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Un hongo ( plural : hongos [2] u hongos [3] ) es cualquier miembro del grupo de organismos eucariotas que incluye microorganismos como levaduras y mohos , así como los hongos más familiares . Estos organismos se clasifican como un reino , que está separado de los otros reinos de vida eucariotas de plantas y animales .

Una característica que coloca a los hongos en un reino diferente al de las plantas, las bacterias y algunos protistas es la quitina en sus paredes celulares . Los hongos, como los animales, son heterótrofos ; adquieren su alimento absorbiendo moléculas disueltas, típicamente secretando enzimas digestivas en su entorno. Los hongos no realizan la fotosíntesis . El crecimiento es su medio de movilidad , a excepción de las esporas (algunas de las cuales están flageladas ), que pueden viajar por el aire o el agua. Los hongos son los principales descomponedores en los sistemas ecológicos. Estas y otras diferencias colocan a los hongos en un solo grupo de organismos relacionados, llamadoEumycota ( hongos verdaderos o Eumycetes ), que comparten un ancestro común (de un grupo monofilético ), una interpretación que también está fuertemente apoyada por la filogenia molecular . Este grupo de hongos es distinto de los mixomicetos (mohos de limo) y oomicetos (mohos de agua) estructuralmente similares . La disciplina de la biología dedicada al estudio de los hongos se conoce como micología (del griego μύκης mykes , hongo). En el pasado, la micología se consideraba una rama de la botánica., aunque ahora se sabe que los hongos están genéticamente más relacionados con los animales que con las plantas.

Abundantes en todo el mundo, la mayoría de los hongos pasan desapercibidos debido al pequeño tamaño de sus estructuras y sus crípticos estilos de vida en el suelo o en la materia muerta. Los hongos incluyen simbiontes de plantas, animales u otros hongos y también parásitos . Pueden notarse cuando fructifican , ya sea como hongos o como mohos. Los hongos desempeñan un papel esencial en la descomposición de la materia orgánica y tienen un papel fundamental en el ciclo y el intercambio de nutrientes en el medio ambiente. Se han utilizado durante mucho tiempo como fuente directa de alimento humano, en forma de setas y trufas ; como agente leudante para pan; y en la fermentacionde diversos productos alimenticios, como vino , cerveza y salsa de soja . Desde la década de 1940, los hongos se han utilizado para la producción de antibióticos y, más recientemente, varias enzimas producidas por hongos se utilizan industrialmente y en detergentes . Los hongos también se utilizan como plaguicidas biológicos para controlar las malas hierbas, las enfermedades de las plantas y las plagas de insectos. Muchas especies producen compuestos bioactivos llamados micotoxinas , como alcaloides y policétidos , que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras de fructificación de algunas especies contienencompuestos psicotrópicos y se consumen de forma recreativa o en ceremonias espirituales tradicionales . Los hongos pueden descomponer los materiales fabricados y los edificios y convertirse en patógenos importantes para los seres humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos debido a enfermedades fúngicas (p. Ej., Enfermedad del añublo del arroz ) o el deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en el suministro de alimentos humanos y las economías locales.

El reino de los hongos abarca una enorme diversidad de taxones con ecologías variadas, estrategias de ciclo de vida y morfologías que van desde quítridos acuáticos unicelulares hasta hongos grandes. Sin embargo, se sabe poco de la verdadera biodiversidad de Kingdom Fungi, que se ha estimado en 2,2 millones a 3,8 millones de especies. [4] De estos, solo se han descrito alrededor de 148,000, [5] con más de 8,000 especies conocidas por ser perjudiciales para las plantas y al menos 300 que pueden ser patógenas para los humanos. [6] Desde las obras taxonómicas pioneras de Carl Linnaeus en los siglos XVIII y XIX ,Christian Hendrik Persoon y Elias Magnus Fries , los hongos se han clasificado según su morfología (por ejemplo, características como el color de las esporas o las características microscópicas) o fisiología . Los avances en genética molecular han abierto el camino para que el análisis de ADN se incorpore a la taxonomía, lo que a veces ha desafiado las agrupaciones históricas basadas en la morfología y otros rasgos. Los estudios filogenéticos publicados en la primera década del siglo XXI han ayudado a remodelar la clasificación dentro de Kingdom Fungi, que se divide en un sub-reino , siete phyla y diez subphyla.

Etimología

La palabra inglesa fungus se adopta directamente del latín fungus (hongo), utilizado en los escritos de Horacio y Plinio . [7] Esto a su vez se deriva de la palabra griega sphongos (σφόγγος "esponja"), que se refiere a las estructuras macroscópicas y morfología de hongos y mohos; [8] la raíz también se utiliza en otros idiomas, como el alemán Schwamm ("esponja") y Schimmel ("molde"). [9]

La palabra micología se deriva del griego mykes (μύκης "hongo") y logos (λόγος "discurso"). [10] Denota el estudio científico de los hongos. La forma de adjetivo latino de "micología" ( mycologicæ ) apareció ya en 1796 en un libro sobre el tema de Christiaan Hendrik Persoon . [11] La palabra apareció en inglés ya en 1824 en un libro de Robert Kaye Greville . [12] En 1836, la publicación del naturalista inglés Miles Joseph Berkeley The English Flora of Sir James Edward Smith, vol. 5. también se refiere a la micología como el estudio de los hongos. [8][13]

Un grupo de todos los hongos presentes en un área o región geográfica particular se conoce como mycobiota (sustantivo plural, no singular), por ejemplo, "la micobiota de Irlanda". [14]

Caracteristicas

Células de hifas fúngicas
  1. Muro hifal
  2. Pulpa
  3. Mitocondria
  4. Vacuola
  5. Cristal de ergosterol
  6. Ribosoma
  7. Núcleo
  8. Retículo endoplásmico
  9. Cuerpo lipídico
  10. Membrana de plasma
  11. Spitzenkörper
  12. Aparato de Golgi
Ciclo celular fúngico que muestra los dicariones típicos de los hongos superiores

Antes de la introducción de métodos moleculares para el análisis filogenético, los taxonomistas consideraban que los hongos eran miembros del reino vegetal debido a similitudes en el estilo de vida: tanto los hongos como las plantas son principalmente inmóviles y tienen similitudes en la morfología general y el hábitat de crecimiento. Al igual que las plantas, los hongos a menudo crecen en el suelo y, en el caso de los hongos , forman cuerpos frutales conspicuos , que a veces se parecen a plantas como los musgos . Los hongos ahora se consideran un reino separado, distinto tanto de las plantas como de los animales, del que parecen haber divergido hace alrededor de mil millones de años (alrededor del comienzo del NeoproterozoicoEra). [15] [16] Algunas características morfológicas, bioquímicas y genéticas se comparten con otros organismos, mientras que otras son exclusivas de los hongos, lo que los separa claramente de los otros reinos:

Funciones compartidas:

  • Con otros eucariotas : las células fúngicas contienen núcleos unidos a la membrana con cromosomas que contienen ADN con regiones no codificantes llamadas intrones y regiones codificantes llamadas exones . Los hongos tienen orgánulos citoplásmicos unidos a la membrana , como mitocondrias , membranas que contienen esterol y ribosomas del tipo 80S . [17] Tienen una gama característica de carbohidratos solubles y compuestos de almacenamiento, incluidos los alcoholes de azúcar (por ejemplo, manitol ),disacáridos (p. ej., trehalosa ) y polisacáridos (p. ej., glucógeno , que también se encuentra en animales [18] ).
  • Con los animales: los hongos carecen de cloroplastos y son organismos heterótrofos , por lo que requieren compuestos orgánicos preformados como fuentes de energía. [19]
  • Con plantas: Los hongos tienen una pared celular [20] y vacuolas . [21] Se reproducen por medios sexuales y asexuales, y al igual que los grupos de plantas basales (como helechos y musgos ) producen esporas . Al igual que los musgos y las algas, los hongos suelen tener núcleos haploides . [22]
  • Con euglenoides y bacterias: los hongos superiores, los euglenoides y algunas bacterias producen el aminoácido L- lisina en pasos de biosíntesis específicos , denominados vía α-aminoadipato . [23] [24]
  • Las células de la mayoría de los hongos crecen como estructuras tubulares, alargadas y filiformes (filamentosas) llamadas hifas , que pueden contener múltiples núcleos y extenderse al crecer en sus puntas. Cada punta contiene un conjunto de vesículas agregadas, estructuras celulares que constan de proteínas , lípidos y otras moléculas orgánicas, llamadas Spitzenkörper . [25] Tanto los hongos como los oomicetos crecen como células hifas filamentosas. [26] En contraste, organismos de apariencia similar, como las algas verdes filamentosas , crecen por división celular repetida dentro de una cadena de células. [18] También hay hongos unicelulares ( levaduras) que no forman hifas, y algunos hongos tienen formas tanto de hifas como de levadura. [27]
  • Al igual que algunas especies de plantas y animales, más de 70 especies de hongos muestran bioluminiscencia . [28]

Características unicas:

  • Algunas especies crecen como levaduras unicelulares que se reproducen por gemación o fisión . Los hongos dimórficos pueden cambiar entre una fase de levadura y una fase de hifas en respuesta a las condiciones ambientales. [27]
  • La pared celular de los hongos está compuesta de glucanos y quitina ; mientras que los glucanos también se encuentran en las plantas y la quitina en el exoesqueleto de los artrópodos , [29] [30] los hongos son los únicos organismos que combinan estas dos moléculas estructurales en su pared celular. A diferencia de las de las plantas y los oomicetos, las paredes celulares de los hongos no contienen celulosa. [31]
Omphalotus nidiformis , un hongo bioluminiscente

La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente para el transporte a larga distancia de agua y nutrientes, como el xilema y el floema de muchas plantas. Para superar esta limitación, algunos hongos, como Armillaria , forman rizomorfos , [32] que se asemejan y realizan funciones similares a las raíces de las plantas. Como eucariotas, los hongos poseen una vía biosintética para producir terpenos que utiliza ácido mevalónico y pirofosfato como componentes químicos . [33]Las plantas y algunos otros organismos tienen una vía adicional de biosíntesis de terpenos en sus cloroplastos, una estructura que los hongos y los animales no tienen. [34] Los hongos producen varios metabolitos secundarios que son similares o idénticos en estructura a los producidos por las plantas. [33] Muchas de las enzimas vegetales y fúngicas que hacen estos compuestos difieren entre sí en secuencia y otras características, lo que indica orígenes separados y evolución convergente de estas enzimas en los hongos y plantas. [33] [35]

Diversidad

Hongos de soporte en el tocón de un árbol

Los hongos tienen una distribución en todo el mundo, y crecen en una amplia gama de hábitats, incluyendo ambientes extremos, tales como desiertos o zonas con altas concentraciones de sal [36] o la radiación ionizante , [37] , así como en aguas profundas sedimentos. [38] Algunos pueden sobrevivir a la intensa radiación ultravioleta y cósmica que se encuentra durante los viajes espaciales. [39] La mayoría crece en ambientes terrestres, aunque varias especies viven parcial o exclusivamente en hábitats acuáticos, como los hongos quítridos Batrachochytrium dendrobatidis y B. salamandrivorans , parásitosque ha sido responsable de una disminución mundial de las poblaciones de anfibios . Estos organismos pasan parte de su ciclo de vida como zoosporas móviles , lo que les permite impulsarse a través del agua y entrar en su anfitrión anfibio. [40] Otros ejemplos de hongos acuáticos incluyen los que viven en áreas hidrotermales del océano. [41]

A partir de 2020, alrededor de 148.000 especies de hongos se han descrito por los taxonomistas , [5] pero la biodiversidad global del reino hongo no se entiende completamente. [42] Una estimación de 2017 sugiere que puede haber entre 2,2 y 3,8 millones de especies. [4] La cantidad de nuevas especies de hongos descubiertas anualmente ha aumentado de 1000 a 1500 por año hace unos 10 años, a aproximadamente 2000 con un pico de más de 2500 especies en 2016. En el año 2019, se describieron 1882 nuevas especies de hongos. , y se estimó que más del 90% de los hongos permanecen desconocidos. [5] En micología, las especies se han distinguido históricamente por una variedad de métodos y conceptos. Clasificación basada en morfológicoscaracterísticas, como el tamaño y la forma de las esporas o las estructuras de fructificación, han dominado tradicionalmente la taxonomía fúngica. [43] Las especies también pueden distinguirse por sus características bioquímicas y fisiológicas , como su capacidad para metabolizar determinados productos bioquímicos o su reacción a las pruebas químicas . El concepto de especie biológica discrimina a las especies en función de su capacidad para aparearse . La aplicación de herramientas moleculares , como la secuenciación de ADN y el análisis filogenético, para estudiar la diversidad ha mejorado enormemente la resolución y ha añadido robustez a las estimaciones de la diversidad genética.dentro de varios grupos taxonómicos. [44]

Micología

La micología es la rama de la biología que se ocupa del estudio sistemático de los hongos, incluidas sus propiedades genéticas y bioquímicas, su taxonomía y su uso en humanos como fuente de medicamentos, alimentos y sustancias psicotrópicas consumidas con fines religiosos, así como sus peligros. , como envenenamiento o infección. El campo de la fitopatología , el estudio de las enfermedades de las plantas, está estrechamente relacionado porque muchos patógenos de las plantas son hongos. [45]

En 1729, Pier Antonio Micheli publicó por primera vez descripciones de hongos.

El uso de hongos por parte de los humanos se remonta a la prehistoria; Ötzi el Hombre de Hielo , una momia bien conservada de un hombre neolítico de 5.300 años encontrado congelado en los Alpes austríacos, portaba dos especies de hongos polypore que pueden haber sido utilizados como yesca ( Fomes fomentarius ) o con fines medicinales ( Piptoporus betulinus). ). [46] Los pueblos antiguos han utilizado hongos como fuente de alimento, a menudo sin saberlo, durante milenios, en la preparación de pan con levadura y jugos fermentados. Algunos de los registros escritos más antiguos contienen referencias a la destrucción de cultivos que probablemente fueron causados ​​por hongos patógenos. [47]

Historia

La micología es una ciencia relativamente nueva que se volvió sistemática después del desarrollo del microscopio en el siglo XVII. Aunque las esporas de hongos fueron observadas por primera vez por Giambattista della Porta en 1588, se considera que el trabajo fundamental en el desarrollo de la micología es la publicación del trabajo de 1729 de Pier Antonio Micheli Nova plantarum gene . [48] Micheli no solo observó esporas, sino que también mostró que, en las condiciones adecuadas, podían inducirse a convertirse en las mismas especies de hongos de las que se originaron. [49] Ampliando el uso del sistema binomial de nomenclatura introducido por Carl Linnaeus en suSpecies plantarum (1753), el holandés Christian Hendrik Persoon (1761–1836) estableció la primera clasificación de hongos con tal habilidad que lo consideró un fundador de la micología moderna. Más tarde, Elias Magnus Fries (1794-1878) elaboró ​​aún más la clasificación de los hongos, utilizando el color de las esporas y las características microscópicas, métodos que todavía utilizan los taxónomos en la actualidad. Otros colaboradores tempranos notables de la micología en los siglos XVII-XIX y principios del XX incluyen a Miles Joseph Berkeley , August Carl Joseph Corda , Anton de Bary , los hermanos Louis René y Charles Tulasne , Arthur HR Buller ,Curtis G. Lloyd y Pier Andrea Saccardo . En los siglos XX y XXI, los avances en bioquímica , genética , biología molecular , biotecnología , secuenciación de ADN y análisis filogenético han proporcionado nuevos conocimientos sobre las relaciones fúngicas y la biodiversidad , y han desafiado las agrupaciones tradicionales basadas en la morfología en la taxonomía fúngica . [50]

Morfología

Estructuras microscópicas

Un aislado ambiental de Penicillium
  1. hifa
  2. conidióforo
  3. fialida
  4. conidios
  5. septa

La mayoría de los hongos crecen como hifas , que son estructuras cilíndricas con forma de hilo de 2 a 10 µm de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus puntas (ápices); Las nuevas hifas se forman típicamente por la aparición de nuevas puntas a lo largo de las hifas existentes mediante un proceso llamado ramificación , u ocasionalmente crecen las puntas de las hifas, dando lugar a dos hifas de crecimiento paralelo. [51] Las hifas también a veces se fusionan cuando entran en contacto, un proceso llamado fusión de hifas (o anastomosis ). Estos procesos de crecimiento conducen al desarrollo de un micelio , una red interconectada de hifas. [27] Las hifas pueden ser septadas o cenocíticas. . Las hifas septadas se dividen en compartimentos separados por paredes transversales (paredes celulares internas, llamadas septos, que se forman en ángulo recto con la pared celular dando forma a la hifa), y cada compartimento contiene uno o más núcleos; las hifas cenocíticas no están compartimentadas. [52] Los septos tienen poros que permiten el paso del citoplasma , orgánulos y, a veces, núcleos; un ejemplo es el septum dolipore en hongos del filo Basidiomycota. [53] Las hifas cenocíticas son, en esencia, supercélulas multinucleadas . [54]

Muchas especies han desarrollado estructuras de hifas especializadas para la absorción de nutrientes de los huéspedes vivos; los ejemplos incluyen haustoria en especies de plantas parasitarias de la mayoría de los filos de hongos y arbuscules de varios hongos micorrízicos , que penetran en las células huésped para consumir nutrientes. [55]

Aunque los hongos son opistocontes —un grupo de organismos relacionados evolutivamente que se caracterizan en general por un solo flagelo posterior—, todos los filos, excepto los quítridos, han perdido sus flagelos posteriores. [56] Los hongos son inusuales entre los eucariotas por tener una pared celular que, además de glucanos (p. Ej., Β-1,3-glucano) y otros componentes típicos, también contiene el biopolímero quitina. [57]

Estructuras macroscópicas

Armillaria solidipes

Los micelios fúngicos pueden volverse visibles a simple vista, por ejemplo, en diversas superficies y sustratos , como paredes húmedas y alimentos en mal estado, donde comúnmente se les llama mohos . Los micelios cultivados en medio de agar sólido en placas de Petri de laboratorio se denominan generalmente colonias . Estas colonias pueden exhibir formas y colores de crecimiento (debido a esporas o pigmentación ) que pueden usarse como características de diagnóstico en la identificación de especies o grupos. [58] Algunas colonias de hongos individuales pueden alcanzar dimensiones y edades extraordinarias, como en el caso de una colonia clonal de Armillaria solidipes., que se extiende sobre un área de más de 900 ha (3,5 millas cuadradas), con una antigüedad estimada de casi 9.000 años. [59]  

El apotecio, una estructura especializada importante en la reproducción sexual de los ascomicetos, es un cuerpo frutal en forma de copa que a menudo es macroscópico y contiene el himenio , una capa de tejido que contiene las células portadoras de esporas. [60] Los cuerpos frutales de los basidiomicetos ( basidiocarpos ) y algunos ascomicetos a veces pueden crecer mucho, y muchos son bien conocidos como hongos .

Crecimiento y fisiología

Crecimiento de moho que cubre un melocotón en descomposición . Los fotogramas se tomaron con aproximadamente 12 horas de diferencia durante un período de seis días.

El crecimiento de hongos como hifas sobre o en sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de nutrientes, porque estas formas de crecimiento tienen una alta proporción de superficie a volumen . [61] Las hifas están específicamente adaptadas para crecer en superficies sólidas y para invadir sustratos y tejidos. [62] Pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas de penetración; por ejemplo, muchos patógenos vegetales , incluido Magnaporthe grisea , forman una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos vegetales. [63] La presión generada por el apresorio, dirigida contra la epidermis de la planta., puede exceder los 8 megapascales (1200 psi). [63] El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinus usa una estructura similar para penetrar los huevos de los nematodos . [64]

La presión mecánica que ejerce el apresorio se genera a partir de procesos fisiológicos que aumentan la turgencia intracelular al producir osmolitos como el glicerol . [65] Adaptaciones como estas se complementan con enzimas hidrolíticas secretadas al medio ambiente para digerir grandes moléculas orgánicas, como polisacáridos , proteínas y lípidos, en moléculas más pequeñas que luego pueden absorberse como nutrientes. [66] [67] [68] La gran mayoría de los hongos filamentosos crecen de forma polar (extendiéndose en una dirección) por elongación en la punta (ápice) de la hifa. [69]Otras formas de crecimiento fúngico incluyen extensión intercalar (expansión longitudinal de los compartimentos hifales que están debajo del ápice) como en el caso de algunos hongos endofíticos , [70] o crecimiento por expansión de volumen durante el desarrollo de estípites de hongos y otros órganos grandes. [71] El crecimiento de hongos como estructuras multicelulares que consisten en células somáticas y reproductoras, una característica desarrollada independientemente en animales y plantas [72], tiene varias funciones, incluido el desarrollo de cuerpos frutales para la diseminación de esporas sexuales (ver arriba) y biopelículas para colonización de sustratos y comunicación intercelular .[73]

Los hongos se consideran tradicionalmente heterótrofos , organismos que dependen únicamente del carbono fijado por otros organismos para su metabolismo . Los hongos han desarrollado un alto grado de versatilidad metabólica que les permite utilizar una amplia gama de sustratos orgánicos para el crecimiento, incluidos compuestos simples como nitrato , amoníaco , acetato o etanol . [74] [75] En algunas especies, el pigmento melanina puede desempeñar un papel en la extracción de energía de la radiación ionizante , como la radiación gamma . Esta forma de "radiotrófica"El crecimiento se ha descrito solo para unas pocas especies, los efectos sobre las tasas de crecimiento son pequeños y los procesos biofísicos y bioquímicos subyacentes no se conocen bien. [37] Este proceso puede ser similar a la fijación de CO 2 a través de la luz visible , pero en su lugar utiliza radiación ionizante como fuente de energía. [76]

Reproducción

Polyporus squamosus

La reproducción de los hongos es compleja y refleja las diferencias en los estilos de vida y la composición genética dentro de este reino diverso de organismos. [77] Se estima que un tercio de todos los hongos se reproducen utilizando más de un método de propagación; por ejemplo, la reproducción puede ocurrir en dos etapas bien diferenciadas dentro del ciclo de vida de una especie, el teleomorfo y el anamorfo . [78] Las condiciones ambientales desencadenan estados de desarrollo determinados genéticamente que conducen a la creación de estructuras especializadas para la reproducción sexual o asexual. Estas estructuras ayudan a la reproducción mediante la dispersión eficiente de esporas o propágulos que contienen esporas .

Reproducción asexual

La reproducción asexual se produce a través de esporas vegetativas ( conidios ) o mediante fragmentación micelial . La fragmentación del micelio ocurre cuando un micelio fúngico se separa en pedazos y cada componente se convierte en un micelio separado. La fragmentación micelial y las esporas vegetativas mantienen poblaciones clonales adaptadas a un nicho específico y permiten una dispersión más rápida que la reproducción sexual. [79] Los "Fungi imperfecti" (hongos que carecen de la etapa perfecta o sexual) o Deuteromycota comprenden todas las especies que carecen de un ciclo sexual observable. [80] Deuteromycota no es un clado taxonómico aceptado y ahora se considera simplemente hongos que carecen de una etapa sexual conocida.

Reproducción sexual

La reproducción sexual con meiosis se ha observado directamente en todos los filos de hongos excepto en Glomeromycota [81] (el análisis genético también sugiere meiosis en Glomeromycota). Se diferencia en muchos aspectos de la reproducción sexual en animales o plantas. También existen diferencias entre los grupos de hongos y pueden usarse para discriminar especies por diferencias morfológicas en estructuras sexuales y estrategias reproductivas. [82] [83] Los experimentos de apareamiento entre aislados de hongos pueden identificar especies sobre la base de conceptos de especies biológicas. [83] Los principales grupos de hongos se delinearon inicialmente en función de la morfología de sus estructuras sexuales y esporas; por ejemplo, las estructuras que contienen esporas, asciy basidios , se pueden utilizar en la identificación de ascomicetos y basidiomicetos, respectivamente. Los hongos emplean dos sistemas de apareamiento : las especies heterotálicas permiten el apareamiento solo entre individuos del tipo de apareamiento opuesto , mientras que las especies homotálicas pueden aparearse y reproducirse sexualmente con cualquier otro individuo o consigo mismas. [84]

La mayoría de los hongos tienen una etapa tanto haploide como diploide en sus ciclos de vida. En los hongos que se reproducen sexualmente, los individuos compatibles pueden combinarse fusionando sus hifas en una red interconectada; este proceso, la anastomosis , es necesario para el inicio del ciclo sexual. Muchos ascomicetos y basidiomicetos pasan por una etapa dicariótica , en la que los núcleos heredados de los dos padres no se combinan inmediatamente después de la fusión celular, sino que permanecen separados en las células de las hifas (ver heterocariosis ). [85]

El asci de 8 esporas de Morchella elata , visto con microscopía de contraste de fase

En los ascomicetos, las hifas dicarióticas del himenio (la capa de tejido que contiene esporas) forman un gancho característico en el tabique de las hifas. Durante la división celular , la formación del gancho asegura una distribución adecuada de los núcleos recién divididos en los compartimentos hifal apical y basal. Luego se forma un ascus (plural asci ), en el que se produce la cariogamia (fusión nuclear). Los ascos están incrustados en un ascocarpio o cuerpo fructífero. La cariogamia en los ascos es seguida inmediatamente por la meiosis y la producción de ascosporas . Después de la dispersión, las ascosporas pueden germinar y formar un nuevo micelio haploide. [86]

La reproducción sexual en los basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos. Las hifas haploides compatibles se fusionan para producir un micelio dicariótico. Sin embargo, la fase dicariótica es más extensa en los basidiomicetos, a menudo también presente en el micelio en crecimiento vegetativo. En cada tabique hifal se forma una estructura anatómica especializada, denominada conexión de pinza . Al igual que con el gancho estructuralmente similar en los ascomicetos, la conexión de pinza en los basidiomicetos es necesaria para la transferencia controlada de núcleos durante la división celular, para mantener la etapa dicariótica con dos núcleos genéticamente diferentes en cada compartimento hifal. [87] Se forma un basidiocarpio en el que las estructuras en forma de garrote conocidas como basidios generan haploidesbasidiosporas después de cariogamia y meiosis. [88] Los basidiocarpos más comúnmente conocidos son los hongos, pero también pueden tomar otras formas (consulte la sección Morfología ).

En los hongos anteriormente clasificados como Zygomycota , las hifas haploides de dos individuos se fusionan, formando un gametangio , una estructura celular especializada que se convierte en una célula fértil productora de gametos . El gametangio se convierte en una cigospora , una espora de paredes gruesas formada por la unión de gametos. Cuando la zigospora germina, sufre meiosis , generando nuevas hifas haploides, que luego pueden formar esporangiosporas asexuales . Estas esporangiosporas permiten que el hongo se disperse rápidamente y germine en nuevos micelios de hongos haploides genéticamente idénticos. [89]

Dispersión de esporas

Las esporas o esporangiosporas tanto asexuales como sexuales a menudo se dispersan activamente por expulsión forzosa de sus estructuras reproductivas. Esta expulsión asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas, además de viajar a través del aire a largas distancias.

El hongo del nido de pájaro Cyathus stercoreus

Los mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, así como las estructuras de la superficie de las esporas (como las hidrofobinas ), permiten una expulsión eficaz de las esporas. [90] Por ejemplo, la estructura de las células portadoras de esporas en algunas especies de ascomicetos es tal que la acumulación de sustancias que afectan el volumen celular y el equilibrio de fluidos permite la descarga explosiva de esporas en el aire. [91] La descarga forzosa de esporas individuales denominadas balistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua (gota de Buller), que al entrar en contacto con la espora conduce a la liberación del proyectil con una aceleración inicial de más de 10,000 g ; [92] el resultado neto es que la espora es expulsada 0.01–0.02  cm, distancia suficiente para que caiga a través de las branquias o poros hacia el aire de abajo. [93] Otros hongos, como los puffballs , dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como las fuerzas mecánicas externas. Los hongos hidnoides ( hongos de los dientes) producen esporas en proyecciones colgantes, en forma de dientes o en forma de columna. [94] Los hongos del nido de pájaro utilizan la fuerza de las gotas de agua que caen para liberar las esporas de los cuerpos fructíferos en forma de copa. [95] Otra estrategia se ve en los stinkhorns, un grupo de hongos de colores vivos y olor pútrido que atraen a los insectos para que dispersen sus esporas. [96]

La mayoría de las especies de hongos investigadas son transportadas por el viento. [97] [98] Estas especies a menudo producen esporas secas o hidrófobas que no absorben agua y son fácilmente dispersadas por las gotas de lluvia, por ejemplo. [97] [99] [100]

Homotalismo

En la reproducción sexual homotálica , dos núcleos haploides derivados del mismo individuo se fusionan para formar un cigoto que luego puede sufrir meiosis . Los hongos homotálicos incluyen especies con un estadio asexual similar al aspergillus (anamorfos) que se encuentran en numerosos géneros diferentes, [101] varias especies del género de ascomicetos Cochliobolus , [102] y el ascomiceto Pneumocystis jiroveccii . [103] El modo más temprano de reproducción sexual entre los eucariotas fue probablemente el homotalismo, es decir, la reproducción unisexual autofértil . [104]

Otros procesos sexuales

Además de la reproducción sexual regular con meiosis, ciertos hongos, como los de los géneros Penicillium y Aspergillus , pueden intercambiar material genético a través de procesos paraexuales , iniciados por anastomosis entre hifas y plasmogamia de células fúngicas. [105] La frecuencia y la importancia relativa de los eventos paraexuales no está clara y puede ser menor que otros procesos sexuales. Se sabe que juega un papel en la hibridación intraespecífica [106] y es probable que sea necesario para la hibridación entre especies, que se ha asociado con eventos importantes en la evolución de los hongos. [107]

Evolución

Prototaxites milwaukeensis (Penhallow, 1908) --- unhongo del Devónico mediode Wisconsin .

A diferencia de las plantas y los animales , el registro fósil temprano de los hongos es escaso. Los factores que probablemente contribuyen a la subrepresentación de especies de hongos entre los fósiles incluyen la naturaleza de los cuerpos fructíferos de los hongos , que son tejidos blandos, carnosos y fácilmente degradables y las dimensiones microscópicas de la mayoría de las estructuras de hongos, que por lo tanto no son fácilmente evidentes. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes . [108] A menudo recuperadas de un huésped vegetal o animal permineralizado , estas muestras se estudian típicamente haciendo preparaciones en secciones delgadas que se pueden examinar conmicroscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión . [109] Los investigadores estudian los fósiles de compresión disolviendo la matriz circundante con ácido y luego usando microscopía de luz o electrónica de barrido para examinar los detalles de la superficie. [110]

Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2.400  millones de años ( Ma ); estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis . [111] Otros estudios (2009) estiman la llegada de organismos fúngicos en aproximadamente 760-1060  Ma sobre la base de comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. [112] Durante gran parte de la Era Paleozoica (542-251  Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los quítridos existentes en cuanto a tener esporas con flagelo.[113] La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de las estrategias ecológicas para la obtención de nutrientes, incluido el parasitismo , el saprobismo y el desarrollo derelaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización. [114] Estudios recientes (2009) sugieren que el estado ecológico ancestral de Ascomycota era el saprobismo, y que loseventos de liquenización independienteshan ocurrido varias veces. [115]

En mayo de 2019, los científicos informaron del descubrimiento de un hongo fosilizado , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que pudo haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. [116] [117] [118] En el sur de China se ha informado de microfósiles piritizados parecidos a hongos conservados en la formación basal Ediacaran Doushantuo (~ 635 Ma). [119] Anteriormente, se suponía que los hongos colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542–488,3  Ma), también mucho antes que las plantas terrestres. [120] Hifas y esporas fosilizadas recuperadas del Ordovícicode Wisconsin (460  Ma) se asemejan a los Glomerales de hoy en día , y existían en un momento en que la flora terrestre probablemente consistía solo en plantas no vasculares parecidas a briofitas . [121] Las prototaxitas , que probablemente eran hongos o líquenes, habrían sido el organismo más alto del Silúrico tardío y del Devónico temprano . Los fósiles de hongos no se vuelven comunes y no controvertidos hasta el Devónico temprano (416–359.2  Ma), cuando ocurren abundantemente en el chert Rhynie , principalmente como Zygomycota y Chytridiomycota . [120] [122] [123]Aproximadamente en esta misma época, aproximadamente 400  Ma, Ascomycota y Basidiomycota divergieron, [124] y todas las clases modernas de hongos estaban presentes en el Carbonífero Tardío ( Pensilvania , 318,1-299  Ma). [125]

Los líquenes formaron un componente de los primeros ecosistemas terrestres, y la edad estimada del fósil de líquenes terrestres más antiguo es de 415  Ma; [126] esta fecha corresponde aproximadamente a la edad del fósil de esporocarpio más antiguo conocido , una especie de Paleopyrenomycites encontrada en Rhynie Chert. [127] El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemejan a los basidiomicetos actuales es Paleoancistrus , que se encuentra permineralizado con un helecho de Pensilvania. [128] Raras en el registro fósil son los Homobasidiomycetes (un taxón aproximadamente equivalente a las especies productoras de hongos de los Agaricomycetes ). DosLos especímenes conservados de ámbar proporcionan evidencia de que los primeros hongos formadores de hongos conocidos (la especie extinta Archaeomarasmius leggetti ) aparecieron durante el Cretácico tardío , 90  Ma. [129] [130]

Algún tiempo después del evento de extinción del Pérmico-Triásico (251.4  Ma), se formó un pico de hongos (originalmente se pensó que era una abundancia extraordinaria de esporas de hongos en los sedimentos ), lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en este momento, representando casi el 100% de el registro fósil disponible para este período. [131] Sin embargo, la proporción relativa de esporas de hongos en relación con las esporas formadas por especies de algas es difícil de evaluar, [132] el pico no apareció en todo el mundo, [133] [134] y en muchos lugares no cayó en el Pérmico. –Límite triásico. [135]

Hace 65 millones de años, inmediatamente después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que mató a la mayoría de los dinosaurios, hubo un aumento dramático en la evidencia de hongos, aparentemente la muerte de la mayoría de las especies de plantas y animales que conducen a una enorme floración de hongos como "un abono masivo montón". [136]

Taxonomía

Aunque comúnmente se incluyen en los planes de estudio y libros de texto de botánica, los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas y se colocan con los animales en el grupo monofilético de opistocontes . [137] Los análisis que utilizan filogenia molecular apoyan un origen monofilético de los hongos. [44] La taxonomía de los hongos se encuentra en un estado de cambio constante, especialmente debido a investigaciones recientes basadas en comparaciones de ADN. Estos análisis filogenéticos actuales a menudo anulan las clasificaciones basadas en métodos más antiguos y, a veces, menos discriminativos, basados ​​en características morfológicas y conceptos de especies biológicas obtenidos de apareamientos experimentales.. [138]

No existe un sistema único generalmente aceptado en los niveles taxonómicos más altos y hay frecuentes cambios de nombre en todos los niveles, desde las especies hacia arriba. Se están realizando esfuerzos entre los investigadores para establecer y fomentar el uso de una nomenclatura unificada y más coherente . [44] [139] Las especies de hongos también pueden tener múltiples nombres científicos dependiendo de su ciclo de vida y modo (sexual o asexual) de reproducción. Los sitios web como Index Fungorum e ITIS enumeran los nombres actuales de las especies de hongos (con referencias cruzadas a sinónimos más antiguos).

La clasificación de 2007 de Kingdom Fungi es el resultado de un esfuerzo de investigación colaborativo a gran escala que involucra a decenas de micólogos y otros científicos que trabajan en taxonomía de hongos. [44] Reconoce siete phyla , dos de los cuales, el Ascomycota y el Basidiomycota, están contenidos dentro de una rama que representa el subreino Dikarya , el grupo más rico y familiar en especies, incluidos todos los hongos, la mayoría de los hongos que deterioran los alimentos, la mayoría de los hongos patógenos de las plantas. y las levaduras de cerveza, vino y pan. El cladograma adjunto describe los principales taxones de hongos y su relación con los organismos opistocontes y unikont, basado en el trabajo de Philippe Silar, [140]"La Mycota: un tratado integral sobre los hongos como sistemas experimentales para la investigación básica y aplicada" [141] y Tedersoo et al. 2018. [142] Las longitudes de las ramas no son proporcionales a las distancias evolutivas .

Grupos taxonómicos

Principales grupos de hongos

Los principales filos (a veces llamados divisiones) de los hongos se han clasificado principalmente sobre la base de las características de sus estructuras reproductivas sexuales . Actualmente se han identificado nueve linajes principales : Opisthosporidia, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zoopagomycota, Mucoromycota, Glomeromycota, Ascomycota y Basidiomycota. [143]

El análisis filogenético ha demostrado que los microsporidios , parásitos unicelulares de animales y protistas, son hongos endobióticos bastante recientes y altamente derivados (que viven dentro del tejido de otra especie). [113] [144] Un estudio de 2006 concluye que los Microsporidios son un grupo hermano de los verdaderos hongos; es decir, son el pariente evolutivo más cercano del otro. [145] Hibbett y sus colegas sugieren que este análisis no choca con su clasificación de los hongos, y aunque los microsporidios se elevan al estatus de filo, se reconoce que se requiere un análisis más profundo para aclarar las relaciones evolutivas dentro de este grupo. [44]

Los Chytridiomycota se conocen comúnmente como quitridios. Estos hongos se distribuyen por todo el mundo. Los quitridios y sus parientes cercanos Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota (abajo) son los únicos hongos con motilidad activa, que producen zoosporas que son capaces de moverse activamente a través de fases acuosas con un solo flagelo , lo que llevó a los primeros taxónomos a clasificarlos como protistas . Las filogenias moleculares , inferidas de las secuencias de ARNr en los ribosomas , sugieren que los quítridos son un grupo basal divergente de los otros filos fúngicos, que constan de cuatro filos principalesclados con evidencia sugestiva de parafilia o posiblemente polifilia . [146]

Los Blastocladiomycota se consideraban anteriormente un clado taxonómico dentro de Chytridiomycota. Sin embargo, los datos moleculares recientes y las características ultraestructurales colocan a Blastocladiomycota como un clado hermano de Zygomycota, Glomeromycota y Dikarya (Ascomycota y Basidiomycota). Los blastocladiomicetos son saprótrofos , se alimentan de materia orgánica en descomposición y son parásitos de todos los grupos eucariotas. A diferencia de sus parientes cercanos, los quítridos, la mayoría de los cuales exhiben meiosis cigótica , los blastocladiomicetos experimentan meiosis espórica . [113]

Los Neocallimastigomycota se colocaron anteriormente en el filo Chytridomycota. Los miembros de este pequeño filo son organismos anaeróbicos que viven en el sistema digestivo de mamíferos herbívoros más grandes y en otros ambientes terrestres y acuáticos enriquecidos en celulosa (por ejemplo, vertederos de desechos domésticos). [147] Carecen de mitocondrias pero contienen hidrogenosomas de origen mitocondrial. Al igual que en los crítridos relacionados, los neocallimastigomycetes forman zoosporas que son posteriormente uniflagelados o polflagelados. [44]

Micorrizas arbusculares vistas al microscopio. Células corticales de la raíz de lino que contienen arbuscules pares.
Diagrama de un apotecio (la estructura reproductiva típica en forma de copa de los Ascomycetes) que muestra tejidos estériles, así como ascos maduros y en desarrollo.

Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares , una forma de simbiosis mutualista en la que las hifas fúngicas invaden las células de las raíces de las plantas y ambas especies se benefician del aumento de suministro de nutrientes resultante. Todas las especies conocidas de Glomeromycota se reproducen asexualmente. [81] La asociación simbiótica entre Glomeromycota y plantas es antigua, con evidencia que data de hace 400 millones de años. [148] Anteriormente parte de Zygomycota (comúnmente conocido como moldes de 'azúcar' y 'alfiler'), Glomeromycota fue elevado al estatus de filo en 2001 y ahora reemplaza al antiguo filo Zygomycota. [149]Los hongos que se colocaron en Zygomycota ahora están siendo reasignados a Glomeromycota, o subphyla incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , Zoopagomycotina y Entomophthoromycotina . [44] Algunos ejemplos bien conocidos de hongos anteriormente en Zygomycota incluyen el moho del pan negro ( Rhizopus stolonifer ) y las especies Pilobolus , capaces de expulsar esporas a varios metros en el aire. [150] Los géneros médicamente relevantes incluyen Mucor , Rhizomucor y Rhizopus .

Los Ascomycota , comúnmente conocidos como hongos del saco o ascomycetes, constituyen el grupo taxonómico más grande dentro de Eumycota. [43] Estos hongos forman esporas meióticas llamadas ascosporas , que están encerradas en una estructura especial en forma de saco llamada ascus . Este filo incluye colmenillas , algunos hongos y trufas , levaduras unicelulares (p. Ej., De los géneros Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia y Candida) y muchos hongos filamentosos que viven como saprótrofos, parásitos y simbiontes mutualistas (por ejemplo, líquenes). Los géneros prominentes e importantes de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus , Penicillium , Fusarium y Claviceps . Muchas especies de ascomicetos solo se han observado en reproducción asexual (llamadas especies anamórficas ), pero el análisis de datos moleculares a menudo ha podido identificar sus teleomorfos más cercanos en Ascomycota. [151] Debido a que los productos de la meiosis se retienen dentro del ascus en forma de saco, los ascomicetos se han utilizado para dilucidar los principios de la genética y la herencia (p. Ej., Neurospora crassa ).[152]

Los miembros de Basidiomycota , comúnmente conocidos como hongos club o basidiomicetos, producen meiosporas llamadas basidiosporas en tallos en forma de club llamados basidios . La mayoría de los hongos comunes pertenecen a este grupo, así como los hongos de óxido y carbón , que son los principales patógenos de los granos. Otros basidiomicetos importantes incluyen el patógeno del maíz Ustilago maydis , [153] especie humana comensal del género Malassezia , [154] y el patógeno humano oportunista , Cryptococcus neoformans . [155]

Organismos similares a hongos

Debido a las similitudes en la morfología y estilo de vida, los moldes de limo ( mycetozoans , plasmodiophorids , acrasids , Fonticula y labyrinthulids , ahora en Amoebozoa , Rhizaria , Excavata , Opisthokonta y Stramenopiles , respectivamente), los moldes de agua ( oomicetos ) y hyphochytrids (ambos Stramenopiles ) eran anteriormente clasificados en el reino Hongos, en grupos como Mastigomycotina , Gymnomycota y Phycomycetes. Los mohos de limo también se estudiaron como protozoos , lo que dio lugar a una taxonomía duplicada de ambiregnal . [156]

A diferencia de los hongos verdaderos, las paredes celulares de los oomicetos contienen celulosa y carecen de quitina . Los hipoquitridos tienen quitina y celulosa. Los mohos mucosos carecen de pared celular durante la fase de asimilación (excepto los laberintulidos, que tienen una pared de escamas), e ingieren nutrientes por ingestión ( fagocitosis , excepto los laberintulidos) más que por absorción ( osmotrofia , como hongos, laberintulidos, oomicetos e hiphoquitríidos). Ni los mohos de agua ni los mohos de limo están estrechamente relacionados con los verdaderos hongos y, por lo tanto, los taxónomos ya no los agrupan en el reino Fungi. No obstante, los estudios de oomicetos y mixomicetos todavía se incluyen a menudo en micología.libros de texto y literatura de investigación primaria. [157]

Los Eccrinales y Amoebidiales son protistas opistocontes , que antes se pensaba que eran hongos zigomicetos. Otros grupos ahora en Opisthokonta (por ejemplo, Corallochytrium , Ichthyosporea ) también se clasificaron en un momento dado como hongos. El género Blastocystis , ahora en Stramenopiles , se clasificó originalmente como una levadura. Ellobiopsis , ahora en Alveolata , se consideraba quítrido. Las bacterias también se incluyeron en hongos en algunas clasificaciones, como el grupo Schizomycetes.

El clado Rozellida , incluido el "ex-chytrid" Rozella , es un grupo genéticamente dispar conocido principalmente por secuencias de ADN ambiental que es un grupo hermano de los hongos. [143] Los miembros del grupo que han sido aislados carecen de la pared celular quitinosa que es característica de los hongos.

Los nucleidos pueden ser el próximo grupo hermano del clado eumycete y, como tales, podrían incluirse en un reino fúngico expandido. [137] También se creyó durante mucho tiempo que muchos Actinomycetales ( Actinobacteria ), un grupo con muchas bacterias filamentosas, eran hongos. [158] [159]

Ecología

Un molde de alfiler descomponiendo un melocotón

Aunque a menudo pasan desapercibidos, los hongos se encuentran en todos los entornos de la Tierra y desempeñan un papel muy importante en la mayoría de los ecosistemas . Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores en la mayoría de los ecosistemas terrestres (y algunos acuáticos) y, por lo tanto, desempeñan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos [160] y en muchas redes tróficas . Como descomponedores, juegan un papel esencial en el ciclo de nutrientes , especialmente como saprótrofos y simbiontes , degradando la materia orgánica a moléculas inorgánicas, que luego pueden volver a entrar en las vías metabólicas anabólicas en plantas u otros organismos. [161] [162]

Simbiosis

Muchos hongos tienen importantes relaciones simbióticas con organismos de la mayoría, si no de todos, los reinos . [163] [164] [165] Estas interacciones pueden ser de naturaleza mutualista o antagónica o, en el caso de los hongos comensales, no tienen ningún beneficio o detrimento aparente para el huésped. [166] [167] [168]

Con plantas

La simbiosis micorrízica entre plantas y hongos es una de las asociaciones planta-hongo más conocidas y es de gran importancia para el crecimiento y la persistencia de las plantas en muchos ecosistemas; más del 90% de todas las especies de plantas se involucran en relaciones micorrízicas con hongos y dependen de esta relación para sobrevivir. [169]

Los filamentos oscuros son hifas del hongo endofítico Neotyphodium coenophialum en los espacios intercelulares del tejido de la vaina de la hoja de festuca alta.

La simbiosis micorrízica es antigua y se remonta al menos a 400 millones de años. [148] A menudo aumenta la absorción de compuestos inorgánicos por parte de la planta, como el nitrato y el fosfato, de suelos que tienen bajas concentraciones de estos nutrientes clave para las plantas. [161] [170] Los hongos asociados también pueden mediar en la transferencia de carbohidratos y otros nutrientes de planta a planta. [171] Estas comunidades de micorrizas se denominan " redes de micorrizas comunes ". [172] [173] Un caso especial de micorrizas es la micoheterotrofia , mediante la cual la planta parasita el hongo, obteniendo todos sus nutrientes de su simbionte fúngico. [174]Algunas especies de hongos habitan en los tejidos del interior de las raíces, los tallos y las hojas, en cuyo caso se denominan endófitos. [175] Al igual que las micorrizas, la colonización endofítica por hongos puede beneficiar a ambos simbiontes; por ejemplo, los endófitos de las gramíneas imparten a su hospedador una mayor resistencia a los herbívoros y otras tensiones ambientales y, a cambio, reciben alimento y refugio de la planta. [176]

Con algas y cianobacterias.

El liquen Lobaria pulmonaria , una simbiosis de especies de hongos, algas y cianobacterias

Los líquenes son una relación simbiótica entre hongos y algas fotosintéticas o cianobacterias . El socio fotosintético en la relación se conoce en la terminología de los líquenes como un "fotobionto". La parte fúngica de la relación se compone principalmente de varias especies de ascomicetos y algunos basidiomicetos . [177] Los líquenes se encuentran en todos los ecosistemas de todos los continentes, juegan un papel clave en la formación del suelo y el inicio de la sucesión biológica , [178] y son prominentes en algunos ambientes extremos, incluidos los polares , alpinos y semiáridos.regiones desérticas. [179] Pueden crecer en superficies inhóspitas, como suelo desnudo, rocas, corteza de árbol , madera, conchas, percebes y hojas. [180] Al igual que en las micorrizas , el fotobionto proporciona azúcares y otros carbohidratos a través de la fotosíntesis al hongo, mientras que el hongo proporciona minerales y agua al fotobionto. Las funciones de ambos organismos simbióticos están tan estrechamente entrelazadas que funcionan casi como un solo organismo; en la mayoría de los casos, el organismo resultante difiere mucho de los componentes individuales. [181] La liquenización es un modo común de nutrición de los hongos; alrededor del 27% de los hongos conocidos, más de 19.400 especies, están liquenizados. [182]Las características comunes a la mayoría de los líquenes incluyen la obtención de carbono orgánico por fotosíntesis, crecimiento lento, tamaño pequeño, larga vida, estructuras reproductivas vegetativas de larga duración (estacionales) , nutrición mineral obtenida principalmente de fuentes aerotransportadas y mayor tolerancia a la desecación que la mayoría de los otros organismos fotosintéticos en el mismo hábitat. [183]

Con insectos

Muchos insectos también se involucran en relaciones mutualistas con hongos. Varios grupos de hormigas cultivan hongos del orden Agaricales como su principal fuente de alimento, mientras que los escarabajos ambrosía cultivan varias especies de hongos en la corteza de los árboles que infestan. [184] Asimismo, las hembras de varias especies de avispas de la madera (género Sirex ) inyectan sus huevos junto con esporas del hongo de descomposición de la madera Amylostereum areolatum en la albura de los pinos ; el crecimiento del hongo proporciona las condiciones nutricionales ideales para el desarrollo de las larvas de avispa. [185] Al menos una especie deLa abeja sin aguijón tiene relación con un hongo del género Monascus , donde las larvas consumen y dependen de hongos transferidos de nidos viejos a nuevos. [186] También se sabe que las termitas en la sabana africana cultivan hongos, [163] y las levaduras de los géneros Candida y Lachancea habitan en el intestino de una amplia gama de insectos, incluidos neurópteros , escarabajos y cucarachas ; no se sabe si estos hongos benefician a sus huéspedes. [187] Los hongos que crecen en la madera muerta son esenciales para los insectos xilófagos (p. Ej.escarabajos taladradores de la madera ). [188] [189] [190] Entregan los nutrientes que necesitan los xilófagos a la madera muerta nutricionalmente escasa . [191] [189] [190] Gracias a este enriquecimiento nutricional, las larvas del insecto barrenador de la madera pueden crecer y desarrollarse hasta la edad adulta. [188] Las larvas de muchas familias de moscas fungicidas , particularmente aquellas dentro de la superfamilia Sciaroidea como Mycetophilidae y algunos Keroplatidae se alimentan de cuerpos fructíferos de hongos y micorrizas estériles . [192]

Como patógenos y parásitos

El patógeno vegetal Puccinia magellanicum ( roya del calafate ) causa el defecto conocido como escoba de bruja , que se ve aquí en un arbusto de agracejo en Chile.

Muchos hongos son parásitos de plantas, animales (incluidos los humanos) y otros hongos. Los patógenos graves de muchas plantas cultivadas que causan grandes daños y pérdidas a la agricultura y la silvicultura incluyen el hongo añublo del arroz Magnaporthe oryzae , [193] patógenos de los árboles como Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi que causan la enfermedad del olmo holandés [194] y Cryphonectria parasitica responsable del castaño tizón , [195] y patógenos de plantas en los géneros Fusarium , Ustilago , Alternaria yCochliobolus . [167] Algunos hongos carnívoros , como Paecilomyces lilacinus , son depredadores de nematodos , que capturan utilizando una serie de estructuras especializadas como anillos de constricción o redes adhesivas. [196] Muchos hongos que son patógenos de plantas, como Magnaporthe oryzae , pueden pasar de ser biotróficos (parásitos de plantas vivas) a necrotróficos (alimentarse de los tejidos muertos de las plantas que han matado). [197] Este mismo principio se aplica a los parásitos que se alimentan de hongos, como Asterotremella albida., que se alimenta de los cuerpos frutales de otros hongos tanto mientras están vivos como después de muertos. [198]

Algunos hongos pueden causar enfermedades graves en los seres humanos, varias de las cuales pueden ser fatales si no se tratan. Estos incluyen aspergilosis , candidiasis , coccidioidomicosis , criptococosis , histoplasmosis , micetomas y paracoccidioidomicosis . Además, las personas con inmunodeficiencias son particularmente susceptibles a enfermedades de géneros como Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , [168] [199] [200] Histoplasma , [201] y Pneumocystis . [202]Otros hongos pueden atacar los ojos, las uñas, el cabello y especialmente la piel, los llamados hongos dermatofíticos y queratinofílicos, y causar infecciones locales como la tiña y el pie de atleta . [203] Las esporas de hongos también son una causa de alergias , y los hongos de diferentes grupos taxonómicos pueden provocar reacciones alérgicas. [204]

Como objetivos de micoparásitos

Los organismos que parasitan a los hongos se conocen como organismos micoparásitos. Ciertas especies del género Pythium , que son oomicetos , tienen potencial como agentes de control biológico contra ciertos hongos. [205] Los hongos también pueden actuar como micoparásitos o antagonistas de otros hongos, como Hypomyces chrysospermus , que crece en los hongos bolete . Los hongos también pueden convertirse en el objetivo de la infección por micovirus . [206] [207]

Micotoxinas

Ergotamina , una micotoxina principal producida por especies de Claviceps , que si se ingiere puede causar gangrena , convulsiones y alucinaciones.

Muchos hongos producen compuestos biológicamente activos , varios de los cuales son tóxicos para los animales o las plantas y, por lo tanto, se denominan micotoxinas . De particular importancia para los seres humanos son las micotoxinas producidas por los hongos que causan el deterioro de los alimentos y los hongos venenosos (ver arriba). Particularmente infames son las amatoxinas letales en algunos hongos Amanita y alcaloides del cornezuelo de centeno , que tienen una larga historia de causar graves epidemias de ergotismo (fuego de San Antonio) en personas que consumen centeno o cereales relacionados contaminados con esclerocios del hongo cornezuelo de centeno, Claviceps purpurea .[208] Otras micotoxinas notables incluyen las aflatoxinas , que son toxinas hepáticas insidiosasymetabolitosaltamente cancerígenos producidos por ciertasespecies de Aspergillus que a menudo crecen en granos y frutos secos consumidos por humanos, ocratoxinas , patulina y tricotecenos (por ejemplo, micotoxina T-2 ) y fumonisinas , que tienen un impacto significativo en el suministro de alimentos para humanos o el ganado animal. [209]

Las micotoxinas son metabolitos secundarios (o productos naturales ), y la investigación ha establecido la existencia de vías bioquímicas con el único fin de producir micotoxinas y otros productos naturales en los hongos. [33] Las micotoxinas pueden proporcionar beneficios para la aptitud física en términos de adaptación fisiológica, competencia con otros microbios y hongos y protección contra el consumo ( fungívoros ). [210] [211] Muchos metabolitos secundarios (o derivados) de los hongos se usan con fines médicos, como se describe más adelante en Uso humano.

Mecanismos patogénicos

Ustilago maydis es un hongo vegetal patógeno que causa la enfermedad del carbón en el maíz y el teosinte . Las plantas han desarrollado sistemas de defensa eficientes contra microbios patógenos como U. maydis . Una reacción de defensa rápida después del ataque de patógenos es el estallido oxidativo donde la planta produce especies reactivas de oxígeno en el sitio del intento de invasión. U. maydis puede responder al estallido oxidativo con una respuesta de estrés oxidativo, regulada por el gen YAP1 . La respuesta protege a U. maydis de la defensa del huésped y es necesaria para la virulencia del patógeno. [212] Además, U. maydistiene un sistema de reparación de ADN recombinacional bien establecido que actúa durante la mitosis y la meiosis. [213] El sistema puede ayudar al patógeno a sobrevivir al daño del ADN que surge de la respuesta defensiva oxidativa de la planta huésped a la infección. [214]

Cryptococcus neoformans es una levadura encapsulada que puede vivir tanto en plantas como en animales. C.  neoformans suele infectar los pulmones, donde es fagocitado por macrófagos alveolares . [215] Algunas C.  neoformans pueden sobrevivir dentro de los macrófagos, lo que parece ser la base de la latencia , la enfermedad diseminada y la resistencia a los agentes antifúngicos. Un mecanismo por el cual C.  neoformans sobrevive al entorno hostil de los macrófagos es mediante la regulación positiva de la expresión de genes implicados en la respuesta al estrés oxidativo. [215] Otro mecanismo implica la meiosis.. La mayoría de C.  neoformans se aparean "tipo a". Los filamentos de apareamiento "tipo a" normalmente tienen núcleos haploides, pero pueden volverse diploides (quizás por endoduplicación o por fusión nuclear estimulada) para formar blastosporas . Los núcleos diploides de las blastosporas pueden sufrir meiosis, incluida la recombinación, para formar basidiosporas haploides que pueden dispersarse. [216] Este proceso se conoce como fructificación monocariótica. Este proceso requiere un gen llamado DMC1 , que es un homólogo conservado de los genes recA en bacterias y RAD51 en eucariotas, que media el emparejamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de roturas de doble hebra del ADN. Así, C. Los neoformans pueden experimentar una meiosis, fructificación monocariota, que promueve la reparación recombinacional en el entorno oxidativo que daña el ADN del macrófago huésped, y la capacidad de reparación puede contribuir a su virulencia. [214] [216]

Uso humano

Células de Saccharomyces cerevisiae mostradas con microscopía DIC

El uso humano de hongos para la preparación o conservación de alimentos y otros fines es extenso y tiene una larga historia. El cultivo de hongos y la recolección de hongos son grandes industrias en muchos países. El estudio de los usos históricos y el impacto sociológico de los hongos se conoce como etnomicología . Debido a la capacidad de este grupo para producir una enorme variedad de productos naturales con actividades antimicrobianas u otras actividades biológicas, muchas especies se han utilizado durante mucho tiempo o se están desarrollando para la producción industrial de antibióticos , vitaminas y fármacos anticancerígenos y reductores del colesterol . Más recientemente, se han desarrollado métodos paraingeniería genética de hongos, [217] que permite la ingeniería metabólica de especies de hongos. Por ejemplo, la modificación genética de especies de levadura [218], que son fáciles de cultivar a velocidades rápidas en grandes recipientes de fermentación, ha abierto formas de producción farmacéutica que son potencialmente más eficientes que la producción por los organismos fuente originales. [219]

Usos terapéuticos

Quimioterápicos modernos

El molde Penicillium chrysogenum fue la fuente de penicilina G .

Muchas especies producen metabolitos que son fuentes importantes de fármacos farmacológicamente activos. Particularmente importantes son los antibióticos, incluidas las penicilinas , un grupo estructuralmente relacionado de antibióticos β-lactámicos que se sintetizan a partir de péptidos pequeños . Aunque las penicilinas naturales como la penicilina G (producida por Penicillium chrysogenum ) tienen un espectro relativamente estrecho de actividad biológica, se puede producir una amplia gama de otras penicilinas mediante la modificación química de las penicilinas naturales. Las penicilinas modernas son compuestos semisintéticos , obtenidos inicialmente por fermentación.Cultivos, pero luego alterados estructuralmente para obtener propiedades deseables específicas. [220] Otros antibióticos producidos por hongos incluyen: ciclosporina , comúnmente utilizada como inmunosupresor durante la cirugía de trasplante ; y ácido fusídico , utilizado para ayudar a controlar la infección por la bacteria Staphylococcus aureus resistente a la meticilina . [221] Uso generalizado de antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, como tuberculosis , sífilis , lepra, y otros comenzaron a principios del siglo XX y continúan hasta la fecha. En la naturaleza, los antibióticos de origen fúngico o bacteriano parecen jugar un papel doble: a altas concentraciones actúan como defensa química contra la competencia con otros microorganismos en ambientes ricos en especies, como la rizosfera , y en bajas concentraciones como moléculas de detección de quórum para señalización intra o interespecies. [222] Otros fármacos producidos por hongos incluyen la griseofulvina aislada de Penicillium griseofulvum , que se usa para tratar las infecciones fúngicas, [223] y las estatinas ( inhibidores de la HMG-CoA reductasa ), que se usan para inhibir la síntesis de colesterol.. Ejemplos de estatinas que se encuentran en hongos incluyen mevastatina de Penicillium citrinum y lovastatina de Aspergillus terreus y el hongo ostra . [224] Los hongos producen compuestos que inhiben virus [225] [226] y células cancerosas . [227] Los metabolitos específicos, como el polisacárido-K , la ergotamina y los antibióticos β-lactámicos , se utilizan de forma rutinaria en la medicina clínica. El hongo shiitake es una fuente de lentinan, un fármaco clínico aprobado para su uso en tratamientos contra el cáncer en varios países, incluido Japón . [228] [229] En Europa y Japón, el polisacárido-K (nombre comercial Krestin), una sustancia química derivada de Trametes versicolor , es un adyuvante aprobado para la terapia del cáncer. [230]

Medicina tradicional y folclórica

Los hongos medicinales Ganoderma lucidum (izquierda) y Ophiocordyceps sinensis (derecha)

Ciertos hongos disfrutan de su uso como terapéutica en medicinas populares , como la medicina tradicional china . Los hongos medicinales notables con una historia de uso bien documentada incluyen Agaricus subrufescens , [227] [231] Ganoderma lucidum , [232] y Ophiocordyceps sinensis . [233]

Alimentos cultivados

La levadura de panadería o Saccharomyces cerevisiae , un hongo unicelular, se usa para hacer pan y otros productos a base de trigo, como masa de pizza y albóndigas . [234] Las especies de levadura del género Saccharomyces también se utilizan para producir bebidas alcohólicas mediante fermentación. [235] El moho Shoyu koji ( Aspergillus oryzae ) es un ingrediente esencial en la elaboración de Shoyu ( salsa de soja ) y sake , y la preparación de miso , [236] mientras que Rhizopuslas especies se utilizan para hacer tempeh . [237] Varios de estos hongos son especies domesticadas que fueron criadas o seleccionadas de acuerdo con su capacidad para fermentar alimentos sin producir micotoxinas nocivas (ver más abajo), que son producidas por Aspergilli muy estrechamente relacionados . [238] Quorn , un sustituto de la carne , está hecho de Fusarium venenatum . [239]

En la comida

Una selección de hongos comestibles que se consumen en Asia

Los hongos comestibles incluyen hongos cultivados comercialmente y recolectados en la naturaleza. Agaricus bisporus , que se vende como champiñones cuando son pequeños o como champiñones Portobello cuando son más grandes, es la especie más cultivada en Occidente y se utiliza en ensaladas, sopas y muchos otros platos. Muchos hongos asiáticos se cultivan comercialmente y su popularidad ha aumentado en Occidente. A menudo están disponibles frescos en supermercados y mercados, incluidos los hongos de paja ( Volvariella volvacea ), hongos ostra ( Pleurotus ostreatus ), shiitakes ( Lentinula edodes ) y enokitake ( Flammulina spp.). [240]

Queso Stilton veteado con Penicillium roqueforti

Muchas otras especies de hongos se recolectan del medio silvestre para consumo personal o venta comercial. Las setas de leche , colmenillas , rebozuelos , trufas , trompetas negras y setas porcini ( Boletus edulis ) (también conocidas como boletes rey) exigen un alto precio en el mercado. A menudo se utilizan en platos gourmet. [241]

Ciertos tipos de quesos requieren la inoculación de la cuajada de leche con especies de hongos que imparten un sabor y textura únicos al queso. Los ejemplos incluyen el color azul en quesos como Stilton o Roquefort , que se elaboran por inoculación con Penicillium roqueforti . [242] Los mohos utilizados en la producción de queso no son tóxicos y, por tanto, seguros para el consumo humano; sin embargo, las micotoxinas (p. ej., aflatoxinas, roquefortina C , patulina u otras) pueden acumularse debido al crecimiento de otros hongos durante la maduración o el almacenamiento del queso. [243]

Hongos venenosos

Amanita phalloides representa la mayoría de las intoxicaciones fatales por hongos en todo el mundo. A veces le falta el color verdoso que se ve aquí.

Muchas especies de hongos son venenosas para los humanos y causan una variedad de reacciones que incluyen leves problemas digestivos, reacciones alérgicas , alucinaciones , insuficiencia orgánica grave y muerte. Los géneros con hongos que contienen toxinas mortales incluyen Conocybe , Galerina , Lepiota y, el más infame, Amanita . [244] El último género incluye el ángel destructor ( A.  virosa ) y el gorro de muerte ( A.  phalloides ) , la causa más común de intoxicación por hongos mortales. [245] La falsa morilla (Gyromitra esculenta ) se considera ocasionalmente un manjar cuando se cocina, pero puede ser altamente tóxico cuando se come crudo. [246] Tricholoma equestre se consideró comestible hasta que estuvo implicado en intoxicaciones graves que causaban rabdomiólisis . [247] mosca agárico setas ( Amanita muscaria ) también causa ocasional intoxicaciones no fatales, principalmente como resultado de la ingestión por sus alucinógenas propiedades. Históricamente, el agárico de mosca fue utilizado por diferentes pueblos en Europa y Asia y su uso actual con fines religiosos o chamánicos se informa de algunos grupos étnicos como el pueblo Koryak del noreste de Siberia .[248]

Como es difícil identificar con precisión un hongo seguro sin la formación y el conocimiento adecuados, a menudo se recomienda asumir que un hongo silvestre es venenoso y no consumirlo. [249] [250]

Control de plagas

Saltamontes asesinados por Beauveria bassiana

En la agricultura, los hongos pueden ser útiles si compiten activamente por los nutrientes y el espacio con patógenos microorganismos tales como bacterias u otros hongos a través del principio de exclusión competitiva , [251] o si son parásitos de estos patógenos. Por ejemplo, ciertas especies pueden usarse para eliminar o suprimir el crecimiento de patógenos de plantas dañinos, tales como insectos, ácaros , malas hierbas , nematodos y otros hongos que causan enfermedades en plantas de cultivo importantes . [252] Esto ha generado un gran interés en las aplicaciones prácticas que utilizan estos hongos en el control biológico.de estas plagas agrícolas. Los hongos entomopatógenos se pueden utilizar como bioplaguicidas , ya que matan activamente a los insectos. [253] Ejemplos que se han utilizado como insecticidas biológicos son Beauveria bassiana , Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. Y Lecanicillium lecanii . [254] [255] Los hongos endófitos de las gramíneas del género Neotyphodium , como N. coenophialum , producen alcaloides que son tóxicos para una variedad de herbívoros invertebrados y vertebrados.. Estos alcaloides protegen a las plantas de pasto de la herbivoría , pero varios alcaloides endófitos pueden envenenar a los animales que pastan, como el ganado vacuno y ovino. [256] La infección de cultivares de pastos o pastos forrajeros con endófitos de Neotyphodium es un método que se utiliza en los programas de mejoramiento de pastos ; las cepas de hongos se seleccionan por producir solo alcaloides que aumentan la resistencia a herbívoros como los insectos, mientras que no son tóxicos para el ganado. [257] [258]

Biorremediación

Ciertos hongos, en particular los hongos de la pudrición blanca , pueden degradar insecticidas , herbicidas , pentaclorofenol , creosota , alquitrán de hulla y combustibles pesados ​​y convertirlos en dióxido de carbono , agua y elementos básicos. [259] Se ha demostrado que los hongos biomineralizan los óxidos de uranio , lo que sugiere que pueden tener aplicación en la biorremediación de sitios contaminados radiactivamente. [260] [261] [262]

Organismos modelo

Los investigadores realizaron varios descubrimientos fundamentales en biología que utilizaron hongos como organismos modelo , es decir, hongos que crecen y se reproducen sexualmente rápidamente en el laboratorio. Por ejemplo, la hipótesis de un gen y una enzima fue formulada por científicos que utilizaron el molde del pan Neurospora crassa para probar sus teorías bioquímicas. [263] Otros hongos modelo importantes son Aspergillus nidulans y las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe , cada uno de los cuales tiene un largo historial de uso para investigar problemas en la biología y genética de las células eucariotas , como la regulación del ciclo celular ,estructura de la cromatina y regulación génica . Más recientemente han surgido otros modelos de hongos que abordan cuestiones biológicas específicas relevantes para la medicina , la patología vegetal y los usos industriales; los ejemplos incluyen Candida albicans , un patógeno humano oportunista dimórfico, [264] Magnaporthe grisea , un patógeno vegetal, [265] y Pichia pastoris , una levadura ampliamente utilizada para la producción de proteínas eucariotas . [266]

Otros

Los hongos se utilizan ampliamente para producir productos químicos industriales como los ácidos cítrico , glucónico , láctico y málico , [267] y enzimas industriales , como las lipasas utilizadas en detergentes biológicos , [268] celulasas utilizadas en la fabricación de etanol celulósico [269] y jeans lavados a la piedra . [270] y amilasas , [271] invertasas , proteasas y xilanasas . [272]

Ver también

  • Conservación de hongos
  • Hongos fantásticos
  • Hongos marinos
  • MycoBank
  • Micosis
  • Esquema de hongos

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enlaces externos

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  • Mushroom Observer ( mushroomobserver.org ), un proyecto colaborativo de registro e identificación de hongos
  • HONGOS en BoDD - Base de datos de dermatología botánica