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Varios gametofitos creciendo en un terrario .
Gametofito de pino (exterior) que rodea al embrión (interior)

Un gametofito ( / ɡ ə m i t oʊ f aɪ t / ) es uno de los dos alternantes fases multicelulares en los ciclos de vida de las plantas y las algas . Es un organismo multicelular haploide que se desarrolla a partir de una espora haploide que tiene un conjunto de cromosomas. El gametofito es la fase sexual del ciclo de vida de las plantas y las algas. Desarrolla órganos sexuales que producen gametos , células sexuales haploides que participan en la fertilización para formar un cigoto diploide que tiene un doble juego de cromosomas. La división celular del cigoto da como resultado un nuevo organismo multicelular diploide , la segunda etapa del ciclo de vida conocida como esporofito . El esporofito puede producir esporas haploides por meiosis que al germinar producen una nueva generación de gametofitos.

Algas [ editar ]

En algunas algas verdes multicelulares ( Ulva lactuca es un ejemplo), las algas rojas y las algas pardas , los esporofitos y los gametofitos pueden ser indistinguibles externamente (isomorfos). En Ulva, los gametos son isógamos , todos de un mismo tamaño, forma y morfología general. [1]

Plantas terrestres [ editar ]

En las plantas terrestres , la anisogamia es universal. Al igual que en los animales, los gametos femeninos y masculinos se denominan, respectivamente, óvulos y espermatozoides. En las plantas terrestres existentes, el esporofito o el gametofito pueden estar reducidos (heteromórficos). [2]

Briófitas [ editar ]

En las briofitas ( musgos , hepáticas y hornworts ), el gametofito es la etapa más visible del ciclo de vida. El gametofito briofito tiene una vida más larga, es nutricionalmente independiente y los esporofitos están adheridos a los gametofitos y dependen de ellos. [3] Cuando una espora de musgo germina, crece para producir un filamento de células (llamado protonema ). El gametofito maduro de los musgos se convierte en brotes frondosos que producen órganos sexuales ( gametangia ) que producen gametos. Los huevos se desarrollan en las arquegonias y los espermatozoides en los anteridios . [4]

En algunos grupos de briofitas, como muchas hepáticas del orden Marchantiales , los gametos se producen en estructuras especializadas llamadas gametóforos (o gametangióforos).

Plantas vasculares [ editar ]

Todas las plantas vasculares son esporofitas dominantes, y una tendencia hacia gametofitos femeninos más pequeños y más dependientes de esporofitos es evidente a medida que las plantas terrestres evolucionaron para reproducirse por semillas. [5] Se dice que las plantas vasculares, como el musgo y muchos helechos, que producen sólo un tipo de espora, son homosporosas. Tienen gametofitos exospóricos, es decir, el gametofito es de vida libre y se desarrolla fuera de la pared de esporas. Los gametofitos exospóricos pueden ser bisexuales, capaces de producir espermatozoides y óvulos en el mismo talo ( monoicous ), o especializados en organismos masculinos y femeninos separados (dioicous).

En las plantas vasculares heterosporosas (plantas que producen tanto microesporas como megaesporas), los gametofitos se desarrollan endospóricamente (dentro de la pared de las esporas). Estos gametofitos son dioicosos y producen espermatozoides o óvulos, pero no ambos.

Helechos [ editar ]

En la mayoría de los helechos , por ejemplo, en el helecho leptosporangiado Dryopteris , el gametofito es un organismo autótrofo de vida libre fotosintético llamado protalo que produce gametos y mantiene el esporofito durante su desarrollo multicelular temprano. Sin embargo, en algunos grupos, notablemente el clado que incluye Ophioglossaceae y Psilotaceae , los gametofitos son subterráneos y subsisten formando relaciones micotróficas con hongos. Los helechos homosexuales secretan una sustancia química llamada antheridiógeno .

Lycophytes [ editar ]

Los licófitos existentes producen dos tipos diferentes de gametofitos. En las familias homosporosas Lycopodiaceae y Huperziaceae , las esporas germinan en gametofitos bisexuales de vida libre, subterráneos y micotróficos que obtienen nutrientes de la simbiosis con hongos. En Isoetes y Selaginella , que son heterosporosas , las microesporas y megaesporas se dispersan de los esporangios de forma pasiva o por eyección activa. [6]Las microesporas producen microgametofitos que producen esperma. Las megaesporas producen megagametofitos reducidos dentro de la pared de esporas. En la madurez, la megaspora se abre en la sutura del trilete para permitir que los gametos masculinos accedan a los óvulos en el interior de la arquegonía. Los gametofitos de Isoetes parecen ser similares a este respecto a los de los extintos licófitos arborescentes carboníferos Lepidodendron y Lepidostrobus . [7]

Plantas de semillas [ editar ]

El ciclo de vida de los gametofitos de las plantas de semillas es incluso más reducido que en los taxones basales (helechos y licófitos). Los gametofitos de las plantas de semillas no son organismos independientes y dependen del tejido esporofito dominante para obtener nutrientes y agua. Con la excepción del polen maduro, si el tejido gametofito se separa del tejido esporofito, no sobrevivirá. Debido a esta compleja relación y al pequeño tamaño del tejido gametofito, en algunas situaciones unicelulares, diferenciar con el ojo humano o incluso con un microscopio entre el tejido gametofito de la planta semilla y el tejido esporofito puede ser un desafío. Si bien el tejido gametofito de la planta de semillas se compone típicamente de células haploides mononucleadas (1 xn), pueden ocurrir circunstancias específicas en las que la ploidíavaría ampliamente a pesar de que todavía se considera parte del gametofito.

En las gimnospermas, los gametofitos masculinos se producen dentro de las microsporas dentro de los microsporangios ubicados dentro de los conos masculinos o microstrobili . En cada microespora, se produce un único gametofito, que consta de cuatro células haploides producidas por división meiótica de una célula madre de microesporas diploides. [8]  En la madurez, cada gametofito derivado de microesporas se convierte en un grano de polen . Durante su desarrollo, el tejido esporofito proporciona el agua y los nutrientes que requiere el gametofito masculino hasta que se liberan para la polinización. El número de células de cada grano de polen maduro varía entre los órdenes de gimnospermas. Cycadophyta tiene 3 granos de polen de células mientrasGinkgophyta tiene 4 granos de polen de células. [8] Gnetophyta puede tener granos de polen de 2 o 3 células dependiendo de la especie, y los granos de polen de Coniferophyta varían mucho, desde unicelulares hasta 40 células. [9] [8] Una de estas células es típicamente una célula germinal y otras células pueden consistir en una célula de un solo tubo que crece para formar el tubo polínico, células estériles y / o células protalianas que son ambas células vegetativas sin un elemento reproductivo esencial. función. [8] Después de que la polinización es exitosa, el gametofito masculino continúa desarrollándose. Si no se desarrolló una célula tubular en el microstrobilus, uno se crea después de la polinización a través de la mitosis. [8] La célula tubular crece en el tejido diploide del cono femenino y puede ramificarse en el tejido megaestróbilo o crecer directamente hacia el óvulo. [10] El tejido esporofítico megastrobilus proporciona nutrientes para el gametofito masculino en esta etapa. [10] En algunas gimnospermas, la célula tubular creará un canal directo desde el sitio de polinización hasta el óvulo; en otras gimnospermas, la célula tubular se romperá en el medio del tejido esporofito megastrobilus. [10] Esto ocurre porque en algunos órdenes de gimnospermas, la célula germinal no es móvil y se necesita una vía directa; sin embargo, en Cycadophyta y Ginkgophyta, la célula germinal es móvil debido alos flagelos están presentes y no se necesita una ruta directa de células tubulares desde el sitio de polinización hasta el huevo. [10] En la mayoría de las especies, la célula germinal puede describirse más específicamente como un espermatozoide que se aparea con el óvulo durante la fertilización, aunque no siempre es así. En algunas especies de Gnetophyta, la célula germinal liberará dos núcleos de esperma que se someten a un raro proceso de doble fecundación de gimnospermas que se produce únicamente con núcleos de esperma y no con la fusión de células desarrolladas. [8] [11] Una vez completada la fertilización en todos los órdenes, el tejido gametofito masculino restante se deteriorará. [9]

Múltiples ejemplos de la variación del número de células en gametofitos femeninos de plantas de semillas maduras antes de la fertilización. Cada célula contiene un núcleo a menos que se indique lo contrario. A: Gametofito femenino típico de 7 células y 8 angiospermas nucleadas (ex. Tilia americana ). B: gametofito femenino de gimnosperma típico con muchas células somáticas haploides ilustradas con una rejilla en forma de panal y dos células germinales haploides (por ejemplo, Ginkgo biloba ). C: Gametofito femenino de angiospermas de 16 núcleos y 10 células anormalmente grandes (por ejemplo, Peperomia dolabriformis ). D: Gametofito femenino anormalmente pequeño de 4 células, 4 angiospermas angiospermas ( p . Ej., Amborella trichopoda). E: Gametofito femenino de gimnospermas inusual que es unicelular con muchos núcleos libres que rodean una vacuola central en la imagen (por ejemplo, Gnetum gnemon ). Azul: óvulo. Naranja oscuro: célula sinérgica. Amarillo: celda accesoria. Verde: célula antípoda. Melocotón: celda central. Morado: nucelos individuales.

El gametofito femenino en las gimnospermas se diferencia del gametofito masculino ya que pasa todo su ciclo de vida en un órgano, el óvulo ubicado dentro del megastrobilus o cono femenino. [12] Al igual que el gametofito masculino, el gametofito femenino normalmente depende completamente del tejido esporofítico circundante para obtener nutrientes y los dos organismos no se pueden separar. Sin embargo, los gametofitos femeninos seleccionados contienen clorofila y pueden producir algo de su propia energía, aunque no lo suficiente para mantenerse sin ser suplementados por el esporofito. [13] El gametofito femenino se forma a partir de una megaespora diploide que sufre meiosis y comienza a ser unicelular. [14]El tamaño del gametofito femenino maduro varía drásticamente entre los órdenes de gimnospermas. En Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta y algunos Gnetophyta, el gametofito femenino unicelular sufre muchos ciclos de mitosis que terminan formando miles de células una vez maduras. Como mínimo, dos de estas células son óvulos y el resto son células somáticas halploides , pero pueden estar presentes más óvulos y su ploidía, aunque típicamente haploide, puede variar. [12] [15] En selectos Gnetophyta, el gametofito femenino permanece unicelular. La mitosis ocurre, pero nunca se hacen divisiones celulares. [11]Esto da como resultado que el gametofito femenino maduro en algunas Gnetofitas tenga muchos núcleos libres en una célula. Una vez maduro, este gametofito unicelular es un 90% más pequeño que los gametofitos femeninos en otros órdenes de gimnospermas. [12] Después de la fertilización, el tejido gametofito femenino restante en las gimnospermas sirve como fuente de nutrientes para el cigoto en desarrollo (incluso en Gnetophyta, donde la célula cigoto diploide es mucho más pequeña entonces, y por un tiempo vive dentro del gametofito unicelular). [12]

El precursor del gametofito de las angiospermas masculinas es una célula madre de microesporas diploides ubicada dentro de la antera . Una vez que la microespora se somete a meiosis, se forman 4 células haploides, cada una de las cuales es un gametofito masculino de una sola célula. El gametofito masculino se desarrollará a través de una o dos rondas de mitosis dentro de la antera. Esto crea un gametofito masculino de 2 o 3 células que se conoce como el grano de polen una vez que se produce la dehiscencia . [16] Una célula es la célula tubular y las células restantes son los espermatozoides. [17] El desarrollo del gametofito masculino de tres células antes de la dehiscencia ha evolucionado varias veces y está presente en aproximadamente un tercio de las especies de angiospermas, lo que permite una fertilización más rápida después de la polinización. [18]Una vez que se produce la polinización, la célula tubular crece de tamaño y si el gametofito masculino tiene solo 2 células en esta etapa, el único espermatozoide sufre mitosis para crear un segundo espermatozoide. [19] Al igual que en las gimnospermas, la célula tubular de las angiospermas obtiene nutrientes del tejido esporofítico y puede ramificarse en el tejido del pistilo o crecer directamente hacia el óvulo. [20] [21] Una vez que se completa la doble fertilización, la célula tubular y otras células vegetativas, si están presentes, son todo lo que queda del gametofito masculino y pronto se degradan. [21]

El gametofito de la angiosperma femenina se desarrolla en el óvulo (ubicado dentro de la flor femenina o hermafrodita ). Su precursor es una megaespora diploide que sufre meiosis que produce cuatro células hijas haploides. Tres de estas células gametofitas independientes degeneran, la que queda es la célula madre gametofita que normalmente está compuesta por un núcleo. [22] En general, luego se dividirá por mitosis hasta que consta de 8 núcleos separados en 1 óvulo, 3 células antípodas , 2 células sinérgicas y una célula central que contiene dos núcleos. [22] [19] En angiospermas seleccionadas, ocurren casos especiales en los que el gametofito femenino no tiene 7 células con 8 núcleos.[15] En el extremo pequeño del espectro, algunas especies tienen gametofitos femeninos maduros con solo 4 células, cada una con un núcleo. [23] Por el contrario, algunas especies tienen 10 gametofitos femeninos maduros celulares que constan de un total de 16 núcleos. [24] Una vez que seproduce la doble fertilización , el óvulo se convierte en el cigoto, que luego se considera tejido esporofito. Los estudiosos aún no están de acuerdo sobre si la célula central fertilizada se considera tejido gametofito. Algunos botánicos consideran esta endospora como tejido gametofito, siendo típicamente 2/3 mujeres y 1/3 hombres, pero como la célula central antes de la doble fertilización puede variar de 1n a 8n en casos especiales, las células centrales fertilizadas varían de 2n (50% hombre / mujer) a 9n (1/9 hombre, 8/9 mujer). [19]Sin embargo, otros botánicos consideran la endospora fertilizada como tejido esporofito. Algunos creen que no es ninguno. [19]

Heteromorfia [ editar ]

Artículos principales: Dioicous y Heterospory

En plantas con gametofitos heteromórficos, hay dos tipos distintos de gametofitos. Debido a que los dos gametofitos difieren en forma y función, se denominan heteromórficos , de hetero - "diferente" y morfo "forma". El gametofito productor de óvulos se conoce como megagametofito , porque generalmente es más grande, y el gametofito productor de esperma se conoce como microgametofito . Los gametofitos que producen óvulos y espermatozoides en plantas separadas se denominan dioicos .

En las plantas heterosporosas (helechos acuáticos, algunos licófitos, así como todas las gimnospermas y angiospermas), hay dos esporangios distintos , cada uno de los cuales produce un solo tipo de espora y un solo tipo de gametofito. Sin embargo, no todos los gametofitos heteromórficos provienen de plantas heterosporosas. Es decir, algunas plantas tienen distintos gametofitos productores de óvulos y espermatozoides, pero estos gametofitos se desarrollan a partir del mismo tipo de espora dentro del mismo esporangio; Sphaerocarpos es un ejemplo de tal planta.

En las plantas con semillas, el microgametofito se llama polen . Los microgametofitos de las plantas de semillas constan de varias células (generalmente de dos a cinco) cuando los granos de polen salen del esporangio. El megagametofito se desarrolla dentro de la megaspora de las plantas vasculares sin semillas existentes y dentro del megasporangio en un cono o flor en las plantas con semillas. En las plantas con semillas, el microgametofito (polen) viaja a las proximidades del óvulo (transportado por un vector físico o animal) y produce dos espermatozoides por mitosis.

En las gimnospermas, el megagametofito consta de varios miles de células y produce de una a varias arquegonias , cada una con un solo óvulo. El gametofito se convierte en un tejido de almacenamiento de alimentos en la semilla. [25]

En las angiospermas , el megagametofito se reduce a solo unos pocos núcleos y células, y a veces se le llama saco embrionario . Un saco embrionario típico contiene siete células y ocho núcleos, uno de los cuales es el óvulo. Dos núcleos se fusionan con un núcleo de esperma para formar el endospermo , que se convierte en el tejido de almacenamiento de alimentos en la semilla.

Ver también [ editar ]

  • Esporofito  : etapa multicelular diploide en el ciclo de vida de una planta o alga
  • Alternancia de generaciones  - Ciclo reproductivo de plantas y algas
  • Archegonium  - Órgano del gametofito de ciertas plantas, que produce y contiene el óvulo.
  • Antheridium  : parte de una planta que produce y contiene gametos masculinos.

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • Roig-Villanova, Irma; Bou, Jordi; Sorin, Céline; Devlin, Paul F .; Martínez-García, Jaime F. « Identificación de genes diana primarios de la señalización de fitocromos. Control temprano de la transcripción durante las respuestas de evitación de la sombra en Arabidopsis ». Fisiología vegetal , 141, 1, 2006-05, pág. 85–96. DOI: 10.1104 / pp.105.076331 . ISSN: 0032-0889.
  • Cucinotta, Mara; Colombo, Lucia; Roig-Villanova, Irma (2014). " Desarrollo de óvulos, un nuevo modelo para la formación de órganos laterales ". Fronteras en ciencia vegetal . 5. doi : 10.3389 / fpls.2014.00117. ISSN  1664-462X. PMC  3973900. PMID  24723934.