El intercambio de gases

The process by which gases diffuse through a biological membrane

El intercambio de gases es el proceso físico mediante el cual los gases se mueven pasivamente por difusión a través de una superficie. Por ejemplo, esta superficie podría ser la interfaz aire / agua de un cuerpo de agua, la superficie de una burbuja de gas en un líquido, una membrana permeable al gas o una membrana biológica que forma el límite entre un organismo y su entorno extracelular.

Los gases son constantemente consumidos y producidos por reacciones celulares y metabólicas en la mayoría de los seres vivos, por lo que se requiere un sistema eficiente para el intercambio de gases entre, en última instancia, el interior de la (s) célula (s) y el ambiente externo. Los organismos pequeños, particularmente unicelulares, como las bacterias y los protozoos , tienen una alta relación de superficie a volumen . En estas criaturas, la membrana de intercambio de gases suele ser la membrana celular . Algunos organismos multicelulares pequeños, como los gusanos planos , también pueden realizar suficiente intercambio de gases a través de la piel o la cutícula.que rodea sus cuerpos. Sin embargo, en la mayoría de los organismos más grandes, que tienen una pequeña relación de superficie a volumen, las estructuras especializadas con superficies enrevesadas, como branquias , alvéolos pulmonares y mesófilo esponjoso, proporcionan el área grande necesaria para el intercambio de gases eficaz. Estas superficies enrevesadas a veces pueden internalizarse en el cuerpo del organismo. Este es el caso de los alvéolos, que forman la superficie interna del pulmón de los mamíferos , el mesófilo esponjoso, que se encuentra dentro de las hojas de algunos tipos de plantas , o las branquias de los moluscos que las tienen, que se encuentran en el manto. cavidad.

En los organismos aeróbicos , el intercambio de gases es particularmente importante para la respiración , que implica la absorción de oxígeno ( O
₂) y liberación de dióxido de carbono ( CO
₂). Por el contrario, en los organismos fotosintéticos oxigenados como la mayoría de las plantas terrestres , la absorción de dióxido de carbono y la liberación tanto de oxígeno como de vapor de agua son los principales procesos de intercambio de gases que ocurren durante el día. Otros procesos de intercambio de gases son importantes en organismos menos conocidos: por ejemplo, el dióxido de carbono, el metano y el hidrógeno se intercambian a través de la membrana celular de las arqueas metanogénicas . En la fijación de nitrógeno por bacterias diazotróficas y la desnitrificación por bacterias heterotróficas (como Paracoccus denitrificans y diversaspseudomonas ), ^[1] el gas nitrógeno se intercambia con el medio ambiente, siendo absorbido por el primero y liberado en él por el segundo, mientras que los gusanos de tubo gigantes dependen de las bacterias para oxidar el sulfuro de hidrógeno extraído de su entorno de aguas profundas, ^[2] utilizando oxígeno disuelto en el agua como aceptor de electrones.

Principios físicos del intercambio de gases

Difusión y superficie

El intercambio de gases se produce como resultado de la difusión en un gradiente de concentración. Las moléculas de gas se mueven de una región en la que están en alta concentración a una en la que están en baja concentración. La difusión es un proceso pasivo , lo que significa que no se requiere energía para impulsar el transporte, y sigue la ley de Fick : ^{[ cita requerida ]}

${\displaystyle J=-D{\frac {d\varphi }{dx}}}$

En relación con un sistema biológico típico, donde dos compartimentos ('interior' y 'exterior'), están separados por una barrera de membrana, y donde se permite que un gas se difunda espontáneamente por su gradiente de concentración: ^{[ cita requerida ]}

• J es el flujo, la cantidad de gas que se difunde por unidad de área de membrana por unidad de tiempo. Tenga en cuenta que esto ya está escalado para el área de la membrana.
• D es el coeficiente de difusión , que diferirá de un gas a otro y de una membrana a otra, según el tamaño de la molécula de gas en cuestión y la naturaleza de la membrana en sí (en particular, su viscosidad , temperatura e hidrofobicidad ).
• φ es la concentración del gas.
• x es la posición a través del espesor de la membrana.
• d φ / d x es, por tanto, el gradiente de concentración a través de la membrana. Si los dos compartimentos están bien mezclados individualmente, esto se simplifica a la diferencia de concentración del gas entre los compartimentos interior y exterior dividida por el grosor de la membrana.
• El signo negativo indica que la difusión siempre está en la dirección que, con el tiempo, destruirá el gradiente de concentración, es decir , el gas se mueve de una concentración alta a una concentración baja hasta que finalmente los compartimentos interior y exterior alcanzan el equilibrio .

Fig. 1. Ley de Fick para la superficie de intercambio de gases

Los gases deben disolverse primero en un líquido para difundirse a través de una membrana , por lo que todos los sistemas de intercambio de gases biológicos requieren un ambiente húmedo. ^[3] En general, cuanto mayor sea el gradiente de concentración a través de la superficie de intercambio de gas, más rápida será la velocidad de difusión a través de ella. Por el contrario, cuanto más delgada sea la superficie de intercambio de gas (para la misma diferencia de concentración), más rápido se difundirán los gases a través de ella. ^[4]

En la ecuación anterior, J es el flujo expresado por unidad de área, por lo que aumentar el área no hará ninguna diferencia en su valor. Sin embargo, un aumento en la superficie disponible aumentará la cantidad de gas que puede difundirse en un tiempo determinado. ^[4] Esto se debe a que la cantidad de gas que se difunde por unidad de tiempo (d q / d t ) es el producto de J y el área de la superficie de intercambio de gas, A :

${\displaystyle {\frac {dq}{dt}}=JA}$

Los organismos unicelulares como las bacterias y las amebas no tienen superficies de intercambio de gases especializadas, porque pueden aprovechar la gran superficie que tienen en relación con su volumen. La cantidad de gas que produce (o requiere) un organismo en un tiempo determinado será aproximadamente proporcional al volumen de su citoplasma . El volumen de un organismo unicelular es muy pequeño, por lo que produce (y requiere) una cantidad relativamente pequeña de gas en un tiempo determinado. En comparación con este pequeño volumen, el área de superficie de su membrana celulares muy grande y adecuado para sus necesidades de intercambio de gases sin más modificaciones. Sin embargo, a medida que un organismo aumenta de tamaño, su superficie y volumen no se escalan de la misma manera. Considere un organismo imaginaria que es un cubo de lado de longitud, L . Su volumen aumenta con el cubo ( L ³ ) de su longitud, pero su superficie externa aumenta solo con el cuadrado ( L ² ) de su longitud. Esto significa que la superficie externa se vuelve rápidamente inadecuada para las necesidades de intercambio de gases en rápido aumento de un mayor volumen de citoplasma. Además, el espesor de la superficie que deben atravesar los gases (d xen la ley de Fick) también puede ser más grande en organismos más grandes: en el caso de un organismo unicelular, una membrana celular típica tiene solo 10 nm de espesor; ^[5] pero en organismos más grandes como las lombrices intestinales (Nematoda), la superficie de intercambio equivalente, la cutícula, es sustancialmente más gruesa a 0,5 μm. ^[6]

Interacción con los sistemas circulatorios

Fig. 2. En los diagramas superior e inferior, respectivamente , se muestra una comparación entre las operaciones y los efectos de un sistema de intercambio de flujo en paralelo y en contracorriente . En ambos se asume (e indica) que el rojo tiene un valor más alto (por ejemplo, la temperatura o la presión parcial de un gas) que el azul y que la propiedad que se transporta en los canales fluye, por tanto, del rojo al azul. Tenga en cuenta que los canales son contiguos si se va a producir un intercambio efectivo (es decir, no puede haber espacio entre los canales).

En organismos multicelulares , por lo tanto, los órganos respiratorios especializados, como las branquias o los pulmones, se utilizan a menudo para proporcionar el área de superficie adicional para la tasa requerida de intercambio de gases con el entorno externo. Sin embargo, las distancias entre el intercambiador de gas y los tejidos más profundos son a menudo demasiado grandes para que la difusión satisfaga los requisitos gaseosos de estos tejidos. Por lo tanto, los intercambiadores de gases se acoplan con frecuencia a sistemas circulatorios de distribución de gas , que transportan los gases de manera uniforme a todos los tejidos corporales independientemente de su distancia del intercambiador de gases. ^[7]

Algunos organismos multicelulares como los gusanos planos (Platyhelminthes) son relativamente grandes pero muy delgados, lo que permite que la superficie exterior de su cuerpo actúe como una superficie de intercambio de gases sin la necesidad de un órgano de intercambio de gases especializado. Por lo tanto, los gusanos planos carecen de branquias o pulmones, y también carecen de un sistema circulatorio. Otros organismos multicelulares como las esponjas (Porifera) tienen un área superficial inherentemente alta, porque son muy porosos y / o ramificados. Las esponjas no requieren un sistema circulatorio ni órganos de intercambio de gases especializados, porque su estrategia de alimentación implica el bombeo de agua en un solo sentido a través de sus cuerpos porosos utilizando células del collar flageladas. . Por tanto, cada célula del cuerpo de la esponja está expuesta a un flujo constante de agua fresca oxigenada. Por lo tanto, pueden confiar en la difusión a través de sus membranas celulares para llevar a cabo el intercambio de gases necesario para la respiración. ^[8]

En los organismos que tienen sistemas circulatorios asociados con sus superficies especializadas de intercambio de gases, se utiliza una gran variedad de sistemas para la interacción entre los dos.

En un sistema de flujo a contracorriente , el aire (o, más generalmente, el agua que contiene aire disuelto) se extrae en la dirección opuesta al flujo de sangre en el intercambiador de gases. Un sistema a contracorriente como este mantiene un gradiente de concentración pronunciado a lo largo de la superficie de intercambio de gases (ver diagrama inferior en la Fig. 2). Esta es la situación que se observa en las branquias de los peces y muchas otras criaturas acuáticas . ^[9] El agua ambiental que contiene gas se extrae unidireccionalmente a través de la superficie de intercambio de gases, con el flujo sanguíneo en los capilares branquiales que se encuentran debajo fluyendo en la dirección opuesta. ^{[9] [10] [11]}Aunque en teoría esto permite la transferencia casi completa de un gas respiratorio de un lado del intercambiador al otro, en los peces menos del 80% del oxígeno del agua que fluye por las branquias se transfiere generalmente a la sangre. ^[9]

Los arreglos alternativos son los sistemas de corriente cruzada que se encuentran en las aves. ^{[12] [13]} y sistemas de sacos llenos de aire sin salida que se encuentran en los pulmones de los mamíferos. ^{[14] [15]} En un sistema de flujo paralelo , la sangre y el gas (o el fluido que contiene el gas) se mueven en la misma dirección a través del intercambiador de gas. Esto significa que la magnitud del gradiente es variable a lo largo de la superficie de intercambio de gases, y el intercambio eventualmente se detendrá cuando se haya alcanzado un equilibrio (vea el diagrama superior en la Fig. 2). ^[9] No se sabe que los sistemas de intercambio de gases de flujo simultáneo se utilicen en la naturaleza.

Mamíferos

Fig. 3. Un alvéolo (plural: alvéolos, del latín alveus, "pequeña cavidad"), es una estructura anatómica que tiene la forma de una cavidad hueca. Ocurren en el pulmón de los mamíferos. Son afloramientos esféricos de los bronquiolos respiratorios y son los sitios principales de intercambio de gases con la sangre.

El intercambiador de gases en los mamíferos se internaliza para formar pulmones, como ocurre en la mayoría de los animales terrestres más grandes. ^{[ cita requerida ]} El intercambio de gases ocurre en sacos microscópicos sin salida llenos de aire llamados alvéolos , donde una membrana muy delgada (llamada barrera sangre-aire ) separa la sangre en los capilares alveolares (en las paredes de los alvéolos) de los alveolares aire en los sacos.

Membrana de intercambio

Fig. 4. Corte histológico de una pared alveolar que muestra las capas por las que deben moverse los gases entre el plasma sanguíneo y el aire alveolar. Los objetos de color azul oscuro son los núcleos de las células epiteliales capilares endoteliales y alveolares tipo I  (o neumocitos tipo 1  ). Los dos objetos rojos etiquetados como "RBC" son glóbulos rojos en la sangre capilar alveolar.

La membrana a través de la cual tiene lugar el intercambio de gases en los alvéolos (es decir, la barrera sangre-aire) es extremadamente delgada (en los seres humanos, en promedio, 2,2 μm de espesor). ^[14] Consiste en las células epiteliales alveolares , sus membranas basales y las células endoteliales de los capilares pulmonares (Fig. 4). ^{[14] [16]} La gran superficie de la membrana proviene del plegado de la membrana en aproximadamente 300 millones de alvéolos, con diámetros de aproximadamente 75-300 μm cada uno. Esto proporciona una superficie extremadamente grande (aproximadamente 145 m ² ) a través de la cual se puede producir el intercambio de gases. ^[14]

Aire alveolar

Fig. 5. Los cambios en la composición del aire alveolar durante un ciclo respiratorio normal en reposo. La escala de la izquierda y la línea azul indican las presiones parciales de dióxido de carbono en kPa, mientras que la de la derecha y la línea roja indican las presiones parciales de oxígeno, también en kPa (para convertir kPa en mm Hg, multiplique por 7.5).

Fig. 6. Un corte transversal histológico esquemático a través de una porción de tejido pulmonar que muestra un alvéolo normalmente inflado (al final de una exhalación normal) y sus paredes que contienen los capilares alveolares (mostrados en sección transversal). Esto ilustra cómo la sangre capilar alveolar está completamente rodeada por aire alveolar. En un pulmón humano normal, todos los alvéolos juntos contienen aproximadamente 3 litros de aire alveolar. Todos los capilares alveolares contienen aproximadamente 100 ml de sangre.

El aire llega a los alvéolos en pequeñas dosis (llamado volumen corriente ), inhalando ( inhalación ) y exhalando ( exhalación ) a través de las vías respiratorias , un conjunto de tubos relativamente estrechos y moderadamente largos que comienzan en la nariz o la boca y terminan en los alvéolos de los pulmones en el pecho. El aire entra y sale a través del mismo conjunto de tubos, en los que el flujo es en una dirección durante la inhalación y en la dirección opuesta durante la exhalación.

Durante cada inhalación, en reposo, fluyen aproximadamente 500 ml de aire fresco por la nariz. Se calienta y humedece a medida que fluye por la nariz y la faringe . Cuando llega a la tráquea, la temperatura del aire inhalado es de 37 ° C y está saturado de vapor de agua. Al llegar a los alvéolos, se diluye y se mezcla a fondo con los aproximadamente 2,5 a 3,0 litros de aire que quedaron en los alvéolos después de la última exhalación. Este volumen relativamente grande de aire que está presente de forma semipermanente en los alvéolos durante todo el ciclo respiratorio se conoce como capacidad residual funcional (CRF). ^[15]

Al comienzo de la inhalación, las vías respiratorias se llenan de aire alveolar inalterado, sobrante de la última exhalación. Este es el volumen del espacio muerto , que suele ser de unos 150 ml. ^[17] Es el primer aire que vuelve a entrar en los alvéolos durante la inhalación. Solo después de que el aire del espacio muerto haya regresado a los alvéolos, el resto del volumen corriente (500 ml - 150 ml = 350 ml) ingresa a los alvéolos. ^[15] La entrada de un volumen tan pequeño de aire fresco con cada inhalación, asegura que la composición del FRC apenas cambie durante el ciclo respiratorio (Fig. 5). ^[15] La presión parcial alveolar de oxígeno permanece muy cerca de 13-14  kPa (100 mmHg), y laLa presión parcial de dióxido de carbono varía mínimamente alrededor de 5.3 kPa (40 mmHg) a lo largo del ciclo respiratorio (de inhalación y exhalación). ^[15] Las presiones parciales correspondientes de oxígeno y dióxido de carbono en el aire ambiente (seco) al nivel del mar son 21 kPa (160 mmHg) y 0,04 kPa (0,3 mmHg) respectivamente. ^[15]

Fig. 7. Una ilustración muy esquemática del proceso de intercambio de gases en los pulmones de los mamíferos, destacando las diferencias entre las composiciones gaseosas del aire ambiente, el aire alveolar (azul claro) con el que se equilibra la sangre capilar alveolar y los gases sanguíneos. tensiones en la arteria pulmonar (sangre azul que ingresa al pulmón por la izquierda) y sangre venosa (sangre roja que sale del pulmón por la derecha). Todas las tensiones del gas están en kPa. Para convertir a mm Hg, multiplique por 7.5.

Este aire alveolar, que constituye el FRC, rodea completamente la sangre en los capilares alveolares (Fig. 6). El intercambio de gases en los mamíferos ocurre entre este aire alveolar (que difiere significativamente del aire fresco) y la sangre en los capilares alveolares. Los gases a ambos lados de la membrana de intercambio de gases se equilibran por simple difusión. Esto asegura que las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre que salen de los capilares alveolares y, en última instancia, circula por todo el cuerpo, sean las mismas que las de la CRF. ^[15]

La marcada diferencia entre la composición del aire alveolar y la del aire ambiente se puede mantener porque la capacidad residual funcional está contenida en sacos sin salida conectados al aire exterior por tubos largos y estrechos (las vías respiratorias: nariz , faringe , laringe , tráquea , bronquios y sus ramas y subramas hasta los bronquiolos ). Esta anatomía, y el hecho de que los pulmones no se vacían y se vuelven a inflar con cada respiración, proporciona a los mamíferos una "atmósfera portátil", cuya composición difiere significativamente del aire ambiente actual . ^[18]

La composición del aire en la FRC se controla cuidadosamente midiendo las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial. Si la presión del gas se desvía de lo normal, se provocan reflejos que cambian la frecuencia y la profundidad de la respiración de tal manera que la normalidad se restablece en segundos o minutos. ^[15]

Circulación pulmonar

Artículo principal: circulación pulmonar

Toda la sangre que regresa de los tejidos corporales al lado derecho del corazón fluye a través de los capilares alveolares antes de ser bombeada nuevamente alrededor del cuerpo. Al pasar a través de los pulmones, la sangre entra en estrecho contacto con el aire alveolar, separado de éste por una membrana de difusión muy fina que tiene, en promedio, sólo 2 μm de espesor. ^[14] Por lo tanto, las presiones de gas en la sangre se equilibrarán rápidamente con los de los alvéolos , lo que garantiza que la sangre arterial que circula a todos los tejidos de todo el cuerpo tiene una tensión de oxígeno de 13-14 kPa (100 mmHg), y un carbono tensión de dióxidode 5,3 kPa (40 mmHg). Estas presiones parciales arteriales de oxígeno y dióxido de carbono se controlan homeostáticamente . Un aumento en la arteria y, en menor medida, una caída en la arterial , provocará de manera refleja una respiración más profunda y rápida hasta que las tensiones de los gases en sangre vuelvan a la normalidad. Lo contrario ocurre cuando la tensión del dióxido de carbono cae o, nuevamente, en menor medida, la tensión del oxígeno aumenta: la frecuencia y la profundidad de la respiración se reducen hasta que se restablece la normalidad de los gases en sangre.${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$

Dado que la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una media de 6 kPa (45 mmHg), mientras que la presión en el aire alveolar es 13 kPa (100 mmHg), habrá una difusión neta de oxígeno en la sangre capilar, cambiando ligeramente la composición de los 3 litros de aire alveolar. Del mismo modo, dado que la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$de aproximadamente 6 kPa (45 mmHg), mientras que el aire alveolar es de 5,3 kPa (40 mmHg), hay un movimiento neto de dióxido de carbono desde los capilares hacia los alvéolos. Los cambios provocados por estos flujos netos de gases individuales que entran y salen de la capacidad residual funcional requieren la sustitución de aproximadamente el 15% del aire alveolar con aire ambiental cada 5 segundos aproximadamente. Esto está muy estrictamente controlado por el monitoreo continuo de las tensiones de los gases en sangre arterial (que reflejan con precisión las presiones parciales de los gases respiratorios en el aire alveolar) por los cuerpos aórticos , los cuerpos carotídeos y el sensor de pH y gases en sangre en la superficie anterior. del bulbo raquídeoen el cerebro. También hay sensores de oxígeno y dióxido de carbono en los pulmones, pero principalmente determinan los diámetros de los bronquiolos y capilares pulmonares y, por lo tanto, son responsables de dirigir el flujo de aire y sangre a diferentes partes de los pulmones.

Solo como resultado de mantener con precisión la composición de los 3 litros de aire alveolar, con cada respiración se descarga algo de dióxido de carbono a la atmósfera y se absorbe algo de oxígeno del aire exterior. Si se ha perdido más dióxido de carbono de lo habitual por un período corto de hiperventilación , la respiración se ralentizará o detendrá hasta que el alveolar haya vuelto a 5,3 kPa (40 mmHg). Por lo tanto, es estrictamente hablando falso que la función principal del sistema respiratorio sea eliminar del cuerpo los "desechos" de dióxido de carbono. De hecho, la concentración total de dióxido de carbono en la sangre arterial es de aproximadamente 26 mM (o 58 ml por 100 ml), ^{[19] en} comparación con la concentración de oxígeno en la sangre arterial saturada de aproximadamente 9 mM (o 20 ml por 100 ml de sangre). . ^[15]${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$Esta gran concentración de dióxido de carbono juega un papel fundamental en la determinación y mantenimiento del pH de los fluidos extracelulares . El dióxido de carbono que se exhala con cada respiración probablemente podría verse más correctamente como un subproducto del dióxido de carbono del líquido extracelular del cuerpo y los homeóstatos del pH.

Si estos homeóstatos están comprometidos, se producirá una acidosis respiratoria o una alcalosis respiratoria . A largo plazo, estos pueden compensarse mediante ajustes renales de las concentraciones de H ⁺ y HCO ₃ ^- en el plasma; pero dado que esto lleva tiempo, el síndrome de hiperventilación puede ocurrir, por ejemplo, cuando la agitación o la ansiedad hacen que una persona respire rápida y profundamente ^[20] expulsando así demasiado CO ₂ de la sangre al aire exterior, precipitando una serie de angustias síntomas que resultan de un pH excesivamente alto de los fluidos extracelulares. ^[21]

El oxígeno tiene una solubilidad muy baja en agua y, por lo tanto, se transporta en la sangre en una combinación débil con la hemoglobina . El oxígeno se mantiene en la hemoglobina por cuatro grupos hemo que contienen hierro ferroso por molécula de hemoglobina. Cuando todos los grupos hemo llevan una molécula de O ₂ cada uno, se dice que la sangre está "saturada" con oxígeno, y ningún aumento adicional en la presión parcial de oxígeno aumentará significativamente la concentración de oxígeno en la sangre. La mayor parte del dióxido de carbono en la sangre se transporta como iones HCO ₃ ^- en el plasma. Sin embargo, la conversión de CO ₂ disuelto en HCO ₃ ^-(mediante la adición de agua) es demasiado lento para la velocidad a la que circula la sangre a través de los tejidos, por un lado, y los capilares alveolares, por el otro. Por lo tanto, la reacción es catalizada por la anhidrasa carbónica , una enzima dentro de los glóbulos rojos . ^[22] La reacción puede ir en cualquier dirección dependiendo de la presión parcial predominante de dióxido de carbono. Una pequeña cantidad de dióxido de carbono se transporta en la porción de proteína de las moléculas de hemoglobina como grupos carbamino . La concentración total de dióxido de carbono (en forma de iones de bicarbonato, CO ₂ disuelto, y grupos carbamino) en la sangre arterial (es decir, después de que se ha equilibrado con el aire alveolar) es de aproximadamente 26 mM (o 58 ml / 100 ml), ^{[19] en} comparación con la concentración de oxígeno en la sangre arterial saturada de aproximadamente 9 mM ( o 20 ml / 100 ml de sangre). ^[15]

Otros vertebrados

Pescado

Fig. 8. Branquias de atún que muestran filamentos y laminillas.

El contenido de oxígeno disuelto en el agua dulce es de aproximadamente 8 a 10 mililitros por litro en comparación con el del aire, que es de 210 mililitros por litro. ^{[23] El} agua es 800 veces más densa que el aire ^[24] y 100 veces más viscosa. ^[23] Por lo tanto, el oxígeno tiene una tasa de difusión en el aire 10,000 veces mayor que en el agua. ^[23] Por lo tanto, el uso de pulmones en forma de saco para eliminar el oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficiente para mantener la vida. ^[23] En lugar de utilizar pulmones, el intercambio gaseoso tiene lugar a través de la superficie de branquias muy vascularizadas . Las branquias son órganos especializados que contienen filamentos , que luego se dividen en laminillas.. Las laminillas contienen capilares que proporcionan una gran superficie y distancias de difusión cortas, ya que sus paredes son extremadamente delgadas. ^[25] Los rastrillos branquiales se encuentran dentro del sistema de intercambio para filtrar los alimentos y mantener limpias las branquias.

Las branquias utilizan un sistema de flujo a contracorriente que aumenta la eficiencia de la absorción de oxígeno (y la pérdida de gas residual). ^{[9] [10] [11] El} agua oxigenada se aspira a través de la boca y pasa sobre las branquias en una dirección mientras que la sangre fluye a través de las laminillas en la dirección opuesta. Esta contracorriente mantiene gradientes de concentración pronunciados a lo largo de toda la longitud de cada capilar (consulte el diagrama en la sección "Interacción con los sistemas circulatorios" más arriba). El oxígeno es capaz de difundirse continuamente por su gradiente hacia la sangre y el dióxido de carbono por su gradiente hacia el agua. ^[10] El agua desoxigenada eventualmente pasará a través del opérculo.(cubierta branquial). Aunque los sistemas de intercambio a contracorriente teóricamente permiten una transferencia casi completa de un gas respiratorio de un lado del intercambiador al otro, en los peces menos del 80% del oxígeno del agua que fluye por las branquias se transfiere generalmente a la sangre. ^[9]

Anfibios

Los anfibios tienen tres órganos principales involucrados en el intercambio de gases: los pulmones, la piel y las branquias, que pueden usarse individualmente o en una variedad de combinaciones diferentes. La importancia relativa de estas estructuras difiere según la edad, el medio ambiente y la especie del anfibio. La piel de los anfibios y sus larvas está muy vascularizada, lo que lleva a un intercambio de gases relativamente eficaz cuando la piel está húmeda. Las larvas de los anfibios, como la etapa de renacuajo de las ranas antes de la metamorfosis , también tienen branquias externas . Las branquias se absorben en el cuerpo durante la metamorfosis , después de lo cual los pulmones se harán cargo. Los pulmones suelen ser más simples que en los otros vertebrados terrestres., con pocos septos internos y alvéolos más grandes; sin embargo, los sapos, que pasan más tiempo en tierra, tienen una superficie alveolar más grande con pulmones más desarrollados. Para aumentar la tasa de intercambio de gases por difusión, los anfibios mantienen el gradiente de concentración a través de la superficie respiratoria mediante un proceso llamado bombeo bucal . ^[26] El piso inferior de la boca se mueve en forma de "bombeo", lo que puede ser observado a simple vista.

Reptiles

Todos los reptiles respiran usando pulmones. En los escamatos ( lagartijas y serpientes ) la ventilación es impulsada por la musculatura axial , pero esta musculatura también se usa durante el movimiento, por lo que algunos escamatos dependen del bombeo bucal para mantener la eficiencia del intercambio de gases. ^[27]

Debido a la rigidez de los caparazones de tortuga y tortuga , es difícil una expansión y contracción significativas del pecho. Las tortugas y las tortugas dependen de las capas musculares adheridas a sus caparazones, que envuelven sus pulmones para llenarlos y vaciarlos. ^[28] Algunas tortugas acuáticas también pueden bombear agua a una boca o cloaca muy vascularizada para lograr el intercambio de gases. ^{[29] [30]}

Los cocodrilos tienen una estructura similar al diafragma de los mamíferos, el diafragmático, pero este músculo ayuda a crear un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones en lugar de un flujo de marea: esto es más similar al flujo de aire que se observa en las aves que al que se observa en los mamíferos. ^[31] Durante la inhalación, el diafragmático empuja el hígado hacia atrás, inflando los pulmones en el espacio que crea. ^{[32] [33] El} aire fluye hacia los pulmones desde el bronquio durante la inhalación, pero durante la exhalación, el aire sale de los pulmones hacia el bronquio por una ruta diferente: este movimiento unidireccional del gas se logra mediante válvulas aerodinámicas en las vías respiratorias. . ^{[34] [35]}

Aves

Artículo principal: Anatomía de las aves § Sistema respiratorio

Fig. 10. Ciclo de inhalación-exhalación en aves.

Fig. 9. Representación esquemática del intercambiador de gas respiratorio de corriente cruzada en los pulmones de las aves. El aire es forzado desde los sacos de aire unidireccionalmente (de derecha a izquierda en el diagrama) a través del parabronchi. Los capilares pulmonares rodean a los parabronquios de la manera que se muestra (la sangre fluye desde debajo del parabronquio hacia arriba en el diagrama). ^{[12] La} sangre o el aire con alto contenido de oxígeno se muestran en rojo; El aire o la sangre pobres en oxígeno se muestran en varios tonos de azul violeta.

Las aves tienen pulmones pero no diafragma . Dependen principalmente de sacos de aire para la ventilación . Estos sacos de aire no juegan un papel directo en el intercambio de gases, pero ayudan a mover el aire unidireccionalmente a través de las superficies de intercambio de gases en los pulmones. Durante la inhalación, se toma aire fresco desde la tráquea hacia los alvéolos posteriores y hacia los parabronquios que van desde los alvéolos posteriores al pulmón. El aire que ingresa a los pulmones se une al aire que ya está en los pulmones y se impulsa hacia adelante a través del intercambiador de gases hacia los sacos de aire anteriores. Durante la exhalación, los sacos de aire posteriores fuerzan el aire hacia el mismo parabronchi.de los pulmones, fluyendo en la misma dirección que durante la inhalación, lo que permite un intercambio continuo de gases independientemente del ciclo respiratorio. El aire que sale de los pulmones durante la exhalación se une al aire que se expulsa de los sacos de aire anteriores (ambos consistentes en "aire gastado" que ha pasado a través del intercambiador de gases) que ingresa a la tráquea para exhalar (Fig. 10). ^[13] La broncoconstricción selectiva en los diversos puntos de las ramas bronquiales asegura que el aire no fluya ni refluya a través de los bronquios durante la inhalación y la exhalación, como ocurre en los mamíferos, pero sigue los caminos descritos anteriormente.

El flujo de aire unidireccional a través de los parabronquios intercambia los gases respiratorios con un flujo sanguíneo contracorriente (Fig. 9). ^{[12] [13]} La presión parcial de O ₂ ( ) en los parabronquiolos disminuye a lo largo de su longitud a medida que el O _{2 se} difunde en la sangre. Los capilares que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire absorben más O ₂ que los capilares que salen cerca del extremo de salida de los parabronquios. Cuando el contenido de todos los capilares se mezcla, el final de la sangre venosa pulmonar mixta es más alto que el del aire exhalado, pero más bajo que el del aire inhalado. ^{[12] [13]}${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$

Plantas

El intercambio de gases en las plantas está dominado por las funciones del dióxido de carbono, el oxígeno y el vapor de agua . CO
₂es la única fuente de carbono para el crecimiento autótrofo por fotosíntesis , y cuando una planta realiza la fotosíntesis activamente en la luz, absorberá dióxido de carbono y perderá vapor de agua y oxígeno. Por la noche, las plantas respiran y el intercambio de gases se invierte parcialmente: todavía se pierde vapor de agua (pero en menor medida), pero ahora se absorbe oxígeno y se libera dióxido de carbono. ^[36]

Fig. 11. Una sección transversal estilizada de una hoja de una planta eufilofita , que muestra los órganos clave de la planta involucrados en el intercambio de gases.

El intercambio de gases de la planta ocurre principalmente a través de las hojas. El intercambio de gases entre una hoja y la atmósfera se produce simultáneamente a través de dos vías: 1) células epidérmicas y ceras cuticulares (generalmente denominadas ' cutículas ') que siempre están presentes en la superficie de cada hoja, y 2) estomas , que normalmente controlan la mayoría de las hojas. intercambio ^[37] . Los gases entran en el tejido fotosintético de la hoja a través de la disolución sobre la superficie húmeda de la empalizada y las células mesófilas esponjosas . Las células del mesófilo esponjoso están poco empaquetadas, lo que permite una mayor superficie y, en consecuencia, una mayor tasa de intercambio de gases. La absorción de dióxido de carbono necesariamente resulta en alguna pérdida de vapor de agua, ^[38]Debido a que ambas moléculas entran y salen por los mismos estomas, las plantas experimentan un dilema de intercambio de gases: obtener suficiente CO
₂sin perder demasiada agua. Por lo tanto, la cutícula cerosa de la epidermis de la hoja minimiza la pérdida de agua de otras partes de la hoja . El tamaño de un estoma está regulado por la apertura y cierre de sus dos celdas de guarda : la turgencia de estas celdas determina el estado de la apertura del estoma , y esta misma está regulada por el estrés hídrico. Las plantas que muestran metabolismo del ácido crasuláceo son xerófitas tolerantes a la sequíay realizan casi todo su intercambio de gases por la noche, porque sólo durante la noche estas plantas abren sus estomas. Al abrir los estomas solo por la noche, se minimiza la pérdida de vapor de agua asociada con la absorción de dióxido de carbono. Sin embargo, esto tiene el costo de un crecimiento lento: la planta tiene que almacenar el dióxido de carbono en forma de ácido málico para su uso durante el día, y no puede almacenar cantidades ilimitadas. ^[39]

Fig. 12. Las mediciones de intercambio de gases de alta precisión revelan información importante sobre la fisiología de las plantas.

Las mediciones de intercambio de gases son herramientas importantes en la ciencia de las plantas: esto generalmente implica sellar la planta (o parte de una planta) en una cámara y medir los cambios en la concentración de dióxido de carbono y vapor de agua con un analizador de gas infrarrojo . Si las condiciones ambientales ( humedad , CO
₂concentración, luz y temperatura ) están totalmente controladas, las mediciones de CO
₂La absorción y la liberación de agua revelan información importante sobre el CO
₂ Tasas de asimilación y transpiración . El CO intercelular
₂La concentración revela información importante sobre la condición fotosintética de las plantas. ^{[40] [41]} Se pueden usar métodos más simples en circunstancias específicas: el indicador de hidrogenocarbonato se puede usar para monitorear el consumo de CO
₂en una solución que contiene una sola hoja de planta a diferentes niveles de intensidad de luz, ^[42] y la generación de oxígeno por la alga de estanque Elodea puede medirse simplemente recogiendo el gas en un tubo de ensayo sumergido que contenga una pequeña parte de la planta.

Invertebrados

El mecanismo de intercambio de gases en los invertebrados depende de su tamaño, estrategia de alimentación y hábitat (acuático o terrestre).

Fig. 13. Diagrama que representa la estructura corporal de Porifera. El diagrama muestra el mecanismo de absorción de agua de las esponjas. Amarillo: pinacocitos , rojo: coanocitos, gris: mesohilo , azul pálido: flujo de agua

Las esponjas (Porifera) son criaturas sésiles, lo que significa que no pueden moverse por sí mismas y normalmente permanecen adheridas a su sustrato . Obtienen nutrientes a través del flujo de agua a través de sus células e intercambian gases por simple difusión a través de sus membranas celulares. Los poros llamados ostia atraen agua hacia la esponja y el agua es posteriormente circulada a través de la esponja por células llamadas coanocitos que tienen estructuras similares a pelos que mueven el agua a través de la esponja. ^[43]

Fig. 14. Los cnidarios siempre se encuentran en ambientes acuáticos, lo que significa que su intercambio de gases implica la absorción de oxígeno del agua.

Los cnidarios incluyen corales , anémonas de mar , medusas e hidras . Estos animales siempre se encuentran en ambientes acuáticos, desde agua dulce hasta agua salada. No tienen ningún órgano respiratorio dedicado ; en cambio, cada célula de su cuerpo puede absorber oxígeno del agua circundante y liberarle gases residuales. Una desventaja clave de esta característica es que los cnidarios pueden morir en ambientes donde el agua está estancada , ya que agotan el suministro de oxígeno del agua. ^[44] Los corales a menudo forman simbiosis con otros organismos, particularmente dinoflagelados fotosintéticos . En estosimbiosis , el coral proporciona refugio y el otro organismo proporciona nutrientes al coral, incluido el oxígeno.

Fig. 15. Corte transversal de un nematodo.

Los gusanos redondos (Nematoda), los gusanos planos (Platyhelminthes) y muchos otros pequeños animales invertebrados que viven en hábitats acuáticos o húmedos no tienen una superficie de intercambio de gases o un sistema circulatorio dedicados. En cambio, se basan en la difusión de CO
₂y O
₂directamente a través de su cutícula. ^{[45] [46]} La cutícula es la capa más externa semipermeable de sus cuerpos.

Otros invertebrados acuáticos como la mayoría de los moluscos (Mollusca) y los crustáceos más grandes (Crustáceos) como las langostas , tienen branquias análogas a las de los peces, que operan de forma similar.

Fig. 16. Representación fotográfica de espiráculos.

A diferencia de los grupos de invertebrados mencionados hasta ahora, los insectos suelen ser terrestres e intercambian gases a través de una superficie húmeda en contacto directo con la atmósfera, en lugar de estar en contacto con el agua circundante. El exoesqueleto del insecto es impermeable a los gases, incluido el vapor de agua, por lo que tienen un sistema de intercambio de gases más especializado, que requiere que los gases se transporten directamente a los tejidos a través de una compleja red de tubos. Este sistema respiratorio está separado de su sistema circulatorio. Los gases entran y salen del cuerpo a través de aberturas llamadas espiráculos , ubicadas lateralmente a lo largo del tórax y el abdomen.. Al igual que las plantas, los insectos pueden controlar la apertura y el cierre de estos espiráculos, pero en lugar de depender de la presión de la turgencia , dependen de las contracciones musculares . ^[47] Estas contracciones hacen que el abdomen de un insecto se bombee hacia adentro y hacia afuera. Los espiráculos están conectados a unos tubos llamados tráqueas , que se ramifican repetidamente y se ramifican en el cuerpo del insecto. Estas ramas terminan en células traqueales especializadas que proporcionan una superficie delgada y húmeda para un intercambio de gases eficiente, directamente con las células. ^[48]

El otro grupo principal de artrópodos terrestres , los arácnidos ( arañas , escorpiones , ácaros y sus parientes) suelen realizar el intercambio de gases con un pulmón de libro . ^[49]

Resumen de los principales sistemas de intercambio de gases

	Área de superficie	Distancia de difusión	Mantener el gradiente de concentración	Órganos respiratorios
Humano	Alvéolos totales [50] = 70-100 m 2	Alvéolo y capilar (dos células)	Flujo sanguíneo constante en los capilares; respiración	Pulmones
Pez	Muchas laminillas y filamentos por branquia	Generalmente una celda	Flujo en contracorriente	Branquias
Insectos	Célula de tráquea especializada	Una celda	Bombeo bucal	Espiráculos
Esponjas	Poros de Ostia	Una celda	Movimiento de agua	Ninguno
Gusanos planos	Forma de cuerpo plano	Generalmente una celda	Flujo en contracorriente	Ninguno
Cnidarios	Brazos orales	Generalmente una celda	Movimiento de agua	Ninguno
Reptiles	Muchas laminillas y filamentos por branquia [se necesita aclaración ]	Alvéolo y capilar (dos células)	Flujo en contracorriente	Pulmones
Anfibios	Muchas laminillas y filamentos por branquia	Alvéolo y capilar (dos células) o una célula	Flujo en contracorriente	Pulmones, piel y branquias
Plantas	Alta densidad de estomas; espacios de aire dentro de la hoja	Una celda	Flujo de aire constante	Estomas

Ver también

• Sistema respiratorio: sistema  biológico en animales y plantas para el intercambio de gases

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