especie de arbusto de Nueva Caledonia ;
  • Nymphaeales , alrededor de 80 especies, ^[18] nenúfares e Hydatellaceae ;
  • Austrobaileyales , alrededor de 100 especies ^[18] de plantas leñosas de diversas partes del mundo
• Angiospermas centrales ( Mesangiospermas ) ^[16]
  • Cloranthales , 77 especies conocidas ^[19] de plantas aromáticas con hojas dentadas;
  • Magnólidos , alrededor de 9,000 especies, ^[18] caracterizados por flores trémulos , polen con un poro y hojas generalmente con nervaduras ramificadas, por ejemplo , magnolias , laurel y pimienta negra ;
  • Monocotiledóneas , alrededor de 70.000 especies, ^[18] caracterizadas por flores trémicas, un solo cotiledón , polen con un poro y hojas generalmente con nervaduras paralelas, por ejemplo , pastos , orquídeas y palmas ;
  • Ceratophyllum , alrededor de 6 especies ^[18] de plantas acuáticas , quizás las más conocidas comoplantas de acuario ;
  • Eudicots , alrededor de 175.000 especies, ^[18] caracterizadas por flores de 4 o 5 meras, polen con tres poros y hojas generalmente con nervaduras ramificadas, por ejemplo , girasoles , petunias , ranúnculos , manzanas y robles .

La relación exacta entre estos ocho grupos aún no está clara, aunque hay acuerdo en que los primeros tres grupos en divergir de las angiospermas ancestrales fueron Amborellales , Nymphaeales y Austrobaileyales . ^[20] El término angiospermas basales se refiere a estos tres grupos. Entre los cinco grupos restantes (angiospermas centrales), la relación entre los tres más amplios de estos grupos (magnólidos, monocotiledóneas y eudicots) sigue sin estar clara. Zeng y sus colegas (Fig. 1) describen cuatro esquemas en competencia. ^[21]De estos, los eudicots y las monocotiledóneas son los más grandes y diversificados, con ~ 75% y 20% de especies de angiospermas, respectivamente. Algunos análisis hacen que las magnolidas sean las primeras en divergir, otras las monocotiledóneas. ^[22] Ceratophyllum parece agruparse con las eudicots más que con las monocotiledóneas. La revisión del Grupo de filogenia de angiospermas de 2016 (APG IV) mantuvo la relación general de orden superior descrita en APG III. ^[15]

1. Filogenia de las plantas con flores, a partir de APG III (2009). ^[15]

angiospermas   Amborella       Ninfas       Austrobaileyales           magnólidos     Cloranthales         monocotiledóneas       Ceratophyllum     eudicots

2. Ejemplo de filogenia alternativa (2010) ^[22]

angiospermas       Amborella     Ninfas           Austrobaileyales       monocotiledóneas       Cloranthales       magnólidos       Ceratophyllum     eudicots

3. APG IV (2016) ^[1]

angiospermas   Amborellales       Ninfas       Austrobaileyales         magnólidos     Cloranthales       monocotiledóneas       Ceratophyllales      eudicots               angiospermas basales    (grupo ANA) angiospermas centrales

Cladograma detallado de la clasificación IV del Grupo de filogenia de angiospermas (APG). [1]

Angiospermas   Amborellales Melikyan, Bobrov y Zaytzeva 1999       Nymphaeales Salisbury ex von Berchtold & Presl 1820       Austrobaileyales Takhtajan ex Reveal 1992   Mesangiospermas   Chloranthales Mart. 1835     Magnólidos     Canellales Cronquist 1957     Piperales von Berchtold y Presl 1820         Magnoliales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820     Laurales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820             Monocotiledóneas   Acorales Link 1835       Alismatales Brown ex von Berchtold & Presl 1820       Petrosaviales Takhtajan 1997         Dioscoreales Brown 1835     Pandanales Brown ex von Berchtold & Presl 1820         Liliales Perleb 1826       Enlace Asparagales 1829   Commelínidos   Arecales Bromhead 1840       Poales Pequeño 1903       Zingiberales Grisebach 1854     Commelinales de Mirbel ex von Berchtold & Presl 1820                           Enlace Ceratophyllales 1829   Eudicots   Ranunculales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820       Proteales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820       Trochodendrales Takhtajan ex Cronquist 1981       Buxales Takhtajan ex Reveal 1996   Eudicots básicos   Gunnerales Takhtajan ex Reveal 1992       Dilleniales de Candolle ex von Berchtold & Presl 1820   Superrosids   Saxifragales von Berchtold & Presl 1820   Rosids   Vitales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820     Fabids   Enlace Zygophyllales 1829         Enlace Celastrales 1829       Oxalidales von Berchtold y Presl 1820     Malpighiales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820           Fabales Bromhead 1838       Rosales von Berchtold y Presl 1820       Cucurbitales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820     Fagales Engler 1892           (eurosides I) Malvidas     Geraniales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820     Myrtales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820         Crossosomatales Takhtajan ex Reveal 1993       Picramniales Doweld 2001       Sapindales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820       Huerteales Doweld 2001       Malvales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820     Brassicales Bromhead 1838             (eurosides II)       Superasteridos   Berberidopsidales Doweld 2001       Santalales Brown ex von Berchtold & Presl 1820       Cariofilales   Asteridas   Enlace Cornales 1829       Ericales von Berchtold y Presl 1820     Lamiids   Icacinales Van Tieghem 1900       Metteniusales Takhtajan 1997       Garryales Mart. 1835       Gentianales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820     Solanales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820     Boraginales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820     Vahliales Doweld 2001     Lamiales Bromhead 1838         (euasteridas I) Campanulidos   Aquifoliales Senft 1856       Escalloniales Mart. 1835     Enlace Asterales 1829       Bruniales Dumortier 1829       Apiales Nakai 1930       Paracryphiales Takhtajan ex Reveal 1992     Dipsacales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820           (euasteridas II)

Historia evolutiva

Más información: Historia evolutiva de las plantas § Flores

Paleozoico

Las esporas fosilizadas sugieren que las plantas terrestres ( embriofitas ) han existido durante al menos 475 millones de años. ^[23] Las primeras plantas terrestres se reproducían sexualmente con espermatozoides flagelados y nadadores, como las algas verdes de las que evolucionaron. ^{[ cita requerida ]} Una adaptación a la terrestrialización fue el desarrollo de meiosporangios verticales para la dispersión por esporas a nuevos hábitats. ^{[ cita requerida ]} Esta característica falta en los descendientes de sus parientes de algas más cercanos, el Charophyceanalga verde. Una adaptación terrestre posterior tuvo lugar con la retención de la etapa sexual delicada y avascular, el gametofito, dentro de los tejidos del esporofito vascular. ^{[ cita requerida ]} Esto ocurrió por la germinación de esporas dentro de los esporangios en lugar de la liberación de esporas, como en las plantas sin semillas. Un ejemplo actual de cómo podría haber sucedido esto se puede ver en la germinación precoz de esporas en Selaginella , el musgo espinoso. El resultado para los ancestros de las angiospermas fue encerrarlos en un caso, la semilla.

La aparición aparentemente repentina en el registro fósil de flores casi modernas, y en gran diversidad, planteó inicialmente un problema tal para la teoría de la evolución gradual que Charles Darwin lo llamó un "misterio abominable". ^[24] Sin embargo, el registro fósil ha crecido considerablemente desde la época de Darwin, y fósiles de angiospermas recientemente descubiertos como Archaefructus , junto con nuevos descubrimientos de gimnospermas fósiles, sugieren cómo las características de las angiospermas pueden haber sido adquiridas en una serie de pasos. ^{[ cita requerida ]} Varios grupos de gimnospermas extintas, en particular helechos de semillas , han sido propuestos como ancestrosde plantas con flores, pero no hay evidencia fósil continua que muestre cómo evolucionaron las flores, y los botánicos todavía lo consideran un misterio. ^[25] Se han sugerido algunos fósiles más antiguos, como el Triásico superior Sanmiguelia lewisi . ^{[ cita requerida ]}

Las primeras plantas con semillas, como el ginkgo y las coníferas (como pinos y abetos ), no produjeron flores. Los granos de polen (gametofitos masculinos) de Ginkgo y cícadas producen un par de espermatozoides móviles flagelados que "nadan" por el tubo polínico en desarrollo hasta la hembra y sus óvulos.

El oleano , un metabolito secundario producido por muchas plantas con flores, se ha encontrado en depósitos pérmicos de esa época junto con fósiles de gigantopteridos . ^{[26] [27] Los} gigantopteridos son un grupo de plantas con semillas extintas que comparten muchos rasgos morfológicos con las plantas con flores, aunque no se sabe que hayan sido plantas con flores en sí mismas. ^{[ cita requerida ]}

Triásico y Jurásico

Flores esponjosas de Tetradenia riparia (arbusto de penacho brumoso)

Flores de Malus sylvestris (manzana de cangrejo)

Flores y hojas de Senecio angulatus (groundsel rastrero)

Dos abejas en la cabeza de la flor compuesta de cardo rastrero, Cirsium arvense

Con base en la evidencia actual, algunos proponen que los ancestros de las angiospermas divergieron de un grupo desconocido de gimnospermas en el período Triásico (hace 245-202 millones de años). El polen fósil similar a las angiospermas del Triásico medio (247,2–242,0 Ma) sugiere una fecha más antigua para su origen. ^[28] Una relación cercana entre angiospermas y gnetofitas , propuesta sobre la base de evidencia morfológica , ha sido discutida más recientemente sobre la base de evidencia molecular que sugiere que las gnetofitas están más estrechamente relacionadas con otras gimnospermas. ^{[29] [30]}

La especie de planta fósil Nanjinganthus dendrostyla del Jurásico Inferior de China parece compartir muchas características exclusivamente angiospermáticas, como un receptáculo engrosado con óvulos , y por lo tanto podría representar un grupo de corona o un grupo de tallo de angiosperma. ^[31] Sin embargo, estos han sido cuestionados por otros investigadores, quienes sostienen que las estructuras son conos de coníferas descompuestos mal interpretados. ^{[32] [33]}

La evolución de las plantas con semillas y las angiospermas posteriores parece ser el resultado de dos rondas distintas de eventos de duplicación del genoma completo . ^[34] Estos ocurrieron hace 319  millones de años y hace 192  millones de años . Otro posible evento de duplicación del genoma completo  hace 160 millones de años quizás creó la línea ancestral que condujo a todas las plantas con flores modernas. ^[35] Ese evento fue estudiado mediante la secuenciación del genoma de una antigua planta con flores, Amborella trichopoda , ^[36] y aborda directamente el "abominable misterio" de Darwin.

Un estudio ha sugerido que la planta Schmeissneria del Jurásico medio temprano , tradicionalmente considerada un tipo de ginkgo, puede ser la angiosperma más antigua conocida, o al menos un pariente cercano. ^[37]

Cretácico

Mientras que la tierra había estado dominada anteriormente por helechos y coníferas, las angiospermas aparecieron y se extendieron rápidamente durante el Cretácico. Ahora comprenden alrededor del 90% de todas las especies de plantas, incluida la mayoría de los cultivos alimentarios. ^[38] Se ha propuesto que el rápido aumento de las angiospermas a la dominancia fue facilitado por una reducción en el tamaño de su genoma. Durante el período Cretácico temprano, solo las angiospermas sufrieron una rápida reducción del tamaño del genoma, mientras que el tamaño del genoma de los helechos y las gimnospermas se mantuvo sin cambios. Los genomas más pequeños y los núcleos más pequeños permiten tasas más rápidas de división celular y células más pequeñas. Por lo tanto, las especies con genomas más pequeños pueden contener más células más pequeñas, en particular, venas y estomas ^{[ cita requerida ]}—En un volumen de hojas determinado. Por lo tanto, la reducción del tamaño del genoma facilitó tasas más altas de intercambio de gases en las hojas (transpiración y fotosíntesis) y tasas de crecimiento más rápidas. Esto habría contrarrestado algunos de los efectos fisiológicos negativos de las duplicaciones del genoma, habría facilitado una mayor absorción de dióxido de carbono a pesar de las disminuciones simultáneas _{de las} concentraciones atmosféricas de CO ₂ y habría permitido que las plantas con flores superaran a otras plantas terrestres. ^[39]

Los fósiles más antiguos conocidos definitivamente atribuibles a las angiospermas son polen monosulcado reticulado del Valanginiano tardío (Cretácico Inferior o Inferior, hace 140 a 133 millones de años) de Italia e Israel, probablemente representativo del grado de angiosperma basal . ^[32]

El primer macrofósil conocido identificado con seguridad como una angiosperma, Archaefructus liaoningensis , data de aproximadamente 125 millones de años AP (el período Cretácico ), ^[40] mientras que el polen considerado de origen angiosperma lleva el registro fósil a aproximadamente 130 millones de años AP, ^[41] con Montsechia representando la flor más temprana en ese momento. ^[42]

En 2013 se encontraron flores envueltas en ámbar y fechadas 100 millones de años antes del presente. El ámbar había congelado el acto de reproducción sexual en el proceso de realización. Las imágenes microscópicas mostraron tubos que crecían del polen y penetraban en el estigma de la flor. El polen era pegajoso, lo que sugiere que fue transportado por insectos. ^[43] En agosto de 2017, los científicos presentaron una descripción detallada y una imagen de modelo 3D de cómo se veía posiblemente la primera flor, y presentaron la hipótesis de que pudo haber vivido hace unos 140 millones de años . ^{[44] [45]} Un análisis bayesiano de 52 taxones de angiospermas sugirió que el grupo de la corona de las angiospermas evolucionó entre hace 178  millones de años y 198 hace millones de años . ^[46]

Un análisis de ADN reciente basado en la sistemática molecular ^{[47] [48]} mostró que Amborella trichopoda , que se encuentra en la isla pacífica de Nueva Caledonia , pertenece a un grupo hermano de las otras plantas con flores, y los estudios morfológicos ^[49] sugieren que tiene características que puede haber sido característico de las primeras plantas con flores. Los órdenes Amborellales , Nymphaeales y Austrobaileyales divergieron como linajes separados del clado de angiospermas restante en una etapa muy temprana de la evolución de las plantas con flores. ^[50]

La gran radiación de angiospermas , cuando aparece una gran diversidad de angiospermas en el registro fósil, ocurrió a mediados del Cretácico ( hace aproximadamente 100 millones de años). Sin embargo, un estudio de 2007 ^[51] estimó que la división de los cinco más recientes de los ocho grupos principales se produjo hace unos 140 millones de años. (el género Ceratophyllum , la familia Chloranthaceae , los eudicots , los magnólidos y las monocotiledóneas ).

Generalmente se asume que la función de las flores, desde el principio, fue involucrar a los animales móviles en sus procesos de reproducción. Es decir, el polen puede esparcirse incluso si la flor no tiene un color brillante o una forma extraña que atraiga a los animales; sin embargo, al gastar la energía necesaria para crear tales rasgos, las angiospermas pueden obtener la ayuda de los animales y, por lo tanto, reproducirse de manera más eficiente.

La genética de las islas proporciona una explicación propuesta para la aparición repentina y completamente desarrollada de las plantas con flores. Se cree que la genética de las islas es una fuente común de especiación en general, especialmente cuando se trata de adaptaciones radicales que parecen haber requerido formas de transición inferiores. Las plantas con flores pueden haber evolucionado en un entorno aislado como una isla o una cadena de islas, donde las plantas que las portaban pudieron desarrollar una relación altamente especializada con algún animal específico (una avispa , por ejemplo). Tal relación, con una avispa hipotética que transporta polen de una planta a otra de forma muy similar a como lo hacen las avispas del higo hoy en día, podría resultar en el desarrollo de un alto grado de especialización.tanto en la (s) planta (s) como en sus socios. Tenga en cuenta que el ejemplo de la avispa no es casual; las abejas , que, se postula, evolucionaron específicamente debido a las relaciones mutuas entre plantas, descienden de las avispas. ^[52]

Los animales también participan en la distribución de semillas. La fruta, que se forma por el agrandamiento de las partes de la flor, es con frecuencia una herramienta de dispersión de semillas que atrae a los animales a comerla o perturbarla de alguna otra manera, esparciendo incidentalmente las semillas que contiene (ver frugivoría ). Aunque muchas de estas relaciones mutualistas siguen siendo demasiado frágiles para sobrevivir a la competencia y para extenderse ampliamente, la floración demostró ser un medio de reproducción inusualmente eficaz, propagándose (cualquiera que sea su origen) para convertirse en la forma dominante de vida vegetal terrestre. ^{[ cita requerida ]}

La ontogenia de las flores utiliza una combinación de genes normalmente responsables de la formación de nuevos brotes. ^[53] Las flores más primitivas probablemente tenían un número variable de partes de flores, a menudo separadas (pero en contacto) entre sí. Las flores tendían a crecer en forma de espiral, a ser bisexuales (en las plantas, esto significa partes masculinas y femeninas en la misma flor) y a estar dominadas por el ovario.(parte femenina). A medida que las flores evolucionaron, algunas variaciones desarrollaron partes fusionadas, con un número y diseño mucho más específicos, y con sexos específicos por flor o planta o al menos con "ovario inferior". La evolución de las flores continúa hasta nuestros días; Las flores modernas han sido tan profundamente influenciadas por los seres humanos que algunas de ellas no pueden ser polinizadas en la naturaleza. Muchas especies de flores domesticadas modernas eran anteriormente malas hierbas simples, que brotaban solo cuando se removía el suelo. Algunas de ellas tendían a crecer con cultivos humanos, tal vez ya tenían relaciones simbióticas de plantas compañeras con ellas, y las más bonitas no eran arrancadas debido a su belleza, desarrollando una dependencia y una adaptación especial al afecto humano. ^[54]

Algunos paleontólogos también han propuesto que las plantas con flores, o angiospermas, podrían haber evolucionado debido a interacciones con los dinosaurios. Uno de los defensores más fuertes de la idea es Robert T. Bakker . Propone que los dinosaurios herbívoros , con sus hábitos alimenticios, ejercen una presión selectiva sobre las plantas, para lo cual las adaptaciones lograron disuadir o hacer frente a la depredación de los herbívoros. ^[55]

Hacia el Cretácico tardío, las angiospermas parecen haber dominado los ambientes anteriormente ocupados por helechos y cicatófitos , pero los grandes árboles formadores de copas reemplazaron a las coníferas como árboles dominantes solo cerca del final del Cretácico hace 66 millones de años o incluso más tarde, a principios de el Paleógeno . ^[56] La radiación de las angiospermas herbáceas ocurrió mucho más tarde. ^[57] Sin embargo, muchas plantas fósiles reconocibles como pertenecientes a familias modernas (incluidas hayas , robles , arces y magnolias) ya había aparecido a finales del Cretácico. Las plantas con flores aparecieron en Australia hace unos 126 millones de años. Esto también llevó la edad de los antiguos vertebrados australianos , en lo que entonces era un continente del polo sur , a 126-110 millones de años. ^[42]

Galería de fotos

• Un póster de doce especies diferentes de flores de la familia Asteraceae.

• Lupinus pilosus

• Capullo de una rosa rosa

Diversidad

Se estima que el número de especies de plantas con flores oscila entre 250.000 y 400.000. ^{[58] [59] [60]} Esto se compara con alrededor de 12.000 especies de musgo ^[61] o 11.000 especies de pteridofitas , ^[62] lo que demuestra que las plantas con flores son mucho más diversas. El número de familias en APG (1998) fue de 462. En APG II ^[14] (2003) no está resuelto; como máximo es 457, pero dentro de este número hay 55 segregantes opcionales, por lo que el número mínimo de familias en este sistema es 402. En APG III (2009) hay 415 familias. ^{[15] [63]}

La diversidad de plantas con flores no se distribuye de manera uniforme. Casi todas las especies pertenecen a los clados eudicot (75%), monocotiledóneas (23%) y magnoliides (2%). Los 5 clados restantes contienen un poco más de 250 especies en total; es decir, menos del 0,1% de la diversidad de plantas con flores, dividida entre 9 familias. Las 43 más diversas de las 443 familias de plantas con flores por especie, ^[64] en sus circunscripciones APG, son

1. Asteraceae o Compositae ( familia de las margaritas ): 22.750 especies;
2. Orchidaceae (familia de las orquídeas): 21.950;
3. Fabaceae o Leguminosae ( familia de las judías ): 19.400;
4. Rubiaceae ( familia más loca ): 13,150; ^{[sesenta y cinco]}
5. Poaceae o Gramineae ( familia de las gramíneas ): 10.035;
6. Lamiaceae o Labiatae ( familia de la menta ): 7.175;
7. Euphorbiaceae ( familia spurge ): 5.735;
8. Melastomataceae o Melastomaceae ( familia de los melastomas ): 5.005;
9. Myrtaceae ( familia de los mirtos ): 4.625;
10. Apocynaceae ( familia de las adelfas ): 4.555;
11. Cyperaceae ( familia de las juncia ): 4.350;
12. Malvaceae ( familia de las malvas ): 4.225;
13. Araceae ( familia arum ): 4.025;
14. Ericaceae ( familia de los brezos ): 3.995;
15. Gesneriaceae ( familia gesneriad ): 3.870;
16. Apiaceae o Umbelliferae ( familia del perejil ): 3.780;
17. Brassicaceae o Cruciferae ( familia de las coles ): 3.710:
18. Piperaceae ( familia de los pimientos ): 3.600;
19. Bromeliaceae ( familia de las bromelias ): 3540;
20. Acanthaceae ( familia de los acantos ): 3500;
21. Rosaceae ( familia de las rosas ): 2.830;
22. Boraginaceae ( familia de las borrajas ): 2.740;
23. Urticaceae (familia de la ortiga): 2625;
24. Ranunculaceae ( familia de los ranúnculos ): 2.525;
25. Lauraceae ( familia de los laureles ): 2500;
26. Solanaceae ( familia de las solanáceas ): 2.460;
27. Campanulaceae ( familia de las campanillas ): 2.380;
28. Arecaceae ( familia de las palmeras ): 2.361;
29. Annonaceae ( familia de la chirimoya ): 2220;
30. Caryophyllaceae ( familia rosada ): 2200;
31. Orobanchaceae ( familia de las escobas ): 2.060;
32. Amaranthaceae ( familia del amaranto ): 2.050;
33. Iridaceae ( familia del iris ): 2.025;
34. Aizoaceae o Ficoidaceae ( familia de plantas de hielo ): 2.020;
35. Rutaceae ( familia de la ruda ): 1.815;
36. Phyllanthaceae ( familia phyllanthus ): 1.745;
37. Scrophulariaceae ( familia de la hierba de higo ): 1.700;
38. Gentianaceae ( familia de las gencianas ): 1.650;
39. Convolvulaceae ( familia de las enredaderas ): 1.600;
40. Proteaceae ( familia de las proteas ): 1.600;
41. Sapindaceae ( familia de las bayas de jabón ): 1.580;
42. Cactaceae ( familia de los cactus ): 1500;
43. Araliaceae ( Aralia o familia de la hiedra ): 1.450.

De estos, Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae e Iridaceae son familias de monocotiledóneas; Piperaceae, Lauraceae y Annonaceae son dicotiledóneas magnolidas; el resto de familias son eudicots.

Reproducción

Fertilización y embriogénesis

Artículos principales: Fertilización y embriogénesis vegetal.

Ciclo de vida de las angiospermas

La doble fertilización se refiere a un proceso en el que dos espermatozoides fertilizan las células del óvulo. Este proceso comienza cuando un grano de polen se adhiere al estigma del pistilo (estructura reproductiva femenina), germina y crece un tubo polínico largo . Mientras este tubo polínico está creciendo, una célula generativa haploide viaja por el tubo detrás del núcleo del tubo. La célula generativa se divide por mitosis para producir dos haploides ( n) células de esperma. A medida que el tubo polínico crece, se abre paso desde el estigma, bajando por el estilo y hasta el ovario. Aquí, el tubo polínico llega al micropilo del óvulo y digiere su camino hacia uno de los sinérgicos, liberando su contenido (que incluye los espermatozoides). El sinérgico en el que se liberaron las células degenera y un espermatozoide se abre paso para fertilizar el óvulo, produciendo un cigoto diploide (2 n ). El segundo espermatozoide se fusiona con ambos núcleos celulares centrales, produciendo una célula triploide (3 n ). A medida que el cigoto se convierte en un embrión, la célula triploide se convierte en el endospermo, que sirve como suministro de alimento al embrión. El ovario ahora se convertirá en una fruta y el óvulo se convertirá en una semilla.

Fruto y semilla

Artículos principales: Semilla y Fruto

El fruto del Aesculus o castaño de indias

A medida que avanza el desarrollo del embrión y del endospermo dentro del saco embrionario, la pared del saco se agranda y se combina con el nucelo (que también se agranda) y el tegumento para formar la cubierta de la semilla . La pared del ovario se desarrolla para formar el fruto o pericarpio , cuya forma está estrechamente asociada con el tipo de sistema de dispersión de semillas. ^[66]

Con frecuencia, la influencia de la fertilización se siente más allá del ovario y otras partes de la flor participan en la formación del fruto, por ejemplo, el receptáculo floral en la manzana , fresa y otros. ^{[ cita requerida ]}

El carácter de la cubierta de la semilla guarda una relación definida con el de la fruta. Protegen el embrión y ayudan en la diseminación; también pueden promover directamente la germinación. Entre las plantas con frutos indehiscentes, en general, el fruto protege al embrión y asegura la diseminación. En este caso, la cubierta de la semilla solo está ligeramente desarrollada. Si el fruto es dehiscente y la semilla está expuesta, en general, la cubierta de la semilla está bien desarrollada y debe desempeñar las funciones que de otro modo ejecutaría el fruto. ^{[ cita requerida ]}

En algunos casos, como en la familia Asteraceae, las especies han evolucionado para exhibir heterocarpia o la producción de diferentes morfos de frutas. ^[67] Estos frutos, producidos a partir de una planta, son diferentes en tamaño y forma, lo que influye en el rango de dispersión y la tasa de germinación. ^[67] Estos morfos de frutas se adaptan a diferentes entornos, aumentando las posibilidades de supervivencia. ^[67]

Meiosis

Las plantas con flores generan gametos mediante una división celular especializada llamada meiosis . La meiosis tiene lugar en el óvulo (una estructura dentro del ovario que se encuentra dentro del pistilo en el centro de la flor) (vea el diagrama titulado "Ciclo de vida de las angiospermas"). Una célula diploide ( célula madre megaspora ) en el óvulo sufre meiosis (que involucra dos divisiones celulares sucesivas) para producir cuatro células (megasporas) con núcleos haploides. ^[68] Se cree que el número de cromosomas basales en las angiospermas es n = 7. ^[69]Una de estas cuatro células (megaspora) luego se somete a tres divisiones mitóticas sucesivas para producir un saco embrionario inmaduro (megagametofito) con ocho núcleos haploides. A continuación, estos núcleos se segregan en células separadas por citocinesis para producir 3 células antípodas, 2 células sinérgicas y un óvulo. Se dejan dos núcleos polares en la celda central del saco embrionario. ^{[ cita requerida ]}

El polen también se produce por meiosis en la antera masculina ( microsporangio ). Durante la meiosis, una célula madre de microesporas diploides se somete a dos divisiones meióticas sucesivas para producir 4 células haploides (microesporas o gametos masculinos). Cada una de estas microesporas, después de más mitosis, se convierte en un grano de polen (microgametofito) que contiene dos células generativas haploides (espermatozoides) y un núcleo tubular. Cuando un grano de polen entra en contacto con el estigma femenino, el grano de polen forma un tubo polínico que crece por el estilo hasta el ovario. En el acto de la fertilización, el núcleo de un espermatozoide masculino se fusiona con el núcleo del óvulo femenino para formar un cigoto diploide que luego puede convertirse en un embrión dentro de la semilla recién formada. Tras la germinación de la semilla, una nueva planta puede crecer y madurar.^{[ cita requerida ]}

La función adaptativa de la meiosis es actualmente un tema de debate. Un evento clave durante la meiosis en una célula diploide es el apareamiento de cromosomas homólogos y la recombinación homóloga (el intercambio de información genética) entre cromosomas homólogos. Este proceso promueve la producción de una mayor diversidad genética entre la progenie y la reparación recombinacional de los daños en el ADN que se transmitirán a la progenie. Para explicar la función adaptativa de la meiosis en plantas con flores, algunos autores enfatizan la diversidad ^[70] y otros enfatizan la reparación del ADN . ^[71]

Apomixis

La apomixis (reproducción a través de semillas formadas asexualmente) se encuentra de forma natural en aproximadamente el 2,2% de los géneros de angiospermas. ^[72] Un tipo de apomixis, la apomixis gametofítica que se encuentra en una especie de diente de león ^[73] implica la formación de un saco embrionario no reducido debido a una meiosis incompleta (apomeiosis) y el desarrollo de un embrión a partir del óvulo no reducido dentro del saco embrionario, sin fertilización ( partenogénesis ). ^{[ cita requerida ]}

Algunas angiospermas, incluidas muchas variedades de cítricos, pueden producir frutos a través de un tipo de apomixis llamada embrión nucelar . ^[74]

Usos

La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, que proporcionan prácticamente todos los alimentos de origen vegetal y también proporcionan una cantidad significativa de alimento para el ganado . De todas las familias de plantas, la Poaceae , o familia de las gramíneas (que proporciona granos), es con mucho la más importante, ya que proporciona la mayor parte de todas las materias primas ( arroz , maíz , trigo , cebada , centeno , avena , mijo perla , caña de azúcar , etc.) . sorgo ). Las Fabaceae , o familia de las leguminosas, ocupa el segundo lugar. También de gran importancia son las solanáceas, o familia de las solanáceas ( patatas , tomates y pimientos , entre otros); las cucurbitáceas o familia de las calabazas (incluidas las calabazas y los melones ); las Brassicaceae , o familia de plantas de la mostaza (incluida la colza y las innumerables variedades de la especie de col Brassica oleracea ); y las Apiaceae o familia del perejil . Muchas de nuestras frutas provienen de las Rutaceae , o familia de la ruda (incluidas naranjas , limones ,pomelos , etc.) y las Rosáceas o familia de las rosas (incluidas manzanas , peras , cerezas , albaricoques , ciruelas , etc.). ^{[ cita requerida ]}

En algunas partes del mundo, ciertas especies individuales asumen una importancia primordial debido a su variedad de usos, por ejemplo, el coco ( Cocos nucifera ) en los atolones del Pacífico y el olivo ( Olea europaea ) en la región mediterránea . ^[75]

Las plantas con flores también aportan recursos económicos en forma de madera , papel , fibra ( algodón , lino y cáñamo , entre otros), medicinas ( digitalis , alcanfor ), plantas decorativas y paisajísticas, y muchos otros usos. El café y el cacao son las bebidas habituales que se obtienen de las plantas con flores. El área principal en la que son superadas por otras plantas, a saber, las coníferas ( Pinales ), que no florecen (gimnospermas), es la producción de madera y papel. ^[76]

Ver también

• Lista de plantas de jardín
• Lista de pedidos de plantas
• Lista de plantas por nombre común
• Lista de sistemas de taxonomía vegetal

Notas

1. La principal excepción al dominio de los ecosistemas terrestres por las plantas con flores es el bosque de coníferas .

Referencias

1. APG, 2016 .
2. Cronquist 1960 .
3. Reveal JL (2011) [o posterior]. "Índices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium - M" . Archivado desde el original el 27 de agosto de 2013 . Consultado el 28 de agosto de 2017 .
4. Takhtajan 1964 .
5. Lindley J (1830). Introducción al Sistema Natural de la Botánica . Londres: Longman, Rees, Orme, Brown y Green. xxxvi.
6. Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, Judd WS, Olmstead RG, Soltis DE , Soltis PS , Donoghue MJ (2007). "Hacia una nomenclatura filogenética de Tracheophyta ". Taxón . 56 (3): E1 – E44. doi : 10.2307 / 25065865 . JSTOR 25065865 . 
7. Takhtajan 1980 .
8. Christenhusz MJ, Byng JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual" . Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
9. De La Torre AR, Li Z, Van de Peer Y, Ingvarsson PK (junio de 2017). "Tasas contrastantes de evolución molecular y patrones de selección entre gimnospermas y plantas con flores" . Biología Molecular y Evolución . 34 (6): 1363-1377. doi : 10.1093 / molbev / msx069 . PMC 5435085 . PMID 28333233 .  
10. Cuervo PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biología de las plantas . WH Freeman. págs.  376 -. ISBN 978-0-7167-1007-3.
11. Williams JH (2012). "La evolución del tiempo de germinación del polen en plantas con flores: Austrobaileya scandens (Austrobaileyaceae)" . PLANTAS AoB . 2012 : pls010. doi : 10.1093 / aobpla / pls010 . PMC 3345124 . PMID 22567221 .  
12. Brown R (1827). "Carácter y descripción de Kingia , un nuevo género de plantas que se encuentra en la costa suroeste de Nueva Holanda: con observaciones sobre la estructura de su óvulo no impregnado; y sobre la flor femenina de Cycadeae y Coniferae" . En King PP (ed.). Narrativa de un estudio de las costas intertropicales y occidentales de Australia: realizado entre los años 1818 y 1822 . J. Murray. págs. 534–565. OCLC 185517977 . 
13. Frohne & U. Jensen ex Reveal, Phytologia 79: 70 1996 ^{[ cita completa necesaria ]}
14. APG 2003 .
15. APG 2009 .
16. Chase & Reveal, 2009 .
17. "Tan fácil como APG III - Los científicos revisan el sistema de clasificación de plantas con flores" . La Sociedad Linneana de Londres. 2009-10-08 . Consultado el 2 de octubre de 2009 .
18. Palmer JD, Soltis DE, Chase MW (octubre de 2004). "La planta árbol de la vida: una visión general y algunos puntos de vista" . Revista estadounidense de botánica . 91 (10): 1437–45. doi : 10.3732 / ajb.91.10.1437 . PMID 21652302 . , Figura 2
19. Plantas del mundo: una enciclopedia ilustrada de plantas vasculares
20. Soltis PS , Soltis DE (octubre de 2004). "El origen y diversificación de las angiospermas" . Revista estadounidense de botánica . 91 (10): 1614–26. doi : 10.3732 / ajb.91.10.1614 . PMID 21652312 . 
21. Zeng et al 2014 .
22. Bell et al 2010 .
23. Edwards D (junio de 2000). "El papel de los mesofósiles del paleozoico medio en la detección de briofitas tempranas" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 355 (1398): 733–54, discusión 754-5. doi : 10.1098 / rstb.2000.0613 . PMC 1692787 . PMID 10905607 .  
24. Davies TJ, Barraclough TG, Chase MW, Soltis PS, Soltis DE, Savolainen V (febrero de 2004). "Misterio abominable de Darwin: conocimientos de un superárbol de las angiospermas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (7): 1904–9. Código Bibliográfico : 2004PNAS..101.1904D . doi : 10.1073 / pnas.0308127100 . PMC 357025 . PMID 14766971 .  
25. "Nueva luz sobre el" Abominable misterio "de Darwin " . 23 de enero de 2021.
26. Taylor DW, Li H, Dahl J, Fago FJ, Zinniker D, Moldowan JM (marzo de 2006). "Evidencia biogeoquímica de la presencia del oleanano fósil molecular angiosperma en fósiles no angiospermas del Paleozoico y Mesozoico". Paleobiología . 32 (2): 179-190. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2006) 32 [179: BEFTPO] 2.0.CO; 2 .
27. Los fósiles aceitosos proporcionan pistas sobre la evolución de las flores - ScienceDaily (5 de abril de 2001)
28. Hochuli PA, Feist-Burkhardt S (2013). "Polen similar a las angiospermas y Afropollis del Triásico medio (anisio) de la cuenca germánica (norte de Suiza)" . Fronteras en ciencia vegetal . 4 : 344. doi : 10.3389 / fpls.2013.00344 . PMC 3788615 . PMID 24106492 .  
29. Qiu YL, Li L, Wang B, Chen Z, Dombrovska O, Lee J, Kent L, Li R, Jobson RW, Hendry TA, Taylor DW (junio de 2007). "Una filogenia de plantas terrestres sin flores inferida a partir de secuencias de nucleótidos de siete genes cloroplasto, mitocondrial y nuclear". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 168 (5): 691–708. doi : 10.1086 / 513474 . S2CID 83781896 . 
30. Coiro M, Chomicki G, Doyle JA (30 de julio de 2018). "La disección de señales experimentales y los análisis de sensibilidad del método reafirman el potencial de los fósiles y la morfología en la resolución de la relación de angiospermas y Gnetales". Paleobiología . 44 (3): 490–510. doi : 10.1017 / pab.2018.23 . S2CID 91488394 . 
31. Fu Q, Diez JB, Pole M, García Ávila M, Liu ZJ, Chu H, et al. (Diciembre de 2018). "Una flor epigynous no carpelata inesperada del Jurásico de China" . eLife . 7 : e38827. doi : 10.7554 / eLife.38827 . PMC 6298773 . PMID 30558712 .  
32. Coiro M, Doyle JA, Hilton J (julio de 2019). "¿Qué tan profundo es el conflicto entre la evidencia molecular y fósil sobre la edad de las angiospermas?" . El nuevo fitólogo . 223 (1): 83–99. doi : 10.1111 / nph.15708 . PMID 30681148 . 
33. Sokoloff DD, Remizowa MV, El ES, Rudall PJ, Bateman RM (octubre de 2020). "Las supuestas angiospermas jurásicas carecen de pentamery, una característica importante específica de las angiospermas" . El nuevo fitólogo . 228 (2): 420–426. doi : 10.1111 / nph.15974 . PMID 31418869 . 
34. Jiao Y, Wickett NJ, Ayyampalayam S, Chanderbali AS, Landherr L, Ralph PE, et al. (Mayo de 2011). "Poliploidía ancestral en plantas con semillas y angiospermas". Naturaleza . 473 (7345): 97–100. Código bibliográfico : 2011Natur.473 ... 97J . doi : 10.1038 / nature09916 . PMID 21478875 . S2CID 4313258 .  
35. Callaway E (diciembre de 2013). "El genoma de los arbustos revela los secretos del poder de las flores" . Naturaleza . doi : 10.1038 / nature.2013.14426 . S2CID 88293665 . 
36. Adams K (diciembre de 2013). "Genómica. Pistas genómicas de la planta con flores ancestrales". Ciencia . 342 (6165): 1456–7. Código Bibliográfico : 2013Sci ... 342.1456A . doi : 10.1126 / science.1248709 . PMID 24357306 . S2CID 206553839 .  
37. Wang X, Duan S, Geng B, Cui J, Yang Y (febrero de 2007). "Schmeissneria: ¿un eslabón perdido a las angiospermas?" . Biología Evolutiva BMC . 7 : 14. doi : 10.1186 / 1471-2148-7-14 . PMC 1805421 . PMID 17284326 .  
38. "Cómo las plantas con flores conquistaron el mundo" . 14 de enero de 2018.
39. Simonin KA, Roddy AB (enero de 2018). "Reducción del genoma, novedad fisiológica y predominio global de las plantas con flores" . PLoS Biology . 16 (1): e2003706. doi : 10.1371 / journal.pbio.2003706 . PMC 5764239 . PMID 29324757 .  
40. Sun G, Ji Q, Dilcher DL, Zheng S, Nixon KC, Wang X (mayo de 2002). "Archaefructaceae, una nueva familia de angiospermas basales". Ciencia . 296 (5569): 899–904. Código Bibliográfico : 2002Sci ... 296..899S . doi : 10.1126 / science.1069439 . PMID 11988572 . S2CID 1910388 .  
41. Herendeen PS, Friis EM, Pedersen KR, Crane PR (marzo de 2017). "Redux paleobotánico: revisitando la edad de las angiospermas" . Plantas de la naturaleza . 3 (3): 17015. doi : 10.1038 / nplants.2017.15 . PMID 28260783 . S2CID 205458714 .  
42. "Cuando las flores llegaron a Australia: las primeras flores llegaron a Australia hace 126 millones de años" . ScienceDaily . Consultado el 21 de diciembre de 2019 .
43. Poinar Jr GO, Chambers KL, Wunderlich J (10 de diciembre de 2013). "Micropetasos, un nuevo género de angiospermas del ámbar birmano del Cretácico medio" . J. Bot. Res. Inst. Texas . 7 (2): 745–750. Archivado desde el original (PDF) el 5 de enero de 2014. Resumen de Lay (3 de enero de 2014).
44. Gabbott S (1 de agosto de 2017). "¿La primera flor se veía así?" . BBC News . Consultado el 1 de agosto de 2017 .
45. Sauquet H, von Balthazar M, Magallón S, Doyle JA, Endress PK, Bailes EJ, et al. (Agosto de 2017). "La flor ancestral de las angiospermas y su diversificación temprana" . Comunicaciones de la naturaleza . 8 (2017): 16047. Código Bibliográfico : 2017NatCo ... 816047S . doi : 10.1038 / ncomms16047 . PMC 5543309 . PMID 28763051 .  
46. Foster CS, Ho SY (octubre de 2017). "Estrategias para particionar modelos de reloj en la datación filogenómica: aplicación a la escala de tiempo evolutiva de las angiospermas" . Biología y evolución del genoma . 9 (10): 2752–2763. doi : 10.1093 / gbe / evx198 . PMC 5647803 . PMID 29036288 .  
47. NOVA - Transcripciones - Primera flor - Fecha de emisión de PBS: 17 de abril de 2007
48. Soltis DE , Soltis PS (junio de 2004). "¿Amborella no es una" angiosperma basal "? No tan rápido" . Revista estadounidense de botánica . 91 (6): 997–1001. doi : 10.3732 / ajb.91.6.997 . PMID 21653455 . 
49. La planta del Pacífico Sur puede ser el eslabón perdido en la evolución de las plantas con flores - Fecha de lanzamiento público: 17 de mayo de 2006
50. Vialette-Guiraud AC, Alaux M, Legeai F, Finet C, Chambrier P, Brown SC, et al. (Septiembre de 2011). "Cabomba como modelo para estudios de evolución temprana de angiospermas" . Anales de botánica . 108 (4): 589–98. doi : 10.1093 / aob / mcr088 . PMC 3170152 . PMID 21486926 .  
51. Moore MJ, Bell CD, Soltis PS , Soltis DE (diciembre de 2007). "Utilizando datos de escala de genoma de plástidos para resolver relaciones enigmáticas entre angiospermas basales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (49): 19363–8. Código Bibliográfico : 2007PNAS..10419363M . doi : 10.1073 / pnas.0708072104 . PMC 2148295 . PMID 18048334 .  
52. Buchmann SL, Nabhan GP (2012). Los polinizadores olvidados . Island Press. págs. 41–42. ISBN 978-1-59726-908-7.
53. Respuesta a pregunta antigua sobre la evolución de las flores - 15 de junio de 2001
54. Britt RR (26 de mayo de 2005). "Afecto humano alterado la evolución de las flores" . LiveScience .
55. Bakker RT (17 de agosto de 1978). "Comportamiento de alimentación de los dinosaurios y el origen de las plantas con flores". Naturaleza . 274 (5672): 661–663. Código Bibliográfico : 1978Natur.274..661B . doi : 10.1038 / 274661a0 . S2CID 4162574 . 
56. Sadava D, Heller HC, Orians GH, Purves WK, Hillis DM (diciembre de 2006). Vida: la ciencia de la biología . Macmillan. págs. 477–. ISBN 978-0-7167-7674-1. Consultado el 4 de agosto de 2010 .
57. Stewart WN, Rothwell GW (1993). Paleobotánica y la evolución de las plantas (2ª ed.). Universidad de Cambridge. Prensa. pag. 498. ISBN 978-0-521-23315-6.
58. Thorne RF (2002). "¿Cuántas especies de plantas con semillas hay?". Taxón . 51 (3): 511–522. doi : 10.2307 / 1554864 . JSTOR 1554864 . 
59. Escocia RW, Wortley AH (2003). "¿Cuántas especies de plantas con semillas hay?". Taxón . 52 (1): 101-104. doi : 10.2307 / 3647306 . JSTOR 3647306 . 
60. Govaerts R (2003). "¿Cuántas especies de plantas con semillas hay? - una respuesta". Taxón . 52 (3): 583–584. doi : 10.2307 / 3647457 . JSTOR 3647457 . ^{[ enlace muerto ]}
61. Goffinet B, Buck WR (2004). "Sistemática de la Bryophyta (musgos): de moléculas a una clasificación revisada". Monografías de botánica sistemática . 98 : 205-239.
62. Cuervo PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biología de las plantas (7ª ed.). Nueva York: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
63. Rhodes HF (1 de enero de 1974). Evolución . Prensa de oro. pag. 123. ISBN 978-0-307-64360-5.
64. Stevens PF (2011). "Sitio web de filogenia de angiospermas (en el jardín botánico de Missouri)" .
65. "Kew Scientist 30 (octubre de 2006)" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2007.
66. Eriksson O (2008). "Evolución del tamaño de semilla y dispersión de semilla biótica en angiospermas: evidencia paleoecológica y neoecológica". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 169 (7): 863–870. doi : 10.1086 / 589888 . S2CID 52905335 . 
67. Gardocki, ME, Zablocki, H., El-Keblawy, A. y Freeman, DC (2000). Heterocarpia en Calendula micrantha (Asteraceae): Los efectos de la competencia y la disponibilidad de agua en el desempeño de la descendencia de diferentes morfos de frutas. Investigación en ecología evolutiva. 2 (6): 701-718
68. Snustad DP, Simmons MJ (2008). Principios de Genética (5ª ed.). Wiley. ISBN 978-0-470-38825-9 . 
69. Ehrendorfer F, Krendl F, Habeler E, Sauer W (1 de agosto de 1968). "Números de cromosomas y evolución en angiospermas primitivas". Taxón . 17 (4): 337–353. doi : 10.2307 / 1217392 . JSTOR 1217392 . 
70. Harrison CJ, Alvey E, Henderson IR (junio de 2010). "Meiosis en plantas con flores y otros organismos verdes" . Revista de botánica experimental . 61 (11): 2863–75. doi : 10.1093 / jxb / erq191 . PMID 20576791 . 
71. Mirzaghaderi G, Hörandl E (septiembre de 2016). "La evolución del sexo meiótico y sus alternativas" . Actas. Ciencias biológicas . 283 (1838): 20161221. doi : 10.1098 / rspb.2016.1221 . PMC 5031655 . PMID 27605505 .  
72. Hojsgaard D, Klatt S, Baier R, Carman JG, Hörandl E (septiembre de 2014). "Taxonomía y biogeografía de la apomixis en angiospermas y características asociadas de la biodiversidad" . Revisiones críticas en ciencias vegetales . 33 (5): 414–427. doi : 10.1080 / 07352689.2014.898488 . PMC 4786830 . PMID 27019547 .  
73. van Baarlen P, van Dijk PJ, Hoekstra RF, de Jong JH (octubre de 2000). "Recombinación meiótica en dientes de león triploides apomícticos y diploides sexuales (Taraxacum officinale L.)". Genoma . 43 (5): 827–35. doi : 10.1139 / gen-43-5-827 . PMID 11081973 . 
74. Gentile A (18 de marzo de 2020). El genoma de los cítricos . Springer Nature. pag. 171. ISBN 978-3-030-15308-3.
75. Loumou A, Giourga C (2003). "Olivares: 'La vida y la identidad del Mediterráneo ' ". Agricultura y valores humanos . 20 (1): 87–95. doi : 10.1023 / a: 1022444005336 . S2CID 154378090 . 
76. Dilcher et al 2016 .

Bibliografía

Artículos, libros y capítulos

•  Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público :  Chisholm, Hugh, ed. (1911). " Angiospermas ". Encyclopædia Britannica (11ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge.
• APG (2003). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG II" . Revista botánica de la Sociedad Linneana . 141 (4): 399–436. doi : 10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
• APG (2009). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III" . Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 105-121. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
• APG (2016). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV" . Revista botánica de la Sociedad Linneana . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111 / boj.12385 .
• Becker KM (febrero de 1973). "Una comparación de sistemas de clasificación de angiospermas". Taxón . 22 (1): 19–50. doi : 10.2307 / 1218032 . JSTOR  1218032 .
• Bell AD (2008) [1991]. Forma de planta. Una guía ilustrada de la morfología de las plantas con flores . Portland, Oregón: Timber Press. ISBN 978-0-88192-850-1.
  • Primera edición publicada por Oxford University Press en 1991 ISBN 978-0-19854-219-3 
• Bell CD, Soltis DE , Soltis PS (agosto de 2010). "La edad y la diversificación de las angiospermas re-revisadas". Revista estadounidense de botánica . 97 (8): 1296–303. doi : 10.3732 / ajb.0900346 . PMID  21616882 .
• Chase MW, Reveal JL (2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar APG III" . Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 122-127. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
• Cromie, William J. (16 de diciembre de 1999). "Plantas con flores más antiguas conocidas identificadas por genes" . Gaceta de la Universidad de Harvard.
• Cronquist A (octubre de 1960). "Las divisiones y clases de plantas". The Botanical Review . 26 (4): 425–482. doi : 10.1007 / BF02940572 . S2CID  43144314 .
• Cronquist A (1981). Un sistema integrado de clasificación de plantas con flores . Nueva York: Columbia Univ. Prensa. ISBN 978-0-231-03880-5.
• Dahlgren RM (febrero de 1980). "Un sistema revisado de clasificación de las angiospermas". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 80 (2): 91-124. doi : 10.1111 / j.1095-8339.1980.tb01661.x .
• Dahlgren RM (febrero de 1983). "Aspectos generales de la evolución de las angiospermas y macrosistemática". Revista nórdica de botánica . 3 (1): 119-149. doi : 10.1111 / j.1756-1051.1983.tb01448.x .
• Dilcher D (junio de 2000). "Hacia una nueva síntesis: principales tendencias evolutivas en el registro fósil de angiospermas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (13): 7030–6. Código Bibliográfico : 2000PNAS ... 97.7030D . doi : 10.1073 / pnas.97.13.7030 . PMC  34380 . PMID  10860967 .
• Dilcher DL, Cronquist A , Zimmermann, Huldrych H , Stevens P, Stevenson DW, Berry PE (8 de marzo de 2016). "Angiosperma" . Enciclopedia Británica . Consultado el 31 de enero de 2017 .
• Heywood VH, Brummitt RK, Culham A, Seberg O (2007). Familias de plantas con flores del mundo . Richmond Hill, Ontario, Canadá: Firefly Books. ISBN 978-1-55407-206-4.
• Hill C, Crane P (enero de 1982). "Cladística evolutiva y el origen de las angiospermas" . En Joysey KA, Friday AE (eds.). Problemas de la reconstrucción filogenética . Volúmenes especiales. 21 . Londres: Asociación de Sistemática. págs. 269–361. ISBN 978-0-12-391250-3.
• Lersten NR (2004). Embriología de plantas florecientes con énfasis en especies económicas . Ames, Iowa: Blackwell Pub. ISBN 9780470752678.
• Pooja (2004). Angiospermas . Nueva Delhi: descubrimiento. ISBN 9788171417889. Consultado el 7 de enero de 2016 .
• Cuervo PH, Evert RF, Eichhorn SE (2004). Biología de las plantas (7ª ed.). WH Freeman.
• Sattler R (1973). Organogénesis de flores. Un Atlas de texto fotográfico . Prensa de la Universidad de Toronto.
• Simpson MG (2010). Plant Systematics (2ª ed.). Prensa académica . ISBN 9780080922089.
• Soltis PS , Soltis DE (abril de 2016). "Antiguos eventos de WGD como impulsores de innovaciones clave en angiospermas" . Opinión actual en biología vegetal . 30 : 159–65. doi : 10.1016 / j.pbi.2016.03.015 . PMID  27064530 .
• Takhtajan A (junio de 1964). "La taxa de las plantas superiores por encima del rango de orden". Taxón . 13 (5): 160-164. doi : 10.2307 / 1216134 . JSTOR  1216134 .
• Takhtajan A (julio-septiembre de 1980). "Esquema de la clasificación de plantas con flores (Magnoliophyta)". Revisión botánica . 46 (3): 225–359. doi : 10.1007 / bf02861558 . JSTOR  4353970 . S2CID  30764910 .
• Zeng L, Zhang Q, Sun R, Kong H, Zhang N, Ma H (septiembre de 2014). "Resolución de la filogenia de las angiospermas profundas utilizando genes nucleares conservados y estimaciones de los primeros tiempos de divergencia" . Comunicaciones de la naturaleza . 5 (4956): 4956. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4956Z . doi : 10.1038 / ncomms5956 . PMC  4200517 . PMID  25249442 .

Sitios web

• Cole TC, Hilger HH, Stevens PF (2017). "Cartel de filogenia de angiospermas - Sistemática de plantas con flores" (PDF) .
• Watson L, Dallwitz MJ (1992). "Las familias de plantas con flores: descripciones, ilustraciones, identificación y recuperación de información" . 14 de diciembre de 2000. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2014.
• "Planta con flores" en la Enciclopedia de la vida

Enlaces externos

• Medios relacionados con Magnoliophyta en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Magnoliophyta en Wikispecies
• Magnoliophyta en Wikilibros