La geobiología es un campo de investigación científica que explora las interacciones entre la Tierra física y la biosfera . Es un campo relativamente joven y sus bordes son fluidos. Existe una superposición considerable con los campos de la ecología , la biología evolutiva , la microbiología , la paleontología y, en particular, la ciencia del suelo y la biogeoquímica . La geobiología aplica los principios y métodos de la biología, la geología y la ciencia del suelo al estudio de la historia antigua de la coevolución de la vida y la Tierra, así como el papel de la vida en el mundo moderno. [2]Los estudios geobiológicos tienden a centrarse en los microorganismos y en el papel que desempeña la vida en la alteración del entorno químico y físico de la pedosfera , que existe en la intersección de la litosfera , la atmósfera , la hidrosfera y / o la criosfera . Se diferencia de la biogeoquímica en que se centra en los procesos y organismos en el espacio y el tiempo más que en los ciclos químicos globales.
La investigación geobiológica sintetiza el registro geológico con estudios biológicos modernos. Se trata del proceso, cómo los organismos afectan la Tierra y viceversa, así como de la historia, cómo la Tierra y la vida han cambiado juntas. Gran parte de la investigación se basa en la búsqueda de una comprensión fundamental, pero también se puede aplicar la geobiología, como en el caso de los microbios que limpian los derrames de petróleo . [3]
La geobiología emplea biología molecular , microbiología ambiental , geoquímica orgánica y el registro geológico para investigar la interconexión evolutiva de la vida y la Tierra. Intenta comprender cómo ha cambiado la Tierra desde el origen de la vida y cómo podría haber sido a lo largo del camino. Algunas definiciones de geobiología incluso traspasan los límites de este período de tiempo: para comprender el origen de la vida y el papel que el hombre ha desempeñado y seguirá desempeñando en la configuración de la Tierra en el Antropoceno . [3]
Historia
El término geobiología fue acuñado por Lourens Baas Becking en 1934. En sus palabras, la geobiología "es un intento de describir la relación entre los organismos y la Tierra", porque "el organismo es parte de la Tierra y su destino está entrelazado con el de la Tierra. Tierra." La definición de geobiología de Baas Becking nació del deseo de unificar la biología ambiental con la biología de laboratorio. La forma en que lo practicó se alinea estrechamente con la ecología microbiana ambiental moderna , aunque su definición sigue siendo aplicable a toda la geobiología. En su libro Geobiología, Bass Becking afirmó que no tenía intención de inventar un nuevo campo de estudio. [4] La comprensión de Baas Becking de la geobiología estuvo fuertemente influenciada por sus predecesores, incluido Martinus Beyerinck , su maestro de la Escuela Holandesa de Microbiología. Otros incluyeron a Vladimir Vernadsky , quien argumentó que la vida cambia el entorno de la superficie de la Tierra en The Biosphere, su libro de 1926, [5] y Sergei Vinogradsky, famoso por descubrir bacterias litotróficas. [6]
El primer laboratorio oficialmente dedicado al estudio de la geobiología fue el Laboratorio Geobiológico Baas Becking en Australia, que abrió sus puertas en 1965. [4] Sin embargo, pasaron otros 40 años más o menos para que la geobiología se convirtiera en una disciplina científica firmemente arraigada, gracias a parte de los avances en geoquímica y genética que permitieron a los científicos comenzar a sintetizar el estudio de la vida y el planeta.
En la década de 1930, Alfred Treibs descubrió porfirinas similares a la clorofila en el petróleo , confirmando su origen biológico, [7] fundando así la geoquímica orgánica y estableciendo la noción de biomarcadores , un aspecto crítico de la geobiología. Pero pasaron varias décadas antes de que las herramientas estuvieran disponibles para comenzar a buscar en serio las marcas químicas de vida en las rocas. En las décadas de 1970 y 1980, científicos como Geoffrey Eglington y Roger Summons comenzaron a encontrar biomarcadores de lípidos en el registro de rocas utilizando equipos como GCMS . [8]
En el lado biológico de las cosas, en 1977, Carl Woese y George Fox publicaron una filogenia de la vida en la Tierra, incluido un nuevo dominio: las Archaea . [9] Y en la década de 1990, los estudios de genética y genómica se hicieron posibles, ampliando el alcance de la investigación de la interacción de la vida y el planeta.
Hoy en día, la geobiología tiene sus propias revistas, como Geobiology , establecida en 2003, [10] y Biogeosciences , establecida en 2004, [11] , así como reconocimiento en las principales conferencias científicas. Obtuvo su propia Conferencia de Investigación Gordon en 2011, [12] se han publicado varios libros de texto de geobiología, [3] [13] y muchas universidades de todo el mundo ofrecen programas de grado en geobiología (ver Enlaces externos).
Principales eventos geobiológicos
Quizás el evento geobiológico más profundo es la introducción de oxígeno en la atmósfera por bacterias fotosintéticas . Esta oxigenación de la Tierra atmósfera primordial (el llamado 's catástrofe oxígeno o Gran Oxidación ) y la oxigenación de los océanos alterados ciclos de superficie biogeoquímicos y los tipos de organismos que han sido seleccionadas evolutivamente para.
Un cambio importante posterior fue el advenimiento de la multicelularidad . La presencia de oxígeno permitió que evolucionaran los eucariotas y, más tarde, la vida multicelular.
Los eventos geobiológicos más antropocéntricos incluyen el origen de los animales y el establecimiento de la vida vegetal terrestre, que afectaron la erosión continental y el ciclo de nutrientes, y probablemente cambiaron los tipos de ríos observados, lo que permitió la canalización de lo que antes eran ríos predominantemente trenzados.
Los eventos geobiológicos más sutiles incluyen el papel de las termitas en el vuelco de sedimentos, los arrecifes de coral en depositar carbonato de calcio y romper las olas, las esponjas en la absorción de sílice marina disuelta, el papel de los dinosaurios en romper los diques de los ríos y promover las inundaciones, y el papel del estiércol de grandes mamíferos distribuyendo nutrientes. [15] [16]
Conceptos importantes
La geobiología se basa en algunos conceptos básicos que unen el estudio de la Tierra y la vida. Si bien hay muchos aspectos del estudio de las interacciones pasadas y presentes entre la vida y la Tierra que no están claros, varias ideas y conceptos importantes proporcionan una base de conocimiento en geobiología que sirve como plataforma para plantear preguntas investigables, incluida la evolución de la vida y el planeta y el coevolución de los dos, genética, tanto desde un punto de vista histórico como funcional, la diversidad metabólica de toda la vida, la preservación sedimentológica de la vida pasada y el origen de la vida.
Co-evolución de la vida y la Tierra
Un concepto central en geobiología es que la vida cambia con el tiempo a través de la evolución . La teoría de la evolución postula que las poblaciones únicas de organismos o especies surgieron de modificaciones genéticas en la población ancestral que fueron transmitidas por deriva y selección natural . [17]
Junto con la evolución biológica estándar, la vida y el planeta coevolucionan. Dado que las mejores adaptaciones son aquellas que se adaptan al nicho ecológico en el que vive el organismo, las características físicas y químicas del entorno impulsan la evolución de la vida por selección natural, pero lo contrario también puede ser cierto: con cada advenimiento de la evolución, el medio ambiente cambios.
Un ejemplo clásico de coevolución es la evolución de oxígeno -producir fotosintéticos cianobacterias , que oxigenados de la Tierra arcaica atmósfera. Los antepasados de las cianobacterias comenzaron a usar agua como fuente de electrones para aprovechar la energía del sol y expulsar oxígeno antes o durante el Paleoproterozoico temprano . Durante este tiempo, hace alrededor de 2.4 a 2.1 mil millones de años, [18] los datos geológicos sugieren que el oxígeno atmosférico comenzó a aumentar en lo que se denomina el Gran Evento de Oxigenación (GOE) . [19] [20] No está claro durante cuánto tiempo las cianobacterias habían estado realizando la fotosíntesis oxigenada antes del GOE. Alguna evidencia sugiere que hubo "amortiguadores" geoquímicos o sumideros que suprimieron el aumento de oxígeno, como el vulcanismo [21], aunque las cianobacterias pueden haber estado produciéndolo antes del GOE. [22] Otra evidencia indica que el aumento de la fotosíntesis oxigenada coincidió con el GOE. [23]
La presencia de oxígeno en la Tierra desde su primera producción por las cianobacterias hasta el GOE y hasta el día de hoy ha impactado drásticamente el curso de la evolución de la vida y el planeta. [19] Puede haber desencadenado la formación de minerales oxidados [24] y la desaparición de minerales oxidables como la pirita de los antiguos lechos de arroyos. [25] La presencia de formaciones de hierro en bandas (BIF) se ha interpretado como un indicio del aumento de oxígeno, ya que pequeñas cantidades de oxígeno podrían haber reaccionado con hierro ferroso reducido (Fe (II)) en los océanos, lo que provocó la deposición. de sedimentos que contienen óxido de Fe (III) en lugares como Australia Occidental. [26] Sin embargo, cualquier entorno oxidante, incluido el proporcionado por microbios como el fotoautótrofo Rhodopseudomonas palustris , que oxida el hierro , [27] puede desencadenar la formación de óxido de hierro y, por lo tanto, la deposición de BIF. [28] [29] [30] Otros mecanismos incluyen la oxidación por luz ultravioleta . [31] De hecho, los BIF ocurren en grandes franjas de la historia de la Tierra y pueden no correlacionarse con un solo evento. [30]
Otros cambios correlacionados con el aumento de oxígeno incluyen la aparición de paleosoles antiguos de color rojo óxido , [19] fraccionamiento de isótopos diferentes de elementos como el azufre , [32] y glaciaciones globales y eventos de la Tierra Bola de Nieve , [33] quizás causados por la oxidación de metano por oxígeno, sin mencionar una revisión de los tipos de organismos y metabolismos en la Tierra. Mientras que los organismos antes del aumento del oxígeno probablemente estaban envenenados por el oxígeno gaseoso como muchos anaerobios en la actualidad, [34] aquellos que desarrollaron formas de aprovechar el poder del oxígeno para aceptar electrones y dar energía estaban preparados para prosperar y colonizar el entorno aeróbico.
La tierra ha cambiado
La Tierra no ha permanecido igual desde su formación planetaria hace 4.500 millones de años. [35] [36] Los continentes se han formado, dividido y chocado, ofreciendo nuevas oportunidades y barreras para la dispersión de la vida. El estado redox de la atmósfera y los océanos ha cambiado, como lo indican los datos de isótopos. Cantidades fluctuantes de compuestos inorgánicos como dióxido de carbono , nitrógeno , metano y oxígeno han sido impulsadas por nuevos metabolismos biológicos en evolución de la vida para producir estos químicos y han impulsado la evolución de nuevos metabolismos para usar esos químicos. La Tierra adquirió un campo magnético de aproximadamente 3,4 Ga [37] que ha sufrido una serie de inversiones geomagnéticas del orden de millones de años. [38] La temperatura de la superficie está en constante fluctuación, cayendo en glaciaciones y eventos de Snowball Earth debido a la retroalimentación del albedo del hielo , [39] aumentando y derritiéndose debido a la desgasificación volcánica, y estabilizándose debido a la retroalimentación de meteorización por silicatos . [40]
Y la Tierra no es la única que cambió: la luminosidad del sol ha aumentado con el tiempo. Debido a que las rocas registran una historia de temperaturas relativamente constantes desde los inicios de la Tierra, debe haber habido más gases de efecto invernadero para mantener altas las temperaturas en el Arcaico cuando el sol era más joven y más débil. [41] Todas estas grandes diferencias en el medio ambiente de la Tierra imponen limitaciones muy diferentes a la evolución de la vida a lo largo de la historia de nuestro planeta. Además, siempre están ocurriendo cambios más sutiles en el hábitat de la vida, dando forma a los organismos y rastros que observamos hoy y en el registro de rocas.
Los genes codifican la función geobiológica y la historia.
El código genético es clave para observar la historia de la evolución y comprender las capacidades de los organismos. Los genes son la unidad básica de herencia y función y, como tales, son la unidad básica de evolución y el medio detrás del metabolismo . [42]
La filogenia predice la historia evolutiva
La filogenia toma secuencias genéticas de organismos vivos y las compara entre sí para revelar relaciones evolutivas, al igual que un árbol genealógico revela cómo los individuos están conectados con sus primos lejanos. [43] Nos permite descifrar las relaciones modernas e inferir cómo sucedió la evolución en el pasado.
La filogenia puede dar cierto sentido a la historia cuando se combina con un poco más de información. Cada diferencia en el ADN indica divergencia entre una especie y otra. [43] Esta divergencia, ya sea a través de la deriva o la selección natural, es representativa de algún lapso de tiempo. [43] La comparación de las secuencias de ADN por sí sola da un registro de la historia de la evolución con una medida arbitraria de la distancia filogenética "datación" del último antepasado común. Sin embargo, si se dispone de información sobre la tasa de mutación genética o si existen marcadores geológicos para calibrar la divergencia evolutiva (es decir, fósiles ), tenemos una línea de tiempo de evolución. [44] A partir de ahí, con una idea sobre otros cambios contemporáneos en la vida y el medio ambiente, podemos comenzar a especular por qué se podrían haber seleccionado ciertos caminos evolutivos. [45]
Los genes codifican el metabolismo
La biología molecular permite a los científicos comprender la función de un gen mediante el cultivo microbiano y la mutagénesis . La búsqueda de genes similares en otros organismos y en datos metagenómicos y metatranscriptómicos nos permite comprender qué procesos podrían ser relevantes e importantes en un ecosistema dado, proporcionando información sobre los ciclos biogeoquímicos en ese entorno.
Por ejemplo, un problema intrigante en geobiología es el papel de los organismos en el ciclo global del metano . La genética ha revelado que el gen de la metano monooxigenasa ( pmo ) se utiliza para oxidar el metano y está presente en todos los oxidantes de metano aeróbicos o metanótrofos . [46] La presencia de secuencias de ADN del gen pmo en el medio ambiente puede utilizarse como un sustituto de la metanotrofia. [47] [48] Una herramienta más generalizable es el gen del ARN ribosómico 16S , que se encuentra en bacterias y arqueas. Este gen evoluciona muy lentamente a lo largo del tiempo y, por lo general, no se transfiere horizontalmente , por lo que a menudo se usa para distinguir diferentes unidades taxonómicas de organismos en el medio ambiente. [9] [49] De esta manera, los genes son pistas sobre el metabolismo y la identidad del organismo. La genética nos permite preguntarnos "¿quién está ahí?" y '¿qué están haciendo?' Este enfoque se llama metagenómica . [49]
La diversidad metabólica influye en el medio ambiente
Life aprovecha las reacciones químicas para generar energía, realizar la biosíntesis y eliminar los desechos. [52] Los diferentes organismos utilizan enfoques metabólicos muy diferentes para satisfacer estas necesidades básicas. [53] Mientras que los animales como nosotros estamos limitados a la respiración aeróbica , otros organismos pueden "respirar" sulfato (SO42-), nitrato (NO3-), hierro férrico (Fe (III)) y uranio (U (VI)), o vivir de la energía de la fermentación . [53] Algunos organismos, como las plantas, son autótrofos , lo que significa que pueden fijar dióxido de carbono para la biosíntesis. Las plantas son fotoautótrofas , ya que utilizan la energía de la luz para fijar el carbono. Los microorganismos emplean fotoautotrofia oxigenada y anoxigena, asi como quimioautotrofia . Las comunidades microbianas pueden coordinarse en metabolismos sintróficos para cambiar la cinética de reacción a su favor. Muchos organismos pueden realizar múltiples metabolismos para lograr el mismo objetivo final; estos se llaman mixótrofos . [53]
El metabolismo biótico está directamente relacionado con el ciclo global de elementos y compuestos en la Tierra. El entorno geoquímico alimenta la vida, que luego produce diferentes moléculas que van al entorno externo. (Esto es directamente relevante para la biogeoquímica ). Además, las reacciones bioquímicas son catalizadas por enzimas que a veces prefieren un isótopo sobre otros. Por ejemplo, la fotosíntesis oxigénica es catalizada por RuBisCO , que prefiere el carbono-12 sobre el carbono-13, lo que resulta en el fraccionamiento de isótopos de carbono en el registro de la roca. [54]
Las rocas sedimentarias cuentan una historia
Las rocas sedimentarias conservan restos de la historia de la vida en la Tierra en forma de fósiles , biomarcadores , isótopos y otros rastros. El registro de rocas está lejos de ser perfecto, y la preservación de biofirmas es una ocurrencia rara. Comprender qué factores determinan el alcance de la preservación y el significado detrás de lo que se conserva son componentes importantes para desenredar la historia antigua de la coevolución de la vida y la Tierra. [8] El registro sedimentario permite a los científicos observar cambios en la vida y en la composición de la Tierra a lo largo del tiempo y, a veces, incluso fechar transiciones importantes, como eventos de extinción.
Algunos ejemplos clásicos de geobiología en el registro sedimentario incluyen estromatolitos y formaciones de hierro en bandas. El papel de la vida en el origen de ambos es un tema muy debatido. [19]
La vida es fundamentalmente química
La primera vida surgió de reacciones químicas abióticas . Cuándo sucedió esto, cómo sucedió e incluso en qué planeta sucedió es incierto. Sin embargo, la vida sigue las reglas y surgió de la química y la física sin vida . Está limitado por principios como la termodinámica . Este es un concepto importante en el campo porque representa el epítome de la interconexión, si no la igualdad, de la vida y la Tierra. [55]
Si bien a menudo se delega en el campo de la astrobiología , los intentos de comprender cómo y cuándo surgió la vida también son relevantes para la geobiología. [56] Los primeros grandes avances hacia la comprensión del "cómo" se produjeron con el experimento Miller-Urey , cuando los aminoácidos se formaron a partir de una " sopa primordial " simulada . Otra teoría es que la vida se originó en un sistema muy parecido a los respiraderos hidrotermales en los centros de expansión oceánicos . En la síntesis de Fischer-Tropsch , se forman una variedad de hidrocarburos en condiciones similares a las de un respiradero. Otras ideas incluyen la hipótesis del “mundo del ARN” , que postula que la primera molécula biológica fue el ARN y la idea de que la vida se originó en otra parte del sistema solar y fue traída a la Tierra, quizás a través de un meteorito . [55]
Metodología
Si bien la geobiología es un campo diverso y variado, que abarca ideas y técnicas de una amplia gama de disciplinas, hay una serie de métodos importantes que son clave para el estudio de la interacción de la vida y la Tierra que se destacan aquí. [3]
- El cultivo de microbios en laboratorio se utiliza para caracterizar el metabolismo y el estilo de vida de los organismos de interés.
- La secuenciación de genes permite a los científicos estudiar las relaciones entre los organismos existentes mediante la filogenia.
- La manipulación genética experimental o mutagénesis se utiliza para determinar la función de genes en organismos vivos.
- La microscopía se utiliza para visualizar el mundo microbiano. El trabajo con microscopio abarca desde la observación ambiental hasta estudios cuantitativos con sondas de ADN y visualización de alta definición de la interfaz microbio-mineral mediante microscopio electrónico (EM).
- Los trazadores de isótopos se pueden utilizar para rastrear reacciones bioquímicas para comprender el metabolismo microbiano.
- La abundancia natural de isótopos en las rocas se puede medir para buscar un fraccionamiento isotópico que sea consistente con el origen biológico.
- La caracterización ambiental detallada es importante para comprender qué de un hábitat podría estar impulsando la evolución de la vida y, a su vez, cómo la vida podría estar cambiando ese nicho. Incluye y no se limita a la temperatura, la luz, el pH, la salinidad, la concentración de moléculas específicas como el oxígeno y la comunidad biológica.
- La sedimentología y la estratigrafía se utilizan para leer las rocas. El registro de rocas almacena una historia de procesos geobiológicos en sedimentos que se pueden desenterrar mediante la comprensión de la deposición , sedimentación , compactación , diagénesis y deformación .
- La búsqueda y el estudio de fósiles, aunque a menudo se delega en un campo separado de la paleontología , es importante en geobiología, aunque la escala de los fósiles suele ser menor ( micropaleontología ).
- El análisis bioquímico de biomarcadores , que son moléculas fosilizadas o modernas que son indicativas de la presencia de un determinado grupo de organismos o metabolismo, se utiliza para responder a la evidencia de preguntas sobre la vida y la diversidad metabólica. [8]
- La paleomagnética es el estudio del antiguo campo magnético del planeta. Es importante para comprender los magnetofósiles , la biomineralización y los cambios en los ecosistemas globales.
Como sugiere su nombre, la geobiología está estrechamente relacionada con muchos otros campos de estudio y no tiene límites claramente definidos ni un acuerdo perfecto sobre lo que comprenden exactamente. Algunos profesionales tienen una visión muy amplia de sus límites, que abarca muchos campos más antiguos y establecidos, como la biogeoquímica, la paleontología y la ecología microbiana. Otros adoptan una visión más estrecha y la asignan a investigaciones emergentes que se encuentran entre estos campos existentes, como la geomicrobiología. La siguiente lista incluye tanto aquellos que son claramente parte de la geobiología, por ejemplo, geomicrobiología, como aquellos que comparten intereses científicos pero que históricamente no se han considerado una subdisciplina de la geobiología, por ejemplo, la paleontología.
Astrobiología
La astrobiología es un campo interdisciplinario que utiliza una combinación de datos de ciencia geobiológica y planetaria para establecer un contexto para la búsqueda de vida en otros planetas . El origen de la vida a partir de la química y la geología no vivientes, o abiogénesis , es un tema importante en astrobiología. A pesar de que es fundamentalmente una preocupación terrestre y, por lo tanto, de gran interés geobiológico, llegar al origen de la vida requiere considerar qué requiere la vida, qué tiene de especial la Tierra, si es que tiene algo, qué podría haber cambiado para permitir que la vida floreciera, lo que constituye evidencia de vida, e incluso lo que constituye la vida misma. Estas son las mismas preguntas que los científicos podrían hacer al buscar vida extraterrestre. Además, los astrobiólogos investigan la posibilidad de vida basada en otros metabolismos y elementos, la capacidad de supervivencia de los organismos terrestres en otros planetas o naves espaciales, la evolución del sistema solar y planetario y la geoquímica espacial. [57]
Biogeoquímica
La biogeoquímica es una ciencia de sistemas que sintetiza el estudio de los procesos biológicos, geológicos y químicos para comprender las reacciones y la composición del entorno natural. Se ocupa principalmente de los ciclos elementales globales, como el del nitrógeno y el carbono. El padre de la biogeoquímica fue James Lovelock , cuya “ hipótesis de Gaia ” propuso que los sistemas biológicos, químicos y geológicos de la Tierra interactúan para estabilizar las condiciones de la Tierra que sustentan la vida. [58]
Geobioquímica
La geobioquímica es similar a la biogeoquímica , pero se diferencia por poner énfasis en los efectos de la geología en el desarrollo de los procesos bioquímicos de la vida, a diferencia del papel de la vida en los ciclos de la Tierra. Su objetivo principal es vincular los cambios biológicos, que abarcan modificaciones evolutivas de genes y cambios en la expresión de genes y proteínas, con cambios en la temperatura, presión y composición de los procesos geoquímicos para comprender cuándo y cómo evolucionó el metabolismo. La geobioquímica se basa en la noción de que la vida es una respuesta planetaria porque la catálisis metabólica permite la liberación de energía atrapada por un planeta que se enfría. [59]
Microbiología ambiental
La microbiología es una amplia disciplina científica perteneciente al estudio de esa vida que se ve mejor bajo un microscopio. Abarca varios campos que son de relevancia directa para la geobiología, y las herramientas de la microbiología pertenecen todas a la geobiología. La microbiología ambiental está especialmente enredada en la geobiología, ya que busca una comprensión de los organismos y procesos reales que son relevantes en la naturaleza, a diferencia del enfoque tradicional de laboratorio de la microbiología. La ecología microbiana es similar, pero tiende a centrarse más en estudios de laboratorio y las relaciones entre organismos dentro de una comunidad, así como dentro del ecosistema de su entorno físico químico y geológico. Ambos se basan en técnicas como la recolección de muestras de diversos entornos, la metagenómica , la secuenciación del ADN y las estadísticas .
Geomicrobiología y geoquímica microbiana
La geomicrobiología estudia tradicionalmente las interacciones entre microbios y minerales . Si bien generalmente depende de las herramientas de la microbiología, la geoquímica microbiana utiliza métodos geológicos y químicos para abordar el mismo tema desde la perspectiva de las rocas. La geomicrobiología y la geoquímica microbiana (GMG) es un campo interdisciplinario relativamente nuevo que aborda de manera más amplia la relación entre los microbios, la Tierra y los sistemas ambientales. Considerado como un subconjunto de la geobiología y la geoquímica, GMG busca comprender los ciclos biogeoquímicos elementales y la evolución de la vida en la Tierra. Específicamente, hace preguntas sobre dónde viven los microbios, su abundancia local y global, su bioquímica estructural y funcional, cómo han evolucionado, biomineralización y su potencial de conservación y presencia en el registro de rocas. En muchos sentidos, GMG parece ser equivalente a la geobiología, pero difiere en su alcance: la geobiología se centra en el papel de todas las formas de vida, mientras que GMG es estrictamente microbiana. Independientemente, son estas criaturas más pequeñas las que dominaron la historia de la vida integrada a lo largo del tiempo y parecen haber tenido los efectos de mayor alcance. [60]
Geomicrobiología molecular
La geomicrobiología molecular adopta un enfoque mecanicista para comprender los procesos biológicos que son geológicamente relevantes. Puede ser a nivel de ADN, proteínas, lípidos o cualquier metabolito . Un ejemplo de investigación en geomicrobiología molecular está estudiando cómo los campos de lava creados recientemente son colonizados por microbios. La Universidad de Helskinki está llevando a cabo una investigación para determinar qué rasgos microbianos específicos son necesarios para una colonización inicial exitosa y cómo las ondas de sucesión microbiana pueden transformar la roca volcánica en suelo fértil. [61]
Geoquímica orgánica
La geoquímica orgánica es el estudio de moléculas orgánicas que aparecen en el registro fósil en rocas sedimentarias. La investigación en este campo se refiere a fósiles moleculares que a menudo son biomarcadores de lípidos. Moléculas como esteroles y hopanoides, lípidos de membrana que se encuentran en eucariotas y bacterias, respectivamente, pueden conservarse en el registro de rocas en escalas de tiempo de miles de millones de años. Tras la muerte del organismo del que proceden y la sedimentación, se someten a un proceso llamado diagénesis en el que muchos de los grupos funcionales específicos de los lípidos se pierden, pero el esqueleto de hidrocarburos permanece intacto. Estos lípidos fosilizados se denominan esteranos y hopanos, respectivamente. [62] También hay otros tipos de fósiles moleculares, como las porfirinas , cuyo descubrimiento en el petróleo por Alfred E. Treibs condujo a la invención del campo. [8] Otros aspectos de la geoquímica que también son pertinentes a la geobiología incluyen la geoquímica de isótopos, en la que los científicos buscan el fraccionamiento de isótopos en el registro de rocas, y el análisis químico de biominerales , como magnetita u oro precipitado microbianamente.
Paleontología
Quizás la más antigua del grupo, la paleontología es el estudio de los fósiles. Implica el descubrimiento, excavación, datación y comprensión paleoecológica de cualquier tipo de fósil, microbiano o dinosaurio, rastro o fósil corporal. La micropaleontología es particularmente relevante para la geobiología. Los microfósiles bacterianos putativos y los estromatolitos antiguos se utilizan como evidencia del aumento de metabolismos como la fotosíntesis oxigenada. [63] La búsqueda de fósiles moleculares, como biomarcadores de lípidos como esteranos y hopanos, también ha jugado un papel importante en la geobiología y la geoquímica orgánica. [8] Los subdiscípulos relevantes incluyen la paleoecología y la paleobiogeorafia .
Biogeografia
La biogeografía es el estudio de la distribución geográfica de la vida a lo largo del tiempo. Puede observar la distribución actual de organismos a través de continentes o entre micronichos, o la distribución de organismos a través del tiempo, o en el pasado, lo que se denomina paleobiogeografía.
Biología evolucionaria
La biología evolutiva es el estudio de los procesos evolutivos que han dado forma a la diversidad de la vida en la Tierra. Incorpora genética , ecología, biogeografía y paleontología para analizar temas que incluyen selección natural , varianza, adaptación , divergencia, deriva genética y especiación .
Ecohidrología
La ecohidrología es un campo interdisciplinario que estudia las interacciones entre el agua y los ecosistemas. Los isótopos estables del agua se utilizan a veces como trazadores de fuentes de agua y trayectorias de flujo entre el entorno físico y la biosfera. [64] [65]
Ver también
- Biogeoquímica
- Biogeografia
- Biogeologia
- Ecología
- Fósil
- Escala de tiempo geológico
- Geomicrobiología
- Paleontología de invertebrados
- Micropaleontología
- Paleobiología
- Paleobotánica
- Paleontología
- Paleontología de vertebrados
Referencias
- ^ "Vida en calor extremo - Parque Nacional de Yellowstone (Servicio de Parques Nacionales de Estados Unidos)" . www.nps.gov . Consultado el 4 de junio de 2016 .
- ^ Dilek, Yildirim; Harald Furnes; Karlis Muehlenbachs (2008). Vínculos entre procesos geológicos, actividades microbianas y evolución de la vida . Saltador. pag. v. ISBN 978-1-4020-8305-1.
- ^ a b c d Knoll, Andrew H .; Canfield, profesor Don E .; Konhauser, Kurt O. (30 de marzo de 2012). Fundamentos de Geobiología . John Wiley e hijos. ISBN 9781118280881.
- ^ a b Becking, LGM Baas (2015). Canfield, Donald E. (ed.). Geobiología de Baas Becking . John Wiley e hijos.
- ^ Vernadsky, Vladimir I. (1926). La biosfera .
- ^ Winogradsky, Sergei (1887). "Über Schwefelbakterien". Bot. Zeitung (45): 489–610.
- ^ Treibs, Alfred (19 de septiembre de 1936). "Clorofila- und Häminderivate en organischen Mineralstoffen". Angewandte Chemie . 49 (38): 682–686. doi : 10.1002 / ange.19360493803 . ISSN 1521-3757 .
- ↑ a b c d e Gaines, SM (2008). Ecos de la vida: lo que revelan las moléculas fósiles sobre la historia de la Tierra . Oxford University Press, Estados Unidos.
- ^ a b Woese, Carl R .; Fox, George E. (1 de noviembre de 1977). "Estructura filogenética del dominio procariota: los reinos primarios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 74 (11): 5088–5090. Código Bibliográfico : 1977PNAS ... 74.5088W . doi : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . ISSN 0027-8424 . PMC 432104 . PMID 270744 .
- ^ "Geobiología". Geobiología . doi : 10.1111 / (issn) 1472-4669 .
- ^ Reuters, Thomson. "Los editores de biogeociencias discuten el éxito de la revista - ScienceWatch.com - Thomson Reuters" . archive.sciencewatch.com . Consultado el 20 de mayo de 2016 .
- ^ "Conferencias de investigación de Gordon - Detalles de la conferencia - Geobiología" . www.grc.org . Consultado el 20 de mayo de 2016 .
- ^ Ehrlich, Henry Lutz; Newman, Dianne K .; Kappler, Andreas (15 de octubre de 2015). Geomicrobiología de Ehrlich, sexta edición . Prensa CRC. ISBN 9781466592414.
- ^ Bekker, Andrey (1 de enero de 2014). "Gran Evento de Oxigenación". En Amils, Ricardo; Gargaud, Muriel; Quintanilla, José Cernicharo; Cleaves, Henderson James; Irvine, William M .; Pinti, Daniele; Viso, Michel (eds.). Enciclopedia de Astrobiología . Springer Berlín Heidelberg. págs. 1–9. doi : 10.1007 / 978-3-642-27833-4_1752-4 . ISBN 9783642278334.
- ^ Doughty, CE; Wolf, A .; Malhi, Y. (2013). "El legado de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno sobre la disponibilidad de nutrientes en la Amazonia" . Geociencias de la naturaleza . 6 (9): 761–764. Código Bibliográfico : 2013NatGe ... 6..761D . doi : 10.1038 / ngeo1895 .
- ^ Butterfield, Nueva Jersey (2011). "Los animales y la invención del sistema Tierra fanerozoico". Tendencias en Ecología y Evolución . 26 (2): 81–87. doi : 10.1016 / j.tree.2010.11.012 . PMID 21190752 .
- ↑ Darwin, C. (1859). Sobre el origen de las especies London. Reino Unido: John Murray .
- ^ Lyons, Timothy W .; Reinhard, Christopher T .; Planavsky, Noah J. (2014). "El aumento del oxígeno en el océano y la atmósfera primitivos de la Tierra". Naturaleza . 506 (7488): 307–315. Código Bib : 2014Natur.506..307L . doi : 10.1038 / nature13068 . PMID 24553238 .
- ^ a b c d Fischer, Woodward W .; Cáñamo, James; Johnson, Jena E. (28 de junio de 2013). "Evolución de la fotosíntesis oxigénica". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 44 : 647–683. Código bibliográfico : 2016AREPS..44..647F . doi : 10.1146 / annurev-earth-060313-054810 . ISSN 0084-6597 .
- ^ Holanda, Heinrich D. (1 de noviembre de 2002). "Gases volcánicos, fumadores negros y el gran evento de oxidación". Geochimica et Cosmochimica Acta . 66 (21): 3811–3826. Código Bibliográfico : 2002GeCoA..66.3811H . doi : 10.1016 / S0016-7037 (02) 00950-X .
- ^ Gaillard, Fabrice; Scaillet, Bruno; Arndt, Nicholas T. (2011). "Oxigenación atmosférica provocada por un cambio en la presión de desgasificación volcánica" (PDF) . Naturaleza . 478 (7368): 229–232. Código Bib : 2011Natur.478..229G . doi : 10.1038 / nature10460 . PMID 21993759 .
- ^ Anbar, Ariel D .; Duan, Yun; Lyons, Timothy W .; Arnold, Gail L .; Kendall, Brian; Creaser, Robert A .; Kaufman, Alan J .; Gordon, Gwyneth W .; Scott, Clinton (28 de septiembre de 2007). "¿Una bocanada de oxígeno antes del gran evento de oxidación?". Ciencia . 317 (5846): 1903-1906. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 317.1903A . doi : 10.1126 / science.1140325 . ISSN 1095-9203 . PMID 17901330 .
- ^ Kirschvink, Joseph L; Kopp, Robert E (27 de agosto de 2008). "Casas de hielo paleoproterozoico y la evolución de enzimas mediadoras de oxígeno: el caso de un origen tardío del fotosistema II" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 363 (1504): 2755–2765. doi : 10.1098 / rstb.2008.0024 . ISSN 0962-8436 . PMC 2606766 . PMID 18487128 .
- ^ Sverjensky, Dimitri A .; Lee, Namhey (1 de febrero de 2010). "El gran evento de oxidación y diversificación de minerales". Elementos . 6 (1): 31–36. doi : 10.2113 / gselements.6.1.31 . ISSN 1811-5209 .
- ^ Johnson, Jena E .; Gerfeida, Aya; Lamb, Michael P .; Fischer, Woodward W. (2014). "Restricciones de O 2 de pirita y uraninita detríticos paleoproterozoicos". Boletín de la Sociedad Geológica de América . 126 (5–6): 813–830. Código bibliográfico : 2014GSAB..126..813J . doi : 10.1130 / b30949.1 .
- ^ Cloud, P. (1973). "Importancia paleoecológica de la formación de bandas de hierro". Geología económica . 68 (7): 1135-1143. doi : 10.2113 / gsecongeo.68.7.1135 .
- ^ Jiao, Yongqin; Kappler, Andreas; Croal, Laura R .; Newman, Dianne K. (1 de agosto de 2005). "Aislamiento y caracterización de una bacteria fotoautotrófica oxidante Fe (II) genéticamente tratable, cepa TIE-1 de Rhodopseudomonas palustris" . Microbiología aplicada y ambiental . 71 (8): 4487–4496. doi : 10.1128 / AEM.71.8.4487-4496.2005 . ISSN 0099-2240 . PMC 1183355 . PMID 16085840 .
- ^ Crowe, Sean A .; Jones, CarriAyne; Katsev, Sergei; Magen, Cédric; O'Neill, Andrew H .; Sturm, Arne; Canfield, Donald E .; Haffner, G. Douglas; Mucci, Alfonso (14 de octubre de 2008). "Los fotoferrotrofos prosperan en un análogo del océano Arqueano" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (41): 15938-15943. Código Bibliográfico : 2008PNAS..10515938C . doi : 10.1073 / pnas.0805313105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2572968 . PMID 18838679 .
- ^ Kappler, Andreas; Pasquero, Claudia; Konhauser, Kurt O .; Newman, Dianne K. (2005). "Deposición de formaciones de hierro en bandas por bacterias oxidantes de Fe (II) fototróficas anoxigénicas". Geología . 33 (11): 865. Bibcode : 2005Geo .... 33..865K . doi : 10.1130 / g21658.1 .
- ^ a b Konhauser, Kurt O .; Hamade, Tristan; Raiswell, Rob; Morris, Richard C .; Ferris, F. Grant; Southam, Gordon; Canfield, Donald E. (1 de diciembre de 2002). "¿Podrían las bacterias haber formado las formaciones de hierro en bandas precámbricas?". Geología . 30 (12): 1079–1082. doi : 10.1130 / 0091-7613 (2002) 030 <1079: CBHFTP> 2.0.CO; 2 . ISSN 0091-7613 .
- ^ Cairns-Smith, AG (21 de diciembre de 1978). "Fotoquímica de solución precámbrica, segregación inversa y formaciones de hierro en bandas". Naturaleza . 276 (5690): 807–808. Código Bibliográfico : 1978Natur.276..807C . doi : 10.1038 / 276807a0 .
- ^ Farquhar, nulo; Bao, nulo; Thiemens, nulo (4 de agosto de 2000). "Influencia atmosférica del primer ciclo del azufre de la Tierra". Ciencia . 289 (5480): 756–759. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 289..756F . doi : 10.1126 / science.289.5480.756 . ISSN 1095-9203 . PMID 10926533 . S2CID 12287304 .
- ^ Kopp, Robert E .; Kirschvink, Joseph L .; Hilburn, Isaac A .; Nash, Cody Z. (9 de agosto de 2005). "La Tierra bola de nieve Paleoproterozoica: un desastre climático provocado por la evolución de la fotosíntesis oxigenada" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (32): 11131-11136. Código Bibliográfico : 2005PNAS..10211131K . doi : 10.1073 / pnas.0504878102 . ISSN 0027-8424 . PMC 1183582 . PMID 16061801 .
- ^ Pan, N .; Imlay, JA (1 de marzo de 2001). "¿Cómo inhibe el oxígeno el metabolismo central en el anaerobio obligado Bacteroides thetaiotaomicron" . Microbiología molecular . 39 (6): 1562-1571. doi : 10.1046 / j.1365-2958.2001.02343.x . ISSN 0950-382X . PMID 11260473 .
- ^ Patterson, Claire (1 de octubre de 1956). "Edad de los meteoritos y la tierra". Geochimica et Cosmochimica Acta . 10 (4): 230–237. Código Bibliográfico : 1956GeCoA..10..230P . doi : 10.1016 / 0016-7037 (56) 90036-9 .
- ^ Wilde, SA; Valley, JW; Peck, WH; Graham, CM (11 de enero de 2001). "Evidencia de circones detríticos de la existencia de la corteza continental y océanos en la Tierra hace 4.4 Gyr". Naturaleza . 409 (6817): 175-178. Código Bib : 2001Natur.409..175W . doi : 10.1038 / 35051550 . ISSN 0028-0836 . PMID 11196637 .
- ^ Tarduno, John A .; Blackman, Eric G .; Mamajek, Eric E. (1 de agosto de 2014). "Detección de la geodinamo más antigua y blindaje asistente del viento solar: implicaciones para la habitabilidad". Física de la Tierra e Interiores Planetarios . 233 : 68–87. arXiv : 1502.04410 . Código bibliográfico : 2014PEPI..233 ... 68T . doi : 10.1016 / j.pepi.2014.05.007 .
- ^ Larson, Roger L .; Hilde, Thomas WC (10 de junio de 1975). "Una escala de tiempo revisada de inversiones magnéticas para el Cretácico Temprano y Jurásico Tardío". Revista de Investigación Geofísica . 80 (17): 2586-2594. Código bibliográfico : 1975JGR .... 80.2586L . doi : 10.1029 / JB080i017p02586 . ISSN 2156-2202 .
- ^ Curry, JA; Schramm, JL; Ebert, EE (1 de enero de 1996). "Mecanismo de retroalimentación climática del albedo del hielo marino" . Revista de literatura oceanográfica . 2 (43). ISSN 0967-0653 .
- ^ Walker, James CG; Hays, PB; Kasting, JF (20 de octubre de 1981). "Un mecanismo de retroalimentación negativa para la estabilización a largo plazo de la temperatura de la superficie de la Tierra". Revista de Investigación Geofísica: Océanos . 86 (C10): 9776–9782. Código bibliográfico : 1981JGR .... 86.9776W . doi : 10.1029 / JC086iC10p09776 . ISSN 2156-2202 .
- ^ Feulner, Georg (1 de junio de 2012). "El problema del joven sol tenue". Reseñas de Geofísica . 50 (2): RG2006. arXiv : 1204.4449 . Código Bibliográfico : 2012RvGeo..50.2006F . doi : 10.1029 / 2011RG000375 . ISSN 1944-9208 .
- ^ Referencia, Genética Inicio. "¿Qué es un gen?" . Referencia casera de la genética . Consultado el 26 de mayo de 2016 .
- ↑ a b c Nei, M. y Kumar, S. (2000). Evolución molecular y filogenética . Prensa de la Universidad de Oxford.
- ^ Smith, Andrew B .; Peterson, Kevin J. (1 de enero de 2002). "Datación de la época de origen de los principales clados: relojes moleculares y el registro fósil". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 30 (1): 65–88. Código Bibliográfico : 2002AREPS..30 ... 65S . doi : 10.1146 / annurev.earth.30.091201.140057 .
- ^ Dobzhansky, Theodosius (1 de marzo de 1973). "Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución". El profesor de biología estadounidense . 35 (3): 125-129. CiteSeerX 10.1.1.324.2891 . doi : 10.2307 / 4444260 . ISSN 0002-7685 . JSTOR 4444260 .
- ^ Hanson, RS; Hanson, TE (1 de junio de 1996). "Bacterias metanotróficas" . Revisiones microbiológicas . 60 (2): 439–471. doi : 10.1128 / MMBR.60.2.439-471.1996 . ISSN 0146-0749 . PMC 239451 . PMID 8801441 .
- ^ Holmes, Andrew J .; Owens, Nick JP; Murrell, J. Colin (1 de enero de 1995). "Detección de metanótrofos marinos novedosos utilizando sondas génicas filogenéticas y funcionales después del enriquecimiento de metano" . Microbiología . 141 (8): 1947-1955. doi : 10.1099 / 13500872-141-8-1947 . PMID 7551057 .
- ^ Luesken, Francisca A .; Zhu, Baoli; Alen, Theo A. van; Butler, Margaret K .; Díaz, Marina Rodríguez; Song, Bongkeun; Campamento, Huub JM Op den; Jetten, Mike SM; Ettwig, Katharina F. (1 de junio de 2011). "Primers pmoA para la detección de metanótrofos anaeróbicos" . Microbiología aplicada y ambiental . 77 (11): 3877–3880. doi : 10.1128 / AEM.02960-10 . ISSN 0099-2240 . PMC 3127593 . PMID 21460105 .
- ^ a b Riesenfeld, Christian S .; Schloss, Patrick D .; Handelsman, Jo (1 de enero de 2004). "Metagenómica: análisis genómico de comunidades microbianas". Revisión anual de genética . 38 : 525–552. CiteSeerX 10.1.1.526.482 . doi : 10.1146 / annurev.genet.38.072902.091216 . ISSN 0066-4197 . PMID 15568985 .
- ^ a b Grotzinger, John P .; Knoll, Andrew H. (1999). "ESTROMATOLITOS EN CARBONATOS PRECAMBRIANOS: ¿Hitos evolutivos o varillas medidoras ambientales?". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 27 (1): 313–358. Código Bibliográfico : 1999AREPS..27..313G . doi : 10.1146 / annurev.earth.27.1.313 . PMID 11543060 .
- ^ Hofmann, HJ; Gray, K .; Hickman, AH; Thorpe, RI (1 de agosto de 1999). "Hofmann, HJ, Gray, K., Hickman, AH & Thorpe, RI Origin of 3,45 Ga estromatolitos coniformes en Warrawoona Group, Australia Occidental. Geol. Soc. Am. Bull. 111, 1256-1262" . Boletín de la Sociedad Geológica de América . 111 (8): 1256-1262. Código Bibliográfico : 1999GSAB..111.1256H . doi : 10.1130 / 0016-7606 (1999) 111 <1256: OOGCSI> 2.3.CO; 2 . ISSN 0016-7606 .
- ^ Berg, JM, Tymoczko, JL y Stryer, L. (2002). Bioquímica. 5to.
- ^ a b c L, Slonczewski, Joan; W, Foster, John (1 de octubre de 2013). Microbiología: una ciencia en evolución: tercera edición internacional para estudiantes . WW Norton & Company. ISBN 9780393923216.
- ^ Isótopos estables y relaciones carbono-agua de las plantas . Elsevier. 2012-12-02. ISBN 9780080918013.
- ^ a b McCollom, Thomas M. (1 de enero de 2013). "Miller-Urey y más allá: ¿qué hemos aprendido sobre las reacciones de síntesis orgánica prebiótica en los últimos 60 años?". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 41 (1): 207–229. Código bibliográfico : 2013AREPS..41..207M . doi : 10.1146 / annurev-earth-040610-133457 .
- ^ Scharf, Caleb; Virgo, Nathaniel; Cleaves, H. James; Aono, Masashi; Aubert-Kato, Nathanael; Aydinoglu, Arsev; Barahona, Ana; Barcaza, Laura M .; Benner, Steven A. (1 de diciembre de 2015). "Una estrategia para la investigación de los orígenes de la vida" . Astrobiología . 15 (12): 1031–1042. Código bibliográfico : 2015AsBio..15.1031S . doi : 10.1089 / ast.2015.1113 . ISSN 1531-1074 . PMC 4683543 . PMID 26684503 .
- ^ "Astrobiología de la NASA" . astrobiology.nasa.gov . Consultado el 26 de mayo de 2016 .
- ^ Lovelock, James (28 de septiembre de 2000). Gaia: una nueva mirada a la vida en la Tierra . OUP Oxford. ISBN 9780191606694.
- ^ Choque, Everett L .; Boyd, Eric S. (1 de diciembre de 2015). "Principios de la geobioquímica". Elementos . 11 (6): 395–401. doi : 10.2113 / gselements.11.6.395 . ISSN 1811-5209 .
- ^ Druschel, Gregory K .; Kappler, Andreas (1 de diciembre de 2015). "Geomicrobiología y geoquímica microbiana". Elementos . 11 (6): 389–394. doi : 10.2113 / gselements.11.6.389 . hdl : 1805/10102 . ISSN 1811-5209 .
- ^ "Geomicrobiología" . Universidad de Helsinki . 2017-01-27 . Consultado el 9 de febrero de 2020 .
- ^ Brocks, Jochen J .; Logan, Graham A .; Buick, Roger; Convocatoria, Roger E. (13 de agosto de 1999). "Fósiles moleculares arcaicos y el surgimiento temprano de eucariotas". Ciencia . 285 (5430): 1033–1036. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . doi : 10.1126 / science.285.5430.1033 . ISSN 0036-8075 . PMID 10446042 .
- ^ Knoll, Andrew H. (22 de marzo de 2015). La vida en un planeta joven: los primeros tres mil millones de años de evolución en la Tierra . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 9781400866045.
- ^ Evaristo, Jaivime; Jasechko, Scott; McDonnell, Jeffrey J. (2015). "Separación global de la transpiración de la planta de las aguas subterráneas y el caudal". Naturaleza . 525 (7567): 91–94. Código Bibliográfico : 2015Natur.525 ... 91E . doi : 10.1038 / nature14983 . PMID 26333467 .
- ^ Bien, Stephen P .; Nadie, David; Bowen, Gabriel (10 de julio de 2015). "La conectividad hidrológica restringe la partición de los flujos de agua terrestres globales" . Ciencia . 349 (6244): 175-177. Código Bibliográfico : 2015Sci ... 349..175G . doi : 10.1126 / science.aaa5931 . ISSN 0036-8075 . PMID 26160944 .
enlaces externos
- Geobiología, una revista científica
- Geobiología en Caltech
- Geobiología en la Universidad del Sur de California
- Geobiología en el MIT
- Geobiología e Historia de la Tierra en Harvard
- Geobiología en Stanford
- Geobiología en UCLA
- Agouron - cursos de verano de geobiología patrocinados por la USC en la isla Catalina
- Geobiología en Texas A&M University
- Sociedad Geológica de América - Geobiología