Una branquia ( / ɡ ɪ l / ( escucha )
) es un órgano respiratorio que se encuentra en muchos organismos acuáticos y que extrae el oxígeno disuelto del agua y excreta dióxido de carbono . Las branquias de algunas especies, como los cangrejos ermitaños , se han adaptado para permitir la respiración en tierra, siempre que se mantengan húmedas. La estructura microscópica de una branquia presenta una gran superficie al ambiente externo. Branchia (pl. Branchiae ) es el nombre de los zoólogos para las branquias (del griego antiguo βράγχια ).
Con la excepción de algunos insectos acuáticos , los filamentos y laminillas (pliegues) contienen sangre o fluido celómico , del cual se intercambian gases a través de las delgadas paredes. La sangre transporta oxígeno a otras partes del cuerpo. El dióxido de carbono pasa de la sangre a través del tejido fino de las branquias al agua. Las branquias u órganos similares a branquias, ubicados en diferentes partes del cuerpo, se encuentran en varios grupos de animales acuáticos, incluidos moluscos , crustáceos , insectos, peces y anfibios . Animales marinos semiterrestres como cangrejos y saltamontes tienen cámaras branquiales en las que almacenan agua, lo que les permite utilizar el oxígeno disuelto cuando están en tierra.
Historia [ editar ]
Galeno observó que los peces tenían multitud de aberturas ( orificios ), lo suficientemente grandes para admitir gases, pero demasiado finas para dar paso al agua. Plinio el Viejo sostenía que los peces respiraban por sus branquias, pero observó que Aristóteles tenía otra opinión. [1] La palabra branchia proviene del griego βράγχια , "branquias", plural de βράγχιον (en singular, que significa una aleta ). [2]
Función [ editar ]
Muchos animales acuáticos microscópicos, y algunos más grandes pero inactivos, pueden absorber suficiente oxígeno a través de toda la superficie de sus cuerpos, por lo que pueden respirar adecuadamente sin agallas. Sin embargo, los organismos acuáticos más complejos o más activos generalmente requieren branquias o branquias. Muchos invertebrados, e incluso anfibios, utilizan tanto la superficie corporal como las branquias para el intercambio gaseoso. [3]
Las branquias generalmente consisten en filamentos delgados de tejido , laminillas (placas), ramas o procesos delgados y con mechones que tienen una superficie muy doblada para aumentar el área de superficie . La naturaleza delicada de las branquias es posible porque el agua circundante proporciona apoyo. La sangre u otros fluidos corporales deben estar en íntimo contacto con la superficie respiratoria para facilitar la difusión. [3]
Una superficie elevada es crucial para el intercambio de gases de los organismos acuáticos, ya que el agua contiene solo una pequeña fracción del oxígeno disuelto que contiene el aire . Un metro cúbico de aire contiene aproximadamente 250 gramos de oxígeno en STP . La concentración de oxígeno en el agua es menor que en el aire y se difunde más lentamente. En agua dulce , el contenido de oxígeno disuelto es de aproximadamente 8 cm 3 / L en comparación con el del aire, que es de 210 cm 3 / L. [4] El agua es 777 veces más densa que el aire y es 100 veces más viscosa. [4]El oxígeno tiene una tasa de difusión en el aire 10.000 veces mayor que en el agua. [4] El uso de pulmones en forma de saco para eliminar el oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficiente para mantener la vida. [4] En lugar de utilizar pulmones, "[g] aseoso intercambio tiene lugar a través de la superficie de branquias altamente vascularizadas sobre las cuales se mantiene fluyendo una corriente de agua unidireccional mediante un mecanismo de bombeo especializado. La densidad del agua evita que las branquias colapsando y acostados uno encima del otro, que es lo que sucede cuando se saca un pez del agua ". [4]
Por lo general, el agua se mueve a través de las branquias en una dirección por la corriente, por el movimiento del animal a través del agua, por el golpe de los cilios u otros apéndices, o por medio de un mecanismo de bombeo. En los peces y en algunos moluscos, la eficacia de las branquias aumenta en gran medida por un mecanismo de intercambio en contracorriente en el que el agua pasa sobre las branquias en dirección opuesta al flujo de sangre a través de ellas. Este mecanismo es muy eficaz y se puede recuperar hasta el 90% del oxígeno disuelto en el agua. [3]
Vertebrados [ editar ]
Las branquias de los vertebrados se desarrollan típicamente en las paredes de la faringe , a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren hacia el exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio en contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con sangre y agua fluyendo en direcciones opuestas entre sí. Las branquias están compuestas por filamentos en forma de peine, las laminillas branquiales , que ayudan a aumentar su área de superficie para el intercambio de oxígeno. [5]
Cuando un pez respira, toma una bocanada de agua a intervalos regulares. Luego junta los lados de su garganta, forzando el agua a través de las aberturas branquiales, por lo que pasa sobre las branquias hacia el exterior. Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las amígdalas , el timo y las trompas de Eustaquio , así como muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias . [ cita requerida ]
Pescado [ editar ]
Las branquias de los peces forman una serie de hendiduras que conectan la faringe con el exterior del animal a cada lado del pez detrás de la cabeza. Originalmente había muchas hendiduras, pero durante la evolución, el número se redujo y los peces modernos tienen en su mayoría cinco pares, y nunca más de ocho. [6]
Pez cartilaginoso [ editar ]
Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis pares y el tiburón de nariz ancha de siete branquias es el único pez cartilaginoso que supera este número. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso del que se proyecta un radio branquial cartilaginoso . Este rayo branquial es el soporte del tabique interbranquial en forma de lámina , en el que se encuentran las laminillas individuales de las branquias a cada lado. La base del arco también puede soportar branquias , proyecciones en la cavidad faríngea que ayudan a evitar que grandes trozos de escombros dañen las delicadas branquias. [7]
Una abertura más pequeña, el espiráculo , se encuentra en la parte posterior de la primera hendidura branquial . Este tiene una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en su estructura, pero solo recibe sangre ya oxigenada por las verdaderas branquias. [7] Se cree que el espiráculo es homólogo a la abertura del oído en los vertebrados superiores . [8]
La mayoría de los tiburones dependen de la ventilación del ariete, que empuja el agua hacia la boca y las branquias nadando rápidamente hacia adelante. En las especies de movimiento lento o que viven en el fondo, especialmente entre las rayas y las rayas, el espiráculo puede agrandarse y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de hacerlo por la boca. [7]
Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos, ya que han perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo , desarrollado a partir del tabique del arco branquial frente a la primera branquia. [7]
Pez huesudo [ editar ]
En los peces óseos , las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo. La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para ajustar la presión del agua dentro de la faringe para permitir la ventilación adecuada de las branquias, por lo que los peces óseos no tienen que depender de la ventilación del ariete (y por lo tanto, de un movimiento casi constante) para respirar. Las válvulas dentro de la boca evitan que el agua se escape. [7]
Los arcos branquiales de los peces óseos generalmente no tienen tabique, por lo que las branquias solo se proyectan desde el arco, sostenidas por rayos branquiales individuales. Algunas especies retienen branquiespinas. Aunque todos los peces óseos, excepto los más primitivos, carecen de espiráculos, la pseudorama asociada con ellos a menudo permanece, y se encuentra en la base del opérculo. Sin embargo, esto a menudo se reduce en gran medida, y consiste en una pequeña masa de células sin ninguna estructura similar a branquias. [7]
Los teleósteos marinos también utilizan sus branquias para excretar osmolitos (por ejemplo, Na⁺, Cl - ). La gran superficie de las branquias tiende a crear un problema para los peces que buscan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua de mar contiene más osmolitos que los fluidos internos de los peces, por lo que los peces marinos pierden agua de forma natural a través de sus branquias por ósmosis. Para recuperar el agua, los peces marinos beben grandes cantidades de agua de mar mientras simultáneamente gastan energía para excretar sal a través de los ionocitos Na + / K + -ATPasa (antes conocidos como células ricas en mitocondrias y células de cloruro ). [9]Por el contrario, el agua dulce tiene menos osmolitos que los fluidos internos del pez. Por lo tanto, los peces de agua dulce deben utilizar sus ionocitos branquiales para obtener iones de su entorno para mantener una osmolaridad sanguínea óptima. [7] [9]
Las lampreas y las mixinas no tienen branquias como tales. En cambio, las branquias están contenidas en bolsas esféricas, con una abertura circular hacia el exterior. Como las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada bolsa contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden fusionarse, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de bolsas, mientras que los peces brujas pueden tener de seis a catorce, dependiendo de la especie. En el pez bruja, las bolsas se conectan con la faringe internamente y un tubo separado que no tiene tejido respiratorio (el conducto faringocutáneo) se desarrolla debajo de la faringe propiamente dicha, expulsando los desechos ingeridos al cerrar una válvula en su extremo anterior. [7] Las larvas de pez pulmón también tienen branquias externas , al igual que las primitivas Polypterus , pez con aletas radiadas , aunque este último tiene una estructura diferente a la de los anfibios. [7]
Anfibios [ editar ]
Los renacuajos de los anfibios tienen de tres a cinco hendiduras branquiales que no contienen branquias reales. Por lo general, no hay espiráculos ni opérculos verdaderos, aunque muchas especies tienen estructuras parecidas a opérculos. En lugar de branquias internas, desarrollan tres branquias externas plumosas que crecen desde la superficie exterior de los arcos branquiales. A veces, los adultos los retienen, pero por lo general desaparecen con la metamorfosis . Ejemplos de salamandras que retienen sus branquias externas al llegar a la edad adulta son el olm y el mudpuppy .
Aún así, algunos grupos de tetrápodos extintos retuvieron verdaderas branquias. Un estudio sobre Archegosaurus demuestra que tenía branquias internas como peces verdaderos. [10]
Invertebrados [ editar ]
Los crustáceos , moluscos y algunos insectos acuáticos tienen branquias con mechones o estructuras en forma de placas en la superficie de sus cuerpos. Las branquias de varios tipos y diseños, simples o más elaborados, han evolucionado de forma independiente en el pasado, incluso entre la misma clase de animales. Los segmentos de gusanos poliquetos tienen parapodios, muchos de los cuales tienen branquias. [3] Las esponjas carecen de estructuras respiratorias especializadas, y todo el animal actúa como branquias cuando se extrae agua a través de su estructura esponjosa. [11]
Los artrópodos acuáticos suelen tener branquias que en la mayoría de los casos son apéndices modificados. En algunos crustáceos, estos están expuestos directamente al agua, mientras que en otros, están protegidos dentro de una cámara branquial. [12] Los cangrejos herradura tienen branquias en forma de libro que son colgajos externos, cada uno con muchas membranas delgadas en forma de hojas. [13]
Muchos invertebrados marinos, como los moluscos bivalvos, se alimentan por filtración . Se mantiene una corriente de agua a través de las branquias para el intercambio de gases, y las partículas de alimentos se filtran al mismo tiempo. Estos pueden quedar atrapados en la mucosidad y trasladarse a la boca por el latido de los cilios. [14]
La respiración en los equinodermos (como las estrellas de mar y los erizos de mar ) se lleva a cabo utilizando una versión muy primitiva de branquias llamadas pápulas. Estas delgadas protuberancias en la superficie del cuerpo contienen divertículos del sistema vascular del agua .
Las branquias de los insectos acuáticos son traqueales , pero los tubos de aire están sellados, comúnmente conectados a delgadas placas externas o estructuras copetudas que permiten la difusión. El oxígeno de estos tubos se renueva a través de las branquias. En las larvas de libélula , la pared del extremo caudal del tracto digestivo ( recto ) se abastece abundantemente de tráqueas como branquias rectales, y el agua bombeada hacia adentro y hacia afuera del recto proporciona oxígeno a las tráqueas cerradas.
Plastrones [ editar ]
Un plastrón es un tipo de adaptación estructural que ocurre entre algunos artrópodos acuáticos (principalmente insectos), una forma de branquias inorgánicas que contiene una película delgada de oxígeno atmosférico en un área con pequeñas aberturas llamadas espiráculos que se conectan al sistema traqueal. El plastrón generalmente consiste en parches densos de setas hidrófobas en el cuerpo, que evitan la entrada de agua en los espiráculos, pero también pueden involucrar escamas o crestas microscópicas que se proyectan desde la cutícula. Las propiedades físicas de la interfaz entre la película de aire atrapado y el agua circundante permiten el intercambio de gases a través de los espiráculos, casi como si el insecto estuviera en el aire atmosférico. El dióxido de carbono se difunde en el agua circundante debido a su altasolubilidad , mientras que el oxígeno se difunde en la película a medida que la concentración dentro de la película se ha reducido por la respiración , y el nitrógeno también se difunde a medida que aumenta su tensión. El oxígeno se difunde en la película de aire a una velocidad mayor que la del nitrógeno. Sin embargo, el agua que rodea al insecto puede agotarse en oxígeno si no hay movimiento de agua , por lo que muchos de estos insectos en aguas tranquilas dirigen activamente un flujo de agua sobre sus cuerpos.
El mecanismo de branquias inorgánicas permite que los insectos acuáticos con plastrones permanezcan constantemente sumergidos. Los ejemplos incluyen muchos escarabajos de la familia Elmidae , gorgojos acuáticos y chinches verdaderos de la familia Aphelocheiridae , así como al menos una especie de arácnido ricinuleid . [15] La araña campana de buceo utiliza un mecanismo algo similar , que mantiene una burbuja bajo el agua que intercambia gas como un plastrón. Otros insectos buceadores (como los que nadan en la espalda y los escarabajos hidrófilos ) pueden transportar burbujas de aire atrapadas, pero agotan el oxígeno más rápidamente y, por lo tanto, necesitan una reposición constante.
Ver también [ editar ]
- Respiración acuática
- Libro de pulmón
- Branquias de pescado
- Rastrillo branquial
- Hendidura branquial
- Pulmón
- Branquias artificiales (humanas)
Referencias [ editar ]
- ^
Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público : Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopaedia, o Diccionario universal de artes y ciencias (1ª ed.). James y John Knapton, et al. Falta o vacío |title=( ayuda ) - ^ "Branchia". Diccionario de inglés de Oxford . Prensa de la Universidad de Oxford. 2ª Ed. 1989.
- ^ a b c d Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991). Zoología . Saunders College Publishing. págs. 273-276 . ISBN 978-0-03-030504-7.
- ^ a b c d e M. bv Roberts; Michael Reiss; Grace Monger (2000). Biología avanzada . Londres, Reino Unido: Nelson. págs. 164-165.
- ^ Andrews, Chris; Adrian Exell; Neville Carrington (2003). Manual de salud de los peces . Libros de luciérnagas.
- ^ Hughes, George Morgan (1963). Fisiología comparada de la respiración de los vertebrados . Prensa de la Universidad de Harvard. págs. 8 –9. ISBN 978-0-674-15250-2.
- ^ a b c d e f g h i Romer, Alfred Sherwood ; Parsons, Thomas S. (1977). El cuerpo de los vertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 316–327. ISBN 0-03-910284-X.
- ^ Laurin M. (1998): La importancia de la parsimonia global y el sesgo histórico en la comprensión de la evolución de los tetrápodos. Parte I: sistemática, evolución del oído medio y suspensión de la mandíbula. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, París , 13e Série 19: págs. 1-42.
- ^ a b Evans, David H .; Piermarini, Peter M .; Choe, Keith P. (enero de 2005). "Las branquias de peces multifuncionales: sitio dominante de intercambio de gases, osmorregulación, regulación ácido-base y excreción de desechos nitrogenados" . Revisiones fisiológicas . 85 (1): 97-177. doi : 10.1152 / physrev.00050.2003 . ISSN 0031-9333 . PMID 15618479 .
- ^ Florian Witzmann; Elizabeth Brainerd (2017). "Modelado de la fisiología del temnospondyl acuático Archegosaurus decheni del Pérmico temprano de Alemania". Registro fósil. 20 (2): 105-127. doi: 10.5194 / fr-20-105-2017.
- ^ Choudhary, S. Enseñanza de la biología . Publicación APH. pag. 269. ISBN 978-81-7648-524-1.
- ^ Saxena, Amita (2005). Libro de texto de crustáceos . Editorial Discovery. pag. 180. ISBN 978-81-8356-016-0.
- ^ Sekiguchi, K. (1988). Biología de los cangrejos herradura . サ イ エ ン ス ハ ウ ス. pag. 91. ISBN 978-4-915572-25-8.
- ^ Roberts, MBV (1986). Biología: un enfoque funcional . Nelson Thornes. pag. 139. ISBN 978-0-17-448019-8.
- ^ Joachim Adis, Benjamin Messner y Norman Platnick (1999). "Las estructuras morfológicas y la distribución vertical en el suelo indican la respiración facultativa del plastrón en Cryptocellus adisi (Arachnida, Ricinulei) de la Amazonia central". Estudios en Fauna y Medio Ambiente Neotropicales . 34 (1): 1–9. doi : 10.1076 / snfe.34.1.1.8915 .
Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público : Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopaedia, o Diccionario universal de artes y ciencias (1ª ed.). James y John Knapton, et al. 
Enlaces externos [ editar ]
- Disección de peces - Museo australiano expuesto a las branquias . Actualizado: 11 de junio de 2010. Consultado el 16 de enero de 2012.