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La deriva genética (también conocida como deriva alélica o efecto Sewall Wright ) [1] es el cambio en la frecuencia de una variante genética existente ( alelo ) en una población debido al muestreo aleatorio de organismos. [2] Los alelos en la descendencia son una muestra de los de los padres, y el azar tiene un papel en determinar si un individuo determinado sobrevive y se reproduce. La frecuencia alélica de una población es la fracción de copias de un gen que comparten una forma particular. [3]

La deriva genética puede hacer que las variantes genéticas desaparezcan por completo y, por lo tanto, reducir la variación genética . [4] También puede hacer que los alelos inicialmente raros se vuelvan mucho más frecuentes e incluso fijos.

Cuando hay pocas copias de un alelo, el efecto de la deriva genética es mayor, y cuando hay muchas copias, el efecto es menor. A mediados del siglo XX, se produjeron intensos debates sobre la importancia relativa de la selección natural frente a los procesos neutrales, incluida la deriva genética. Ronald Fisher , quien explicó la selección natural utilizando la genética mendeliana , [5] sostuvo la opinión de que la deriva genética juega a lo sumo un papel menor en la evolución , y esta siguió siendo la opinión dominante durante varias décadas. En 1968, el genetista de poblaciones Motoo Kimura reavivó el debate con su teoría neutral de la evolución molecular., que afirma que la mayoría de los casos en los que un cambio genético se propaga a través de una población (aunque no necesariamente cambios en los fenotipos ) son causados ​​por una deriva genética que actúa sobre mutaciones neutrales . [6] [7]

Analogía con canicas en un frasco [ editar ]

El proceso de deriva genética se puede ilustrar usando 20 canicas en un frasco para representar 20 organismos en una población. [8]Considere este frasco de canicas como la población inicial. La mitad de las canicas del frasco son rojas y la otra mitad azul, y cada color corresponde a un alelo diferente de un gen de la población. En cada nueva generación, los organismos se reproducen al azar. Para representar esta reproducción, seleccione al azar una canica del frasco original y deposite una nueva canica del mismo color en un frasco nuevo. Esta es la "descendencia" del mármol original, lo que significa que el mármol original permanece en su frasco. Repita este proceso hasta que haya 20 canicas nuevas en el segundo frasco. El segundo frasco ahora contendrá 20 "crías" o canicas de varios colores. A menos que el segundo frasco contenga exactamente 10 canicas rojas y 10 canicas azules, se ha producido un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas.

Si este proceso se repite varias veces, el número de canicas rojas y azules recogidas en cada generación fluctuará. A veces, un frasco tendrá más canicas rojas que su frasco "padre" y, a veces, más azul. Esta fluctuación es análoga a la deriva genética: un cambio en la frecuencia de los alelos de la población que resulta de una variación aleatoria en la distribución de los alelos de una generación a la siguiente.

Incluso es posible que en una generación no se elijan canicas de un color en particular, lo que significa que no tienen descendencia. En este ejemplo, si no se seleccionan canicas rojas, el frasco que representa a la nueva generación contiene solo descendencia azul. Si esto sucede, el alelo rojo se ha perdido permanentemente en la población, mientras que el alelo azul restante se ha vuelto fijo: todas las generaciones futuras son completamente azules. En poblaciones pequeñas, la fijación puede ocurrir en solo unas pocas generaciones.

En esta simulación, cada punto negro de una canica significa que se ha elegido para copiar (reproducir) una vez. Hay una fijación en el "alelo" azul dentro de cinco generaciones.

Probabilidad y frecuencia alélica [ editar ]

Los mecanismos de la deriva genética se pueden ilustrar con un ejemplo simplificado. Considere una colonia muy grande de bacterias aisladas en una gota de solución. Las bacterias son genéticamente idénticos, excepto por un solo gen con dos alelos etiquetados A y B . A y B son alelos neutros, lo que significa que no afectan la capacidad de la bacteria para sobrevivir y reproducirse; todas las bacterias de esta colonia tienen la misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse. Supongamos que la mitad de las bacterias tienen alelo A y la otra mitad tienen alelo B . Por tanto, A y B tienen cada uno una frecuencia alélica 1/2.

Luego, la gota de solución se encoge hasta que solo tiene suficiente alimento para sustentar cuatro bacterias. Todas las demás bacterias mueren sin reproducirse. Entre los cuatro que sobreviven, hay dieciséis combinaciones posibles para los alelos A y B :

(AAAA), (BAAA), (ABAA), (BBAA),
(AABA), (BABA), (ABBA), (BBBA),
(AAAB), (BAAB), (ABAB), (BBAB),
(AABB ), (BABB), (ABBB), (BBBB).

Dado que todas las bacterias de la solución original tienen la misma probabilidad de sobrevivir cuando la solución se encoge, los cuatro supervivientes son una muestra aleatoria de la colonia original. La probabilidad de que cada uno de los cuatro supervivientes tenga un alelo dado es 1/2, por lo que la probabilidad de que ocurra una combinación de alelos en particular cuando la solución se reduce es

(El tamaño de la población original es tan grande que el muestreo ocurre efectivamente con reemplazo). En otras palabras, es igualmente probable que ocurra cada una de las dieciséis posibles combinaciones de alelos, con una probabilidad de 1/16.

Contando las combinaciones con el mismo número de A y B , obtenemos la siguiente tabla.

Como se muestra en la tabla, el número total de combinaciones que tienen el mismo número de alelos A que de alelos B es seis, y la probabilidad de esta combinación es 6/16. El número total de otras combinaciones es diez, por lo que la probabilidad de un número desigual de alelos A y B es 10/16. Así, aunque la colonia original comenzó con un número igual de A y Balelos, es muy posible que el número de alelos en la población restante de cuatro miembros no sea igual. En realidad, es menos probable que haya números iguales que números desiguales. En el último caso, la deriva genética se ha producido porque las frecuencias alélicas de la población han cambiado debido al muestreo aleatorio. En este ejemplo, la población se contrajo con solo cuatro supervivientes aleatorios, un fenómeno conocido como cuello de botella poblacional .

Las probabilidades para el número de copias del alelo A (o B ) que sobreviven (indicadas en la última columna de la tabla anterior) se pueden calcular directamente a partir de la distribución binomial donde la probabilidad de "éxito" (probabilidad de que un alelo determinado esté presente) es 1/2 (es decir, la probabilidad de que haya k copias de los alelos A (o B ) en la combinación) viene dada por

donde n = 4 es el número de bacterias supervivientes.

Modelos matemáticos [ editar ]

Los modelos matemáticos de deriva genética se pueden diseñar utilizando procesos de ramificación o una ecuación de difusión que describa los cambios en la frecuencia de los alelos en una población idealizada . [9]

Modelo de Wright-Fisher [ editar ]

Considere un gen con dos alelos, A o B . En las poblaciones diploides que constan de N individuos, hay 2 N copias de cada gen. Un individuo puede tener dos copias del mismo alelo o dos alelos diferentes. Podemos llamar p a la frecuencia de un alelo y q a la frecuencia del otro . El modelo de Wright-Fisher (llamado así por Sewall Wright y Ronald Fisher ) asume que las generaciones no se superponen (por ejemplo, plantas anualestienen exactamente una generación por año) y que cada copia del gen que se encuentra en la nueva generación se extrae independientemente al azar de todas las copias del gen en la generación anterior. La fórmula para calcular la probabilidad de obtener k copias de un alelo que tuvo frecuencia p en la última generación es entonces [10] [11]

donde el símbolo " ! " significa la función factorial . Esta expresión también se puede formular utilizando el coeficiente binomial ,

Modelo de Moran [ editar ]

El modelo de Moran asume generaciones superpuestas. En cada paso de tiempo, se elige un individuo para reproducirse y un individuo se elige para morir. Entonces, en cada paso de tiempo, el número de copias de un alelo dado puede aumentar en uno, disminuir en uno o permanecer igual. Esto significa que la matriz de transición es tridiagonal , lo que significa que las soluciones matemáticas son más fáciles para el modelo de Moran que para el modelo de Wright-Fisher. Por otro lado, las simulaciones por computadora suelen ser más fáciles de realizar utilizando el modelo de Wright-Fisher, porque se necesitan calcular menos pasos de tiempo. En el modelo de Moran, se necesitan N pasos de tiempo para pasar a través de una generación, donde N es eltamaño efectivo de la población . En el modelo de Wright-Fisher, solo se necesita uno. [12]

En la práctica, los modelos de Moran y Wright-Fisher dan resultados cualitativamente similares, pero la deriva genética es dos veces más rápida en el modelo de Moran.

Otros modelos de deriva [ editar ]

Si la varianza en el número de descendientes es mucho mayor que la dada por la distribución binomial asumida por el modelo de Wright-Fisher, entonces dada la misma velocidad general de deriva genética (la variación del tamaño efectivo de la población), la deriva genética es una fuerza menos poderosa. en comparación con la selección. [13] Incluso para la misma varianza, si los momentos más altos de la distribución del número de descendientes exceden los de la distribución binomial, entonces nuevamente la fuerza de la deriva genética se debilita sustancialmente. [14]

Efectos aleatorios distintos del error de muestreo [ editar ]

Los cambios aleatorios en las frecuencias de los alelos también pueden deberse a efectos distintos del error de muestreo , por ejemplo, cambios aleatorios en la presión de selección. [15]

Una fuente alternativa importante de estocasticidad , quizás más importante que la deriva genética, es el borrador genético . [16] El borrador genético es el efecto sobre un locus mediante la selección de loci enlazados . Las propiedades matemáticas del borrador genético son diferentes de las de la deriva genética. [17] La dirección del cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos está autocorrelacionada entre generaciones. [2]

Deriva y fijación [ editar ]

El principio de Hardy-Weinberg establece que dentro de poblaciones suficientemente grandes, las frecuencias alélicas permanecen constantes de una generación a la siguiente, a menos que el equilibrio sea alterado por migración , mutaciones genéticas o selección . [18]

Sin embargo, en poblaciones finitas, no se obtienen nuevos alelos del muestreo aleatorio de los alelos pasados ​​a la siguiente generación, pero el muestreo puede hacer que desaparezca un alelo existente. Porque el muestreo aleatoriopuede eliminar, pero no reemplazar, un alelo, y debido a que las disminuciones o aumentos aleatorios en la frecuencia de los alelos influyen en las distribuciones de alelos esperadas para la próxima generación, la deriva genética impulsa a una población hacia la uniformidad genética con el tiempo. Cuando un alelo alcanza una frecuencia de 1 (100%) se dice que está "fijo" en la población y cuando un alelo alcanza una frecuencia de 0 (0%) se pierde. Las poblaciones más pequeñas logran la fijación más rápidamente, mientras que en el límite de una población infinita, la fijación no se logra. Una vez que un alelo se fija, la deriva genética se detiene y la frecuencia del alelo no puede cambiar a menos que se introduzca un nuevo alelo en la población mediante mutación o flujo de genes . Por lo tanto, aunque la deriva genética es un proceso aleatorio y sin dirección, actúa para eliminar la variación genética.tiempo extraordinario. [19]

Tasa de cambio de frecuencia de alelos debido a la deriva [ editar ]

Diez simulaciones de la deriva genética aleatoria de un solo alelo dado con una distribución de frecuencia inicial de 0.5 medida en el transcurso de 50 generaciones, repetidas en tres poblaciones reproductivamente sincrónicas de diferentes tamaños. En estas simulaciones, los alelos se desvían hacia la pérdida o la fijación (frecuencia de 0.0 o 1.0) solo en la población más pequeña.

Suponiendo la deriva genética es la única fuerza evolutiva que actúa sobre un alelo, después de t generaciones en muchas poblaciones replicados, a partir de frecuencias de los alelos de p y q , la varianza en el alelo de frecuencia a través de esas poblaciones es

[20]

Tiempo de fijación o pérdida [ editar ]

Suponiendo que la deriva genética es la única fuerza evolutiva que actúa sobre un alelo, en un momento dado, la probabilidad de que un alelo finalmente se fije en la población es simplemente su frecuencia en la población en ese momento. [21] Por ejemplo, si la frecuencia de p para el alelo A es 75% y la frecuencia q para el alelo B es 25%, entonces dado tiempo ilimitado la probabilidad A que finalmente se convertirá fijo en la población es 75% y la probabilidad de que B se volverse fijo es del 25%.

El número esperado de generaciones para que ocurra la fijación es proporcional al tamaño de la población, de modo que se predice que la fijación ocurrirá mucho más rápidamente en poblaciones más pequeñas. [22] Normalmente, el tamaño efectivo de la población, que es menor que la población total, se utiliza para determinar estas probabilidades. La población efectiva ( N e ) tiene en cuenta factores como el nivel de consanguinidad , la etapa del ciclo de vida en la que la población es más pequeña y el hecho de que algunos genes neutrales están genéticamente ligados a otros que están bajo selección. [13] El tamaño efectivo de la población puede no ser el mismo para todos los genes de la misma población. [23]

Una fórmula prospectiva utilizada para aproximar el tiempo esperado antes de que un alelo neutral se fije a través de la deriva genética, según el modelo de Wright-Fisher, es

donde T es el número de generaciones, N e es el tamaño efectivo de la población y p es la frecuencia inicial para el alelo dado. El resultado es el número de generaciones que se espera que pasen antes de que se produzca la fijación para un alelo dado en una población con un tamaño ( N e ) y una frecuencia de alelos ( p ) dados . [24]

El tiempo esperado para que el alelo neutral se pierda debido a la deriva genética se puede calcular como [10]

Cuando una mutación aparece solo una vez en una población lo suficientemente grande como para que la frecuencia inicial sea insignificante, las fórmulas se pueden simplificar a [25]

para el número medio de generaciones esperadas antes de la fijación de una mutación neutra, y

para el número medio de generaciones esperadas antes de la pérdida de una mutación neutra. [26]

Tiempo de pérdida tanto con deriva como con mutación [ editar ]

Las fórmulas anteriores se aplican a un alelo que ya está presente en una población y que no está sujeto a mutación ni selección natural. Si un alelo se pierde por mutación con mucha más frecuencia de lo que se gana por mutación, tanto la mutación como la deriva pueden influir en el tiempo hasta la pérdida. Si el alelo propenso a la pérdida mutacional comienza como fijo en la población y se pierde por mutación a una tasa m por replicación, entonces el tiempo esperado en generaciones hasta su pérdida en una población haploide viene dado por

donde es la constante de Euler . [27] La primera aproximación representa el tiempo de espera hasta el primer mutante destinado a la pérdida, y la pérdida ocurre entonces relativamente rápido por deriva genética, tomando un tiempo N e  ≪ 1 / m . La segunda aproximación representa el tiempo necesario para la pérdida determinista por acumulación de mutaciones. En ambos casos, el tiempo de fijación está dominado por la mutación a través del término 1 / m , y se ve menos afectado por el tamaño efectivo de la población .

Versus selección natural [ editar ]

En las poblaciones naturales, la deriva genética y la selección natural no actúan de forma aislada; ambos fenómenos están siempre en juego, junto con la mutación y la migración. La evolución neutral es el producto tanto de la mutación como de la deriva, no solo de la deriva. De manera similar, incluso cuando la selección supera la deriva genética, solo puede actuar sobre la variación que proporciona la mutación.

Si bien la selección natural tiene una dirección, guiando la evolución hacia adaptaciones heredables al entorno actual, la deriva genética no tiene dirección y está guiada solo por las matemáticas del azar . [28] Como resultado, la deriva actúa sobre las frecuencias genotípicas dentro de una población sin tener en cuenta sus efectos fenotípicos. Por el contrario, la selección favorece la propagación de alelos cuyos efectos fenotípicos aumentan la supervivencia y / o reproducción de sus portadores, disminuye las frecuencias de los alelos que causan rasgos desfavorables e ignora los que son neutrales. [29]

La ley de los grandes números predice que cuando el número absoluto de copias del alelo es pequeño (p. Ej., En poblaciones pequeñas ), la magnitud de la deriva en las frecuencias alélicas por generación es mayor. La magnitud de la deriva es lo suficientemente grande como para abrumar la selección en cualquier frecuencia alélica cuando el coeficiente de selección es menor que 1 dividido por el tamaño efectivo de la población. La evolución no adaptativa resultante del producto de la mutación y la deriva genética se considera, por lo tanto, un mecanismo consecuente de cambio evolutivo principalmente dentro de poblaciones pequeñas y aisladas. [30]Las matemáticas de la deriva genética dependen del tamaño efectivo de la población, pero no está claro cómo esto se relaciona con el número real de individuos en una población. [16] El enlace genético con otros genes que están bajo selección puede reducir el tamaño efectivo de la población experimentado por un alelo neutral. Con una tasa de recombinación más alta, el ligamiento disminuye y con él este efecto local sobre el tamaño efectivo de la población. [31] [32] Este efecto es visible en los datos moleculares como una correlación entre la tasa de recombinación local y la diversidad genética , [33] y la correlación negativa entre la densidad y la diversidad de genes en las regiones de ADN no codificantes . [34]La estocasticidad asociada con la vinculación con otros genes que están bajo selección no es lo mismo que el error de muestreo y, a veces, se conoce como borrador genético para distinguirlo de la deriva genética. [dieciséis]

Cuando la frecuencia alélica es muy pequeña, la deriva también puede dominar la selección incluso en poblaciones grandes. Por ejemplo, mientras que las mutaciones desventajosas generalmente se eliminan rápidamente en grandes poblaciones, las nuevas mutaciones ventajosas son casi tan vulnerables a la pérdida por deriva genética como las mutaciones neutrales. Hasta que la frecuencia alélica de la mutación ventajosa no alcance un cierto umbral, la deriva genética no tendrá ningún efecto. [29]

Cuello de botella de población [ editar ]

Cambios en la frecuencia de alelos de una población después de un cuello de botella en la población : la disminución rápida y radical del tamaño de la población ha reducido la variación genética de la población .

Un cuello de botella poblacional ocurre cuando una población se contrae a un tamaño significativamente menor durante un corto período de tiempo debido a algún evento ambiental aleatorio. En un verdadero cuello de botella poblacional, las probabilidades de supervivencia de cualquier miembro de la población son puramente aleatorias y no mejoran con ninguna ventaja genética inherente en particular. El cuello de botella puede resultar en cambios radicales en las frecuencias alélicas, completamente independientes de la selección. [35]

El impacto de un cuello de botella en la población puede mantenerse, incluso cuando el cuello de botella sea causado por un evento único, como una catástrofe natural. Un ejemplo interesante de un cuello de botella que causa una distribución genética inusual es la proporción relativamente alta de individuos con ceguera total al color de las células bastón ( acromatopsia ) en el atolón Pingelap en Micronesia . Después de un cuello de botella, aumenta la consanguinidad. Esto aumenta el daño causado por mutaciones deletéreas recesivas, en un proceso conocido como depresión endogámica . Se seleccionan las peores de estas mutaciones, lo que lleva a la pérdida de otros alelos que están genéticamente vinculados a ellas, en un proceso deselección de fondo . [2] Para mutaciones dañinas recesivas, esta selección puede mejorarse como consecuencia del cuello de botella, debido a la depuración genética . Esto conduce a una mayor pérdida de diversidad genética. Además, una reducción sostenida del tamaño de la población aumenta la probabilidad de que se produzcan más fluctuaciones alélicas derivadas de la deriva en las generaciones venideras.

La variación genética de una población puede reducirse en gran medida por un cuello de botella, e incluso las adaptaciones beneficiosas pueden eliminarse permanentemente. [36] La pérdida de variación deja a la población sobreviviente vulnerable a nuevas presiones de selección, como enfermedades, cambios climáticos o cambios en la fuente de alimento disponible, porque adaptarse en respuesta a los cambios ambientales requiere suficiente variación genética en la población para que la selección natural tome sitio. [37] [38]

Ha habido muchos casos conocidos de cuellos de botella demográficos en el pasado reciente. Antes de la llegada de los europeos , las praderas de América del Norte eran el hábitat de millones de pollos de las praderas más grandes . En Illinois solo, su número se desplomó de alrededor de 100 millones de aves en 1900 a cerca de 50 aves en la década de 1990. La disminución de la población se debió a la caza y la destrucción del hábitat, pero una consecuencia ha sido la pérdida de la mayor parte de la diversidad genética de la especie. El análisis de ADN que compara las aves de mediados de siglo con las aves de la década de 1990 documenta una fuerte disminución en la variación genética solo en las últimas décadas. Actualmente, el pollo de las praderas está experimentando un escaso éxito reproductivo .[39]

Sin embargo, la pérdida genética causada por el cuello de botella y la deriva genética puede aumentar la aptitud, como en Ehrlichia . [40]

La caza excesiva también provocó un grave cuello de botella en la población del elefante marino del norte en el siglo XIX. La disminución resultante en la variación genética se puede deducir comparándola con la del elefante marino del sur , que no fue cazado de manera tan agresiva. [41]

Efecto fundador [ editar ]

Cuando muy pocos miembros de una población migran para formar una nueva población separada, se produce el efecto fundador. Durante un período posterior a la fundación, la pequeña población experimenta una deriva intensiva. En la figura, esto da como resultado la fijación del alelo rojo.

El efecto fundador es un caso especial de cuello de botella poblacional, que ocurre cuando un pequeño grupo de una población se separa de la población original y forma una nueva. Se espera que la muestra aleatoria de alelos en la nueva colonia recién formada represente erróneamente la población original en al menos algunos aspectos. [42] Incluso es posible que el número de alelos para algunos genes en la población original sea mayor que el número de copias de genes en los fundadores, haciendo imposible la representación completa. Cuando una colonia recién formada es pequeña, sus fundadores pueden afectar fuertemente la composición genética de la población en el futuro.

Un ejemplo bien documentado se encuentra en la migración de Amish a Pensilvania en 1744. Dos miembros de la nueva colonia compartían el alelo recesivo del síndrome de Ellis-Van Creveld . Los miembros de la colonia y sus descendientes tienden a ser aislados religiosos y permanecen relativamente aislados. Como resultado de muchas generaciones de endogamia, el síndrome de Ellis-Van Creveld es ahora mucho más frecuente entre los Amish que entre la población general. [29] [43]

La diferencia en las frecuencias de genes entre la población original y la colonia también puede provocar que los dos grupos diverjan significativamente en el transcurso de muchas generaciones. A medida que aumenta la diferencia, o la distancia genética , las dos poblaciones separadas pueden volverse distintas, tanto genética como fenéticamente , aunque no solo la deriva genética, sino también la selección natural, el flujo de genes y la mutación contribuyen a esta divergencia. Este potencial de cambios relativamente rápidos en la frecuencia genética de la colonia llevó a la mayoría de los científicos a considerar el efecto fundador (y por extensión, la deriva genética) como una fuerza impulsora significativa en la evolución de nuevas especies.. Sewall Wright fue el primero en atribuir este significado a la deriva aleatoria y a las poblaciones pequeñas recién aisladas con su teoría del equilibrio cambiante de la especiación. [44] Siguiendo a Wright, Ernst Mayr creó muchos modelos persuasivos para mostrar que la disminución en la variación genética y el tamaño de la población pequeño después del efecto fundador eran de importancia crítica para el desarrollo de nuevas especies. [45] Sin embargo, hoy en día hay mucho menos apoyo para este punto de vista, ya que la hipótesis ha sido probada repetidamente a través de investigaciones experimentales y los resultados han sido equívocos en el mejor de los casos. [46]

Historia [ editar ]

El papel del azar aleatorio en la evolución fue esbozado por primera vez por Arend L. Hagedoorn y AC Hagedoorn-Vorstheuvel La Brand en 1921. [47] Destacaron que la supervivencia aleatoria juega un papel clave en la pérdida de variación de las poblaciones. Fisher (1922) respondió a esto con el primer tratamiento matemático, aunque marginalmente incorrecto, del "efecto Hagedoorn". [48] En particular, esperaba que muchas poblaciones naturales fueran demasiado grandes (un N ~ 10,000) para que los efectos de la deriva fueran sustanciales y la deriva del pensamiento tendría un efecto insignificante en el proceso evolutivo. El tratamiento matemático corregido y el término "deriva genética" fue acuñado más tarde por un fundador de la genética de poblaciones , Sewall Wright.. Su primer uso del término "deriva" fue en 1929, [49] aunque en ese momento lo usaba en el sentido de un proceso de cambio dirigido o selección natural. La deriva aleatoria por medio del error de muestreo llegó a conocerse como el "efecto Sewall-Wright", aunque nunca se sintió del todo cómodo al ver que se le daba su nombre. Wright se refirió a todos los cambios en la frecuencia de los alelos como "deriva constante" (por ejemplo, selección) o "deriva aleatoria" (por ejemplo, error de muestreo). [50] "Deriva" llegó a ser adoptado como un término técnico en el sentido estocástico exclusivamente. [51] En la actualidad, se suele definir de manera aún más estricta, en términos de error de muestreo, [52] aunque esta definición restringida no es universal.[53] [54]Wright escribió que la "restricción de la" deriva aleatoria "o incluso la" deriva "a un solo componente, los efectos de los accidentes de muestreo, tiende a generar confusión". [50] Sewall Wright consideró el proceso de deriva genética aleatoria por medio de un error de muestreo equivalente al de la endogamia, pero trabajos posteriores han demostrado que son distintos. [55]

En los primeros días de la síntesis evolutiva moderna , los científicos estaban comenzando a combinar la nueva ciencia de la genética de poblaciones con la teoría de la selección natural de Charles Darwin . Dentro de este marco, Wright se centró en los efectos de la endogamia en poblaciones pequeñas relativamente aisladas. Introdujo el concepto de un paisaje adaptativo en el que fenómenos como el cruzamiento y la deriva genética en poblaciones pequeñas podrían alejarlas de los picos adaptativos, lo que a su vez permitiría que la selección natural los empujara hacia nuevos picos adaptativos. [56]Wright pensó que las poblaciones más pequeñas eran más adecuadas para la selección natural porque "la endogamia era lo suficientemente intensa como para crear nuevos sistemas de interacción a través de la deriva aleatoria, pero no lo suficientemente intensa como para causar una fijación aleatoria no adaptativa de genes". [57]

Las opiniones de Wright sobre el papel de la deriva genética en el esquema evolutivo fueron controvertidas casi desde el principio. Uno de los críticos más vociferantes e influyentes fue su colega Ronald Fisher. Fisher admitió que la deriva genética jugó algún papel en la evolución, pero insignificante. Fisher ha sido acusado de malinterpretar los puntos de vista de Wright porque en sus críticas Fisher parecía argumentar que Wright había rechazado la selección casi por completo. Para Fisher, ver el proceso de evolución como una progresión larga, constante y adaptativa era la única forma de explicar la complejidad cada vez mayor a partir de formas más simples. Pero los debates han continuado entre los "gradualistas" y aquellos que se inclinan más hacia el modelo de evolución de Wright, donde la selección y la deriva juntas juegan un papel importante. [58]

En 1968, Motoo Kimura reavivó el debate con su teoría neutral de la evolución molecular, que afirma que la mayoría de los cambios genéticos son causados ​​por la deriva genética que actúa sobre mutaciones neutrales. [6] [7]

El papel de la deriva genética por medio del error de muestreo en la evolución ha sido criticado por John H. Gillespie [59] y William B. Provine , quienes sostienen que la selección en sitios enlazados es una fuerza estocástica más importante.

Ver también [ editar ]

  • Especiación peripatrica
  • Deriva antigénica
  • Teoría coalescente
  • Reserva genética
  • Impulso meiótico

Notas y referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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