Paso


La marcha es el patrón de movimiento de las extremidades de los animales, incluidos los humanos , durante la locomoción sobre un sustrato sólido. La mayoría de los animales usan una variedad de modos de andar, seleccionando el modo de andar en función de la velocidad, el terreno , la necesidad de maniobrar y la eficiencia energética. Diferentes especies animales pueden usar diferentes modos de andar debido a diferencias en la anatomía.que impiden el uso de ciertos modos de caminar, o simplemente debido a preferencias innatas evolucionadas como resultado de diferencias de hábitat. Si bien se dan nombres específicos a varios modos de caminar, la complejidad de los sistemas biológicos y la interacción con el medio ambiente hacen que estas distinciones sean "confusas" en el mejor de los casos. La marcha se clasifica normalmente de acuerdo con los patrones de pisadas, pero los estudios recientes a menudo prefieren definiciones basadas en la mecánica. El término generalmente no se refiere a la propulsión basada en extremidades a través de medios fluidos como el agua o el aire, sino más bien a la propulsión a través de un sustrato sólido al generar fuerzas reactivas contra él (que se pueden aplicar al caminar bajo el agua o en tierra).

Elefante caminando

Debido a la rapidez del movimiento de los animales, la simple observación directa rara vez es suficiente para dar una idea del patrón de movimiento de las extremidades. A pesar de los primeros intentos de clasificar los pasos basados ​​en las pisadas o el sonido de las pisadas, no fue hasta que Eadweard Muybridge y Étienne-Jules Marey comenzaron a tomar series rápidas de fotografías que pudo comenzar el examen científico adecuado de los pasos.

Milton Hildebrand fue pionero en el análisis científico contemporáneo y la clasificación de la marcha. El movimiento de cada miembro se dividió en una fase de apoyo, donde el pie estaba en contacto con el suelo, y una fase de balanceo, donde el pie se levantó y se movió hacia adelante. [1] [2] Cada extremidad debe completar un ciclo en el mismo período de tiempo ; de lo contrario, la relación de una extremidad con las otras puede cambiar con el tiempo y no puede ocurrir un patrón constante. Por lo tanto, cualquier marcha se puede describir completamente en términos del comienzo y el final de la fase de apoyo de tres extremidades en relación con un ciclo de una extremidad de referencia, generalmente la extremidad trasera izquierda .

Gráficos de marcha al estilo de Hildebrand. Las áreas oscuras indican los tiempos de contacto, el eje inferior es el% del ciclo

La marcha se clasifica generalmente como "simétrica" ​​y "asimétrica" ​​según el movimiento de las extremidades. Es importante señalar que estos términos no tienen nada que ver con la simetría izquierda-derecha . En una marcha simétrica, las extremidades izquierda y derecha de un par se alternan, mientras que en una marcha asimétrica, las extremidades se mueven juntas. Las marchas asimétricas a veces se denominan "marchas saltando", debido a la presencia de una fase suspendida.

Las variables clave para la marcha son el factor de trabajo y la relación entre la fase de las patas delanteras y las patas traseras. El factor de trabajo es simplemente el porcentaje del ciclo total que un pie dado está en el suelo. Por lo general, este valor será el mismo para las extremidades anteriores y posteriores, a menos que el animal se mueva con un paso especialmente entrenado o esté acelerando o desacelerando . Los factores de actividad superiores al 50% se consideran un "paseo", mientras que los inferiores al 50% se consideran una carrera. La fase de miembros anteriores y posteriores es la relación temporal entre los pares de miembros. Si las patas delanteras y traseras del mismo lado inician la fase de apoyo al mismo tiempo, la fase es 0 (o 100%). Si la extremidad anterior del mismo lado entra en contacto con la mitad del suelo del ciclo más tarde que la extremidad posterior, la fase es del 50%.

La elección de la marcha puede tener efectos más allá de los cambios inmediatos en el movimiento y la velocidad de las extremidades, especialmente en términos de ventilación . Debido a que carecen de diafragma , las lagartijas y las salamandras deben expandir y contraer la pared de su cuerpo para forzar la entrada y salida de aire de sus pulmones, pero estos son los mismos músculos que se utilizan para ondular lateralmente el cuerpo durante la locomoción. Por lo tanto, no pueden moverse y respirar al mismo tiempo, una situación llamada restricción de Carrier , aunque algunos, como los lagartos monitores , pueden eludir esta restricción mediante el bombeo bucal . Por el contrario, la flexión espinal de un mamífero al galope hace que las vísceras abdominales actúen como un pistón, inflando y desinflando los pulmones a medida que la columna vertebral del animal se flexiona y se extiende, aumentando la ventilación y permitiendo un mayor intercambio de oxígeno .

Un hámster caminando sobre una cinta transparente.
Paso de trípode alternado de hormigas del desierto que caminan.

Cualquier animal dado usa un conjunto relativamente restringido de andares, y diferentes especies usan diferentes andares. Casi todos los animales son capaces de andar simétricos, mientras que los andares asimétricos se limitan en gran medida a los mamíferos , que son capaces de realizar una flexión espinal suficiente para aumentar la longitud de la zancada (aunque los cocodrílidos pequeños son capaces de andar saltando). Los pasos de secuencia lateral al caminar y correr son más comunes en los mamíferos, [3] pero los mamíferos arbóreos como los monos , algunas zarigüeyas y los kinkajous usan caminatas en secuencia diagonal para mejorar la estabilidad. [3] Las caminatas y carreras en secuencia diagonal (también conocidas como trotes) son utilizadas con mayor frecuencia por tetrápodos en expansión como salamandras y lagartos , debido a las oscilaciones laterales de sus cuerpos durante el movimiento. Los bípedos son un caso único, y la mayoría de los bípedos mostrarán solo tres pasos (caminar, correr y brincar) durante la locomoción natural. Otros pasos, como los saltos humanos, no se utilizan sin un esfuerzo deliberado.

Si bien los pasos se pueden clasificar por pisadas, un nuevo trabajo que involucra la cinemática de todo el cuerpo y los registros de la placa de fuerza ha dado lugar a un esquema de clasificación alternativo, basado en la mecánica del movimiento . En este esquema, los movimientos se dividen en caminar y correr. La marcha se caracteriza por un movimiento de "salto" del cuerpo sobre las piernas, frecuentemente descrito como un péndulo invertido (que muestra fluctuaciones en la energía cinética y potencial que están desfasadas), un mecanismo descrito por Giovanni Cavagna . Al correr, la energía cinética y potencial fluctúan en fase, y el cambio de energía se transmite a los músculos , huesos , tendones y ligamentos que actúan como resortes (así lo describe el modelo de masa de resorte ).

Bisonte galopando

La velocidad generalmente gobierna la selección de la marcha, y los mamíferos cuadrúpedos pasan de una caminata a una carrera y luego al galope a medida que aumenta la velocidad. Cada uno de estos pasos tiene una velocidad óptima, a la que se consumen las calorías mínimas por metro, y los costos aumentan a velocidades más lentas o más rápidas. Las transiciones de la marcha ocurren cerca de la velocidad donde el costo de una caminata rápida se vuelve más alto que el costo de una carrera lenta. Los animales desenfrenados normalmente se moverán a la velocidad óptima para su paso a fin de minimizar el costo de energía. El costo del transporte se utiliza para comparar la energía de diferentes andares, así como los andares de diferentes animales.

A pesar de las diferencias en el número de patas que se muestran en los vertebrados terrestres , de acuerdo con el modelo de péndulo invertido de caminar y el modelo de masa de resorte de correr, se observan "paseos" y "carreras" en animales con 2, 4, 6 o más patas. . El término "marcha" incluso se ha aplicado a organismos voladores y nadadores que producen patrones distintos de vórtices de estela .

  • Ciclo de marcha bípedo
  • Análisis de la marcha
  • Anormalidad de la marcha
  • Marcha (perro)
  • Marcha (humana)
  • Andar del caballo
  • Marcha parkinsoniana

  1. ^ Hildebrand, Milton (1 de diciembre de 1989). "La marcha cuadrúpeda de los vertebrados: la sincronización de los movimientos de las piernas se relaciona con el equilibrio, la forma del cuerpo, la agilidad, la velocidad y el gasto de energía". BioScience . 39 (11): 766. doi : 10.2307 / 1311182 . JSTOR  1311182 .
  2. ^ Tasch, U .; Moubarak, P .; Tang, W .; Zhu, L .; Amante, RM; Roche, J .; Bloch, RJ (2008). Volumen 2: Sistemas automotrices; Bioingeniería y Tecnología Biomédica; Mecánica Computacional; Control S; Sistemas dinámicos . págs. 45–49. doi : 10.1115 / ESDA2008-59085 . ISBN 978-0-7918-4836-4.
  3. ^ a b Lemelin P, Schmitt D y Cartmill M. 2003. Patrones de pisadas y coordinación entre miembros en zarigüeyas (Familia Didelphidae): evidencia de la evolución de la marcha en secuencia diagonal en primates. J. Zool. Lond. 260: 423-429. Enlace web a pdf
  • Hildebrand, M. (1989). "Locomoción de vertebrados una introducción ¿cómo se mueve el cuerpo de un animal?". BioScience . 39 (11): 764–765. doi : 10.1093 / bioscience / 39.11.764 . JSTOR  1311182 .
  • Hoyt, DF; Taylor, RC (1981). "Marcha y la energética de la locomoción en caballos". Naturaleza . 292 (5820): 239–240. doi : 10.1038 / 292239a0 . S2CID  26841475 .
  • Carrier, D. (1987). "Ventilación pulmonar al caminar y correr en cuatro especies de lagartos". Biología experimental . 47 (1): 33–42. PMID  3666097 .
  • Bramble, DM; Carrier, D. R (1983). "Correr y respirar en mamíferos". Ciencia . 219 (4582): 251–256. doi : 10.1126 / science.6849136 . PMID  6849136 . S2CID  23551439 .
  • Blickhan, R .; Completo, RJ (1993). "Similitud en la locomoción de múltiples patas: rebotando como un monopodo". Journal of Comparative Fisiología A . 173 (5): 509–517. doi : 10.1007 / bf00197760 . S2CID  19751464 .
  • Cavagna, GA; Heglund, Carolina del Norte; Taylor, RC (1977). "Trabajo mecánico en la locomoción terrestre: dos mecanismos básicos para minimizar el gasto energético". Soy. J. Physiol . 233 (5): R243 – R261. doi : 10.1152 / ajpregu.1977.233.5.R243 . PMID  411381 . S2CID  15842774 .