Rana

Order of amphibians

Este artículo trata sobre el grupo de anfibios. Para otros usos, consulte Frog (desambiguación) .

Ranas Rango temporal: Jurásico temprano - Presente ,200–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Varios tipos de ranas.
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Anfibio
Clade :	Salientia
Orden:	Anura Duméril , 1806 (como Anoures)
Subórdenes
Archaeobatrachia Mesobatrachia Neobatrachia  - Lista de familias anuras
Distribución nativa de ranas (en verde)

Rana dorada abigarrada ( Mantella baroni ) en el Parque Nacional Ranomafana de Madagascar

Una rana es cualquier miembro de un grupo diverso y en gran parte carnívoro de anfibios de cuerpo corto y sin cola que componen el orden Anura (literalmente sin cola en griego antiguo ). La "proto-rana" fósil más antigua apareció a principios del Triásico de Madagascar , pero la datación por reloj molecular sugiere que sus orígenes se remontan al Pérmico , hace 265 millones de años . Las ranas están ampliamente distribuidas, desde los trópicos hasta las regiones subárticas , pero la mayor concentración dela diversidad de especies se encuentra en la selva tropical . Hay alrededor de 7.300 especies registradas, que representan alrededor del 88% de las especies de anfibios existentes. ^[1] También son uno de los cinco órdenes de vertebrados más diversos . Las especies de ranas verrugosas tienden a llamarse sapos , pero la distinción entre ranas y sapos es informal, no de taxonomía o historia evolutiva.

Una rana adulta tiene un cuerpo robusto, ojos protuberantes , lengua unida anteriormente , extremidades dobladas por debajo y sin cola (excepto en las ranas con cola ). Las ranas tienen piel glandular , con secreciones que van desde desagradables hasta tóxicas. Su piel varía en color desde marrón, gris y verde moteado bien camuflado hasta patrones vívidos de rojo brillante o amarillo y negro para mostrar toxicidad y ahuyentar a los depredadores . Las ranas adultas viven en agua dulce y en tierra firme; algunas especies están adaptadas para vivir bajo tierra o en árboles.

Las ranas suelen poner sus huevos en el agua. Los huevos eclosionan en larvas acuáticas llamadas renacuajos que tienen cola y branquias internas . Tienen partes bucales raspadoras altamente especializadas adecuadas para dietas herbívoras , omnívoras o planctívoras . El ciclo de vida se completa cuando se metamorfosean en adultos. Algunas especies depositan huevos en tierra o pasan por alto la etapa de renacuajo. Las ranas adultas generalmente tienen una dieta carnívora que consiste en pequeños invertebrados , pero existen especies omnívoras y algunas se alimentan de materia vegetal. La piel de rana tiene un microbioma ricoque es importante para su salud. Las ranas son extremadamente eficientes para convertir lo que comen en masa corporal. Son una importante fuente de alimento para los depredadores y parte de la dinámica de la red alimentaria de muchos de los ecosistemas del mundo . La piel es semipermeable , lo que los hace susceptibles a la deshidratación, por lo que viven en lugares húmedos o tienen adaptaciones especiales para lidiar con hábitats secos. Las ranas producen una amplia gama de vocalizaciones , particularmente en su temporada de reproducción , y exhiben muchos tipos diferentes de comportamientos complejos para atraer parejas, defenderse de los depredadores y, en general, sobrevivir.

Las ranas son valoradas como alimento por los seres humanos y también tienen muchos roles culturales en la literatura, el simbolismo y la religión. También son vistos como indicadores ambientales , y la disminución de las poblaciones de ranas a menudo se ve como señales de advertencia temprana de daño ambiental. Las poblaciones de ranas han disminuido significativamente desde la década de 1950. Se considera que más de un tercio de las especies están en peligro de extinción y se cree que más de 120 se han extinguido desde la década de 1980. El número de malformaciones entre las ranas va en aumento y una enfermedad fúngica emergente , la quitridiomicosis , se ha extendido por todo el mundo. Biólogos de la conservación están trabajando para comprender las causas de estos problemas y resolverlos.

Etimología y taxonomía

El uso de los nombres comunes "rana" y " sapo " no tiene justificación taxonómica. Desde una perspectiva de clasificación, todos los miembros del orden Anura son ranas, pero solo los miembros de la familia Bufonidae se consideran "sapos verdaderos". El uso del término "rana" en los nombres comunes generalmente se refiere a especies que son acuáticas o semiacuáticas y tienen la piel suave y húmeda; el término "sapo" generalmente se refiere a especies que son terrestres con pieles secas y verrugosas. ^{[2] [3]} Existen numerosas excepciones a esta regla.El sapo vientre de fuego europeo ( Bombina bombina ) tiene una piel ligeramente verrugosa y prefiere un hábitat acuático ^[4] mientras que la rana dorada panameña (Atelopus zeteki ) pertenece a la familia de los sapos Bufonidae y tiene una piel suave. ^[5]

Etimología

El origen del nombre de la orden Anura —y su grafía original Anoures— es el prefijo " alfa privativo " del griego antiguo ἀν- ( an- ) "sin", y οὐρά ( ourá ), que significa "cola de animal". Se refiere al carácter sin cola de estos anfibios. ^{[6] [7] [8]}

Los orígenes de la palabra rana son inciertos y debatidos. ^[9] La palabra se atestigua por primera vez en inglés antiguo como frogga , pero la palabra habitual en inglés antiguo para la rana era frosc (con variantes como frox y forsc ), y se acepta que la palabra rana está relacionada de alguna manera con esto. El frosc del inglés antiguo se mantuvo en uso dialectal en inglés como frosh y frosk hasta el siglo XIX, ^[10] y tiene un gran paralelo en otros idiomas germánicos , con ejemplos en los idiomas modernos, incluido el alemán Frosch., Froskur islandés y vors holandés (kik) . ^[9] Estas palabras nos permiten reconstruir un ancestro germánico común * froskaz . ^[11] La tercera edición del Oxford English Dictionary encuentra que la etimología de * froskaz es incierta, pero está de acuerdo con los argumentos de que podría derivar plausiblemente de una base protoindoeuropea en la línea de * preu = "jump". ^{[9] [12]}

Sin embargo, es incierto cómo el frosc inglés antiguo dio lugar a frogga , ya que el desarrollo no implica un cambio de sonido regular . En cambio, parece que había una tendencia en el inglés antiguo a acuñar apodos para animales que terminan en - g , con ejemplos (todos ellos mismos de etimología incierta) que incluyen perro , cerdo , cerdo, ciervo y peluca (oreja) . Frog parece haber sido adaptado de frosc como parte de esta tendencia. ^[9]

Mientras tanto, la palabra sapo , atestiguada por primera vez como tādige en inglés antiguo , es exclusiva del inglés y también tiene una etimología incierta. ^[13] Es la base de la palabra renacuajo , primero atestiguado como taddepol en inglés medio , que aparentemente significa "cabeza de sapo". ^[14]

Taxonomía

Aproximadamente el 88% de las especies de anfibios se clasifican en el orden Anura. ^[15] Estas incluyen más de 7.100 especies en 55 familias , de las cuales Craugastoridae (850 spp.), Hylidae (724 spp.), Microhylidae (688 spp.) Y Bufonidae (621 spp.) Son las más ricas en especies . ^[dieciséis]

Sapo vientre de fuego europeo ( Bombina bombina )

El Anura incluye todas las ranas modernas y cualquier especie fósil que se ajuste a la definición de anuro. Las características de los anuros adultos incluyen: 9 o menos vértebras presacra, la presencia de un uroestilo formado por vértebras fusionadas, sin cola, un ilion largo e inclinado hacia adelante, extremidades anteriores más cortas que las posteriores, radio y cúbito fusionados, tibia y peroné fusionados , huesos del tobillo alargados , ausencia de un hueso prefrontal, presencia de una placa hioides , una mandíbula inferior sin dientes (con la excepción de Gastrotheca guentheri) que consta de tres pares de huesos (anguloesplenial, dentario y mentomeckeliano, con el último par ausente en Pipoidea ), ^[17] una lengua sin apoyo, espacios linfáticos debajo de la piel y un músculo, el transportador lentis, unido al cristalino del ojo . ^[18] La larva de anuro o renacuajo tiene un solo espiráculo respiratorio central y piezas bucales que consisten en picos queratinosos y dentículos . ^[18]

Rana dorada panameña ( Atelopus zeteki ).

Las ranas y los sapos se clasifican ampliamente en tres subórdenes: Archaeobatrachia , que incluye cuatro familias de ranas primitivas; Mesobatrachia , que incluye cinco familias de ranas intermedias más evolutivas; y Neobatrachia , con mucho el grupo más grande, que contiene las familias restantes de ranas modernas, incluidas las especies más comunes en todo el mundo. El suborden Neobatrachia se divide a su vez en las dos superfamilias Hyloidea y Ranoidea . ^[19] Esta clasificación se basa en características morfológicas como el número de vértebras, la estructura de la cintura pectoraly la morfología de los renacuajos. Si bien esta clasificación es ampliamente aceptada, las relaciones entre familias de ranas aún se debaten. ^[20]

Algunas especies de anuros se hibridan fácilmente. Por ejemplo, la rana comestible ( Pelophylax esculentus ) es un híbrido entre la rana de la piscina ( P. Lessonae ) y la rana de los pantanos ( P. ridibundus ). ^[21] Los sapos de vientre de fuego Bombina bombina y B. variegata son similares en la formación de híbridos. Estos son menos fértiles que sus padres, dando lugar a una zona híbrida donde prevalecen los híbridos. ^[22]

Evolución

Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios son objeto de acalorados debates. Una filogenia molecular basada en análisis de ADNr que data de 2005 sugiere que las salamandras y las cecilias están más estrechamente relacionadas entre sí que con las ranas y la divergencia de los tres grupos tuvo lugar en el Paleozoico o Mesozoico temprano antes de la ruptura del supercontinente Pangea y poco después de su divergencia de los peces con aletas lobuladas . Esto ayudaría a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios del período anterior a la división de los grupos. ^[23]Otro análisis filogenético molecular realizado aproximadamente al mismo tiempo concluyó que los lisanfibios aparecieron por primera vez hace unos 330 millones de años y que la hipótesis del origen del temnospondilo es más creíble que otras teorías. Los neobatracios parecían haberse originado en África / India, las salamandras en el este de Asia y las cecilias en Pangea tropical. ^[24] Otros investigadores, aunque estaban de acuerdo con el objetivo principal de este estudio, cuestionaron la elección de los puntos de calibración utilizados para sincronizar los datos. Propusieron que la fecha de la diversificación de lisanfibios debería situarse en el Pérmico , hace algo menos de 300 millones de años, una fecha que concuerda mejor con los datos paleontológicos. ^[25]Un estudio adicional en 2011 que utilizó taxones vivos y extintos muestreados para obtener datos morfológicos y moleculares, llegó a la conclusión de que Lissamphibia es monofilética y que debería estar anidada dentro de Lepospondyli en lugar de Temnospondyli . El estudio postuló que Lissamphibia se originó no antes del Carbonífero tardío , hace unos 290 a 305 millones de años. Se estimó que la división entre Anura y Caudata tuvo lugar hace 292 millones de años, bastante más tarde de lo que sugieren la mayoría de los estudios moleculares, y las cecilias se dividieron hace 239 millones de años. ^[26]

Una rana fosilizada de la República Checa , posiblemente Palaeobatrachus gigas .

En 2008, se descubrió en Texas Gerobatrachus hottoni , un temnospondyl con muchas características de rana y salamandra . Se remonta a 290 millones de años y fue aclamado como un eslabón perdido , un tallo batracio cercano al ancestro común de las ranas y salamandras, consistente con la hipótesis ampliamente aceptada de que las ranas y las salamandras están más estrechamente relacionadas entre sí (formando un clado llamado Batrachia ) de lo que son para las cecilias. ^{[27] [28]} Sin embargo, otros han sugerido que Gerobatrachus hottoni era solo un dissorofoidetemnospondyl no relacionado con los anfibios existentes. ^[29]

Salientia (del latín salere ( salio ), "saltar") es el nombre del grupo total que incluye las ranas modernas en el orden Anura, así como sus parientes fósiles cercanos, las "proto-ranas" o "ranas de tallo". Las características comunes que poseen estas proto-ranas incluyen 14 vértebras presacra (las ranas modernas tienen ocho o 9), un ilion largo e inclinado hacia adelante en la pelvis , la presencia de un hueso frontoparietal y una mandíbula inferior sin dientes. Los primeros anfibios conocidos que estaban más estrechamente relacionados con las ranas que con las salamandras son Triadobatrachus massinoti , del período Triásico temprano deMadagascar (hace unos 250 millones de años) y Czatkobatrachus polonicus , del Triásico Temprano de Polonia (aproximadamente la misma edad que Triadobatrachus ). ^[30] El cráneo de Triadobatrachus es parecido a una rana, es ancho y tiene grandes cuencas para los ojos, pero el fósil tiene características que difieren de las ranas modernas. Estos incluyen un cuerpo más largo con más vértebras . La cola tiene vértebras separadas a diferencia del urostilo o cóccix fusionado de las ranas modernas. Los huesos de la tibia y el peroné también están separados, por lo que es probable que Triadobatrachus no fuera un saltador eficiente. ^[30]

Las primeras "ranas verdaderas" conocidas que pertenecen al linaje anuro propiamente dicho vivieron en el período Jurásico temprano. ^{[2] [31]} Una de esas primeras especies de ranas, Prosalirus bitis , fue descubierta en 1995 en la Formación Kayenta de Arizona y se remonta a la época del Jurásico Temprano (hace 199,6 a 175 millones de años), lo que hace que Prosalirus sea algo más reciente que Triadobatrachus . ^[32] Como este último, Prosalirus no tenía patas muy agrandadas, pero tenía la estructura pélvica de tres puntas típica de las ranas modernas. a diferencia deTriadobatrachus , Prosalirus ya había perdido casi toda su cola ^[33] y estaba bien adaptado para saltar. ^[34] Otra rana del Jurásico Temprano es Vieraella herbsti , que se conoce solo por las impresiones dorsal y ventral de un solo animal y se estimó en 33 mm (1,3 pulgadas) desde el hocico hasta el respiradero. Notobatrachus degiustoi del Jurásico medio es un poco más joven, alrededor de 155-170 millones de años. Los principales cambios evolutivos de esta especie implicaron el acortamiento del cuerpo y la pérdida de la cola. La evolución del Anura moderno probablemente se completó en el período Jurásico. Desde entonces, los cambios evolutivos en el número de cromosomashan tenido lugar unas 20 veces más rápido en los mamíferos que en las ranas, lo que significa que la especiación se está produciendo más rápidamente en los mamíferos. ^[35]

Según estudios genéticos, las familias Hyloidea , Microhylidae y el clado Natatanura (que comprende alrededor del 88% de las ranas vivas) se diversificaron simultáneamente hace unos 66 millones de años, poco después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno asociado con el impactador Chicxulub . Todos los orígenes de la arboricultura (por ejemplo, en Hyloidea y Natatanura) se derivan de ese momento y el resurgimiento del bosque que ocurrió después. ^{[36] [37]}

Se han encontrado fósiles de ranas en todos los continentes de la tierra. ^{[38] [39]} En 2020, se anunció que un equipo de paleontólogos vertebrados había descubierto fósiles de rana con casco de 40 millones de años en la isla Seymour en la península antártica , lo que indica que esta región fue el hogar de ranas relacionadas con las de ahora. viviendo en el bosque sudamericano de Nothofagus . ^[40]

Filogenia

En la siguiente tabla se puede ver un cladograma que muestra las relaciones de las diferentes familias de ranas en el clado Anura. Este diagrama, en forma de árbol , muestra cómo cada familia de ranas está relacionada con otras familias, y cada nodo representa un punto de ascendencia común. Se basa en Frost et al. (2006), ^[41] Heinicke et al. (2009) ^[42] y Pyron y Wiens (2011). ^[43]

Anura

Leiopelmatidae     Ascaphidae     Bombianura Costata   Bombinatoridae       Alytidae     Discoglossidae       Pipanura Xenoanura   Pipidae     Rhinophrynidae     Acosmanura Anomocoela   Scaphiopodidae       Pelodytidae   Pelobatoidea   Pelobatidae     Megophryidae         Neobatrachia   Heleophrynidae   Ftanobatraquia   Sooglossoidea   Sooglossidae     Nasikabatrachidae         Notogaeanura Australobatrachia   Calyptocephalellidae       Myobatrachidae     Limnodynastidae       Nobleoanura   Brachycephaloidea   Ceuthomantidae       Brachycephalidae       Eleutherodactylidae     Craugastoridae       ( Terrarana )       Hemiphractidae   Athesphatanura   Hylidae   Leptodactyliformes     Agastorofrynia   Bufonidae       Aromobatidae     Dendrobatidae             Diphyabatracea   Leptodactylidae       Allophrynidae     Centrolenidae             Ceratophryidae       Odontophrynidae         Cycloramphidae       Alsodidae     Hylodidae           Telmatobiidae       Batrachylidae     Rhinodermatidae                           Ranoides Allodapanura   Microhylidae   Afrobatrachia Xenosyneunitanura   Brevicipitidae     Hemisotidae     Laurentobatrachia   Hyperoliidae     Arthroleptidae         Natatanura   Ptychadenidae   Victoranura   Micrixalidae       Phrynobatrachidae       Conrauidae       Pyxicephaloidea   Petropedetidae     Pyxicephalidae             Nyctibatrachidae     Ceratobatrachidae     Saukrobatrachia     Ranixalidae     Dicroglossidae     Aglaioanura     Rhacophoridae     Mantellidae       Ranidae

Morfología y fisiología

Esqueleto de Pelophylax esculentus que muestra los huesos de la cabeza, la columna vertebral, las costillas, las cinturas pectoral y pélvica y las extremidades.

Las ranas no tienen cola, excepto como larvas, y la mayoría tienen patas traseras largas, tobillos alargados, dedos palmeados, sin garras, ojos grandes y una piel lisa o verrugosa. Tienen columnas vertebrales cortas, con no más de 10 vértebras libres y coxis fusionadas (urostilo o coxis). ^[44] Al igual que otros anfibios, el oxígeno puede atravesar sus pieles altamente permeables. Esta característica única les permite permanecer en lugares sin acceso al aire, respirando a través de sus pieles. ^{[45] Las} costillas generalmente están ausentes, por lo que los pulmones se llenan mediante bombeo bucal y una rana privada de sus pulmones puede mantener sus funciones corporales sin ellas. ^[45]Para que la piel sirva como un órgano respiratorio, debe permanecer húmeda. Esto hace que las ranas sean susceptibles a diversas sustancias que pueden encontrar en el medio ambiente, algunas de las cuales pueden ser tóxicas y pueden disolverse en la película de agua y pasar al torrente sanguíneo. Ésta puede ser una de las causas del declive mundial de las poblaciones de ranas . ^{[46] [47] [48] [49]}

Las ranas varían en tamaño desde Paedophryne amauensis de Papua Nueva Guinea, que mide 7,7 mm (0,30 pulgadas) de largo desde el hocico hasta el respiradero ^[50] hasta la rana goliat de hasta 32 cm (13 pulgadas ) y 3,25 kg (7,2 lb) ( Conraua) goliat ) de África central. ^[51] Hay especies prehistóricas extintas que alcanzaron tamaños aún mayores. ^[52] La piel cuelga suelta del cuerpo debido a la falta de tejido conectivo suelto . Las ranas tienen tres membranas palpebrales: una es transparente para proteger los ojos bajo el agua y dos varían de translúcidas a opacas. Tienen un tímpanoa cada lado de la cabeza que está involucrado en la audición y, en algunas especies, está cubierto por piel. Los verdaderos sapos carecen por completo de dientes, pero la mayoría de las ranas los tienen, específicamente dientes pedicelados en los que la corona está separada de la raíz por tejido fibroso. Estos están en el borde de la mandíbula superior y los dientes vomerinos también están en el techo de la boca. No hay dientes en la mandíbula inferior y las ranas generalmente tragan su comida entera. Los dientes se utilizan principalmente para agarrar a la presa y mantenerla en su lugar hasta que se la traga, un proceso al que se ayuda retrayendo los ojos hacia la cabeza. ^[53] La rana toro africana ( Pyxicephalus), que se alimenta de animales relativamente grandes como ratones y otras ranas, tiene proyecciones óseas en forma de cono llamadas procesos odontoides en la parte frontal de la mandíbula inferior que funcionan como dientes. ^[15]

Un esqueleto de rana toro , que muestra huesos de extremidades alargados y articulaciones adicionales. Las marcas rojas indican huesos que se han alargado sustancialmente en ranas y articulaciones que se han vuelto móviles. El azul indica articulaciones y huesos que no se han modificado o que solo están algo alargados.

Pies y piernas

La estructura de los pies y las patas varía mucho entre las especies de ranas, dependiendo en parte de si viven principalmente en el suelo, en el agua, en árboles o en madrigueras. Las ranas deben poder moverse rápidamente a través de su entorno para atrapar presas y escapar de los depredadores, y numerosas adaptaciones las ayudan a hacerlo. La mayoría de las ranas son hábiles para saltar o descienden de antepasados ​​que fueron modificados con gran parte de la morfología musculoesquelética para este propósito. La tibia, el peroné y el tarso se han fusionado en un solo hueso fuerte , al igual que el radio y el cúbito en las extremidades anteriores (que deben absorber el impacto al aterrizar). Los metatarsianosse han alargado para aumentar la longitud de las patas y permitir que las ranas empujen contra el suelo durante un período más largo al despegar. El illium se ha alargado y ha formado una articulación móvil con el sacro que, en saltadores especializados como ranids e hylids, funciona como una articulación adicional de la extremidad para impulsar aún más los saltos. Las vértebras de la cola se han fusionado en un urostilo que se retrae dentro de la pelvis. Esto permite que la fuerza se transfiera de las piernas al cuerpo durante un salto. ^[44]

Pata trasera palmeada de rana común
( Rana temporaria )

La rana arborícola de Tyler ( Litoria tyleri ) tiene grandes dedos y pies palmeados.

El sistema muscular se ha modificado de manera similar. Las extremidades traseras de las ranas ancestrales presumiblemente contenían pares de músculos que actuarían en oposición (un músculo para flexionar la rodilla, un músculo diferente para extenderla), como se ve en la mayoría de los otros animales con extremidades. Sin embargo, en las ranas modernas, casi todos los músculos se han modificado para contribuir a la acción de saltar, y solo quedan unos pocos músculos pequeños para devolver la extremidad a la posición inicial y mantener la postura. Los músculos también se han agrandado mucho, y los músculos principales de las piernas representan más del 17% de la masa total de las ranas. ^[54]

Muchas ranas tienen patas palmeadas y el grado de telaraña es directamente proporcional a la cantidad de tiempo que la especie pasa en el agua. ^[55] La rana enana africana completamente acuática ( Hymenochirus sp.) Tiene dedos completamente palmeados, mientras que los de la rana arborícola blanca ( Litoria caerulea ), una especie arbórea, tienen solo un cuarto o la mitad de palmeados. ^[56] Las excepciones incluyen las ranas voladoras en Hylidae y Rhacophoridae , que también tienen dedos completamente palmeados que se utilizan para planear.

Las ranas arbóreas tienen almohadillas ubicadas en los extremos de los dedos de los pies para ayudar a agarrar las superficies verticales. No se trata de ventosas, la superficie consiste en lugar de células columnares con la parte superior plana con pequeños espacios entre ellas lubricadas por glándulas mucosas. Cuando la rana aplica presión, las células se adhieren a las irregularidades de la superficie y el agarre se mantiene a través de la tensión superficial . Esto permite que la rana trepe sobre superficies lisas, pero el sistema no funciona de manera eficiente cuando las almohadillas están excesivamente mojadas. ^[57]

En muchas ranas arbóreas, una pequeña "estructura intercalar" en cada dedo aumenta la superficie que toca el sustrato . Además, muchas ranas arbóreas tienen articulaciones en las caderas que les permiten saltar y caminar. Algunas ranas que viven en lo alto de los árboles incluso poseen un elaborado grado de membranas entre los dedos de los pies. Esto permite a las ranas "lanzarse en paracaídas" o hacer un deslizamiento controlado de una posición en el dosel a otra. ^[58]

Las ranas terrestres generalmente carecen de las adaptaciones de las ranas acuáticas y arbóreas. La mayoría tienen almohadillas para los dedos más pequeñas, si las hay, y pequeñas correas. Algunas ranas excavadoras, como la pata de espada de Couch ( Scaphiopus couchii ), tienen una extensión en forma de aleta en las patas traseras, un tubérculo queratinizado a menudo denominado pala, que les ayuda a excavar. ^[59]

A veces, durante la etapa de renacuajo, una de las patas traseras en desarrollo es devorada por un depredador como una ninfa libélula . En algunos casos, la pata completa aún crece, pero en otros no, aunque la rana aún puede vivir su vida útil normal con solo tres extremidades. Ocasionalmente, un gusano plano parásito ( Ribeiroia ondatrae ) se clava en la parte trasera de un renacuajo, provocando un reordenamiento de las células de las yemas de las extremidades y la rana desarrolla una o más patas adicionales. ^[60]

Rana leopardo del norte ( Rana pipiens ) mudando y comiendo su piel.

Piel

La piel de una rana es protectora, tiene una función respiratoria, puede absorber agua y ayuda a controlar la temperatura corporal. Tiene muchas glándulas, particularmente en la cabeza y la espalda, que a menudo exudan sustancias tóxicas y desagradables ( glándulas granulares ). La secreción a menudo es pegajosa y ayuda a mantener la piel húmeda, protege contra la entrada de mohos y bacterias y hace que el animal sea resbaladizo y más capaz de escapar de los depredadores. ^[61] La piel se muda cada pocas semanas. Por lo general, se divide por la mitad de la espalda y cruza el vientre, y la rana libera los brazos y las piernas. La piel desprendida se trabaja luego hacia la cabeza, donde se come rápidamente. ^[62]

Al ser de sangre fría, las ranas deben adoptar patrones de comportamiento adecuados para regular su temperatura. Para calentarse, pueden moverse al sol o sobre una superficie cálida; si se sobrecalientan, pueden pasar a la sombra o adoptar una postura que exponga al aire la mínima zona de piel. Esta postura también se usa para prevenir la pérdida de agua e involucra a la rana en cuclillas cerca del sustrato con las manos y los pies metidos debajo de la barbilla y el cuerpo. ^[63] El color de la piel de una rana se utiliza para la termorregulación. En condiciones frescas y húmedas, el color será más oscuro que en un día caluroso y seco. La rana arborícola gris del nido de espuma ( Chiromantis xerampelina ) incluso puede volverse blanca para minimizar la posibilidad de sobrecalentamiento. ^[64]

Muchas ranas pueden absorber agua y oxígeno directamente a través de la piel, especialmente alrededor del área pélvica, pero la permeabilidad de la piel de una rana también puede resultar en pérdida de agua. Las glándulas ubicadas por todo el cuerpo exudan moco que ayuda a mantener la piel húmeda y reduce la evaporación. Algunas glándulas de las manos y el pecho de los machos están especializadas en producir secreciones pegajosas para ayudar en el amplexo . Glándulas similares en las ranas arborícolas producen una sustancia similar a un pegamento en los discos adhesivos de las patas. Algunas ranas arbóreas reducen la pérdida de agua al tener una capa de piel impermeable, y varias especies sudamericanas cubren su piel con una secreción cerosa. Otras ranas han adoptado comportamientos para conservar el agua, incluso volverse nocturnas.y descansando en una posición de conservación de agua. Algunas ranas también pueden descansar en grupos grandes con cada rana presionada contra sus vecinas. Esto reduce la cantidad de piel expuesta al aire o una superficie seca y, por lo tanto, reduce la pérdida de agua. ^[63] El sapo de Woodhouse ( Bufo woodhousii ), si se le da acceso al agua después del confinamiento en un lugar seco, se sienta en los bajíos para rehidratarse. ^[65] La rana peluda macho ( Trichobatrachus robustus ) tiene papilas dérmicas que se proyectan desde la parte inferior de la espalda y los muslos, lo que le da una apariencia erizada. Contienen vasos sanguíneos y se cree que aumentan el área de la piel disponible para la respiración. ^[66]

Algunas especies tienen placas óseas incrustadas en la piel, un rasgo que parece haber evolucionado de forma independiente varias veces. ^[67] En algunas otras especies, la piel de la parte superior de la cabeza se compacta y el tejido conectivo de la dermis se co-osifica con los huesos del cráneo ( exostosis ). ^{[68] [69]}

El camuflaje es un mecanismo defensivo común en las ranas. La mayoría de las ranas camufladas son nocturnas; durante el día, buscan una posición en la que puedan mezclarse con el fondo y pasar desapercibidos. Algunas ranas tienen la capacidad de cambiar de color , pero esto generalmente se restringe a una pequeña gama de colores. Por ejemplo, la rana arborícola blanca ( Litoria caerulea ) varía entre verde pálido y marrón opaco según la temperatura, y la rana arborícola del Pacífico ( Pseudacris regilla ) tiene morfos verdes y marrones, lisos o manchados, y cambia de color según la época del año. y color de fondo general. ^[70] Características como verrugas y pliegues cutáneos.por lo general se encuentran en ranas que viven en el suelo, para quienes la piel suave no proporcionaría un camuflaje tan efectivo. Algunas ranas cambian de color entre la noche y el día, ya que la luz y la humedad estimulan las células pigmentarias y hacen que se expandan o contraigan. ^[45] Algunos incluso pueden controlar la textura de su piel. ^[71]

• Rana de madera :( Lithobates sylvaticus o Rana sylvatica ) utiliza una coloración disruptiva que incluye marcas de ojos negros similares a huecos entre las hojas, bandas de la piel dorsal (plica dérmica dorsolateral) similares a la nervadura central de una hoja , así como manchas, manchas y rayas de las piernas similares a las caídas características de la hoja.

• Rana embolsada ( Assa darlingtoni ) camuflada contra la hojarasca.

Respiración y circulación.

La piel de una rana es permeable al oxígeno y al dióxido de carbono , así como al agua. Hay vasos sanguíneos cerca de la superficie de la piel y cuando una rana está bajo el agua, el oxígeno se difunde directamente en la sangre. Cuando no está sumergida, una rana respira mediante un proceso conocido como bombeo bucal . Sus pulmones son similares a los de los humanos, pero los músculos del pecho no están involucrados en la respiración y no existen costillas ni diafragma que ayuden a mover el aire hacia adentro y hacia afuera. En cambio, hincha la garganta y aspira aire a través de las fosas nasales, que en muchas especies pueden luego cerrarse con válvulas. Cuando se comprime el piso de la boca, se fuerza aire a los pulmones. ^[72] El totalmente acuáticoLa rana de cabeza plana de Borneo ( Barbourula kalimantanensis ) es la primera rana que se sabe que carece por completo de pulmones. ^[73]

Las ranas tienen corazones de tres cámaras , una característica que comparten con los lagartos . ^[74] La sangre oxigenada de los pulmones y la sangre desoxigenada de los tejidos que respiran ingresan al corazón a través de aurículas separadas . Cuando estas cámaras se contraen, los dos flujos sanguíneos pasan a un ventrículo común antes de ser bombeados a través de una válvula en espiral al vaso apropiado, la aorta para la sangre oxigenada y la arteria pulmonar.para sangre desoxigenada. El ventrículo está parcialmente dividido en cavidades estrechas, lo que minimiza la mezcla de los dos tipos de sangre. Estas características permiten que las ranas tengan una tasa metabólica más alta y sean más activas de lo que sería posible de otra manera. ^[74]

Algunas especies de ranas tienen adaptaciones que les permiten sobrevivir en agua con deficiencia de oxígeno. La rana de agua del Titicaca ( Telmatobius culeus ) es una de esas especies y tiene la piel arrugada que aumenta su superficie para mejorar el intercambio de gases. Normalmente no hace uso de sus pulmones rudimentarios, pero a veces sube y baja su cuerpo rítmicamente mientras está en el lecho del lago para aumentar el flujo de agua a su alrededor. ^[75]

Modelo anatómico de una rana disecada: 1 Aurícula derecha, 2 Pulmones, 3 Aorta, 4 Masa de huevos, 5 Colon, 6 Aurícula izquierda, 7 Ventrículo, 8 Estómago, 9 Hígado, 10 Vesícula biliar, 11 Intestino delgado, 12 Cloaca

Digestión y excreción

Las ranas tienen dientes maxilares a lo largo de la mandíbula superior que se utilizan para sostener la comida antes de tragarla. Estos dientes son muy débiles y no se pueden usar para masticar o atrapar y dañar a una presa ágil. En cambio, la rana usa su lengua pegajosa y hendida para atrapar moscas y otras pequeñas presas en movimiento. La lengua normalmente se encuentra enrollada en la boca, libre en la parte posterior y unida a la mandíbula en la parte delantera. Puede dispararse y retraerse a gran velocidad. ^[55] Algunas ranas no tienen lengua y simplemente se llevan la comida a la boca con las manos. ^[55] Los ojos ayudan a tragar la comida, ya que pueden retraerse a través de orificios en el cráneo y ayudar a empujar la comida hacia la garganta. ^[55]Luego, la comida se mueve a través del esófago hacia el estómago, donde se agregan las enzimas digestivas y se bate. Luego pasa al intestino delgado (duodeno e íleon) donde ocurre la mayor parte de la digestión. El jugo pancreático del páncreas y la bilis, producidos por el hígado y almacenados en la vesícula biliar, se secretan en el intestino delgado, donde los líquidos digieren los alimentos y absorben los nutrientes. El residuo de comida pasa al intestino grueso donde se elimina el exceso de agua y los desechos se eliminan a través de la cloaca . ^[76] Se ha informado que la rana Prometheus recientemente descubierta a veces come alimentos cocidos o quemados de áreas afectadas por incendios forestales. ^[77]

Aunque están adaptadas a la vida terrestre, las ranas se parecen a los peces de agua dulce en su incapacidad para conservar el agua del cuerpo de manera eficaz. Cuando están en tierra, mucha agua se pierde por evaporación de la piel. El sistema excretor es similar al de los mamíferos y hay dos riñones que eliminan los productos nitrogenados de la sangre. Las ranas producen grandes cantidades de orina diluida para eliminar los productos tóxicos de los túbulos renales. ^[78] El nitrógeno es excretado como amoníaco por los renacuajos y las ranas acuáticas, pero principalmente como urea , un producto menos tóxico, por la mayoría de los adultos terrestres. Algunas especies de ranas arborícolas con poco acceso al agua excretan el ácido úrico, que es aún menos tóxico . ^[78]La orina pasa a lo largo de los uréteres emparejados hasta la vejiga urinaria, desde donde se ventila periódicamente hacia la cloaca. Todos los desechos corporales salen del cuerpo a través de la cloaca que termina en un respiradero cloacal. ^[79]

Sistema reproductivo

Ver también: Selección sexual en anfibios.

En la rana macho, los dos testículos están unidos a los riñones y el semen pasa a los riñones a través de unos tubos finos llamados conductos eferentes . Luego viaja a través de los uréteres, que en consecuencia se conocen como conductos urinogenitales. No hay pene y los espermatozoides se expulsan de la cloaca directamente a los huevos cuando la hembra los pone. Los ovarios de la rana hembra están al lado de los riñones y los huevos pasan por un par de oviductos y atraviesan la cloaca hacia el exterior. ^[79]

Cuando las ranas se aparean, el macho se sube a la espalda de la hembra y envuelve sus patas delanteras alrededor de su cuerpo, ya sea detrás de las patas delanteras o justo delante de las patas traseras. Esta posición se llama amplexus y puede mantenerse durante varios días. ^[80] La rana macho tiene ciertas características sexuales secundarias dependientes de hormonas . Estos incluyen el desarrollo de almohadillas especiales en sus pulgares en la temporada de reproducción, para darle un agarre firme. ^[81] El agarre de la rana macho durante el amplexo estimula a la hembra a soltar huevos, generalmente envueltos en gelatina, como desove. ^[79]En muchas especies, el macho es más pequeño y delgado que la hembra. Los machos tienen cuerdas vocales y hacen una variedad de graznidos, particularmente en la temporada de reproducción, y en algunas especies también tienen sacos vocales para amplificar el sonido. ^[79]

Sistema nervioso

Las ranas tienen un sistema nervioso muy desarrollado que consta de cerebro, médula espinal y nervios. Muchas partes del cerebro de la rana se corresponden con el de los humanos. Consta de dos lóbulos olfatorios, dos hemisferios cerebrales, un cuerpo pineal, dos lóbulos ópticos, un cerebelo y un bulbo raquídeo. La coordinación muscular y la postura están controladas por el cerebelo , y el bulbo raquídeo regula la respiración, la digestión y otras funciones automáticas. ^[79] El tamaño relativo del cerebro en las ranas es mucho más pequeño que en los humanos. Las ranas tienen diez pares de nervios craneales que transmiten información desde el exterior directamente al cerebro y diez pares de nervios espinales.que pasan información de las extremidades al cerebro a través de la médula espinal. ^[79] Por el contrario, todos los amniotes (mamíferos, aves y reptiles) tienen doce pares de nervios craneales. ^[82]

Primer plano de la cabeza de la rana que muestra los ojos, las fosas nasales, la boca y el tímpano.

Visión

Los ojos de la mayoría de las ranas se encuentran a ambos lados de la cabeza cerca de la parte superior y se proyectan hacia afuera como protuberancias hemisféricas. Proporcionan visión binocular sobre un campo de 100 ° hacia el frente y un campo visual total de casi 360 °. ^[83] Puede que sean la única parte de una rana sumergida que sobresalga del agua. Cada ojo tiene párpados superiores e inferiores que se pueden cerrar y una membrana nictitante que brinda mayor protección, especialmente cuando la rana está nadando. ^[84] Los miembros de la familia acuática Pipidae tienen los ojos ubicados en la parte superior de la cabeza, una posición más adecuada para detectar presas en el agua. ^[83] Los irisvienen en una gama de colores y las pupilas en una gama de formas. El sapo común ( Bufo bufo ) tiene iris dorados y pupilas horizontales en forma de hendidura, la rana arborícola de ojos rojos ( Agalychnis callidryas ) tiene pupilas hendidas verticales, la rana dardo venenosa tiene iris oscuros, el sapo vientre de fuego ( Bombina spp. ) tiene pupilas triangulares y la rana tomate ( Dyscophus spp. ) tiene pupilas circulares. Los iris del sapo del sur ( Anaxyrus terrestris ) están modelados para mezclarse con la piel camuflada circundante. ^[84]

La visión lejana de una rana es mejor que su visión cercana. Las ranas que llaman se silenciarán rápidamente cuando vean un intruso o incluso una sombra en movimiento, pero cuanto más cerca está un objeto, menos se ve bien. ^[84] Cuando una rana saca la lengua para atrapar un insecto, está reaccionando a un pequeño objeto en movimiento que no puede ver bien y debe alinearlo con precisión de antemano porque cierra los ojos cuando se extiende la lengua. ^[55] Aunque se debatió anteriormente, ^[85] investigaciones más recientes han demostrado que las ranas pueden ver en color, incluso con muy poca luz. ^[86]

Audiencia

Reproducir medios

Representación superficial de la cabeza de la rana Atelopus franciscus , con las orejas resaltadas.

Las ranas pueden oír tanto en el aire como debajo del agua. No tienen oídos externos ; los tímpanos ( membranas timpánicas ) están directamente expuestos o pueden estar cubiertos por una capa de piel y son visibles como un área circular justo detrás del ojo. El tamaño y la distancia entre los tímpanos está relacionado con la frecuencia y la longitud de onda a la que llama la rana. En algunas especies como la rana toro, el tamaño del tímpano indica el sexo de la rana; los machos tienen tímpano que son más grandes que sus ojos, mientras que en las hembras, los ojos y el tímpano son del mismo tamaño. ^[87]Un ruido hace que el tímpano vibre y el sonido se transmite al oído medio e interno. El oído medio contiene canales semicirculares que ayudan a controlar el equilibrio y la orientación. En el oído interno, las células ciliadas auditivas están dispuestas en dos áreas de la cóclea, la papila basilar y la papila anfibia. El primero detecta altas frecuencias y el segundo, bajas frecuencias. ^[88] Debido a que la cóclea es corta, las ranas usan la sintonización eléctrica para extender su rango de frecuencias audibles y ayudar a discriminar diferentes sonidos. ^[89] Este arreglo permite la detección de las llamadas territoriales y reproductoras de sus congéneres.. En algunas especies que habitan en regiones áridas, el sonido de un trueno o una lluvia intensa puede sacarlas de un estado inactivo. ^[88] Una rana puede sobresaltarse por un ruido inesperado, pero por lo general no tomará ninguna medida hasta que haya localizado la fuente del sonido a simple vista. ^[87]

Llamar

Ver también: Selección sexual en ranas.

Un macho Dendropsophus microcephalus mostrando su saco vocal durante su llamada.

Anuncio de llamada de macho Atelopus franciscus

El llamado o croar de una rana es exclusivo de su especie. Las ranas crean este sonido al pasar aire a través de la laringe en la garganta. En la mayoría de las ranas que llaman, el sonido es amplificado por uno o más sacos vocales, membranas de piel debajo de la garganta o en la comisura de la boca, que se distienden durante la amplificación de la llamada. Algunas llamadas de ranas son tan fuertes que se pueden escuchar hasta una milla de distancia. ^[90] Además, se ha descubierto que algunas especies utilizan estructuras hechas por el hombre, como tuberías de drenaje, para la amplificación artificial de su llamada. ^[91]

Las ranas de los géneros Heleioporus y Neobatrachus carecen de sacos vocales, pero aún pueden producir una llamada fuerte. Su cavidad bucal está agrandada y tiene forma de cúpula, actuando como una cámara de resonancia que amplifica el sonido. Las especies de ranas que carecen de sacos vocales y que no tienen una llamada fuerte tienden a habitar áreas cercanas a aguas que fluyen constantemente y son ruidosas. Necesitan utilizar un medio alternativo para comunicarse. La rana de cola costera ( Ascaphus truei ) vive en arroyos de montaña en América del Norte y no vocaliza. ^[92]

La principal razón para llamar es permitir que las ranas macho atraigan a una pareja. Los machos pueden llamar individualmente o puede haber un coro de sonido donde numerosos machos han convergido en los sitios de reproducción. Las hembras de muchas especies de ranas, como la rana arborícola común ( Polypedates leucomystax ), responden a las llamadas de los machos, lo que refuerza la actividad reproductiva en una colonia reproductora. ^[93] Las ranas hembras prefieren a los machos que producen sonidos de mayor intensidad y menor frecuencia, atributos que se destacan entre la multitud. Se cree que el motivo de esto es que, al demostrar su destreza, el macho demuestra su aptitud para producir una descendencia superior. ^[94]

Una rana macho o una hembra no receptiva emite una llamada diferente cuando la monta otro macho. Este es un chirrido distintivo y está acompañado por una vibración del cuerpo. ^[95] Las ranas arborícolas y algunas especies no acuáticas tienen una llamada de lluvia que hacen sobre la base de las señales de humedad antes de la ducha. ^[95] Muchas especies también tienen un llamado territorial que se usa para ahuyentar a otros machos. Todas estas llamadas se emiten con la boca de la rana cerrada. ^[95] Una llamada de socorro, emitida por algunas ranas cuando están en peligro, se produce con la boca abierta resultando en una llamada más aguda. Por lo general, se usa cuando la rana ha sido agarrada por un depredador y puede servir para distraer o desorientar al atacante para que libere a la rana. ^[95]

Distintivo sonido bajo de "jarra de ron" de la rana toro con bandas .

Muchas especies de ranas tienen llamadas profundas. El croar de la rana toro americana ( Rana catesbiana ) a veces se escribe como "jarra de ron". ^[96] La rana de árbol del Pacífico ( Pseudacris regilla ) produce el "ribbit" onomatopéyico que a menudo se escucha en las películas. ^[97] Otras representaciones de llamadas de ranas en el habla incluyen "brekekekex koax koax", la llamada de la rana de los pantanos ( Pelophylax ridibundus ) en The Frogs , un drama cómico de la antigua Grecia de Aristófanes . ^[98] Las llamadas de la rana torrente de orejas cóncavas ( Amolops tormotus) son inusuales en muchos aspectos. Los machos se destacan por su variedad de llamadas donde tienen lugar modulaciones de frecuencia ascendentes y descendentes. Cuando se comunican, producen llamadas que caen en el rango de frecuencia de ultrasonido . El último aspecto que hace que esta especie de cantos de rana sea inusual es que los fenómenos acústicos no lineales son componentes importantes en sus señales acústicas. ^[99]

Letargo

Durante condiciones extremas, algunas ranas entran en estado de letargo y permanecen inactivas durante meses. En las regiones más frías, muchas especies de ranas hibernan en invierno. Aquellos que viven en tierras como el sapo americano ( Bufo americanus ) cavan una madriguera y hacen un hibernáculo en el que dormir . Otros, menos hábiles para cavar, encuentran una grieta o se entierran en hojas muertas. Especies acuáticas como la rana toro americana ( Rana catesbeiana) normalmente se hunden hasta el fondo del estanque donde yacen, semi-sumergidos en el lodo pero aún capaces de acceder al oxígeno disuelto en el agua. Su metabolismo se ralentiza y viven de sus reservas de energía. Algunas ranas como la rana de madera o el mirón de primavera pueden incluso sobrevivir al congelamiento. Los cristales de hielo se forman debajo de la piel y en la cavidad corporal, pero los órganos esenciales están protegidos de la congelación por una alta concentración de glucosa. Una rana congelada aparentemente sin vida puede reanudar la respiración y sus latidos pueden reiniciarse cuando las condiciones se calientan. ^[100]

En el otro extremo, la rana excavadora rayada ( Cyclorana alboguttata ) estiva regularmente durante la estación seca y calurosa en Australia, y sobrevive en un estado inactivo sin acceso a alimentos ni agua durante nueve o diez meses al año. Se esconde bajo tierra y se acurruca dentro de un capullo protector formado por su piel mudada. Investigadores de la Universidad de Queensland han descubierto que durante la estivación, el metabolismo de la rana se altera y la eficiencia operativa de las mitocondrias.está incrementado. Esto significa que la cantidad limitada de energía disponible para la rana comatosa se usa de una manera más eficiente. Este mecanismo de supervivencia solo es útil para los animales que permanecen completamente inconscientes durante un período prolongado de tiempo y cuyos requerimientos de energía son bajos porque son de sangre fría y no necesitan generar calor. ^[101] Otra investigación mostró que, para proporcionar estos requerimientos de energía, los músculos se atrofian, pero los músculos de las extremidades traseras preferentemente no se ven afectados. ^[102] Se ha descubierto que las ranas tienen temperaturas críticas superiores de alrededor de 41 grados Celsius. ^[103]

Locomoción

Las diferentes especies de ranas utilizan una serie de métodos para moverse, como saltar , correr , caminar , nadar , excavar , trepar y deslizarse .

Salto de rana cohete de la selva .

Saltar

Las ranas son generalmente reconocidas como saltadores excepcionales y, en relación con su tamaño, los mejores saltadores de todos los vertebrados. ^[104] La rana cohete rayada , Litoria nasuta , puede saltar más de 2 metros (6 pies 7 pulgadas), una distancia que es más de cincuenta veces la longitud de su cuerpo de 5,5 centímetros (2,2 pulgadas). ^[105] Existen tremendas diferencias entre las especies en la capacidad de salto. Dentro de una especie, la distancia de salto aumenta con el aumento de tamaño, pero la distancia de salto relativa (longitudes de cuerpo saltadas) disminuye. La rana patrón india ( Euphlyctis cyanophlyctis ) tiene la capacidad de saltar fuera del agua desde una posición flotando en la superficie. ^[106] El pequeñoLa rana grillo del norte ( Acris crepitans ) puede "deslizarse" por la superficie de un estanque con una serie de saltos cortos y rápidos. ^[107]

La fotografía en cámara lenta muestra que los músculos tienen flexibilidad pasiva. Primero se estiran mientras la rana todavía está agachada, luego se contraen antes de estirarlos nuevamente para lanzar la rana al aire. Las patas delanteras se doblan contra el pecho y las patas traseras permanecen en la posición extendida y aerodinámica durante la duración del salto. ^[54] En algunos saltadores extremadamente capaces, como la rana arborícola cubana ( Osteopilus septentrionalis ) y la rana leopardo del norte ( Rana pipiens), la potencia máxima ejercida durante un salto puede exceder la que el músculo es teóricamente capaz de producir. Cuando los músculos se contraen, la energía se transfiere primero al tendón estirado que se envuelve alrededor del hueso del tobillo. Luego, los músculos se estiran nuevamente al mismo tiempo que el tendón libera su energía como una catapulta para producir una poderosa aceleración más allá de los límites de la aceleración impulsada por los músculos. ^[108] Se ha documentado un mecanismo similar en langostas y saltamontes . ^[109]

La eclosión temprana de las ranas puede tener efectos negativos en el rendimiento del salto de la rana y en la locomoción general. ^[110] Las patas traseras no pueden formarse por completo, lo que hace que sean más cortas y mucho más débiles en comparación con una rana eclosionante normal. ^[110] Las ranitas que nacen temprano tienden a depender más a menudo de otras formas de locomoción, como nadar y caminar. ^[110]

Caminar y correr

Phrynomantis bifasciatus caminando sobre una superficie nivelada

Las ranas de las familias Bufonidae, Rhinophrynidae y Microhylidae tienen patas traseras cortas y tienden a caminar en lugar de saltar. ^[111] Cuando intentan moverse rápidamente, aceleran la velocidad de movimiento de sus extremidades o recurren a un paso desgarbado. Se ha descrito que el sapo de boca estrecha de las Grandes Llanuras ( Gastrophryne olivacea ) tiene una forma de andar que es "una combinación de correr y saltos cortos que suelen tener sólo una o dos pulgadas de largo". ^[112] En un experimento, el sapo de Fowler ( Bufo fowleri) se colocó en una cinta de correr que se hizo girar a diferentes velocidades. Al medir la absorción de oxígeno del sapo, se descubrió que saltar era un uso ineficaz de los recursos durante la locomoción sostenida, pero era una estrategia útil durante ráfagas cortas de actividad de alta intensidad. ^[113]

La rana de patas rojas ( Kassina maculata ) tiene extremidades traseras cortas y delgadas que no son aptas para saltar. Puede moverse rápido usando un paso de carrera en el que las dos patas traseras se usan alternativamente. La fotografía en cámara lenta muestra que, a diferencia de un caballo que puede trotar o galopar, el andar de la rana se mantuvo similar a velocidades lentas, medias y rápidas. ^[114] Esta especie también puede trepar a árboles y arbustos, y lo hace por la noche para atrapar insectos. ^[115] La rana patrón india ( Euphlyctis cyanophlyctis ) tiene patas anchas y puede correr por la superficie del agua varios metros (yardas). ^[107]

Natación

Natación del sapo común ( Bufo bufo ).

Las ranas que viven o visitan el agua tienen adaptaciones que mejoran sus habilidades para nadar. Las extremidades traseras son muy musculosas y fuertes. La membrana entre los dedos de las patas traseras aumenta el área del pie y ayuda a impulsar a la rana con fuerza a través del agua. Los miembros de la familia Pipidae son totalmente acuáticos y muestran la especialización más marcada. Tienen columnas vertebrales inflexibles, cuerpos aplanados y aerodinámicos, sistemas de líneas laterales y poderosas extremidades traseras con grandes patas palmeadas. ^[116] Los renacuajos en su mayoría tienen grandes aletas de la cola que proporcionan empuje cuando la cola se mueve de un lado a otro. ^[117]

Excavación

Algunas ranas se han adaptado para excavar y vivir bajo tierra. Suelen tener cuerpos redondeados, extremidades cortas, cabezas pequeñas con ojos saltones y patas traseras adaptadas para la excavación. Un ejemplo extremo de esto es la rana púrpura ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) del sur de la India que se alimenta de termitas y pasa casi toda su vida bajo tierra. Emerge brevemente durante el monzón para aparearse y reproducirse en estanques temporales. Tiene una cabeza diminuta con un hocico puntiagudo y un cuerpo redondeado y regordete. Debido a esta existencia fossorial , se describió por primera vez en 2003, siendo nuevo para la comunidad científica en ese momento, aunque previamente conocido por la población local. ^[118]

Rana morada ( Nasikabatrachus sahyadrensis ).

Los sapos pata de espada de América del Norte también están adaptados a la vida subterránea. El sapo pata de espada de las llanuras ( Spea bombifrons ) es típico y tiene un colgajo de hueso queratinizado adherido a uno de los metatarsianos de las patas traseras que utiliza para clavarse hacia atrás en el suelo. Mientras cava, el sapo mueve sus caderas de lado a lado para hundirse en la tierra suelta. Tiene una madriguera poco profunda en el verano de la que emerge por la noche para alimentarse. En invierno, excava mucho más profundo y se ha registrado a una profundidad de 4,5 m (15 pies). ^[119] El túnel está lleno de tierra y el sapo hiberna en una pequeña cámara al final. Durante este tiempo, la urea se acumula en sus tejidos y el agua se extrae del suelo húmedo circundante por ósmosis.para suplir las necesidades del sapo. ^[119] Los sapos Spadefoot son "reproductores explosivos", todos emergen de sus madrigueras al mismo tiempo y convergen en estanques temporales, atraídos a uno de ellos por la llamada del primer macho para encontrar un lugar de reproducción adecuado. ^[120]

Las ranas excavadoras de Australia tienen un estilo de vida bastante diferente. La rana moteada occidental ( Heleioporus albopunctatus ) cava una madriguera junto a un río o en el lecho de un arroyo efímero y emerge regularmente para alimentarse. Se produce el apareamiento y los huevos se ponen en un nido de espuma dentro de la madriguera. Los huevos se desarrollan parcialmente allí, pero no eclosionan hasta que se sumergen después de las fuertes lluvias. Luego, los renacuajos nadan hacia el mar abierto y completan rápidamente su desarrollo. ^{[121] Las} ranas madrigueras de Madagascar son menos fosoriales y en su mayoría se entierran en la hojarasca. Uno de ellos, la rana excavadora verde ( Scaphiophryne marmorata), tiene una cabeza aplanada con un hocico corto y tubérculos metatarsianos bien desarrollados en sus patas traseras para ayudar con la excavación. También tiene discos terminales muy agrandados en sus patas delanteras que le ayudan a trepar por los arbustos. ^[122] Se reproduce en charcos temporales que se forman después de las lluvias. ^[123]

Escalada

Rana hoja de Burmeister

Grupo de ranas de cristal

Las ranas arborícolas viven en lo alto del dosel , donde se mueven por las ramas, ramitas y hojas, a veces sin bajar a la tierra. Las ranas arborícolas "verdaderas" pertenecen a la familia Hylidae, pero los miembros de otras familias de ranas han adoptado independientemente un hábito arbóreo, un caso de evolución convergente . Estos incluyen las ranas de cristal (Centrolenidae), las ranas arbustivas (Hyperoliidae), algunas de las ranas de boca estrecha (Microhylidae) y las ranas arbustivas (Rhacophoridae). ^[111] La mayoría de las ranas arborícolas miden menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo, tienen patas y dedos largos con almohadillas adhesivas en las puntas. La superficie de las almohadillas de los dedos está formada por una capa muy compacta de superficies planas y hexagonales.células epidérmicas separadas por surcos en los que las glándulas secretan moco . Estas almohadillas para los dedos, humedecidas por la mucosidad, proporcionan agarre sobre cualquier superficie húmeda o seca, incluido el vidrio. Las fuerzas involucradas incluyen la fricción límite de la epidermis de la almohadilla del dedo en la superficie y también la tensión y la viscosidad de la superficie . ^[124] Las ranas arborícolas son muy acrobáticas y pueden atrapar insectos mientras cuelgan de un dedo del pie de una ramita o se agarran a la hoja de una caña azotada por el viento. ^[125] Algunos miembros de la subfamilia Phyllomedusinae tienen dedos opuestos en los pies. La rana de hoja reticulada ( Phyllomedusa ayeaye) tiene un solo dedo opuesto en cada pata delantera y dos dedos opuestos en sus patas traseras. Esto le permite agarrar los tallos de los arbustos mientras trepa por su hábitat junto al río. ^[126]

Deslizamiento

Durante la historia evolutiva de las ranas, varios grupos diferentes han tomado el aire de forma independiente. ^[127] Algunas ranas en la selva tropical están especialmente adaptadas para deslizarse de árbol en árbol o paracaidismo hasta el suelo del bosque. Típico de ellos es la rana voladora de Wallace ( Rhacophorus nigropalmatus ) de Malasia y Borneo. Tiene pies grandes con las yemas de los dedos expandidas en discos adhesivos planos y los dedos completamente palmeados. Se forman colgajos de piel en los márgenes laterales de las extremidades y en la región de la cola. Con los dedos extendidos, las extremidades extendidas y estos flaps extendidos, puede planear distancias considerables, pero no puede emprender un vuelo motorizado. ^[128]Puede alterar su dirección de viaje y navegar distancias de hasta 15 m (49 pies) entre árboles. ^[129]

Historia de vida

Ciclo de vida de la rana verde
( Rana clamitans ).

Al igual que otros anfibios, el ciclo de vida de una rana normalmente comienza en el agua con un huevo que se convierte en una larva sin extremidades con branquias, comúnmente conocida como renacuajo . Después de un mayor crecimiento, durante el cual se desarrollan las extremidades y los pulmones, el renacuajo sufre una metamorfosis en la que se reorganizan su apariencia y sus órganos internos. Después de esto, puede salir del agua como una rana en miniatura que respira aire. El desarrollo directo , donde los huevos se convierten en juveniles como adultos pequeños, también se conoce en muchas ranas, por ejemplo, Ischnocnema henselii , ^[130] Eleutherodactylus coqui , ^[131] y Raorchestes ochlandrae y Raorchestes chalazodes .^[132]

Reproducción

En las ranas se producen dos tipos principales de reproducción, la reproducción prolongada y la reproducción explosiva. En el primero, adoptado por la mayoría de las especies, las ranas adultas en determinadas épocas del año se reúnen en un estanque, lago o arroyo para reproducirse. Muchas ranas regresan a los cuerpos de agua en los que se desarrollaron como larvas. Esto a menudo resulta en migraciones anuales que involucran a miles de personas. En los criadores explosivos, las ranas adultas maduras llegan a los sitios de reproducción en respuesta a ciertos factores desencadenantes, como las lluvias que ocurren en un área árida. En estas ranas, el apareamiento y el desove se producen rápidamente y la velocidad de crecimiento larvario es rápida para aprovechar los estanques efímeros antes de que se sequen. ^[133]

Entre los reproductores prolongados, los machos suelen llegar primero al sitio de reproducción y permanecen allí durante algún tiempo, mientras que las hembras tienden a llegar más tarde y se van poco después de haber desovado. Esto significa que los machos superan en número a las hembras en la orilla del agua y defienden territorios de los que expulsan a otros machos. Anuncian su presencia llamando, a menudo alternando sus croados con los de las ranas vecinas. Los machos más grandes y fuertes tienden a tener llamadas más profundas y a mantener territorios de mayor calidad. Las hembras seleccionan a sus parejas, al menos en parte, sobre la base de la profundidad de su voz. ^[134] En algunas especies hay machos satélite que no tienen territorio y no llaman. Pueden interceptar a las hembras que se acercan a un macho que los llama o apoderarse de un territorio desocupado. Llamar es una actividad que agota la energía. A veces, los dos roles se invierten y un macho que llama renuncia a su territorio y se convierte en un satélite. ^[133]

Sapos comunes machos y hembras ( Bufo bufo ) en amplexus .

En los criadores explosivos, el primer macho que encuentra un lugar de reproducción adecuado, como un estanque temporal, llama en voz alta y otras ranas de ambos sexos convergen en el estanque. Los criadores explosivos tienden a llamar al unísono creando un coro que se puede escuchar desde lejos. Los sapos pata de espada ( Scaphiopus spp. ) De América del Norte entran en esta categoría. La selección de pareja y el cortejo no son tan importantes como la velocidad en la reproducción. En algunos años, es posible que no se den las condiciones adecuadas y que las ranas pasen dos o más años sin reproducirse. ^[133] Algunas hembras de sapo espada de Nuevo México ( Spea multiplicata ) solo desovan la mitad de los huevos disponibles a la vez, quizás reteniendo algunos en caso de que surja una mejor oportunidad reproductiva más adelante.^[135]

En el lugar de reproducción, el macho monta a la hembra y la agarra con fuerza alrededor del cuerpo. Típicamente, amplexus ocurre en el agua, la hembra libera sus huevos y el macho los cubre con esperma; la fertilización es externa . En muchas especies, como el sapo de las Grandes Llanuras ( Bufo cognatus ), el macho inmoviliza los huevos con las patas traseras, manteniéndolos en su lugar durante unos tres minutos. ^[133] Los miembros del género Nimbaphrynoides de África occidental son únicos entre las ranas porque son vivíparos ; Limnonectes larvaepartus , Eleutherodactylus jasperi y miembros del género tanzanoLos nectophrynoides son las únicas ranas que se sabe que son ovovivíparas . En estas especies, la fertilización es interna y las hembras dan a luz a ranas juveniles completamente desarrolladas, excepto L. larvaepartus , que dan a luz a renacuajos. ^{[136] [137] [138]}

Ciclo vital

Huevos / engendro de ranas

Engendro de ranas

Los embriones de ranas suelen estar rodeados por varias capas de material gelatinoso. Cuando se agrupan varios huevos, se los conoce colectivamente como engendros de ranas . La gelatina brinda apoyo y protección al tiempo que permite el paso de oxígeno, dióxido de carbono y amoníaco. Absorbe la humedad y se hincha al contacto con el agua. Después de la fertilización, la parte más interna se licua para permitir el libre movimiento del embrión en desarrollo. En ciertas especies, como la rana de patas rojas del norte ( Rana aurora ) y la rana de madera ( Rana sylvatica ), simbióticoLas algas verdes unicelulares están presentes en el material gelatinoso. Se cree que estos pueden beneficiar a las larvas en desarrollo al proporcionarles oxígeno adicional a través de la fotosíntesis . ^[139] La mayoría de los huevos son de color negro o marrón oscuro y esto tiene la ventaja de absorber el calor del sol que retiene la cápsula aislante. Se ha descubierto que el interior de los racimos de huevos globulares de la rana de madera ( Rana sylvatica ) es hasta 6 ° C (11 ° F) más cálido que el agua circundante y esto acelera el desarrollo de las larvas. ^[140]

La forma y el tamaño de la masa de huevos son característicos de la especie. Los ranidos tienden a producir cúmulos globulares que contienen una gran cantidad de huevos, mientras que los bufónidos producen hilos largos y cilíndricos. El diminuto eleuth pigmeo de rayas amarillas ( Eleutherodactylus limbatus ) pone huevos individualmente, enterrándolos en suelo húmedo. ^[141] La rana de la selva humeante ( Leptodactylus pentadactylus ) hace un nido de espuma en un hueco. Los huevos eclosionan cuando el nido se inunda, o los renacuajos pueden completar su desarrollo en la espuma si no ocurre la inundación. ^[142] La rana arborícola de ojos rojos ( Agalychnis callidryas) deposita sus huevos en una hoja sobre un estanque y cuando nacen, las larvas caen al agua debajo. ^[143] Las larvas que se desarrollan en los huevos pueden detectar vibraciones causadas por avispas o serpientes depredadoras cercanas, y eclosionarán temprano para evitar ser devoradas. ^[144] En general, la duración de la etapa del huevo depende de la especie y las condiciones ambientales. Los huevos acuáticos normalmente eclosionan dentro de una semana cuando la cápsula se divide como resultado de las enzimas liberadas por las larvas en desarrollo. ^[145]

Renacuajos

Desarrollo de engendros de ranas.

Las larvas que emergen de los huevos, conocidas como renacuajos (u ocasionalmente polliwogs), generalmente tienen cuerpos ovalados y colas largas y aplanadas verticalmente. Como regla general, las larvas de vida libre son completamente acuáticas, pero al menos una especie ( Nannophrys ceylonensis ) tiene renacuajos semiterrestres que viven entre rocas húmedas. ^{[146] [147]} Los renacuajos carecen de párpados y tienen esqueletos cartilaginosos, sistemas de líneas laterales , branquias para la respiración (branquias externas al principio, branquias internas después) y colas aplanadas verticalmente que utilizan para nadar. ^[117]

Desde el principio de su desarrollo, una bolsa branquial cubre las branquias y las patas delanteras del renacuajo. Los pulmones pronto comienzan a desarrollarse y se utilizan como un órgano respiratorio accesorio. Algunas especies pasan por una metamorfosis mientras aún están dentro del huevo y eclosionan directamente en pequeñas ranas. Los renacuajos carecen de dientes verdaderos, pero las mandíbulas en la mayoría de las especies tienen dos filas alargadas y paralelas de pequeñas estructuras queratinizadas llamadas queradontas en sus mandíbulas superiores. Sus mandíbulas inferiores suelen tener tres filas de keradonts rodeadas por un pico córneo, pero el número de filas puede variar y la disposición exacta de las partes de la boca proporciona un medio para la identificación de especies. ^[145] En los Pipidae, con la excepción de Hymenochirus , los renacuajos tienen barbillas anteriores emparejadas, lo que los hace parecer pequeñosbagre . ^[116] Sus colas están endurecidas por una notocorda , pero no contienen ningún elemento óseo o cartilaginoso excepto unas pocas vértebras en la base que forman el uroestilo durante la metamorfosis. Esto se ha sugerido como una adaptación a sus estilos de vida; Debido a que la transformación en ranas ocurre muy rápido, la cola está hecha solo de tejido blando, ya que el hueso y el cartílago tardan mucho más en descomponerse y absorberse. La aleta y la punta de la cola son frágiles y se desgarran fácilmente, lo que se ve como una adaptación para escapar de los depredadores que intentan agarrarlos por la cola. ^[148]

Los renacuajos son típicamente herbívoros y se alimentan principalmente de algas , incluidas las diatomeas filtradas del agua a través de las branquias . Algunas especies son carnívoras en la etapa de renacuajo, comen insectos, renacuajos más pequeños y peces. La rana arborícola cubana ( Osteopilus septentrionalis ) es una de varias especies en las que los renacuajos pueden ser caníbales . Los renacuajos que desarrollan patas temprano pueden ser devorados por los demás, por lo que los que se desarrollan tardíamente pueden tener mejores perspectivas de supervivencia a largo plazo. ^[149]

Los renacuajos son muy vulnerables a ser devorados por peces, tritones , escarabajos buceadores depredadores y aves, como el martín pescador . Algunos renacuajos, incluidos los del sapo de la caña ( Bufo marinus ), son venenosos. La etapa de renacuajo puede ser tan corta como una semana en criadores explosivos o puede durar uno o más inviernos seguidos de metamorfosis en la primavera. ^[150]

Metamorfosis

Al final de la etapa de renacuajo, una rana sufre una metamorfosis en la que su cuerpo hace una transición repentina a la forma adulta. Esta metamorfosis suele durar solo 24 horas y se inicia con la producción de la hormona tiroxina . Esto hace que diferentes tejidos se desarrollen de diferentes maneras. Los principales cambios que se producen incluyen el desarrollo de los pulmones y la desaparición de las branquias y la bolsa branquial, haciendo visibles las patas delanteras. La mandíbula inferior se transforma en la gran mandíbula del adulto carnívoro, y el intestino largo en espiral del renacuajo herbívoro es reemplazado por el típico intestino corto de un depredador. ^[145] El sistema nervioso se adapta para la audición y la visión estereoscópica, y para nuevos métodos de locomoción y alimentación. ^[145]Los ojos se reposicionan más arriba en la cabeza y se forman los párpados y las glándulas asociadas. Se desarrollan el tímpano, el oído medio y el oído interno. La piel se vuelve más gruesa y resistente, se pierde el sistema de la línea lateral y se desarrollan las glándulas cutáneas. ^[145] La etapa final es la desaparición de la cola, pero esto ocurre más tarde, el tejido se utiliza para producir un brote de crecimiento en las extremidades. ^{[151] Las} ranas son más vulnerables a los depredadores cuando se someten a una metamorfosis. En este momento, la cola se está perdiendo y la locomoción por medio de las extremidades apenas se está estableciendo. ^[111]

• Larva de la rana común Rana temporaria un día antes de la metamorfosis

• Etapa de metamorfosis con mandíbulas deformantes, ojos grandes y restos de bolsa branquial

• Rana joven con una cola achaparrada, metamorfosis casi completa

Adultos

Reproducir medios

Una rana Xenopus laevis después de la metamorfosis.

Después de la metamorfosis, los adultos jóvenes pueden dispersarse en hábitats terrestres o continuar viviendo en el agua. Casi todas las especies de ranas son carnívoras cuando son adultas y se alimentan de invertebrados, incluidos artrópodos , gusanos , caracoles y babosas . Algunos de los más grandes pueden comer otras ranas, pequeños mamíferos y peces . Algunas ranas usan su lengua pegajosa para atrapar presas que se mueven rápidamente, mientras que otras se llevan la comida a la boca con las manos. Algunas especies también comen materia vegetal; la rana arborícola Xenohyla truncata es en parte herbívora, su dieta incluye una gran proporción de fruta, ^[152] Leptodactylus mystaceusse ha encontrado que se alimenta de plantas, ^{[153] [154]} y el folívoro ocurre en Euphlyctis hexadactylus , y las plantas constituyen el 79,5% de su dieta en volumen. ^[155] Las ranas adultas son atacadas por muchos depredadores. La rana leopardo del norte ( Rana pipiens ) es devorada por garzas , halcones , peces, salamandras grandes , serpientes , mapaches , zorrillos , visones , ranas toro y otros animales. ^[156]

Una pirámide trófica que muestra a las ranas como depredadores primarios.

Las ranas son depredadores primarios y una parte importante de la red alimentaria . Al ser de sangre fría , hacen un uso eficiente de los alimentos que ingieren con poca energía para los procesos metabólicos, mientras que el resto se transforma en biomasa . Ellos mismos son devorados por depredadores secundarios y son los principales consumidores terrestres de invertebrados, la mayoría de los cuales se alimentan de plantas. Al reducir la herbivoría, participan en el aumento del crecimiento de las plantas y, por lo tanto, forman parte de un ecosistema delicadamente equilibrado. ^[157]

Se sabe poco sobre la longevidad de las ranas y los sapos en la naturaleza, pero algunos pueden vivir muchos años. La esqueletocronología es un método para examinar los huesos para determinar la edad. Con este método, se estudiaron las edades de las ranas montañesas de patas amarillas ( Rana muscosa ), mostrando las falanges de los dedos de los pies líneas estacionales donde el crecimiento se ralentiza en invierno. Las ranas más viejas tenían diez bandas, por lo que se creía que su edad era de 14 años, incluida la etapa de renacuajo de cuatro años. ^[158] Se ha registrado que las ranas y sapos cautivos vivieron hasta 40 años, una edad alcanzada por un sapo común europeo ( Bufo bufo ). Se sabe que el sapo de caña ( Bufo marinus ) sobrevive 24 años en cautiverio, y la rana toro americana (Rana catesbeiana ) 14 años. ^{[159] Las} ranas de climas templados hibernan durante el invierno, y se sabe que cuatro especies pueden resistir la congelación durante este tiempo, incluida la rana de bosque ( Rana sylvatica ). ^[160]

Cuidado de padres

Sapo partera común macho con huevos
( Alytes obstetricans ).

Rana con bolsa ( Assa darlingtoni )

Aunque el cuidado de las crías es poco conocido en las ranas, se estima que hasta un 20% de las especies de anfibios pueden cuidar a sus crías de alguna manera. ^[161] La evolución del cuidado parental en las ranas está impulsada principalmente por el tamaño del cuerpo de agua en el que se reproducen. Aquellos que se reproducen en cuerpos de agua más pequeños tienden a tener un comportamiento de cuidado parental mayor y más complejo. ^[162] Debido a que la depredación de huevos y larvas es alta en grandes cuerpos de agua, algunas especies de ranas comenzaron a poner sus huevos en tierra. Una vez que esto sucedió, el ambiente terrestre desecante exige que uno o ambos padres los mantengan húmedos para asegurar su supervivencia. ^[163]La subsiguiente necesidad de transportar renacuajos nacidos a un cuerpo de agua requirió una forma aún más intensa de cuidado de los padres. ^[162]

En las piscinas pequeñas, los depredadores están en su mayoría ausentes y la competencia entre los renacuajos se convierte en la variable que limita su supervivencia. Algunas especies de ranas evitan esta competencia haciendo uso de fitotelmata más pequeños ( axilas de las hojas llenas de agua o pequeñas cavidades leñosas) como sitios para depositar algunos renacuajos. ^[164] Si bien estos sitios de cría más pequeños están libres de competencia, también carecen de nutrientes suficientes para mantener a un renacuajo sin la ayuda de los padres. Las especies de ranas que cambiaron del uso de fitotelmata más grandes a más pequeños han desarrollado una estrategia para proporcionar a sus crías huevos nutritivos pero no fertilizados. ^[162] La rana dardo venenoso de fresa ( Oophaga pumilio) pone sus huevos en el suelo del bosque. La rana macho los protege de la depredación y lleva agua en su cloaca para mantenerlos húmedos. Cuando nacen, la hembra mueve los renacuajos en su espalda hacia una bromelia que contiene agua u otro cuerpo de agua similar, depositando solo uno en cada lugar. Ella los visita regularmente y los alimenta poniendo uno o dos huevos sin fertilizar en el fitotelma, y ​​continúa haciéndolo hasta que las crías son lo suficientemente grandes como para sufrir una metamorfosis. ^[165] La rana venenosa granular ( Oophaga granulifera ) cuida a sus renacuajos de manera similar. ^[166]

Muchas otras formas diversas de cuidado parental se ven en las ranas. El pequeño macho Colostethus subpunctatus vigila su racimo de huevos, colocado debajo de una piedra o tronco. Cuando los huevos eclosionan, transporta los renacuajos sobre su espalda a una piscina temporal, donde se sumerge parcialmente en el agua y uno o más renacuajos caen. Luego pasa a otra piscina. ^[167] El sapo partera común macho ( Alytes obstetricans ) lleva los huevos unidos a sus patas traseras. Los mantiene húmedos en tiempo seco sumergiéndose en un estanque y evita que se mojen demasiado en la vegetación empapada levantando sus cuartos traseros. Después de tres a seis semanas, viaja a un estanque y los huevos se convierten en renacuajos. ^[168]La rana tungara ( Physalaemus pustulosus ) construye un nido flotante de espuma para proteger sus huevos de la depredación. La espuma está hecha de proteínas y lectinas y parece tener propiedades antimicrobianas. ^[169] Varias parejas de ranas pueden formar un nido colonial en una balsa construida previamente. Los huevos se ponen en el centro, seguidos de capas alternas de espuma y huevos, terminando con una capa de espuma. ^[170]

Algunas ranas protegen a sus crías dentro de sus propios cuerpos. Tanto las ranas machos como las hembras ( Assa darlingtoni ) guardan sus huevos, que se depositan en el suelo. Cuando los huevos eclosionan, el macho lubrica su cuerpo con la gelatina que los rodea y se sumerge en la masa de huevos. Los renacuajos se retuercen en las bolsas de piel de su costado, donde se desarrollan hasta que se metamorfosean en ranas juveniles. ^[171] La rana hembra incubadora gástrica ( Rheobatrachus sp.) De Australia , ahora probablemente extinta, se traga sus huevos fertilizados, que luego se desarrollan dentro de su estómago. Deja de alimentarse y deja de secretar ácido estomacal.. Los renacuajos dependen de las yemas de los huevos para alimentarse. Después de seis o siete semanas, están listos para la metamorfosis. La madre regurgita las diminutas ranas, que saltan de su boca. ^[172] La rana de Darwin hembra ( Rhinoderma darwinii ) de Chile pone hasta 40 huevos en el suelo, donde son custodiados por el macho. Cuando los renacuajos están a punto de nacer, son engullidos por el macho, que los lleva dentro de su saco vocal muy agrandado. Aquí se sumergen en un líquido espumoso y viscoso que contiene algún alimento para complementar lo que obtienen de las yemas de los huevos. Permanecen en el saco durante siete a diez semanas antes de sufrir la metamorfosis, después de lo cual se mueven hacia la boca del macho y emergen.^[173]

Defensa

El imitador de Ranitomeya levemente tóxico .

La rana dardo venenosa de fresa contiene numerosos alcaloides que disuaden a los depredadores.

A primera vista, las ranas parecen bastante indefensas debido a su pequeño tamaño, movimiento lento, piel fina y falta de estructuras defensivas, como espinas, garras o dientes. Muchos usan camuflaje para evitar ser detectados, la piel a menudo tiene manchas o rayas en colores neutros que permiten que una rana estacionaria se fusione con su entorno. Algunos pueden dar saltos prodigiosos, a menudo al agua, que les ayudan a evadir a posibles atacantes, mientras que muchos tienen otras adaptaciones y estrategias defensivas. ^[133]

La piel de muchas ranas contiene sustancias tóxicas leves llamadas bufotoxinas que las hacen desagradables para los depredadores potenciales. La mayoría de los sapos y algunas ranas tienen grandes glándulas venenosas, las glándulas parotoides , ubicadas a los lados de la cabeza detrás de los ojos y otras glándulas en otras partes del cuerpo. Estas glándulas secretan moco y una variedad de toxinas que hacen que las ranas sean resbaladizas y desagradables o venenosas. Si el efecto nocivo es inmediato, el depredador puede detener su acción y la rana puede escapar. Si el efecto se desarrolla más lentamente, el depredador puede aprender a evitar esa especie en el futuro. ^[174] Las ranas venenosas tienden a anunciar su toxicidad con colores brillantes, una estrategia de adaptación conocida como aposematismo.. Las ranas venenosas de la familia Dendrobatidae hacen esto. Por lo general, son de color rojo, naranja o amarillo, a menudo con marcas negras contrastantes en sus cuerpos. Allobates zaparo no es venenoso, pero imita la apariencia de dos especies tóxicas diferentes con las que comparte un rango común en un esfuerzo por engañar a los depredadores. ^[175] Otras especies, como el sapo de vientre de fuego europeo ( Bombina bombina ), tienen su color de advertencia debajo. "Destellan" esto cuando son atacados, adoptando una pose que expone el color vivo de sus vientres. ^[4]

Un sapo común que adopta una postura defensiva.

Algunas ranas, como las ranas venenosas de dardo , son especialmente tóxicas. Los pueblos originarios de América del Sur extraen veneno de estas ranas para aplicarlas en sus armas de caza, ^[176] aunque pocas especies son lo suficientemente tóxicas para ser utilizadas con este fin. Al menos dos especies de ranas no venenosas en América tropical ( Eleutherodactylus gaigei y Lithodytes lineatus ) imitan la coloración de las ranas venenosas para autoprotección. ^{[177] [178]} Algunas ranas obtienen veneno de las hormigas y otros artrópodos que comen. ^[179] Otros, como las ranas corroboree australianas ( Pseudophryne corroboreey Pseudophryne pengilleyi ), pueden sintetizar los propios alcaloides . ^[180] Los químicos involucrados pueden ser irritantes, alucinógenos , convulsivos , venenos para los nervios o vasoconstrictores . Muchos depredadores de ranas se han adaptado para tolerar altos niveles de estos venenos, pero otras criaturas, incluidos los humanos que manipulan las ranas, pueden verse gravemente afectadas. ^[181]

Algunas ranas usan el engaño o el engaño. El sapo común europeo ( Bufo bufo ) adopta una postura característica cuando es atacado, inflando su cuerpo y de pie con los cuartos traseros levantados y la cabeza baja. ^[182] La rana toro ( Rana catesbeiana ) se agacha con los ojos cerrados y la cabeza inclinada hacia adelante cuando es amenazada. Esto coloca a las glándulas parotoides en la posición más efectiva, las otras glándulas de su espalda comienzan a supurar secreciones nocivas y las partes más vulnerables de su cuerpo quedan protegidas. ^[133] Otra táctica utilizada por algunas ranas es "gritar", el repentino ruido fuerte tiende a asustar al depredador. La rana arborícola gris ( Hyla versicolor ) hace un sonido explosivo que a veces repele a la musarañaBlarina brevicauda . ^[133] Aunque muchos depredadores evitan a los sapos, la culebra común ( Thamnophis sirtalis ) se alimenta regularmente de ellos. La estrategia empleada por los sapos americanos juveniles ( Bufo americanus ) al ser abordados por una serpiente es agacharse y permanecer inmóviles. Por lo general, esto tiene éxito, ya que la serpiente pasa y el sapo permanece sin ser detectado. Sin embargo, si se encuentra con la cabeza de la serpiente, el sapo salta antes de agacharse a la defensiva. ^[183]

Distribución

Aunque las ranas son más diversas en las regiones cálidas, algunas especies como la rana de madera incluso viven en el Círculo Polar Ártico.

Las ranas viven en todos los continentes excepto en la Antártida, pero no están presentes en ciertas islas, especialmente aquellas alejadas de las masas terrestres continentales. ^{[184] [185]} Muchas especies están aisladas en áreas de distribución restringidas por cambios de clima o territorios inhóspitos, como tramos de mar, cordilleras, desiertos, tala de bosques, construcción de carreteras u otras barreras artificiales. ^[186] Por lo general, se presenta una mayor diversidad de ranas en áreas tropicales que en regiones templadas, como Europa. ^[187] Algunas ranas habitan áreas áridas, como los desiertos, y dependen de adaptaciones específicas para sobrevivir. Los miembros del género australiano Cyclorana se entierran bajo tierra donde crean un capullo impermeable al agua en el queestivar durante los períodos secos. Una vez que llueve, emergen, encuentran una piscina temporal y se reproducen. El desarrollo de huevos y renacuajos es muy rápido en comparación con el de la mayoría de las otras ranas, por lo que la reproducción se puede completar antes de que se seque el estanque. ^[188] Algunas especies de ranas están adaptadas a un ambiente frío. La rana de madera ( Rana sylvatica ), cuyo hábitat se extiende hasta el Círculo Polar Ártico , se entierra en el suelo durante el invierno. Aunque gran parte de su cuerpo se congela durante este tiempo, mantiene una alta concentración de glucosa en sus órganos vitales, lo que los protege del daño. ^[55]

Conservación

Ver también: Disminución de las poblaciones de anfibios

Sapo dorado ( Bufo periglenes ): visto por última vez en 1989.

En 2006, de 4.035 especies de anfibios que dependen del agua durante alguna etapa del ciclo de vida, 1.356 (33,6%) se consideraron amenazadas. Es probable que esto sea una subestimación porque excluye 1.427 especies para las cuales la evidencia fue insuficiente para evaluar su estado. ^{[189] Las} poblaciones de ranas han disminuido drásticamente desde la década de 1950. Se considera que más de un tercio de las especies de ranas están en peligro de extinción y se cree que más de 120 especies se han extinguido desde la década de 1980. ^[190] Entre estas especies se encuentran las ranas incubadoras gástricas de Australia y el sapo dorado de Costa Rica. Este último es de particular interés para los científicos porque habitaba la prístina Reserva del Bosque Nuboso de Monteverde.y su población se desplomó en 1987, junto con otras 20 especies de ranas en el área. Esto no se podía relacionar directamente con las actividades humanas, como la deforestación, y estaba fuera del rango de fluctuaciones normales en el tamaño de la población. ^[191] En otros lugares, la pérdida de hábitat es una causa importante de la disminución de la población de ranas, al igual que los contaminantes, el cambio climático, el aumento de la radiación UVB y la introducción de depredadores y competidores no nativos . ^[192] Un estudio canadiense realizado en 2006 sugirió que el tráfico intenso en su entorno era una amenaza mayor para las poblaciones de ranas que la pérdida de hábitat. ^[193] Enfermedades infecciosas emergentes, incluida la quitridiomicosis y el ranavirus, también son poblaciones devastadoras. ^{[194] [195]}

Muchos científicos ambientales creen que los anfibios, incluidas las ranas, son buenos indicadores biológicos de la salud del ecosistema en general debido a sus posiciones intermedias en las cadenas alimentarias, su piel permeable y vidas típicamente bifásicas (larvas acuáticas y adultos terrestres). ^[196] Parece que las especies con huevos acuáticos y larvas son las más afectadas por la disminución, mientras que aquellas con desarrollo directo son las más resistentes. ^[197]

Rana de visón deformada con una pata izquierda extra

Las mutaciones de la rana y los defectos genéticos han aumentado desde la década de 1990. Estos a menudo incluyen piernas faltantes o piernas adicionales. Se han identificado o hipotetizado varias causas, incluido un aumento de la radiación ultravioleta que afecta al desove en la superficie de los estanques, contaminación química por pesticidas y fertilizantes y parásitos como el trematodo Ribeiroia ondatrae . Probablemente todos estos están involucrados de manera compleja como factores estresantes., factores ambientales que contribuyen a las tasas de enfermedad y vulnerabilidad al ataque de parásitos. Las malformaciones afectan la movilidad y es posible que los individuos no sobrevivan hasta la edad adulta. Un aumento en la cantidad de ranas que comen las aves puede en realidad aumentar la probabilidad de parasitismo de otras ranas, porque el complejo ciclo de vida del trematodo incluye el caracol ramshorn y varios huéspedes intermedios como las aves. ^{[198] [199]}

En unos pocos casos, se han establecido programas de cría en cautividad que han tenido un gran éxito. ^{[200] [201]} La Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios nombró al 2008 como el "Año de la Rana" para llamar la atención sobre los problemas de conservación que enfrentan. ^[202]

El sapo de caña ( Bufo marinus ) es una especie nativa de América del Sur y Central muy adaptable. En la década de 1930, se introdujo en Puerto Rico, y luego en varias otras islas de la región del Pacífico y el Caribe, como agente biológico de control de plagas . ^[203] En 1935, se liberaron 3000 sapos en los campos de caña de azúcar de Queensland, Australia, en un intento por controlar los escarabajos de la caña como Dermolepida albohirtum., cuyas larvas dañan y matan las cañas. Los resultados iniciales en muchos de estos países fueron positivos, pero luego se hizo evidente que los sapos alteraron el equilibrio ecológico en sus nuevos entornos. Se reproducían libremente, competían con especies de ranas nativas, comían abejas y otros invertebrados nativos inofensivos, tenían pocos depredadores en sus hábitats adoptados y envenenaban a mascotas, aves carnívoras y mamíferos. En muchos de estos países, ahora se los considera tanto plagas como especies invasoras , y los científicos están buscando un método biológico para controlarlos. ^[204]

Usos

Culinario

Artículo principal: Ancas de rana

Cocinas francesas de grenouille .

Los humanos comen ancas de rana en muchas partes del mundo. La cocina francesa de grenouille o el plato de ancas de rana es un plato tradicional que se sirve especialmente en la región de Dombes ( departamento de Ain ). El plato también es común en las partes francófonas de Louisiana , particularmente en las áreas cajún del sur de Louisiana, así como en Nueva Orleans , Estados Unidos. En Asia, las ancas de rana se consumen en China, Vietnam, Tailandia e Indonesia. Las ranas comestibles chinas y las ranas cerdo se cultivan y consumen a gran escala en algunas áreas de China. Las ancas de rana son parte del chino Sichuan yCocina cantonesa . En Indonesia , la sopa de ancas de rana se conoce como swikee o swike . Indonesia es el mayor exportador mundial de carne de rana, exportando más de 5.000 toneladas de carne de rana cada año, principalmente a Francia, Bélgica y Luxemburgo. ^[205]

Originalmente, se abastecían de poblaciones silvestres locales, pero la sobreexplotación provocó una disminución en el suministro. Esto resultó en el desarrollo de la cría de ranas y un comercio mundial de ranas. ^[206] Los principales países importadores son Francia, Bélgica, Luxemburgo y los Estados Unidos, mientras que los principales países exportadores son Indonesia y China. ^[206] El comercio mundial anual de la rana toro americana ( Rana catesbeiana ), que se cultiva principalmente en China, varía entre 1200 y 2400 toneladas. ^[207]

La rana pollo de montaña , llamada así porque sabe a pollo, ahora está en peligro de extinción, en parte debido al consumo humano, y fue una de las principales opciones alimentarias de los dominicanos . ^[208]

El mapache, la zarigüeya, las perdices, la gallina de las praderas y las ranas se encontraban entre las comidas que Mark Twain registró como parte de la cocina estadounidense. ^[209]

Investigación científica

Ver también: Pruebas con animales en ranas.

Las ranas se utilizan para disecciones en las clases de anatomía de la escuela secundaria y la universidad, a menudo primero se inyectan sustancias coloreadas para mejorar los contrastes entre los sistemas biológicos . Esta práctica está disminuyendo debido a preocupaciones por el bienestar de los animales , y las "ranas digitales" ahora están disponibles para la disección virtual. ^[210]

Las ranas han servido como animales de experimentación a lo largo de la historia de la ciencia. El biólogo del siglo XVIII Luigi Galvani descubrió el vínculo entre la electricidad y el sistema nervioso al estudiar las ranas. ^[211] En 1852, HF Stannius usó el corazón de una rana en un procedimiento llamado ligadura de Stannius para demostrar que el ventrículo y las aurículas latían independientemente uno del otro ya diferentes ritmos. ^[212] La rana de garras africana o platanna ( Xenopus laevis) fue ampliamente utilizado por primera vez en laboratorios en pruebas de embarazo en la primera mitad del siglo XX. Una muestra de orina de una mujer embarazada inyectada en una rana hembra la induce a poner huevos , un descubrimiento realizado por el zoólogo inglés Lancelot Hogben . Esto se debe a que una hormona, la gonadotropina coriónica humana , está presente en cantidades sustanciales en la orina de las mujeres durante el embarazo. ^[213] En 1952, Robert Briggs y Thomas J. King clonaron una rana mediante transferencia nuclear de células somáticas . Esta misma técnica se utilizó más tarde para crear la oveja Dolly., y su experimento fue la primera vez que se logró un trasplante nuclear exitoso en animales superiores. ^[214]

Las ranas se utilizan en la investigación de la clonación y en otras ramas de la embriología . Aunque se han desarrollado pruebas de embarazo alternativas, los biólogos continúan usando Xenopus como organismo modelo en biología del desarrollo porque sus embriones son grandes y fáciles de manipular, se pueden obtener fácilmente y se pueden mantener fácilmente en el laboratorio. ^[215] Xenopus laevis está siendo desplazado cada vez más por su pariente más pequeño, Xenopus tropicalis , que alcanza su edad reproductiva en cinco meses en lugar de uno o dos años para X. laevis , ^[216] facilitando así estudios más rápidos entre generaciones.

Los genomas de Xenopus laevis , X. tropicalis , Rana catesbeiana , Rhinella marina y Nanorana parkeri se han secuenciado y depositado en la base de datos NCBI Genome. ^[217]

Como mascotas

Ver también: Ranas en cautiverio

Debido a que son económicas y relativamente fáciles de cuidar, muchas especies de ranas y sapos se han vuelto populares como mascotas exóticas , son poco exigentes y requieren poco mantenimiento.

Farmacéutico

Debido a que las toxinas de las ranas son extraordinariamente diversas, han despertado el interés de los bioquímicos como una "farmacia natural". Algunas especies de ranas venenosas producen el alcaloide epibatidina , un analgésico 200 veces más potente que la morfina . Otras sustancias químicas aisladas de la piel de las ranas pueden ofrecer resistencia a la infección por VIH . ^{[218] Los} venenos de dardo están bajo investigación activa por su potencial como fármacos terapéuticos. ^[219]

Durante mucho tiempo se sospechó que los mesoamericanos precolombinos usaban una secreción tóxica producida por el sapo de caña como alucinógeno , pero lo más probable es que usaran sustancias secretadas por el sapo del río Colorado ( Bufo alvarius ). Estos contienen bufotenina (5-MeO-DMT), un compuesto psicoactivo que se ha utilizado en los tiempos modernos como droga recreativa . Por lo general, las secreciones de la piel se secan y luego se fuman. ^{[220] Los} medios de comunicación han informado sobre el consumo de drogas ilícitas lamiendo la piel de un sapo, pero esto puede ser un mito urbano . ^[221]

Rana venenosa dorada ( Phyllobates terribilis ).

Las exudaciones de la piel de la rana venenosa dorada ( Phyllobates terribilis ) son utilizadas tradicionalmente por los colombianos nativos para envenenar los dardos que utilizan para la caza. La punta del proyectil se frota sobre la espalda de la rana y el dardo se lanza desde una cerbatana . La combinación de las dos toxinas alcaloides batracotoxina y homobatracotoxina es tan poderosa que una rana contiene suficiente veneno para matar a unos 22.000 ratones. ^[222] Otras dos especies, la rana dardo venenosa de Kokoe ( Phyllobates aurotaenia ) y la rana dardo de patas negras ( Phyllobates bicolor) también se utilizan para este propósito. Estos son menos tóxicos y menos abundantes que la rana venenosa dorada. Se empalan en palos puntiagudos y se pueden calentar al fuego para maximizar la cantidad de veneno que se puede transferir al dardo. ^[222]

Creencias culturales

Escultura de la rana moche

Artículo principal: Ranas en cultivo

Las ranas ocupan un lugar destacado en el folclore , los cuentos de hadas y la cultura popular. Suelen ser retratados como benignos, feos y torpes, pero con talentos ocultos. Los ejemplos incluyen Michigan J. Frog , "The Frog Prince" y Kermit the Frog . La caricatura de Warner Brothers One Froggy Evening presenta a Michigan J. Frog, que solo bailará y cantará para el trabajador de demolición que abre su cápsula del tiempo, pero no actuará en público. ^[223] "El príncipe rana" es un cuento de hadas sobre una rana que se convierte en un apuesto príncipe después de que rescata el balón de oro de una princesa y ella lo lleva a su palacio. ^[224]Kermit the Frog es un personaje concienzudo y disciplinado de The Muppet Show y Sesame Street ; aunque abiertamente amistoso y muy talentoso, a menudo se lo retrata como avergonzado por el comportamiento fantasioso de personajes más extravagantes. ^[225]

El pueblo Moche del antiguo Perú adoraba a los animales y, a menudo, representaba ranas en su arte. ^[226] En Panamá , la leyenda local sostenía que la buena suerte le llegaría a cualquiera que viera una rana dorada panameña . Algunos creían que cuando una de estas ranas muriera, se convertiría en un talismán dorado conocido como huaca . Hoy, a pesar de estar extintas en estado salvaje, las ranas doradas panameñas siguen siendo un símbolo cultural importante y están ilustradas en molas de tela decorativas hechas por el pueblo Kuna . También aparecen como parte del diseño con incrustaciones en un nuevo paso elevado en la ciudad de Panamá , en camisetas e incluso enbilletes de lotería . ^[227]

Ver también

•  Portal de ranas
•  Portal de anfibios

Referencias

1. "Especies por número" . AmphibiaWeb . Consultado el 11 de enero de 2021 .
2. Cannatella, David C. (1997). "Salientia" . Proyecto Web Árbol de la Vida . Consultado el 7 de agosto de 2012 .
3. Badger, D .; Netherton, J. (1995). Ranas . Publicación de Airlife. pag. 19. ISBN 978-1-85310-740-5.
4. Kuzmin, Sergius L. (29 de septiembre de 1999). " Bombina bombina " . AmphibiaWeb . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 15 de junio de 2012 .
5. Labios, K; Solís, F .; Ibáñez, R .; Jaramillo, C .; Fuenmayor, Q. (2010). " Atelopus zeteki " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2010 . Consultado el 2 de agosto de 2012 .
6. Bailly, Anatole (1 de enero de 1981). Abrégé du dictionnaire grec français . París: Hachette. ISBN 978-2010035289. OCLC  461974285 .
7. Bailly, Anatole. "Diccionario griego-francés en línea" . www.tabularium.be . Consultado el 9 de diciembre de 2018 .
8. anuro, n. y adj.OED Online , Oxford University Press, marzo de 2019
9. "rana, n. 1 y adj." OED Online , Oxford University Press, marzo de 2019, www.oed.com/view/Entry/74855. Consultado el 9 de marzo de 2019.
10. "frosh | frosk, n.1". OED Online , Oxford University Press, marzo de 2019, www.oed.com/view/Entry/74960. Consultado el 9 de marzo de 2019.
11. Jerzy Wełna, " Selección de formas metatéticas y no metatéticas en inglés medio ", Studia Anglica Posnaniensia , 30 (2002), 501-18 (p. 504).
12. Harper, Douglas. "Rana" . Diccionario de etimología en línea . Consultado el 2 de octubre de 2012 .
13. "sapo, n." OED Online , Oxford University Press, marzo de 2019, www.oed.com/view/Entry/202700. Consultado el 9 de marzo de 2019.
14. "renacuajo, n. 1". OED Online , Oxford University Press, marzo de 2019, www.oed.com/view/Entry/196984. Consultado el 9 de marzo de 2019.
15. Pough, FH; Andrews, RM; Cadle, JE; Crump, ML; Savitsky, AH; Wells, KD (2003). Herpetología: tercera edición . Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100849-6.
16. Escarcha, Darrel R. (2019). "Anura Fischer von Waldheim, 1813" . Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea. Versión 6.0 . Museo Americano de Historia Natural . Consultado el 7 de abril de 2019 .
17. Duellman, William E. Biología de los anfibios , p. 319, en Google Books
18. Cannatella, David (11 de enero de 2008). "Anura" . Proyecto web Tree of Life . Consultado el 8 de agosto de 2012 .
19. Ford, LS; Cannatella, DC (1993). "Los principales clados de ranas". Monografías herpetológicas . 7 : 94-117. doi : 10.2307 / 1466954 . JSTOR 1466954 . 
20. Faivovich, J .; Haddad, CFB; García, PCA; Frost, DR; Campbell, JA; Wheeler, WC (2005). "Revisión sistemática de la familia de ranas Hylidae, con especial referencia a Hylinae: análisis y revisión filogenética". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 294 : 1–240. CiteSeerX 10.1.1.470.2967 . doi : 10.1206 / 0003-0090 (2005) 294 [0001: SROTFF] 2.0.CO; 2 . 
21. Kuzmin, SL (10 de noviembre de 1999). " Pelophylax esculentus " . Consultado el 12 de octubre de 2012 .
22. Köhler, S. (2003). "Mecanismos para el aislamiento reproductivo parcial en una zona híbrida de Bombina en Rumania" (PDF) . Disertación de tesis . Consultado el 5 de junio de 2012 .
23. San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). "La diversificación inicial de los anfibios vivos es anterior a la desintegración de Pangea" . El naturalista estadounidense . 165 (5): 590–599. doi : 10.1086 / 429523 . JSTOR 429523 . PMID 15795855 . S2CID 17021360 .   (requiere suscripción)
24. Zhang, Peng; Zhou, Hui; Chen, Yue-Qin; Liu, Yi-Fei; Qu, Liang-Hu (2005). "Perspectivas mitogenómicas sobre el origen y filogenia de los anfibios vivos" . Biología sistemática . 54 (3): 391–400. doi : 10.1080 / 10635150590945278 . PMID 16012106 . 
25. Marjanović, David; Laurin, Michel (2007). "Fósiles, moléculas, tiempos de divergencia y origen de lisanfibios" . Biología sistemática . 56 (3): 369–388. doi : 10.1080 / 10635150701397635 . PMID 17520502 . 
26. Pyron, R. Alexander (2011). "Estimación del tiempo de divergencia utilizando fósiles como taxones terminales y los orígenes de Lissamphibia" . Biología sistemática . 60 (4): 466–481. doi : 10.1093 / sysbio / syr047 . PMID 21540408 . 
27. Casselman, Anne (21 de mayo de 2008). "El fósil de " Frog-amander "puede ser un eslabón perdido de anfibios" . Noticias de National Geographic . Consultado el 5 de julio de 2012 .
28. Anderson, Jason S .; Reisz, Robert R .; Scott, Diane; Fröbisch, Nadia B .; Sumida, Stuart S. (2008). "Un tallo batracio del Pérmico Temprano de Texas y el origen de ranas y salamandras". Naturaleza . 453 (7194): 515–518. Código bibliográfico : 2008Natur.453..515A . doi : 10.1038 / nature06865 . PMID 18497824 . S2CID 205212809 .  
29. Marjanović, D .; Laurin, M. (2009). "El origen (s) de los anfibios modernos: un comentario" (PDF) . Biología evolutiva . 36 (3): 336–338. doi : 10.1007 / s11692-009-9065-8 . S2CID 12023942 .  
30. Cannatella, David (1995). " Triadobatrachus massinoti " . Árbol de la vida . Consultado el 26 de junio de 2008 .
31. Roček, Z. (2000). "14. Anfibios mesozoicos" (PDF) . En Heatwole, H .; Carroll, RL (eds.). Biología de anfibios: Paleontología: la historia evolutiva de los anfibios . 4 . Surrey Beatty & Sons. págs. 1295-1331. ISBN  978-0-949324-87-0.
32. Weishampel, DB; Dodson, P .; Osmólska, H., eds. (2004). Distribución de los dinosaurios (Jurásico temprano, América del Norte): The Dinosauria (2ª ed.). Prensa de la Universidad de California. págs. 530–532. ISBN 978-0-520-24209-8.
33. Shubin, NH; Jenkins, FA Jr. (1995). "Una rana saltarina del Jurásico temprano". Naturaleza . 377 (6544): 49–52. Código Bibliográfico : 1995Natur.377 ... 49S . doi : 10.1038 / 377049a0 . S2CID 4308225 . 
34. Foster, J. (2007). "Anura (ranas)". Oeste jurásico: los dinosaurios de la Formación Morrison y su mundo . Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 135-136. ISBN 978-0-253-34870-8.
35. Wilson, AC; Sarich, VM; Maxson, LR (1974). "La importancia del reordenamiento de genes en la evolución: evidencia de estudios sobre tasas de evolución cromosómica, proteica y anatómica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 71 (8): 3028-3030. Código bibliográfico : 1974PNAS ... 71.3028W . doi : 10.1073 / pnas.71.8.3028 . PMC 388613 . PMID 4528784 .  
36. "Evolución de la rana vinculada al ataque de un asteroide de dinosaurio" . BBC News . 3 de julio de 2017 . Consultado el 3 de julio de 2017 .
37. Feng, Yan-Jie; Blackburn, David C .; Liang, Dan; Hillis, David M .; Wake, David B .; Cannatella, David C .; Zhang, Peng (2017). "La filogenómica revela una diversificación rápida y simultánea de tres clados principales de ranas de Gondwana en el límite entre el Cretácico y el Paleógeno" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (29): E5864 – E5870. doi : 10.1073 / pnas.1704632114 . PMC 5530686 . PMID 28673970 .  
38. Evans, SE; Jones, MEH; Krause, DW (2008). "Una rana gigante con afinidades sudamericanas del Cretácico Superior de Madagascar" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (8): 2951–2956. Código Bibliográfico : 2008PNAS..105.2951E . doi : 10.1073 / pnas.0707599105 . PMC 2268566 . PMID 18287076 .  
39. Mörs, Thomas; Reguero, Marcelo; Vasilyan, Pescante (2020). "Primera rana fósil de la Antártida: implicaciones para las condiciones climáticas de alta latitud del Eoceno y el cosmopolitismo de Gondwana de Australobatrachia" . Informes científicos . 10 (1): 5051. Código Bibliográfico : 2020NatSR..10.5051M . doi : 10.1038 / s41598-020-61973-5 . PMC 7181706 . PMID 32327670 .  
40. Joel, Lucas (23 de abril de 2020). "Fósil muestra ranas de sangre fría vividas en la cálida Antártida" . The New York Times . ISSN 0362-4331 . Consultado el 13 de mayo de 2020 . 
41. Frost, DR; Grant, T .; Faivovich, JN; Bain, RH; Haas, A .; Haddad, CLFB; De Sá, RO; Channing, A .; Wilkinson, M .; Donnellan, SC; Raxworthy, CJ; Campbell, JA; Blotto, BL; Moler, P .; Drewes, RC; Nussbaum, RA; Lynch, JD; Verde, DM; Wheeler, WC (2006). "El árbol de la vida anfibio". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 297 : 1–291. doi : 10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5781 .
42. Heinicke MP; Duellman, WE; Trueb, L .; Medios, DB; MacCulloch, RD; Hedges, SB (2009). "Una nueva familia de ranas (Anura: Terrarana) de América del Sur y un clado expandido de desarrollo directo revelado por filogenia molecular" (PDF) . Zootaxa . 2211 : 1–35. doi : 10.11646 / zootaxa.2211.1.1 .
43. R. Alexander Pyron; John J. Wiens (2011). "Una filogenia a gran escala de anfibios que incluye más de 2800 especies y una clasificación revisada de ranas, salamandras y cecilias existentes". Filogenética molecular y evolución . 61 (2): 543–583. doi : 10.1016 / j.ympev.2011.06.012 . PMID 21723399 . 
44. Flam, F. (1995). "Encontrar la rana verdadera más antigua ayudará a los paleontólogos a comprender cómo la rana desarrolló su capacidad de salto" . Knight Ridder / Tribune News Service a través de HighBeam Research . Archivado desde el original el 13 de mayo de 2013 . Consultado el 10 de junio de 2012 .
45. Burton, Maurice (1972). El libro del observador de animales salvajes británicos . Frederick Warne & Co. págs. 204–209. ISBN 978-0-7232-1503-5.
46. Relyea, RA (2004). "El impacto de los insecticidas y herbicidas en la biodiversidad y productividad de las comunidades acuáticas". Aplicaciones ecológicas . 15 (2): 618–627. doi : 10.1890 / 03-5342 .
47. Relyea, RA (2005). "El impacto letal de Roundup en anfibios acuáticos y terrestres". Aplicaciones ecológicas . 15 (4): 1118–1124. doi : 10.1890 / 04-1291 .
48. Hayes, TB; Collins, A .; Lee, M .; Mendoza, M .; Noriega, N .; Stuart, AA; Vonk, A. (2002). "Ranas hermafroditas, desmasculinizadas después de la exposición al herbicida atrazina a bajas dosis ecológicamente relevantes" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (8): 5476–5480. Código Bibliográfico : 2002PNAS ... 99.5476H . doi : 10.1073 / pnas.082121499 . PMC 122794 . PMID 11960004 .  
49. Johnson, PTJ; Chase, JM; Dosch, KL; Hartson, RB; Gross, JA; Larson, DJ; Sutherland, DR; Carpenter, SR (2007). "La eutrofización acuática promueve la infección patógena en anfibios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (40): 15781-15786. Código Bib : 2007PNAS..10415781J . doi : 10.1073 / pnas.0707763104 . PMC 2000446 . PMID 17893332 .  
50. "La rana diminuta reivindicada como el vertebrado más pequeño del mundo" . The Guardian . 2012-01-12 . Consultado el 28 de septiembre de 2012 .
51. Sabater-Pi, J. (1985). "Contribución a la biología de la rana gigante ( Conraua goliath , Boulenger)". Anfibios-Reptilia . 6 (1): 143-153. doi : 10.1163 / 156853885x00047 .
52. Otero, RA; P. Jiménez-Huidobro; S. Soto-Acuña; REYury-Yáñez (2014). "Evidencia de una rana de casco gigante (Australobatrachia, Calyptocephalellidae) de niveles eocenos de la Cuenca de Magallanes, más austral de Chile". Revista de Ciencias de la Tierra de América del Sur . 55 : 133–140. Código bibliográfico : 2014JSAES..55..133O . doi : 10.1016 / j.jsames.2014.06.010 .
53. Levine, RP; Monroy, JA; Brainerd, EL (15 de marzo de 2004). "Contribución de la retracción del ojo al rendimiento de la deglución en la rana leopardo del norte, Rana pipiens " . Revista de Biología Experimental . 207 (Parte 8): 1361-1368. doi : 10.1242 / jeb.00885 . PMID 15010487 . 
54. Minott, Kevin (15 de mayo de 2010). "Cómo saltan las ranas" . National Geographic . Archivado desde el original el 17 de agosto de 2012 . Consultado el 10 de junio de 2012 .
55. Tesler, P. (1999). "La rana adaptable asombrosa" . Exploratorium :: El museo de ciencia, arte y percepción humana . Consultado el 4 de junio de 2012 .
56. Vincent, L. (2001). " Litoria caerulea " (PDF) . Universidad James Cook. Archivado desde el original (PDF) el 22 de abril de 2004 . Consultado el 3 de agosto de 2012 .
57. Emerson, SB; Diehl, D. (1980). "Morfología de las almohadillas de los dedos y mecanismos de adherencia en las ranas". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 13 (3): 199–216. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1980.tb00082.x .
58. Harvey, MB; Pemberton, AJ; Smith, EN (2002). "Ranas paracaidistas nuevas y poco conocidas (Rhacophoridae: Rhacophorus ) de Sumatra y Java". Monografías herpetológicas . 16 : 46–92. doi : 10.1655 / 0733-1347 (2002) 016 [0046: NAPKPF] 2.0.CO; 2 .
59. "Pata de espada del sofá ( Scaphiopus couchi )" . Museo del Desierto de Arizona-Sonora . Consultado el 3 de agosto de 2012 .
60. Walker, M. (25 de junio de 2009). "Misterio de las ranas sin patas resuelto" . BBC News .
61. Stebbins, Robert C .; Cohen, Nathan W. (1995). Una historia natural de los anfibios . Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 10-14. ISBN 978-0-691-03281-8.
62. Frost, SW (1932). "Notas sobre alimentación y muda en ranas". El naturalista estadounidense . 66 (707): 530–540. doi : 10.1086 / 280458 . JSTOR 2456779 . S2CID 84796411 .  
63. Badger, D .; Netherton, J. (1995). Ranas . Publicación de Airlife. pag. 27. ISBN 978-1-85310-740-5.
64. Smyth, HR (1962). Anfibios y sus caminos . Macmillan. ISBN 978-0-02-612190-3.
65. Dickerson, MC (1969). El libro de la rana: ranas y sapos de América del Norte . Publicaciones de Dover. ISBN 978-0-486-21973-8.
66. Blackburn, DC (14 de noviembre de 2002). " Trichobatrachus robustus " . AmphibiaWeb . Consultado el 18 de agosto de 2012 .
67. Ruibal, Rodolfo; Zapatero, Vaughan (1985). "Osteodermos en anuros". Revista de herpetología . 18 (3): 313–328. doi : 10.2307 / 1564085 . JSTOR 1564085 . 
68. Vitt, Laurie J .; Caldwell, Janalee P. (2013). Herpetología: una biología introductoria de anfibios y reptiles . Prensa académica. pag. 50. ISBN 9780123869203.
69. Jared, C .; Antoniazzi, MM; Navas, CA; Katchburian, E .; Freymüller, E .; Tambourgi, DV; Rodrigues, MT (2005). "Co-osificación de la cabeza, phragmosis y defensa en la rana arborícola con cabeza de casque Corythomantis greeningi ". Revista de Zoología . 265 (1): 1–8. doi : 10.1017 / S0952836904005953 .
70. Wente, WH; Phillips, JB (2003). "Se corrigieron morfos de color verde y marrón y un morfo novedoso que cambia de color de la rana arborícola del Pacífico Hyla regilla ". El naturalista estadounidense . 162 (4): 461–473. doi : 10.1086 / 378253 . JSTOR 10.1086 / 378253 . PMID 14582008 . S2CID 25692966 .   
71. Guayasamin, Juan M .; Krynak, Tim; Krynak, Katherine; Culebras, Jaime; Hutter, Carl R. (2015). "La plasticidad fenotípica plantea preguntas sobre rasgos taxonómicamente importantes: una nueva y notable rana de lluvia andina (Pristimantis) con la capacidad de cambiar la textura de la piel: plasticidad fenotípica en la rana de lluvia andina" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 173 (4): 913–928. doi : 10.1111 / zoj.12222 .
72. Kimball, John (2010). "Pulmones de vertebrados: pulmones de rana" . Páginas de biología de Kimball . Archivado desde el original el 19 de agosto de 2012 . Consultado el 9 de julio de 2012 .
73. Boisvert, Adam (23 de octubre de 2007). " Barbourula kalimantanensis " . AmphibiaWeb . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 9 de julio de 2012 .
74. Kimball, John (2010). "Sistemas circulatorios animales: tres cámaras: la rana y el lagarto" . Páginas de biología de Kimball . Consultado el 9 de julio de 2012 .
75. Lee, Deborah (23 de abril de 2010). " Telmatobius culeus " . AmphibiaWeb . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 9 de julio de 2012 .
76. "Sistema digestivo de rana" . TutorVista.com. 2010. Archivado desde el original el 3 de junio de 2010 . Consultado el 4 de agosto de 2012 .
77. "La deidad heroica griega Prometeo ahora tiene un homónimo en una nueva rana de lluvia diminuta de Ecuador" . ScienceDaily . Consultado el 19 de noviembre de 2019 .
78. Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991). Zoología . Saunders College Publishing. pag. 849 . ISBN 978-0-03-030504-7.
79. "Sistemas internos de la rana" . TutorVista.com. 2010. Archivado desde el original el 21 de enero de 2008 . Consultado el 4 de junio de 2012 .
80. Duellman, WE y L. Trueb (1986). Biología de los anfibios . Nueva York: McGraw-Hill Publishing Company.
81. Sever, David M .; Staub, Nancy L. "Hormonas, estructuras accesorias sexuales y características sexuales secundarias en anfibios" (PDF) . Hormonas y reproducción de vertebrados - Vol 2: Anfibios . págs. 83–98 . Consultado el 4 de agosto de 2012 .
82. Laurin, Michel; Gauthier, Jacques A. (2012). "Amniota" . Proyecto Web Árbol de la Vida . Consultado el 4 de agosto de 2012 .
83. Howard, Ian, P .; Rogers, Brian J. (1995). Visión binocular y estereopsis . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 651. ISBN 978-0195084764.
84. Tejón, David; Netherton, John (1995). Ranas . Airlife Publishing Ltd. págs. 31–35. ISBN 978-1-85310-740-5.
85. Muntz, WRA; Separatas de Scientific American (1964). "Visión en ranas". Scientific American . WH Freeman. 210 (3): 110–9. ASIN B0006RENBO . Código Bibliográfico : 1964SciAm.210c.110M . doi : 10.1038 / scientificamerican0364-110 . OCLC 15304238 . PMID 14133069 .   
86. Kelber, Almut; Yovanovich, Carola; Olsson, Peter (5 de abril de 2017). "Umbrales y limitaciones de ruido de la visión del color en condiciones de poca luz" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 372 (1717): 20160065. doi : 10.1098 / rstb.2016.0065 . ISSN 0962-8436 . PMC 5312015 . PMID 28193810 .   
87. Tejón, David; Netherton, John (1995). Ranas . Publicación de Airlife. pag. 38. ISBN 978-1-85310-740-5.
88. Stebbins, Robert C .; Cohen, Nathan W. (1995). Una historia natural de los anfibios . Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 67–69. ISBN 978-0-691-03281-8.
89. Armstrong, Cecilia E .; Roberts, William M. (1998). "Propiedades eléctricas de las células ciliadas saculares de la rana: distorsión por disociación enzimática" . Revista de neurociencia . 18 (8): 2962–2973. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.18-08-02962.1998 . PMC 6792591 . PMID 9526013 .  
90. "Rana toro" . Departamento de Recursos Naturales de Ohio . Consultado el 19 de junio de 2012 .
91. Tan, W.-H .; Tsai, C.-G .; Lin, C .; Lin, YK (5 de junio de 2014). "Efecto de cañón urbano: los desagües pluviales mejoran las características de llamada de la rana arborícola de Mientien". Revista de Zoología . 294 (2): 77–84. doi : 10.1111 / jzo.12154 . ISSN 0952-8369 . 
92. Nafis, Gary (2012). " Ascaphus truei : rana de cola costera" . Herps de California . Consultado el 19 de junio de 2012 .
93. Roy, Debjani (1997). "Señales de comunicación y selección sexual en anfibios" (PDF) . Ciencia actual . 72 : 923–927. Archivado desde el original (PDF) el 23 de septiembre de 2012.
94. Gerhardt, HC (1994). "La evolución de la vocalización en ranas y sapos". Revisión anual de ecología y sistemática . 25 : 293–324. doi : 10.1146 / annurev.es.25.110194.001453 .
95. Badger, David; Netherton, John (1995). Ranas . Airlife Publishing Ltd. págs. 39–44. ISBN 978-1-85310-740-5.
96. Hilton, Bill Jr. (1986). Jug-o-Rum: Llamada de la rana toro amorosa . El naturalista de Piamonte . 1 . Centro Hilton Pond para la Historia Natural de Piedmont.
97. Nash, Pat (febrero de 2005). "La vida de RRRRRRRRiveting de las ranas arborícolas" . Archivado desde el original el 9 de marzo de 2012 . Consultado el 4 de agosto de 2012 .
98. Aristófanes. "Las ranas" . Archivado desde el original el 13 de mayo de 2012 . Consultado el 19 de junio de 2012 .
99. Suthers, RA; Narins, PM; Lin, W; Schnitzler, H; Denzinger, A; Xu, C; Feng, AS (2006). "Voces de los muertos: señales vocales complejas no lineales de la laringe de una rana ultrasónica" . Revista de Biología Experimental . 209 (24): 4984–4993. doi : 10.1242 / jeb.02594 . PMID 17142687 . 
100. Emmer, Rick (24 de noviembre de 1997). "¿Cómo sobreviven las ranas al invierno? ¿Por qué no se mueren de frío?" . Scientific American . Consultado el 15 de junio de 2012 .
101. Kayes, Sara M .; Calambre, Rebecca L .; Franklin, Craig E. (2009). "Depresión metabólica durante la estivación en Cyclorana alboguttata ". Bioquímica y fisiología comparada - Parte A: Fisiología molecular e integrativa . 154 (4): 557–563. doi : 10.1016 / j.cbpa.2009.09.001 . PMID 19737622 . 
102. Hudson, Nueva Jersey; Lehnert, SA; Ingham, AB; Symonds, B .; Franklin, CE; Harper, GS (2005). "Lecciones de una rana estivante: ahorrar proteínas musculares a pesar del hambre y el desuso". AJP: Fisiología Reguladora, Integrativa y Comparada . 290 (3): R836 – R843. doi : 10.1152 / ajpregu.00380.2005 . PMID 16239372 . 
103. Wilmer, Pat (2009). Fisiología ambiental de los animales . Wiley. págs.  188 . ISBN 9781405107242.
104. "Top 10 mejores animales de salto" . Scienceray. Archivado desde el original el 10 de agosto de 2012 . Consultado el 11 de junio de 2012 .
105. James, RS; Wilson, RS (2008). "Salto explosivo: especializaciones morfológicas y fisiológicas extremas de las ranas cohete australianas ( Litoria nasuta )" (PDF) . Zoología fisiológica y bioquímica . 81 (2): 176–185. doi : 10.1086 / 525290 . PMID 18190283 . S2CID 12643425 .   
106. Nauwelaerts, S .; Schollier, J .; Aerts, P. (2004). "Un análisis funcional de cómo las ranas saltan del agua" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 83 (3): 413–420. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00403.x .
107. Tejón, David; Netherton, John (1995). Ranas . Publicación de Airlife. pag. 51. ISBN 978-1-85310-740-5.
108. Astley, HC; Roberts, TJ (2011). "Evidencia de una catapulta de vertebrados: almacenamiento de energía elástica en el tendón plantaris durante el salto de la rana" . Cartas de biología . 8 (3): 386–389. doi : 10.1098 / rsbl.2011.0982 . PMC 3367733 . PMID 22090204 .  
109. Scott, J. (2005). "El salto de la langosta: una investigación de laboratorio integrada". Avances en la educación fisiológica . 29 (1): 21-26. doi : 10.1152 / advance.00037.2004 . PMID 15718379 . 
110. Buckley, CR; Michael, SF; Irschick, DJ (2005). "La eclosión temprana disminuye el rendimiento de salto en una rana de desarrollo directo, Eleutherodactylus coqui" . Ecología funcional . 19 (1): 67–72. ISSN 0269-8463 . 
111. Zug, George R .; Duellman, William E. (14 de mayo de 2014). "Anura" . Encyclopædia Britannica Online . Consultado el 26 de abril de 2015 .
112. Fitch, HS (1956). "Un estudio ecológico del lagarto de collar ( Crotaphytus collaris )". Publicaciones de la Universidad de Kansas . 8 : 213-274.
113. Walton, M .; Anderson, BD (1988). "El costo aeróbico de la locomoción saltatoria en el sapo cazador ( Bufo woodhousei fowleri )" . Revista de Biología Experimental . 136 (1): 273–288. PMID 3404074 . 
114. Ahn, AN; Surco, E .; Biewener, AA (2004). "Caminando y corriendo en la rana de patas rojas, Kassina maculata " . Revista de Biología Experimental . 207 (Pt 3): 399–410. doi : 10.1242 / jeb.00761 . PMID 14691087 . 
115. Pickersgill, M .; Schiøtz, A .; Howell, K .; Minter, L. (2004). " Kassina maculata " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2004 . Consultado el 11 de junio de 2012 .
116. "Pipidae" . AmphibiaWeb . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 14 de junio de 2012 .
117. Duellman, WE; Zug, GR "Anura: de renacuajo a adulto" . Encyclopædia Britannica . Consultado el 13 de julio de 2012 .
118. Radhakrishnan, C .; Gopi, KC (2007). "Extensión del rango de distribución de Nasikabatrachus sahyadrensis Biju & Bossuyt (Amphibia: Anura: Nasikabatrachidae) a lo largo de Ghats occidentales, con algunas ideas sobre su bionómica" (PDF) . Ciencia actual . 92 (2): 213–216. ISSN 0011-3891 .  
119. Farrar, Eugenia; Oye, Jane. " Spea bombifrons " . AmphibiaWeb . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 16 de junio de 2012 .
120. "Scaphiopodidae" . AmphibiaWeb . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 16 de junio de 2012 .
121. Roberts, Dale; Héroe, Jean-Marc (2011). " Heleioporus albopunctatus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2011 . Consultado el 16 de junio de 2012 .
122. Staniszewski, Marc (30 de septiembre de 1998). "Ranas madrigueras de Madagascar: género: Scaphiophryne (Boulenger, 1882)" . Consultado el 16 de junio de 2012 .
123. Venesci, M; Raxworthy, CJ; Nussbaum, RA; Glaw, F. (2003). "Una revisión del complejo Scaphiophryne marmorata de sapos jaspeados de Madagascar, incluida la descripción de una nueva especie" (PDF) . Revista Herpetológica . 13 : 69–79.
124. Federle, W .; Barnes, WJP; Baumgartner, W .; Drechsler, P .; Smith, JM (2006). "Húmedo pero no resbaladizo: fricción límite en almohadillas adhesivas para los dedos de las ranas arbóreas" . Revista de la interfaz de la Royal Society . 3 (10): 689–697. doi : 10.1098 / rsif.2006.0135 . PMC 1664653 . PMID 16971337 .  
125. Cochran, Doris Mabel (1961). Anfibios vivientes del mundo . Doubleday. pag. 112. ISBN 978-0-241-90338-4.
126. " Phyllomedusa ayeaye " . AmphibiaWeb . Consultado el 14 de junio de 2012 .
127. Emerson, Sharon B .; Koehl, MAR (1990). "La interacción de cambio de comportamiento y morfológicos en la evolución de un nuevo tipo locomotor: "volar ranas". Evolución . 44 (8):. 1931-1946 doi : 10.2307 / 2409604 . JSTOR 2.409.604 . PMID 28564439 .  
128. Shah, soleado; Tiwari, Rachna (29 de noviembre de 2001). " Rhacophorus nigropalmatus " . AmphibiaWeb . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 11 de junio de 2012 .
129. "Rana voladora Rhacophorus nigropalmatus de Wallace " . National Geographic: animales. 2010-09-10 . Consultado el 5 de junio de 2012 .
130. Goldberg, Javier; Taucce, Pedro PG; Quinzio, Silvia Inés; Haddad, Célio FB; Vera Candioti, Florencia (01/01/2020). "Aumentando nuestro conocimiento sobre las ranas de desarrollo directo: la ontogenia de Ischnocnema henselii (Anura: Brachycephalidae)" . Zoologischer Anzeiger . 284 : 78–87. doi : 10.1016 / j.jcz.2019.11.001 . ISSN 0044-5231 . 
131. Elinson, Richard P. (2001). "Desarrollo directo: una forma alternativa de hacer una rana" . génesis . 29 (2): 91–95. doi : 10.1002 / 1526-968X (200102) 29: 23.0.CO; 2-6 . ISSN 1526-968X . 
132. Seshadri, KS (2015). "Cría de ranas racofóridas en bambú: descubrimiento de un modo reproductivo novedoso de los ghats occidentales" (PDF) . FrogLog . 23 (4) (116): 46–49.
133. Stebbins, Robert C .; Cohen, Nathan W. (1995). Una historia natural de los anfibios . Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 154-162. ISBN 978-0-691-03281-8.
134. Davies, NB; Halliday, TR (1978). "Graznidos profundos y valoración de peleas en sapos Bufo bufo ". Naturaleza . 274 (5672): 683–685. Código bibliográfico : 1978Natur.274..683D . doi : 10.1038 / 274683a0 . S2CID 4222519 . 
135. Long, David R. (1989). "Energética y reproducción en hembras Scaphiopus multiplicatus del oeste de Texas". Revista de herpetología . 23 (2): 176-179. doi : 10.2307 / 1564026 . JSTOR 1564026 . 
136. Iskandar, DT; Evans, BJ; McGuire, JA (2014). "Un nuevo modo de reproducción en ranas: una nueva especie de rana con colmillos con fertilización interna y nacimiento de renacuajos" . PLOS ONE . 9 (12): e115884. Código bibliográfico : 2014PLoSO ... 9k5884I . doi : 10.1371 / journal.pone.0115884 . PMC 4281041 . PMID 25551466 .  
137. Channing, Alan; Howell, Kim M. (2006). Anfibios de África Oriental . Publicaciones de Comstock. págs. 104-117. ISBN 978-0-8014-4374-9.
138. Sandberger, L .; Hillers, A .; Doumbia, J .; Loua, NS .; Brede C .; Rödel, MO. (2010). "Redescubrimiento del sapo Nimba liberiano, Nimbaphrynoides liberiensis (Xavier, 1978) (Amphibia: Anura: Bufonidae), y reevaluación de su estado taxonómico" (PDF) . Zootaxa . 4355 : 56–68. doi : 10.11646 / zootaxa.2355.1.3 . ISSN 1175-5334 .  
139. Gilbert, Perry W. (1942). "Observaciones sobre los huevos de Ambystoma maculatum con especial referencia a las algas verdes que se encuentran dentro de las envolturas de los huevos". Ecología . 23 (2): 215-227. doi : 10.2307 / 1931088 . JSTOR 1931088 . 
140. Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). "Ventajas térmicas de la deposición de masa de huevos comunales en ranas de madera ( Rana sylvatica )". Revista de herpetología . 17 (1): 70–72. doi : 10.2307 / 1563783 . JSTOR 1563783 . 
141. Estrada, Alberto R .; Hedges, S. Blair (1996). "En el límite de tamaño inferior en tetrápodos: una nueva rana diminuta de Cuba (Leptodactylidae: Eleutherodactylus)". Copeia . 1996 (4): 852–859. doi : 10.2307 / 1447647 . JSTOR 1447647 . 
142. Whittaker, Kellie; Chantasirivisal, Peera (2 de diciembre de 2005). " Leptodactylus pentadactylus " . AmphibiaWeb . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 19 de julio de 2012 .
143. Whittaker, Kellie (27 de junio de 2007). " Agalychnis callidryas " . AmphibiaWeb . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 19 de julio de 2012 .
144. Warkentin, KM (1995). "Plasticidad adaptativa en la edad de eclosión: una respuesta a las concesiones de riesgo de depredación" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 92 (8): 3507–3510. Código Bibliográfico : 1995PNAS ... 92.3507W . doi : 10.1073 / pnas.92.8.3507 . PMC 42196 . PMID 11607529 .  
145. Stebbins, Robert C .; Cohen, Nathan W. (1995). Una historia natural de los anfibios . Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 179-194. ISBN 978-0-691-03281-8.
146. Wickramasinghe, Deepthi D .; Oseen, Kerri L .; Wassersug, Richard J. (2007). "Cambios ontogenéticos en la dieta y morfología intestinal en renacuajos semi-terrestres de Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae)". Copeia . 2007 (4): 1012–1018. doi : 10.1643 / 0045-8511 (2007) 7 [1012: ocidai] 2.0.co; 2 . JSTOR 25140719 . 
147. Janzen, Peter (10 de mayo de 2005). " Nannophrys ceylonensis " . AmphibiaWeb . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 20 de julio de 2012 .
148. Hoff, K. vS .; Wassersug, RJ (1 de febrero de 2000). "Locomoción de renacuajo: funciones de movimiento axial y cola en un vertebrado en gran parte sin vértebras" . Biología Integrativa y Comparada . 40 (1): 62–76. doi : 10.1093 / icb / 40.1.62 .
149. Crump, Martha L. (1986). "Canibalismo por renacuajos más jóvenes: otro peligro de metamorfosis". Copeia . 1986 (4): 1007–1009. doi : 10.2307 / 1445301 . JSTOR 1445301 . 
150. Stebbins, Robert C .; Cohen, Nathan W. (1995). Una historia natural de los anfibios . Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 173-175. ISBN 978-0-691-03281-8.
151. Balinsky, Boris Ivan. "Desarrollo animal: metamorfosis" . Encyclopædia Britannica . Consultado el 10 de agosto de 2012 .
152. Da Silva, HR; De Britto-Pereira, XC (2006). "¿Cuánta fruta comen las ranas frugívoras? Una investigación sobre la dieta de Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)". Revista de Zoología . 270 (4): 692–698. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2006.00192.x .
153. "Dieta de la rana neotropical Leptodactylus mystaceus" (PDF) .
154. Cámara, Bruno F .; Krinski, Diones; Calvo, Isabella A. (4 de febrero de 2014). "Dieta de la rana neotropical Leptodactylus mystaceus (Anura: Leptodactylidae)" (PDF) . Notas de herpetología . 7 : 31–36 . Consultado el 26 de abril de 2015 .
155. Das, I. (abril de 1996). "Cambios folivorios y estacionales en la dieta en Rana hexadactyla (Anura: Ranidae)". Revista de Zoología . 238 (4): 785–794. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1996.tb05430.x .
156. Graham, Donna. "Rana leopardo del norte ( Rana pipiens )" . Una guía para educadores sobre los recursos naturales de Dakota del Sur . Archivado desde el original el 17 de octubre de 2012 . Consultado el 4 de agosto de 2012 .
157. Pimm, Stuart L. (1979). "La estructura de las redes alimentarias" (PDF) . Biología teórica de poblaciones . 16 (2): 144-158. doi : 10.1016 / 0040-5809 (79) 90010-8 . PMID 538731 . Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2011.  
158. Matthews, KR; Miaud, C. (2007). "Un estudio esqueletocronológico de la estructura de edad, el crecimiento y la longevidad de la rana patiamarilla de la montaña, Rana muscosa , en la Sierra Nevada, California". Copeia . 2007 (4): 986–993. doi : 10.1643 / 0045-8511 (2007) 7 [986: ASSOTA] 2.0.CO; 2 . ISSN 0045-8511 . (requiere suscripción)
159. Esclavos, Frank; Esclavos, Kate. "Índice de ranas y sapos" . Longevidad . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2012 . Consultado el 4 de julio de 2012 .
160. Storey, KB (1990). "La vida en un estado de congelación: estrategias de adaptación para la tolerancia natural a la congelación en anfibios y reptiles". Revista estadounidense de fisiología . 258 (3 Pt 2): 559–568. doi : 10.1152 / ajpregu.1990.258.3.R559 . PMID 2180324 . 
161. Crump, ML (1996). "Cuidado de los padres entre los anfibios". Cuidado de los padres: evolución, mecanismos y significado adaptativo . Avances en el estudio de la conducta. 25 . págs. 109-144. doi : 10.1016 / S0065-3454 (08) 60331-9 . ISBN 978-0-12-004525-9.
162. Marrón, JL; Morales, V .; Summers, K. (2010). "Un rasgo ecológico clave impulsó la evolución del cuidado biparental y la monogamia en un anfibio". Naturalista estadounidense . 175 (4): 436–446. doi : 10.1086 / 650727 . PMID 20180700 . S2CID 20270737 .  
163. Sheridan, Jennifer A .; Ocock, Joanne F. (2008). "Cuidado parental en Chiromantis hansenae (Anura: Rhacophoridae)". Copeia . 2008 (4): 733–736. doi : 10.1643 / CH-07-225 . S2CID 85122799 . 
164. Marrón, JL; Morales, V .; Summers, K. (2008a). "Divergencia en el cuidado parental, selección de hábitat e historia de vida larvaria entre dos especies de ranas venenosas peruanas: un análisis experimental". Revista de Biología Evolutiva . 21 (6): 1534-1543. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01609.x . PMID 18811668 . S2CID 29546555 .  
165. Grant, T .; Frost, DR; Caldwell, JP; Gagliardo, R .; Haddad, CFB; Kok, PJR; Medios, DB; Noonan, BP; Schargel, WE; Wheeler, W. (2006). "Sistemática filogenética de ranas venenosas y sus parientes (Amphibia, Athesphatanura, Dendrobatidae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 299 : 1–262. CiteSeerX 10.1.1.693.8392 . doi : 10.1206 / 0003-0090 (2006) 299 [1: PSODFA] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5803 . ISSN 0003-0090 . Archivado desde el original (PDF) el 4 de abril de 2016 . Recuperado    2017-11-13 .
166. van Wijngaarden, René; Bolaños, Federico (1992). "Cuidado parental en Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), con descripción del renacuajo". Revista de herpetología . 26 (1): 102-105. doi : 10.2307 / 1565037 . JSTOR 1565037 . 
167. Fandiño, María Claudia; Lüddecke, Horst; Amézquita, Adolfo (1997). "Vocalización y transporte larvario de machos de Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)". Anfibios-Reptilia . 18 (1): 39–48. doi : 10.1163 / 156853897X00297 .
168. "Sapo comadrona común, Alytes obstetricans " . Repties et Amphibiens de France . Consultado el 30 de julio de 2012 .
169. "Proteínas de los nidos de espuma de rana" . Universidad de Glasgow . Consultado el 24 de agosto de 2012 .
170. Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. (2010). "Construcción de una casa de espuma: arquitectura de nido de espuma de rana túngara y proceso de construcción en tres fases" . Cartas de biología . 6 (3): 293-296. doi : 10.1098 / rsbl.2009.0934 . PMC 2880057 . PMID 20106853 .  
171. " Assa darlingtoni " . Red de Frogs Australia . 2005 . Consultado el 5 de agosto de 2012 .
172. Semeyn, E. (2002). " Rheobatrachus silus " . Web de diversidad animal . Museo de Zoología de la Universidad de Michigan . Consultado el 5 de agosto de 2012 .
173. Sandmeier, Fran (12 de marzo de 2001). " Rhinoderma darwinii " . AmphibiaWeb . Consultado el 5 de agosto de 2012 .
174. Barthalmus, George T .; Zielinski, William J. (1988). "El moco de la piel de Xenopus induce discinesias orales que promueven el escape de las serpientes". Farmacología Bioquímica y Comportamiento . 30 (4): 957–959. doi : 10.1016 / 0091-3057 (88) 90126-8 . PMID 3227042 . S2CID 25434883 .  
175. Darst, Catherine R .; Cummings, Molly E. (2006). "El aprendizaje de depredadores favorece la imitación de un modelo menos tóxico en ranas venenosas" . Naturaleza . 440 (7081): 208–211. Código Bibliográfico : 2006Natur.440..208D . doi : 10.1038 / nature04297 . PMID 16525472 . 
176. Myers, CW; Daly, JW (1983). "Ranas venenosas". Scientific American . 248 (2): 120-133. Código Bibliográfico : 1983SciAm.248b.120M . doi : 10.1038 / scientificamerican0283-120 . PMID 6836257 . 
177. Salvaje, JM (2002). Los anfibios y reptiles de Costa Rica . Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 978-0-916984-16-8.
178. Duellman, WE (1978). "La biología de una herpetofauna ecuatorial en el Ecuador amazónico" (PDF) . Publicación miscelánea del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas . 65 . Archivado desde el original (PDF) el 4 de julio de 2011.
179. Saporito, RA; Garraffo, HM; Donnelly, MA; Edwards, AL; Longino, JT; Daly, JW (2004). "Hormigas formicina: una fuente de artrópodos para los alcaloides pumiliotoxina de las ranas venenosas dendrobátidas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (21): 8045–8050. Código bibliográfico : 2004PNAS..101.8045S . doi : 10.1073 / pnas.0402365101 . PMC 419554 . PMID 15128938 .  
180. Smith, BP; Tyler, MJ; Kaneko, T .; Garraffo, HM; Spande, TF; Daly, JW (2002). "Evidencia de biosíntesis de alcaloides pseudofrinamina por una rana miobatraquídea australiana ( Pseudophryne ) y para el secuestro de pumiliotoxinas dietéticas". Revista de productos naturales . 65 (4): 439–47. doi : 10.1021 / np010506a . PMID 11975476 . 
181. Grant, T. "Vivarium de rana dardo venenoso" . Museo Americano de Historia Natural . Consultado el 7 de julio de 2012 .
182. Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles y anfibios de Gran Bretaña y Europa . Editores de Harper Collins. págs. 73–74. ISBN 978-0-00-219964-3.
183. Hayes, Floyd E. (1989). "Comportamiento antidepredador de sapos recientemente metamorfoseados ( Bufo a. Americanus ) durante encuentros con culebras ( Thamnophis s. Sirtalis )". Copeia . 1989 (4): 1011–1015. doi : 10.2307 / 1445987 . JSTOR 1445987 . 
184. "Ranas extrañas" . Explorador de National Geographic . Consultado el 13 de julio de 2012 .
185. Ferrell, Vance (4 de marzo de 2012). "Distribución geográfica" . Enciclopedia de la evolución . 3 . Hechos de la evolución . Consultado el 13 de julio de 2012 .
186. Ryan, Paddy (25 de septiembre de 2011). "Cuento: ranas" . La enciclopedia de Nueva Zelanda . Consultado el 20 de agosto de 2012 .
187. Dahl, Chris; Novotny, Vojtech; Moravec, Jiri; Richards, Stephen J. (2009). "Beta diversidad de ranas en los bosques de Nueva Guinea, Amazonia y Europa: contrastando comunidades tropicales y templadas". Revista de biogeografía . 36 (5): 896–904. doi : 10.1111 / j.1365-2699.2008.02042.x .
188. " Cyclorana platycephala " . Red de Frogs Australia. 2005-02-23 . Consultado el 20 de julio de 2012 .
189. Hoekstra, JM; Molnar, JL; Jennings, M .; Revenga, C .; Spalding, MD; Boucher, TM; Robertson, JC; Heibel, TJ; Ellison, K. (2010). "Número de especies de anfibios globalmente amenazadas por ecorregión de agua dulce" . El Atlas de la conservación global: cambios, desafíos y oportunidades para marcar la diferencia . The Nature Conservancy . Consultado el 5 de septiembre de 2012 .
190. Stuart, SN; Chanson, JS; Cox, NA; Joven, BE; Rodrigues, ASL; Fischman, DL; Waller, RW (2004). "Estado y tendencias de la disminución y extinción de anfibios en todo el mundo" (PDF) . Ciencia . 306 (5702): 1783–1786. Código bibliográfico : 2004Sci ... 306.1783S . CiteSeerX 10.1.1.225.9620 . doi : 10.1126 / science.1103538 . PMID 15486254 . S2CID 86238651 . Archivado desde el original (PDF) el 27 de octubre de 2017 . Consultado el 27 de octubre de 2017 .    
191. Libras, J. Alan; Fogden, Michael PL; Salvaje, Jay M .; Gorman, George C. (1997). "Pruebas de modelos nulos para la disminución de anfibios en una montaña tropical". Biología de la conservación . 11 (6): 1307-1322. doi : 10.1046 / j.1523-1739.1997.95485.x .
192. "Disminución mundial de los anfibios: ¿Qué tan grande es el problema, cuáles son las causas y qué se puede hacer?" . AmphibiaWeb. 2009-01-22 . Consultado el 15 de octubre de 2012 .
193. "La población de ranas disminuye principalmente debido al tráfico" . Nuevo científico . 2006-07-07 . Consultado el 13 de julio de 2012 .
194. Voordouw, MJ; Adama, D .; Houston, B .; Govindarajulu, P. (2010). "Prevalencia del hongo quítrido patógeno, Batrachochytrium dendrobatidis , en una población en peligro de extinción de ranas leopardo del norte, Rana Pipiens " . Ecología BMC . 10 (6): 6. doi : 10.1186 / 1472-6785-10-6 . PMC 2846871 . PMID 20202208 .  
195. Arpa, Elizabeth M .; Petranka, James W. (2006). "Ranavirus en ranas de madera ( Rana sylvatica ): posibles fuentes de transmisión dentro y entre estanques" . Revista de enfermedades de la vida silvestre . 42 (2): 307–318. doi : 10.7589 / 0090-3558-42.2.307 . PMID 16870853 . 
196. Phillips, Kathryn (1994). Seguimiento de las ranas desaparecidas . Libros de pingüinos. ISBN 978-0-14-024646-9.
197. Labios, Karen R. (2008). "Declive de una fauna de anfibios montanos tropicales". Biología de la conservación . 12 (1): 106-117. doi : 10.1111 / j.1523-1739.1998.96359.x . JSTOR 2387466 . 
198. Blaustein, Andrew R .; Johnson, Pieter TJ (2003). "La complejidad de los anfibios deformados" (PDF) . Fronteras en Ecología y Medio Ambiente . 1 (2): 87–94. doi : 10.1890 / 1540-9295 (2003) 001 [0087: TCODA] 2.0.CO; 2 . Archivado desde el original (PDF) el 29 de octubre de 2013.
199. Burkhart, JG; Ankley, G .; Bell, H .; Carpenter, H .; Fort, D .; Gardiner, D .; Gardner, H .; Hale, R .; Helgen, JC; Jepson, P .; Johnson, D .; Lannoo, M .; Lee, D .; Lary, J .; Levey, R .; Magner, J .; Meteyer, C .; Shelby, MD; Lucier, G. (2000). "Estrategias para evaluar las implicaciones de las ranas malformadas para la salud ambiental" . Perspectivas de salud ambiental . 108 (1): 83–90. doi : 10.2307 / 3454299 . JSTOR 3454299 . PMC 1637865 . PMID 10620528 .   
200. Black, Richard (2 de octubre de 2005). "Nuevo centro de ranas para el zoológico de Londres" . BBC News . Consultado el 3 de noviembre de 2008 .
201. "Plan nacional de recuperación para la rana Corroboree del sur (Pseudophryne corroboree): 5. Acciones de recuperación anteriores" . Environment.gov.au. Archivado desde el original el 12 de mayo de 2008 . Consultado el 3 de noviembre de 2008 .
202. "2008: año de la rana" . 2008-01-15. Archivado desde el original el 17 de octubre de 2012 . Consultado el 13 de julio de 2012 .
203. Tyler, Michael J. (1989). Ranas australianas . Libros de pingüinos. pag. 111. ISBN 978-0-670-90123-4.
204. Cameron, Elizabeth (6 de septiembre de 2012). "Sapo de caña" . Museo Australiano . Consultado el 12 de septiembre de 2012 .
205. ̺ Brahic, Catherine (20 de enero de 2009). "El apetito por las patas de las ranas que dañan a las poblaciones silvestres" . abc news .
206. Warkentin, IG; Bickford, D .; Sodhi, NS; Corey, JA (2009). "Comiendo ranas hasta la extinción". Biología de la conservación . 23 (4): 1056–1059. doi : 10.1111 / j.1523-1739.2008.01165.x . PMID 19210303 . 
207. "Programa de información de especies acuáticas cultivadas: Rana catesbeiana " . FAO: Departamento de Pesca y Acuicultura . Consultado el 5 de julio de 2012 .
208. Ryan Schuessler (28 de enero de 2016). "El primer problema de la rana pollo de la montaña: sabe a ..." National Geographic News .
209. Mark Twain; Charles Dudley Warner (1904). Los escritos de Mark Twain [pseud.]: Un vagabundo en el extranjero . Harper & Bros. pág. 263.
210. "Carrera líder de escuelas de California para detener disecciones" . Instituto de Bienestar Animal . 2011-04-25 . Consultado el 17 de junio de 2012 .
211. Wells, David Ames (1859). La ciencia de las cosas comunes: una explicación familiar de los primeros principios de la ciencia física. Para escuelas, familias y estudiantes jóvenes . Ivison, Phinney, Blakeman. pag. 290.
212. "Ligadura de Stannius" . Biología en línea . 2005-10-03 . Consultado el 5 de agosto de 2012 .
213. Sarkar, S. (1996). "Lancelot Hogben, 1895-1975" . Genética . 142 (3): 655–660. PMC 1207007 . PMID 8849876 .  
214. Brownlee, Christen. "Transferencia nuclear: traer los clones" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . Archivado desde el original el 14 de octubre de 2012 . Consultado el 21 de octubre de 2012 .
215. Browder, L .; Iten, L., eds. (1998). " Xenopus como sistema modelo en biología del desarrollo" . Desarrollo dinámico . Universidad de Calgary . Consultado el 17 de junio de 2012 .
216. Klein, S. "Desarrollo del potencial de Xenopus tropicalis como modelo genético" . Grupo de trabajo Trans-NIH Xenopus . Consultado el 9 de marzo de 2006 .
217. "Lista de genomas - genoma - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 7 de abril de 2019 .
218. VanCompernolle, SE; Taylor, RJ; Oswald-Richter, K .; Jiang, J .; Tú eres, BE; Bowie, JH; Tyler, MJ; Conlon, M .; Wade, D .; et al. (2005). "Los péptidos antimicrobianos de la piel de los anfibios inhiben potentemente la infección por el virus de la inmunodeficiencia humana y la transferencia del virus de las células dendríticas a las células T" . Revista de Virología . 79 (18): 11598-11606. doi : 10.1128 / JVI.79.18.11598-11606.2005 . PMC 1212620 . PMID 16140737 .  
219. Phillipe, G .; Angenot, L. (2005). "Desarrollos recientes en el campo de los venenos para flechas y dardos" . Revista de Etnofarmacología . 100 (1–2): 85–91. doi : 10.1016 / j.jep.2005.05.022 . PMID 15993556 . 
220. Lyttle, T .; Goldstein, D .; Gartz, J. (1996). " Sapos bufo y bufotenina: realidad y ficción en torno a un supuesto psicodélico". Revista de Drogas Psicoactivas . 28 (3): 267–290. CiteSeerX 10.1.1.688.5926 . doi : 10.1080 / 02791072.1996.10472488 . PMID 8895112 .  
221. Lyttle, T. (1993). "Mal uso y leyenda en el fenómeno" lamiendo sapos ". Revista Internacional de Adicciones . 28 (6): 521–538. doi : 10.3109 / 10826089309039645 . PMID 8486435 . 
222. Myers, Charles W .; Daly, John W .; Malkin, Borys (1978). "Una nueva rana peligrosamente tóxica ( Phyllobates ) utilizada por los indios Emberá del occidente de Colombia, con discusión sobre la fabricación de cerbatanas y el envenenamiento por dardos". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 161 : 307–366. hdl : 2246/1286 .
223. Ebert, Roger (15 de enero de 2006). "Chuck Jones: tres dibujos animados (1953-1957)" . Chicago Sun-Times . Consultado el 26 de abril de 2015 .
224. Hermanos Grimm. "El Príncipe Rana" . Al este de la Web . Consultado el 30 de junio de 2012 .
225. "Paseo de la fama, Kermit the Frog premiado con una estrella en el Paseo de la Fama de Hollywood, 1 de diciembre de 2002" . Walkoffame.com . Consultado el 30 de junio de 2012 .
226. Berrin, Katherine; Museo Larco (1997). El espíritu del Perú antiguo: tesoros del Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera . Nueva York: Thames y Hudson. ISBN 978-0-500-01802-6.
227. Gratwicke, B. (2009). "La rana dorada panameña" . Proyecto de Conservación y Rescate de Anfibios de Panamá .

Otras lecturas

• Beltz, Ellin (2005). Ranas: dentro de su extraordinario mundo . Libros de luciérnagas. ISBN 978-1-55297-869-6.
• Cogger, HG; Zweifel, RG; Kirschner, D. (2004). Enciclopedia de reptiles y anfibios (2ª ed.). Prensa de la ciudad de niebla. ISBN 978-1-877019-69-2.
• Estes, R. y OA Reig. (1973). "El registro fósil temprano de ranas: una revisión de la evidencia". pp. 11–63 En JL Vial (Ed.), Biología evolutiva de los anuros: Investigación contemporánea sobre los principales problemas . Prensa de la Universidad de Missouri, Columbia.
• Gissi, Carmela; San Mauro, Diego; Pesole, Graziano; Zardoya, Rafael (febrero de 2006). "Filogenia mitocondrial de Anura (anfibios): un estudio de caso de reconstrucción filogenética congruente utilizando caracteres de aminoácidos y nucleótidos". Gene . 366 (2): 228–237. doi : 10.1016 / j.gene.2005.07.034 . PMID  16307849 .
• Holman, JA (2004). Ranas y sapos fósiles de América del Norte . Prensa de la Universidad de Indiana. ISBN 978-0-253-34280-5.
• San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (mayo de 2005). "La diversificación inicial de los anfibios vivos es anterior a la desintegración de Pangea" . Naturalista estadounidense . 165 (5): 590–599. doi : 10.1086 / 429523 . PMID  15795855 . S2CID  17021360 .
• Tyler, MJ (1994). Ranas australianas una historia natural . Libros de caña. ISBN 978-0-7301-0468-1.

enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con las ranas .

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Anura .

El libro de cocina de Wikilibros tiene una receta / módulo sobre Rana

Wikibook School Science tiene una página sobre el tema: Disección de ranas

Wikiquote tiene citas relacionadas con: Ranas

Wikispecies tiene información relacionada con Anura .

• AmphibiaWeb
• Galería de Ranas  - Fotografía e imágenes de varias especies de ranas
• The Whole Frog Project  : disección y anatomía virtual de la rana
• "La desaparición de sapos, ranas preocupa a algunos científicos" San Francisco Chronicle , 20 de abril de 1992
• Galería de fotos de anfibios por nombre científico  : presenta muchas ranas inusuales
• Scientific American : Investigadores señalan la fuente de las defensas mortales de las ranas venenosas

Medios de comunicación

• Video de lapso de tiempo que muestra el desarrollo del huevo hasta la eclosión
• Vocalizaciones de ranas de todo el mundo  : del British Library Sound Archive
• Llamadas de ranas  - Desde Manitoba , Canadá