Germinación


La germinación es el proceso por el cual un organismo crece a partir de una semilla o estructura similar. El término se aplica a la germinación de una planta de semillero a partir de una semilla de una angiosperma o gimnosperma , el crecimiento de un espórulas de una espora , tales como las esporas de hongos , helechos, bacterias , y el crecimiento de la tubo de polen desde el grano de polen de una planta de semillas .

Plántulas de girasol , tres días después de la germinación.
Lapso de tiempo de girasol con sección transversal del suelo, que muestra cómo crecen las raíces y la parte superior de la planta

Una bandeja de semillas utilizada en horticultura para sembrar y tomar esquejes de plantas y tapones de cultivo.
Vidrio Germinación (vidrio germinador jar) con un plástico tamiz -lid
Semillas germinantes de Brassica campestris

La germinación suele ser el crecimiento de una planta contenida dentro de una semilla; da como resultado la formación de la plántula. También es el proceso de reactivación de la maquinaria metabólica de la semilla que resulta en la aparición de radícula y plúmula. La semilla de una planta vascular es un pequeño paquete que se produce en un fruto o cono después de la unión de las células reproductoras masculinas y femeninas. Todas las semillas completamente desarrolladas contienen un embrión y, en la mayoría de las especies de plantas, algunas reservas de alimentos, envueltas en una cubierta de semillas. Algunas plantas producen un número variable de semillas que carecen de embriones; son semillas vacías que nunca germinan. Las semillas inactivas son semillas viables que no germinan porque requieren estímulos internos o ambientales específicos para reanudar el crecimiento. En las condiciones adecuadas, la semilla comienza a germinar y el embrión reanuda su crecimiento, convirtiéndose en una plántula. [ aclaración necesaria ]


-Paso 1- La imbibición de agua, la absorción de agua, resulta en la ruptura de la cubierta de la semilla.
-Paso 2-La imbibición de la cubierta de la semilla da como resultado la emergencia de la radícula (1) y la plúmula (2), los cotiledones se despliegan (3).
-Paso 3-Esto marca el paso final en la germinación de la semilla donde se expanden los cotiledones que son las verdaderas hojas / guisantes Nota- La temperatura debe mantenerse en un nivel óptimo.

La alteración del suelo puede resultar en un crecimiento vigoroso de la planta al exponer las semillas que ya están en el suelo a cambios en los factores ambientales donde la germinación puede haber sido previamente inhibida por la profundidad de las semillas o un suelo demasiado compacto. Esto se observa a menudo en las tumbas después de un entierro. [1]

La germinación de la semilla depende de las condiciones internas y externas. Los factores externos más importantes incluyen la temperatura adecuada , el agua , el oxígeno o el aire y, a veces, la luz o la oscuridad . [2] Varias plantas requieren diferentes variables para una germinación exitosa de las semillas. A menudo, esto depende de la variedad de semilla individual y está estrechamente relacionado con las condiciones ecológicas del hábitat natural de una planta . Para algunas semillas, su futura respuesta de germinación se ve afectada por las condiciones ambientales durante la formación de la semilla; la mayoría de las veces, estas respuestas son tipos de inactividad de las semillas .

  • Se requiere agua para la germinación. Las semillas maduras suelen estar extremadamente secas y necesitan absorber cantidades significativas de agua, en relación con el peso seco de la semilla, antes de que se pueda reanudar el metabolismo celular y el crecimiento. La mayoría de las semillas necesitan suficiente agua para humedecerlas, pero no suficiente para remojarlas. La absorción de agua por las semillas se llama imbibición , lo que provoca la hinchazón y la rotura de la cubierta de la semilla. Cuando se forman las semillas, la mayoría de las plantas almacenan una reserva de alimento con la semilla, como almidón , proteínas o aceites . Esta reserva de alimento proporciona alimento al embrión en crecimiento. Cuando la semilla absorbe agua, se activan enzimas hidrolíticas que descomponen estos recursos alimenticios almacenados en sustancias químicas metabólicamente útiles . [2] Después de que la plántula emerge de la cubierta de la semilla y comienza a crecer raíces y hojas, las reservas de alimento de la plántula generalmente se agotan; en este punto, la fotosíntesis proporciona la energía necesaria para un crecimiento continuo y la plántula ahora requiere un suministro continuo de agua, nutrientes y luz.
  • La semilla en germinación requiere oxígeno para su metabolismo . [3] El oxígeno se utiliza en la respiración aeróbica , la principal fuente de energía de la plántula hasta que le salen hojas. [2] El oxígeno es un gas atmosférico que se encuentra en los espacios porosos del suelo ; Si una semilla está enterrada demasiado profundamente en el suelo o el suelo está anegado, la semilla puede carecer de oxígeno. Algunas semillas tienen cubiertas de semillas impermeables que evitan que el oxígeno ingrese a la semilla, lo que provoca un tipo de inactividad física que se rompe cuando la cubierta de la semilla se desgasta lo suficiente como para permitir el intercambio de gases y la absorción de agua del medio ambiente.
  • La temperatura afecta las tasas de crecimiento y metabolismo celular. Semillas de diferentes especies e incluso semillas de la misma planta germinan en un amplio rango de temperaturas. Las semillas a menudo tienen un rango de temperatura dentro del cual germinarán, y no lo harán por encima o por debajo de este rango. Muchas semillas germinan a temperaturas ligeramente superiores a 60-75 F (16-24 C) [temperatura ambiente en casas con calefacción central], mientras que otras germinan justo por encima del punto de congelación y otras germinan solo en respuesta a cambios de temperatura entre cálida y fría. Algunas semillas germinan cuando el suelo está frío a 28-40 F (-2 a 4 C), y algunas cuando el suelo está caliente a 76-90 F (24-32 C). Algunas semillas requieren exposición a temperaturas frías ( vernalización ) para romper el letargo. Algunas semillas en estado latente no germinarán incluso si las condiciones son favorables. Las semillas que dependen de la temperatura para terminar la latencia tienen un tipo de latencia fisiológica. Por ejemplo, las semillas que requieren el frío del invierno no pueden germinar hasta que absorben agua en el otoño y experimentan temperaturas más frías. La estratificación en frío es un proceso que induce la ruptura de la latencia antes de la emisión de luz que promueve la germinación. [4] Cuatro grados Celsius es lo suficientemente frío como para poner fin a la latencia de la mayoría de las semillas inactivas frías, pero algunos grupos, especialmente dentro de la familia Ranunculaceae y otros, necesitan condiciones más frías que -5 C. Algunas semillas solo germinarán después de altas temperaturas durante un incendio forestal que agrieta sus semillas; este es un tipo de inactividad física.

Los vegetales anuales más comunes tienen temperaturas óptimas de germinación entre 75-90 F (24-32 C), aunque muchas especies (por ejemplo, rábanos o espinacas ) pueden germinar a temperaturas significativamente más bajas, tan bajas como 40 F (4 C), lo que les permite cultivarse a partir de semillas en climas más fríos. Las temperaturas subóptimas conducen a tasas de éxito más bajas y períodos de germinación más largos.

  • La luz o la oscuridad pueden ser un desencadenante ambiental para la germinación y es un tipo de latencia fisiológica. La mayoría de las semillas no se ven afectadas por la luz ni la oscuridad, pero muchas semillas, incluidas las especies que se encuentran en los bosques, no germinarán hasta que una abertura en el dosel permita suficiente luz para el crecimiento de la plántula. [2]

La escarificación imita los procesos naturales que debilitan la cubierta de la semilla antes de la germinación. En la naturaleza, algunas semillas requieren condiciones particulares para germinar, como el calor de un fuego (por ejemplo, muchas plantas nativas de Australia) o sumergirse en una masa de agua durante un largo período de tiempo. Otros deben pasar a través del tracto digestivo de un animal para debilitar la capa de la semilla lo suficiente como para permitir que emerja la plántula. [2]

Granos de cebada malteados (germinados)

Inactividad

Algunas semillas vivas están inactivas y necesitan más tiempo y / o deben someterse a condiciones ambientales específicas antes de que germinen. La latencia de la semilla puede originarse en diferentes partes de la semilla, por ejemplo, dentro del embrión; en otros casos, está involucrada la cubierta de la semilla. La ruptura de la latencia a menudo implica cambios en las membranas, iniciados por señales de ruptura de la latencia. Esto generalmente ocurre solo dentro de las semillas hidratadas. [5] Los factores que afectan la latencia de las semillas incluyen la presencia de ciertas hormonas vegetales, en particular el ácido abscísico , que inhibe la germinación, y la giberelina , que pone fin a la latencia de las semillas. En la elaboración de cerveza , las semillas de cebada se tratan con giberelina para garantizar una germinación uniforme de las semillas para la producción de malta de cebada . [2]

Establecimiento de plántulas

En algunas definiciones, la aparición de la radícula marca el final de la germinación y el comienzo del "establecimiento", un período que utiliza las reservas de alimentos almacenadas en la semilla. La germinación y el establecimiento como un organismo independiente son fases críticas en la vida de una planta cuando son las más vulnerables a lesiones, enfermedades y estrés hídrico. [2] El índice de germinación se puede utilizar como indicador de fitotoxicidad en suelos. La mortalidad entre la dispersión de semillas y la terminación del establecimiento puede ser tan alta que muchas especies se han adaptado para producir grandes cantidades de semillas.

Germinación de plántulas obtenidas a partir de semillas de eucalipto después de 3 días de siembra .

En agricultura y jardinería , la tasa de germinación describe cuántas semillas de una especie vegetal , variedad o lote de semillas en particular es probable que germinen durante un período determinado. Es una medida del curso del tiempo de germinación y generalmente se expresa como un porcentaje, por ejemplo, una tasa de germinación del 85% indica que aproximadamente 85 de cada 100 semillas probablemente germinarán en condiciones adecuadas durante el período de germinación indicado. La tasa de germinación de la semilla está determinada por la composición genética de la semilla, las características morfológicas y los factores ambientales. [ cita requerida ] La tasa de germinación es útil para calcular la cantidad de semillas necesarias para un área determinada o la cantidad deseada de plantas. Para los fisiólogos de semillas y los científicos de semillas, la "tasa de germinación" es el recíproco del tiempo que tarda el proceso de germinación en completarse desde el momento de la siembra . Por otro lado, el número de semillas capaces de completar la germinación en una población (es decir, lote de semillas) se denomina capacidad de germinación .

Reparación de daños en el ADN

La calidad de la semilla se deteriora con la edad y esto se asocia con la acumulación de daño en el genoma. [6] Durante la germinación, los procesos de reparación se activan para hacer frente al daño acumulado del ADN . [7] En particular, se pueden reparar las roturas de una o dos hebras en el ADN. [8] El punto de control de daño del ADN quinasa ATM tiene un papel importante en la integración de la progresión a través de la germinación con respuestas de reparación a los daños del ADN acumulados por la semilla envejecida. [9]

Germinación dicotiledónea

Las etapas de germinación de una planta de guisantes. A. Cubierta de la semilla B. Radícula C. Raíz primaria D. Raíz secundaria E. Cotiledón F. Plumule G. Hoja H. Raíz principal

La parte de la planta que emerge primero de la semilla es la raíz embrionaria, denominada radícula o raíz primaria. Permite que la plántula se ancle en el suelo y comience a absorber agua. Después de que la raíz absorbe agua, de la semilla emerge un brote embrionario . Este brote consta de tres partes principales: los cotiledones (hojas de semillas), la sección del brote debajo de los cotiledones ( hipocótilo ) y la sección del brote por encima de los cotiledones ( epicotilo ). La forma en que emerge el brote difiere entre los grupos de plantas. [2]

Epigeal

En la germinación epígea (o germinación epígea), el hipocótilo se alarga y forma un gancho, tirando en lugar de empujar los cotiledones y el meristemo apical a través del suelo. Una vez que llega a la superficie, se endereza y tira de los cotiledones y dispara la punta de las plántulas en crecimiento en el aire. Los frijoles , el tamarindo y la papaya son ejemplos de plantas que germinan de esta manera. [2]

Hipogeo

La germinación también se puede hacer por germinación hipogea (o germinación hipogea), donde el epicotilo se alarga y forma el gancho. En este tipo de germinación, los cotiledones permanecen bajo tierra donde eventualmente se descomponen. Los guisantes, el gramo y el mango, por ejemplo, germinan de esta manera. [10]

Germinación de monocotiledóneas

En monocotiledóneas semillas, radícula y cotiledón del embrión están cubiertos por una coleorhiza y coleóptilo , respectivamente. La coleorhiza es la primera parte que surge de la semilla, seguida de la radícula. Luego, el coleoptilo se empuja hacia arriba a través del suelo hasta que alcanza la superficie. Allí deja de alargarse y emergen las primeras hojas. [2]

Germinación precoz

Cuando una semilla germina sin pasar por las cuatro etapas del desarrollo de la semilla, es decir, globular, en forma de corazón, en forma de torpedo y en la etapa cotiledonaria, se conoce como germinación precoz.

Otro evento de germinación durante el ciclo de vida de las gimnospermas y las plantas con flores es la germinación de un grano de polen después de la polinización . Al igual que las semillas, los granos de polen se deshidratan severamente antes de ser liberados para facilitar su dispersión de una planta a otra. Consisten en una capa protectora que contiene varias células (hasta 8 en las gimnospermas, 2-3 en las plantas con flores). Una de estas células es una célula tubular . Una vez que el grano de polen cae sobre el estigma de una flor receptiva (o un cono femenino en las gimnospermas), absorbe agua y germina. La germinación del polen se ve facilitada por la hidratación del estigma, así como por la estructura y fisiología del estigma y el estilo. [2] También se puede inducir la germinación del polen in vitro (en una placa de Petri o en un tubo de ensayo). [11] [12]

Durante la germinación, la célula tubular se alarga en un tubo polínico . En la flor, el tubo polínico luego crece hacia el óvulo donde descarga el esperma producido en el grano de polen para la fertilización. El grano de polen germinado con sus dos espermatozoides es el microgametofito masculino maduro de estas plantas. [2]

Autoincompatibilidad

Dado que la mayoría de las plantas tienen órganos reproductores masculinos y femeninos en sus flores, existe un alto riesgo de autopolinización y, por lo tanto, de endogamia . Algunas plantas utilizan el control de la germinación del polen como una forma de prevenir esta autopolinización. La germinación y el crecimiento del tubo polínico implican una señalización molecular entre el estigma y el polen. En la autoincompatibilidad en las plantas , el estigma de ciertas plantas puede reconocer molecularmente el polen de la misma planta y evitar que germine. [13]

La germinación también puede referirse a la aparición de células de esporas en reposo y el crecimiento de espórulas de hifas o talos de esporas en los hongos , algas y algunas plantas.

Los conidios son esporas de hongos de reproducción asexual (reproducción sin la fusión de gametos) que germinan en condiciones específicas. Se puede formar una variedad de células a partir de los conidios en germinación. Los más comunes son los tubos germinativos que crecen y se convierten en hifas. La formación inicial y el alargamiento posterior del tubo germinativo en el fugus Aspergillus niger se han capturado en 3D utilizando microscopía holotomográfica . Otro tipo de célula es un tubo de anastomosis conidial (CAT); estos se diferencian de los tubos germinativos en que son más delgados, más cortos, carecen de ramas, presentan un crecimiento determinado y se acercan entre sí. Cada célula tiene forma tubular, pero el tubo de anastomosis conidial forma un puente que permite la fusión entre conidios. [14] [15]

Visualización en 3D de la germinación de esporas de Aspergillus niger. Esta imagen ha sido capturada mediante microscopía holotomográfica.

Esporas en reposo

En las esporas en reposo , la germinación implica romper la gruesa pared celular de la espora inactiva. Por ejemplo, en los zigomicetos, el zigosporangio de paredes gruesas se abre y la zigospora en el interior da lugar al esporangióforo emergente. En los mohos limosos , la germinación se refiere a la aparición de células ameboides de la espora endurecida. Después de romper la capa de esporas, el desarrollo adicional implica la división celular, pero no necesariamente el desarrollo de un organismo multicelular (por ejemplo, en las amebas de vida libre de los mohos limosos). [2]

Helechos y musgos

En plantas como briofitas , helechos y algunas otras, las esporas germinan en gametofitos independientes . En las briofitas (p. Ej., Musgos y hepáticas ), las esporas germinan en protonemas , similares a las hifas de los hongos, a partir de las cuales crece el gametofito. En los helechos , los gametofitos son pequeños prothalli en forma de corazón que a menudo se pueden encontrar debajo de una planta adulta que desprende esporas. [2]

Bacterias

Las esporas bacterianas pueden ser exosporas o endosporas que son estructuras inactivas producidas por varias bacterias diferentes. Tienen una actividad metabólica muy baja o nula y se forman en respuesta a condiciones ambientales adversas. [16] Permiten la supervivencia y no son una forma de reproducción. [17] En condiciones adecuadas, la espora germina para producir una bacteria vital. Las endosporas se forman dentro de la célula madre y las exosporas se forman al final de la célula madre como una yema. [18]

Como se mencionó anteriormente, la luz puede ser un factor ambiental que estimula el proceso de germinación. La semilla debe poder determinar cuándo es el momento perfecto para germinar y lo hacen detectando las señales ambientales. Una vez que comienza la germinación, los nutrientes almacenados que se han acumulado durante la maduración comienzan a digerirse, lo que luego apoya la expansión celular y el crecimiento general. [19] Dentro de la germinación estimulada por luz, el fitocromo B (PHYB) es el fotorreceptor responsable de las etapas iniciales de la germinación. Cuando hay luz roja, PHYB se convierte a su forma activa y se mueve desde el citoplasma al núcleo donde regula al alza la degradación de PIF1. PIF1, factor de interacción fitocromo-1, regula negativamente la germinación al aumentar la expresión de proteínas que reprimen la síntesis de giberelina (GA), una hormona importante en el proceso de germinación. [20] Otro factor que promueve la germinación es el HFR1 que se acumula en la luz de alguna manera y forma heterodímeros inactivos con PIF1. [21]

Aunque se desconoce el mecanismo exacto, el óxido nítrico (NO) también juega un papel en esta vía. Se cree que el NO reprime la expresión del gen PIF1 y estabiliza el HFR1 de alguna manera para apoyar el inicio de la germinación. [19] Bethke et todos (2006) expusieron semillas de Arabidopsis inactivas a NO gas y en los siguientes 4 días, el 90% de las semillas rompieron la inactividad y germinaron. Los autores también observaron cómo el NO y el GA afectan el proceso de vacuolación de las células de aleurona que permiten la digestión del movimiento de los nutrientes. Un mutante de NO dio como resultado la inhibición de la vacuolación, pero cuando más tarde se añadió GA, el proceso volvió a estar activo, lo que llevó a la creencia de que el NO es anterior a GA en la ruta. El NO también puede conducir a la disminución de la sensibilidad del ácido abscísico (ABA), una hormona vegetal responsable en gran medida de la latencia de las semillas. [22] El equilibrio entre GA y ABA es importante. Cuando los niveles de ABA son más altos que los de GA, eso conduce a semillas inactivas y cuando los niveles de GA son más altos, las semillas germinan. [23] El cambio entre la latencia de la semilla y la germinación debe ocurrir en un momento en que la semilla tiene las mejores posibilidades de sobrevivir y una señal importante que comienza el proceso de germinación de la semilla y el crecimiento general de la planta es la luz.

  • Tipos de germinación de semillas de lirio
  • Semilla viable más antigua
  • Granja de macetas
  • Planta de semillero
  • Bandeja de semillas
  • Brotante
  • Horticultura urbana
  • Pirofito para germinación después del fuego.
  • Vivipary cuando las semillas o embriones comienzan a desarrollarse en el interior o antes de que se desprendan del padre.

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  • Siembra de semillas Un estudio de las técnicas de siembra de semillas.
  • Lapso de tiempo de germinación: video HD de 1 minuto de semillas de frijol mungo que germinan durante 10 días. Alojado en YouTube .