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Un modelo actual de recombinación meiótica, iniciado por una ruptura o brecha de doble hebra, seguido del emparejamiento con un cromosoma homólogo y la invasión de la hebra para iniciar el proceso de reparación recombinacional. La reparación del espacio puede provocar un cruce (CO) o un no cruce (NCO) de las regiones flanqueantes. Se cree que la recombinación de CO ocurre mediante el modelo Double Holliday Junction (DHJ), ilustrado a la derecha, arriba. Se cree que los recombinantes NCO se producen principalmente mediante el modelo de recocido de cadena dependiente de síntesis (SDSA), ilustrado arriba a la izquierda. La mayoría de los eventos de recombinación parecen ser del tipo SDSA.

La recombinación genética (también conocida como reorganización genética ) es el intercambio de material genético entre diferentes organismos que conduce a la producción de descendientes con combinaciones de rasgos que difieren de los encontrados en cualquiera de los padres. En eucariotas , la recombinación genética durante la meiosis puede conducir a un nuevo conjunto de información genética que puede transmitirse de padres a hijos. La mayor parte de la recombinación se produce de forma natural.

Durante la meiosis en eucariotas, la recombinación genética implica el apareamiento de cromosomas homólogos . Esto puede ir seguido de la transferencia de información entre los cromosomas. La transferencia de información puede ocurrir sin intercambio físico (una sección de material genético se copia de un cromosoma a otro, sin que se cambie el cromosoma donante) (ver la vía SDSA en la Figura); o mediante la ruptura y la unión de las hebras de ADN , que forman nuevas moléculas de ADN (consulte la vía DHJ en la Figura).

La recombinación también puede ocurrir durante la mitosis en eucariotas, donde normalmente involucra a los dos cromosomas hermanos formados después de la replicación cromosómica. En este caso, no se producen nuevas combinaciones de alelos ya que los cromosomas hermanos suelen ser idénticos. En la meiosis y la mitosis, se produce la recombinación entre moléculas similares de ADN ( secuencias homólogas ). En la meiosis, los cromosomas homólogos no hermanos se emparejan entre sí de modo que la recombinación se produce de forma característica entre homólogos no hermanos. Tanto en células meióticas como mitóticas, la recombinación entre cromosomas homólogos es un mecanismo común utilizado en la reparación del ADN .

Conversión genética : el proceso durante el cual las secuencias homólogas se hacen idénticas también se incluye en la recombinación genética.

La recombinación genética y la reparación del ADN recombinacional también se producen en bacterias y arqueas , que utilizan la reproducción asexual .

La recombinación se puede inducir artificialmente en entornos de laboratorio ( in vitro ), produciendo ADN recombinante con fines que incluyen el desarrollo de vacunas .

La recombinación V (D) J en organismos con un sistema inmunológico adaptativo es un tipo de recombinación genética específica de sitio que ayuda a las células inmunitarias a diversificarse rápidamente para reconocer y adaptarse a nuevos patógenos .

Synapsis [ editar ]

Artículo principal: Synapsis

Durante la meiosis, la sinapsis (el emparejamiento de cromosomas homólogos) normalmente precede a la recombinación genética.

Mecanismo [ editar ]

La recombinación genética está catalizada por muchas enzimas diferentes . Las recombinasas son enzimas clave que catalizan el paso de transferencia de la hebra durante la recombinación. RecA , la principal recombinasa que se encuentra en Escherichia coli , es responsable de la reparación de las roturas de doble hebra del ADN (DSB). En la levadura y otros organismos eucariotas se requieren dos recombinasas para reparar las DSB. La proteína RAD51 es necesaria para la recombinación mitótica y meiótica , mientras que la proteína de reparación del ADN, DMC1 , es específica para la recombinación meiótica. En las arqueas, el ortólogo de la proteína RecA bacteriana es RadA.

Recombinación bacteriana
Artículo principal: recombinación bacteriana

En bacterias hay:

  • recombinación bacteriana regular , así como transferencia no efectiva de material genético , expresada como
  • Transferencia fallida o transferencia abortada que es cualquier transferencia de ADN bacteriano de los receptores de células del donante que han establecido el ADN entrante como parte del material genético del receptor. La transferencia abortiva se registró en la siguiente transducción y conjugación. En todos los casos, el fragmento transmitido es diluido por el crecimiento del cultivo. [1] [2] [3]

Cruce cromosómico [ editar ]

Artículo principal: cruce cromosómico
Ilustración de Thomas Hunt Morgan sobre el cruce (1916)

En eucariotas , la recombinación durante la meiosis se ve facilitada por el cruce cromosómico . El proceso de cruce conduce a que la descendencia tenga diferentes combinaciones de genes de los de sus padres y, ocasionalmente, puede producir nuevos alelos quiméricos . La mezcla de genes provocada por la recombinación genética produce una mayor variación genética . También permite que los organismos que se reproducen sexualmente eviten el trinquete de Muller , en el que los genomas de una población asexual acumulan deleciones genéticas de manera irreversible.

El cruce cromosómico implica la recombinación entre los cromosomas pareados heredados de cada uno de los padres, lo que generalmente ocurre durante la meiosis . Durante la profase I (etapa de paquiteno), las cuatro cromátidas disponibles están en formación apretada entre sí. Mientras están en esta formación, los sitios homólogos en dos cromátidas pueden emparejarse estrechamente entre sí y pueden intercambiar información genética. [4]

Debido a que la recombinación puede ocurrir con poca probabilidad en cualquier ubicación a lo largo del cromosoma, la frecuencia de recombinación entre dos ubicaciones depende de la distancia que las separa. Por lo tanto, para genes lo suficientemente distantes en el mismo cromosoma, la cantidad de cruce es lo suficientemente alta como para destruir la correlación entre los alelos .

El seguimiento del movimiento de genes resultantes de cruces ha demostrado ser muy útil para los genetistas. Debido a que es menos probable que dos genes que están juntos se separen que los genes que están más separados, los genetistas pueden deducir aproximadamente qué tan separados están dos genes en un cromosoma si conocen la frecuencia de los cruces. Los genetistas también pueden utilizar este método para inferir la presencia de ciertos genes. Se dice que los genes que normalmente permanecen juntos durante la recombinación están ligados. En ocasiones, un gen de un par vinculado se puede utilizar como marcador para deducir la presencia de otro gen. Esto se usa típicamente para detectar la presencia de un gen que causa una enfermedad. [5]

La frecuencia de recombinación entre dos loci observados es el valor de cruce . Es la frecuencia de cruce entre dos loci de genes vinculados ( marcadores ) y depende de la distancia mutua de los loci genéticos observados. Para cualquier conjunto fijo de condiciones genéticas y ambientales, la recombinación en una región particular de una estructura de ligamiento ( cromosoma ) tiende a ser constante, y lo mismo ocurre con el valor de cruce que se usa en la producción de mapas genéticos . [1] [6]

Conversión genética [ editar ]

Artículo principal: conversión genética

En la conversión genética, se copia una sección de material genético de un cromosoma a otro, sin que se cambie el cromosoma donante. La conversión de genes ocurre con alta frecuencia en el sitio real del evento de recombinación durante la meiosis . Es un proceso mediante el cual se copia una secuencia de ADN de una hélice de ADN (que permanece sin cambios) a otra hélice de ADN, cuya secuencia se altera. La conversión de genes se ha estudiado a menudo en cruces de hongos [7] donde los 4 productos de meiosis individuales pueden observarse convenientemente. Los eventos de conversión de genes se pueden distinguir como desviaciones en una meiosis individual del patrón de segregación normal 2: 2 (por ejemplo, un patrón 3: 1).

Recombinación no homóloga [ editar ]

La recombinación puede ocurrir entre secuencias de ADN que no contienen homología de secuencia . Esto puede causar translocaciones cromosómicas , que a veces conducen a cáncer.

En células B [ editar ]

Artículo principal: Cambio de clase de inmunoglobulina

Las células B del sistema inmunológico realizan una recombinación genética, llamada cambio de clase de inmunoglobulina . Es un mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra, por ejemplo, de un isotipo llamado IgM a un isotipo llamado IgG .

Ingeniería genética [ editar ]

En ingeniería genética , la recombinación también puede referirse a la recombinación artificial y deliberada de piezas dispares de ADN, a menudo de diferentes organismos, creando lo que se llama ADN recombinante . Un excelente ejemplo de tal uso de la recombinación genética es el direccionamiento de genes , que se puede usar para agregar, eliminar o cambiar los genes de un organismo. Esta técnica es importante para los investigadores biomédicos, ya que les permite estudiar los efectos de genes específicos. Las técnicas basadas en la recombinación genética también se aplican en la ingeniería de proteínas para desarrollar nuevas proteínas de interés biológico.

Reparación recombinacional [ editar ]

Los daños en el ADN causados ​​por una variedad de agentes exógenos (por ejemplo , luz ultravioleta , rayos X , agentes de reticulación química ) pueden repararse mediante reparación recombinacional homóloga (HRR). [8] [9] Estos hallazgos sugieren que los daños en el ADN que surgen de procesos naturales , como la exposición a especies reactivas de oxígeno que son subproductos del metabolismo normal, también son reparados por HRR. En los seres humanos, las deficiencias en los productos génicos necesarios para la HRR durante la meiosis probablemente causen infertilidad. [10] En los seres humanos, las deficiencias en los productos genéticos necesarios para la HRR, como BRCA1 y BRCA2 , aumentan el riesgo de cáncer (verTrastorno por deficiencia de reparación del ADN ).

En las bacterias, la transformación es un proceso de transferencia de genes que normalmente ocurre entre células individuales de la misma especie bacteriana. La transformación implica la integración del ADN del donante en el cromosoma receptor mediante recombinación. Este proceso parece ser una adaptación para reparar los daños del ADN en el cromosoma receptor mediante HRR. [11] La transformación puede proporcionar un beneficio a las bacterias patógenas al permitir la reparación del daño del ADN, particularmente los daños que ocurren en el ambiente inflamatorio y oxidante asociado con la infección de un huésped.

Cuando dos o más virus, cada uno de los cuales contiene daños genómicos letales, infectan la misma célula huésped, los genomas del virus a menudo pueden emparejarse entre sí y someterse a HRR para producir una progenie viable. Este proceso, denominado reactivación multiplicidad, se ha estudiado en bacteriófagos lambda y T4 , [12] así como en varios virus patógenos. En el caso de los virus patógenos, la reactivación de la multiplicidad puede ser un beneficio adaptativo del virus, ya que permite reparar los daños en el ADN causados ​​por la exposición al ambiente oxidante producido durante la infección del huésped. [11] Véase también reordenamiento .

Recombinación meiótica [ editar ]

Los modelos moleculares de recombinación meiótica han evolucionado a lo largo de los años a medida que se acumulan pruebas relevantes. Un incentivo importante para desarrollar una comprensión fundamental del mecanismo de la recombinación meiótica es que dicha comprensión es crucial para resolver el problema de la función adaptativa del sexo, una cuestión importante no resuelta en biología. Anderson y Sekelsky presentaron un modelo reciente que refleja la comprensión actual, [13]y se describe en la primera figura de este artículo. La figura muestra que dos de las cuatro cromátidas presentes al principio de la meiosis (profase I) están emparejadas entre sí y son capaces de interactuar. La recombinación, en esta versión del modelo, se inicia mediante una ruptura (o brecha) de doble hebra que se muestra en la molécula de ADN (cromátida) en la parte superior de la primera figura de este artículo. Sin embargo, otros tipos de daño del ADN también pueden iniciar la recombinación. Por ejemplo, una reticulación entre cadenas (provocada por la exposición a un agente de reticulación como la mitomicina C) puede repararse mediante HRR.

Como se indica en la primera figura anterior, se producen dos tipos de producto recombinante. En el lado derecho se indica un tipo "cruzado" (CO), donde se intercambian las regiones flanqueantes de los cromosomas, y en el lado izquierdo, un tipo "no cruzado" (NCO) donde no se intercambian las regiones flanqueantes. El tipo de recombinación de CO implica la formación intermedia de dos "uniones de Holliday" indicadas en la parte inferior derecha de la figura por dos estructuras en forma de X en cada una de las cuales hay un intercambio de hebras simples entre las dos cromátidas participantes. Esta vía está etiquetada en la figura como la vía DHJ (unión de doble Holliday).

Los recombinantes NCO (ilustrados a la izquierda en la figura) se producen mediante un proceso denominado "hibridación de cadena dependiente de síntesis" (SDSA). Los eventos de recombinación del tipo NCO / SDSA parecen ser más comunes que los del tipo CO / DHJ. [14] La vía NCO / SDSA contribuye poco a la variación genética, ya que los brazos de los cromosomas que flanquean el evento de recombinación permanecen en la configuración parental. Por lo tanto, las explicaciones de la función adaptativa de la meiosis que se centran exclusivamente en el cruce son inadecuadas para explicar la mayoría de los eventos de recombinación.

Achiasmia y heteroquiasmia [ editar ]

La aciasmia es el fenómeno en el que la recombinación autosómica está completamente ausente en un sexo de una especie. La segregación cromosómica aciasmática está bien documentada en machos de Drosophila melanogaster . La heteroquiasmia ocurre cuando las tasas de recombinación difieren entre los sexos de una especie. [15] Este patrón dimórfico sexual en la tasa de recombinación se ha observado en muchas especies. En los mamíferos, las hembras suelen tener tasas más altas de recombinación. La "regla de Haldane-Huxley" establece que la aciasmia suele ocurrir en el sexo heterogamético . [15]

Recombinación de virus de ARN [ editar ]

Numerosos virus de ARN son capaces de recombinación genética cuando están presentes al menos dos genomas virales en la misma célula huésped. [16] La recombinación del virus de ARN ocurre durante la transcripción inversa y está mediada por la enzima transcriptasa inversa. La recombinación ocurre cuando la transcriptasa inversa salta de un genoma de ARN del virus al otro genoma de ARN del virus, lo que da como resultado un evento de "cambio de plantilla" y una sola hebra de ADN que contiene secuencias de ambos genomas de ARN viral. [17] La recombinación es en gran parte responsable de la diversidad del virus ARN y la evasión inmune. [18] La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante para determinar la arquitectura del genoma y el curso de la evolución viral entre los picornaviridae ((+) ssRNA ) (por ejemplo, poliovirus ). [19] En los retroviridae ((+) ssRNA) (por ejemplo, VIH ), el daño en el genoma del ARN parece evitarse durante la transcripción inversa mediante el cambio de cadena, una forma de recombinación. [20] [21]

La recombinación también ocurre en los reoviridae (dsRNA) (por ejemplo, reovirus), orthomyxoviridae ((-) ssRNA) (por ejemplo, virus de la influenza ) [21] y coronaviridae ((+) ssRNA) (por ejemplo, SARS ). [22]

La recombinación en virus de ARN parece ser una adaptación para hacer frente al daño del genoma. [16] El cambio entre hebras de plantilla durante la replicación del genoma, denominado recombinación por elección de copia, se propuso originalmente para explicar la correlación positiva de eventos de recombinación en distancias cortas en organismos con un genoma de ADN (ver la primera figura, vía SDSA ). [23] El modelo de elección de copia forzada sugiere que la transcriptasa inversa experimenta un cambio de plantilla cuando encuentra un corte en la secuencia de ARN viral. Por lo tanto, el modelo de elección de copia forzada implica que la recombinación es necesaria para la integridad y supervivencia del virus, ya que es capaz de corregir el daño genómico para crear ADN proviral. [24]Otro modelo de recombinación contradice esta idea y, en cambio, propone que la recombinación se produce esporádicamente cuando los dos dominios de la transcriptasa inversa, la ARNasa H y la polimerasa, difieren en sus velocidades de actividad. Esto obliga a la enzima transcriptasa inversa a salir de una hebra de ARN y pasar a la segunda. Este segundo modelo de recombinación se denomina modelo de elección dinámica. [25] Un estudio de Rawson et al. determinaron que ambos modelos de recombinación son correctos en la recombinación del VIH-1, y que la recombinación es necesaria para la replicación viral. [18]

La recombinación puede ocurrir con poca frecuencia entre virus animales de la misma especie pero de linajes divergentes. Los virus recombinantes resultantes a veces pueden causar un brote de infección en humanos. [22]

Al replicar su genoma (+) ssRNA , la poliovirus RNA-dependiente RNA polimerasa (RdRp) es capaz de llevar a cabo la recombinación. La recombinación parece ocurrir por un mecanismo de elección de copia en el que RdRp cambia las plantillas de ARNm (+) durante la síntesis de la hebra negativa. [26] La recombinación por cambio de hebra de RdRp también ocurre en los carmovirus de plantas (+) ssRNA y tombusvirus . [27]

La recombinación parece ser una fuerza impulsora importante para determinar la variabilidad genética dentro de los coronavirus, así como la capacidad de las especies de coronavirus para saltar de un huésped a otro y, con poca frecuencia, para la aparición de nuevas especies, aunque el mecanismo de recombinación no está claro. [22] Durante los primeros meses de la pandemia de COVID-19, se sugirió que tal evento de recombinación había sido un paso crítico en la evolución de la capacidad del SARS-CoV-2 para infectar a los humanos. [28] El motivo de unión al receptor completo del SARS-CoV-2 parecía, basado en observaciones preliminares, que se había introducido mediante la recombinación de coronavirus de pangolines . [29] Sin embargo, análisis más completos refutaron posteriormente esta sugerencia y mostraron que el SARS-CoV-2 probablemente evolucionó únicamente dentro de los murciélagos y con poca o ninguna recombinación. [30] [31]

Ver también [ editar ]

  • Genoma híbrido eucariota
  • Prueba de cuatro gametos
  • Distribución independiente
  • Frecuencia de recombinación
  • Punto de acceso de recombinación
  • Tecnología de recombinasa específica del sitio
  • Recombinación específica del sitio
  • Reordenamiento

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Animaciones - recombinación homóloga : animaciones que muestran varios modelos de recombinación homóloga
  • El modelo de recombinación genética de Holliday
  • Genética + recombinación en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
  • Guía animada de recombinación homóloga.

 Este artículo incorpora  material de dominio público del documento NCBI : "Science Primer" .