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Biología Celular
Diagrama de células animales
Animal Cell.svg
Componentes de una célula animal típica:
  1. Nucleolo
  2. Núcleo
  3. Ribosoma (puntos como parte de 5)
  4. Vesícula
  5. Retículo endoplasmático rugoso
  6. Aparato de Golgi (o cuerpo de Golgi)
  7. Citoesqueleto
  8. Retículo endoplasmático liso
  9. Mitocondria
  10. Vacuola
  11. Citosol (líquido que contiene orgánulos ; con el cual, comprende el citoplasma )
  12. Lisosoma
  13. Centrosoma
  14. Membrana celular
Micrografía del aparato de Golgi, visible como una pila de anillos negros semicirculares cerca del fondo. Se pueden ver numerosas vesículas circulares en las proximidades del orgánulo .

El aparato de Golgi , también conocido como complejo de Golgi , cuerpo de Golgi o simplemente Golgi , es un orgánulo que se encuentra en la mayoría de las células eucariotas . [1] Parte del sistema de endomembranas en el citoplasma , empaqueta proteínas en vesículas unidas a la membrana dentro de la célula antes de que las vesículas se envíen a su destino. Reside en la intersección de las vías secretora, lisosomal y endocítica . Es de particular importancia en el procesamiento de proteínas para su secreción., que contiene un conjunto de enzimas de glicosilación que unen varios monómeros de azúcar a las proteínas a medida que las proteínas se mueven a través del aparato.

Fue identificado en 1897 por el científico italiano Camillo Golgi y recibió su nombre en 1898. [2]

Descubrimiento

Debido a su gran tamaño y estructura distintiva, el aparato de Golgi fue uno de los primeros orgánulos en ser descubierto y observado en detalle. Fue descubierto en 1898 por el médico italiano Camillo Golgi durante una investigación del sistema nervioso . [3] [2] Después de observarlo por primera vez bajo su microscopio , denominó la estructura como apparato reticolare interno ("aparato reticular interno"). Algunos dudaron del descubrimiento al principio, argumentando que la apariencia de la estructura era simplemente una ilusión óptica creada por la técnica de observación utilizada por Golgi. Con el desarrollo de microscopios modernos en el siglo XX, se confirmó el descubrimiento. [4]Las primeras referencias al aparato de Golgi se referían a él por varios nombres, incluidos "aparato de Golgi-Holmgren", "conductos de Golgi-Holmgren" y "aparato de Golgi-Kopsch". [2] El término "aparato de Golgi" se utilizó en 1910 y apareció por primera vez en la literatura científica en 1913, mientras que "complejo de Golgi" se introdujo en 1956. [2]

Localización subcelular

La localización subcelular del aparato de Golgi varía entre eucariotas . En los mamíferos, un solo aparato de Golgi generalmente se encuentra cerca del núcleo celular , cerca del centrosoma . Las conexiones tubulares son responsables de unir las pilas. La localización y las conexiones tubulares del aparato de Golgi dependen de los microtúbulos . En experimentos se ve que a medida que se despolimerizan los microtúbulos, los aparatos de Golgi pierden conexiones mutuas y se convierten en pilas individuales en todo el citoplasma . [5] En la levadura , múltiples aparatos de Golgi se encuentran dispersos por todo el citoplasma (como se observa en Saccharomyces cerevisiae ). Enplantas , las pilas de Golgi no se concentran en la región centrosomal y no forman cintas de Golgi. [6] La organización de la planta de Golgi depende de los cables de actina y no de los microtúbulos. [6] La característica común entre los aparatos de Golgi es que son adyacentes a los sitios de salida del retículo endoplásmico (RE). [7]

Estructura

Representación 3D del aparato de Golgi
Diagrama de una sola "pila" de Golgi

En la mayoría de los eucariotas, el aparato de Golgi está formado por una serie de compartimentos y es una colección de discos aplanados y fusionados encerrados en membranas, conocidos como cisternas (singular: cisterna , también llamados "dictyosomes"), que se originan a partir de grupos vesiculares que brotan del retículo endoplásmico . Una célula de mamífero contiene típicamente de 40 a 100 pilas de cisternas. [8] Por lo general, hay entre cuatro y ocho cisternas en una pila; sin embargo, en algunos protistas se han observado hasta sesenta cisternas. [4] Esta colección de cisternas se divide en compartimentos cis , medial y trans , formando dos redes principales: lared cis Golgi (CGN) y la red trans Golgi (TGN). El CGN es la primera estructura cisternal y el TGN es la final, a partir de la cual las proteínas se empaquetan en vesículas destinadas a lisosomas , vesículas secretoras o la superficie celular. El TGN generalmente se coloca junto a la pila, pero también se puede separar de ella. El TGN puede actuar como un endosoma temprano en levaduras y plantas . [6] [9]

Existen diferencias estructurales y organizativas en el aparato de Golgi entre eucariotas. En algunas levaduras, no se observa apilamiento de Golgi. Pichia pastoris tiene Golgi apilado, mientras que Saccharomyces cerevisiae no. [6] En las plantas, las pilas individuales del aparato de Golgi parecen funcionar de forma independiente. [6]

El aparato de Golgi tiende a ser más grande y más numeroso en células que sintetizan y secretan grandes cantidades de sustancias; por ejemplo, las células B plasmáticas del sistema inmunitario que secretan anticuerpos tienen complejos de Golgi prominentes.

En todos los eucariotas, cada pila cisternal tiene una cara de entrada cis y una cara de salida trans . Estas caras se caracterizan por una morfología y una bioquímica únicas . [10] Dentro de las pilas individuales hay una variedad de enzimas responsables de modificar selectivamente la carga de proteínas. Estas modificaciones influyen en el destino de la proteína. La compartimentación del aparato de Golgi es ventajosa para separar enzimas, manteniendo así etapas de procesamiento consecutivas y selectivas: las enzimas que catalizan las primeras modificaciones se acumulan en las cisternas de la cara cis y las enzimas que catalizan las modificaciones posteriores se encuentran en las cisternas de la cara trans de las pilas de Golgi. [5][10]

Función

El aparato de Golgi (rosa salmón) en el contexto de la vía secretora.

El aparato de Golgi es una importante estación de recogida y envío de productos proteicos recibidos del retículo endoplásmico (RE). Las proteínas sintetizadas en el RE se empaquetan en vesículas , que luego se fusionan con el aparato de Golgi. Estas proteínas de carga se modifican y se destinan a la secreción mediante exocitosis o para su uso en la célula. A este respecto, el Golgi puede considerarse similar a una oficina de correos: empaqueta y etiqueta elementos que luego envía a diferentes partes de la célula o al espacio extracelular . El aparato de Golgi también participa en el transporte de lípidos y la formación de lisosomas . [11]

La estructura y función del aparato de Golgi están íntimamente ligadas. Las pilas individuales tienen diferentes surtidos de enzimas, lo que permite el procesamiento progresivo de las proteínas de carga a medida que viajan desde las cisternas hasta la cara del Golgi trans. [5] [10] Las reacciones enzimáticas dentro de las pilas de Golgi ocurren exclusivamente cerca de las superficies de sus membranas, donde las enzimas están ancladas. Esta característica contrasta con el ER, que tiene proteínas y enzimas solubles en su luz . Gran parte del procesamiento enzimático es la modificación postraduccional de proteínas. Por ejemplo, la fosforilación de oligosacáridos en proteínas lisosomales ocurre en la CGN temprana. [5] Cis cisternaestán asociados con la eliminación de residuos de manosa . [5] [10] La eliminación de los residuos de manosa y la adición de N-acetilglucosamina se producen en las cisternas mediales. [5] La adición de galactosa y ácido siálico se produce en las cisternas trans . [5] La sulfatación de tirosinas y carbohidratos ocurre dentro del TGN. [5] Otras modificaciones generales postraduccionales de proteínas incluyen la adición de carbohidratos ( glicosilación ) [12] y fosfatos ( fosforilación). Las modificaciones de proteínas pueden formar una secuencia señal que determina el destino final de la proteína. Por ejemplo, el aparato de Golgi agrega un marcador de manosa-6-fosfato a las proteínas destinadas a los lisosomas . Otra función importante del aparato de Golgi es la formación de proteoglicanos . Las enzimas del aparato de Golgi agregan proteínas a los glicosaminoglicanos , creando así proteoglicanos. [13] Los glicosaminoglicanos son moléculas de polisacáridos no ramificadas largas presentes en la matriz extracelular de los animales.

Transporte vesicular

Diagrama del proceso secretor del retículo endoplásmico (naranja) al aparato de Golgi (magenta). 1. Membrana nuclear ; 2. Poro nuclear ; 3. Retículo endoplásmico rugoso (RER); 4. Retículo endoplásmico liso (SER); 5. Ribosoma unido al RER; 6. Macromoléculas ; 7. Transporte de vesículas ; 8. Aparato de Golgi; 9. Cis cara del aparato de Golgi; 10. Cara trans del aparato de Golgi; 11. Cisternas del aparato de Golgi

Las vesículas que abandonan el retículo endoplásmico rugoso se transportan a la cara cis del aparato de Golgi, donde se fusionan con la membrana de Golgi y vacían su contenido en la luz . Una vez dentro del lumen, las moléculas se modifican y luego se clasifican para su transporte a sus próximos destinos.

Las proteínas destinadas a áreas de la célula distintas del retículo endoplásmico o del aparato de Golgi se mueven a través de las cisternas de Golgi hacia la cara trans , a una red compleja de membranas y vesículas asociadas conocida como red trans-Golgi (TGN). Esta área del Golgi es el punto en el que las proteínas se clasifican y envían a sus destinos previstos mediante su colocación en uno de al menos tres tipos diferentes de vesículas, dependiendo de la secuencia de señal que transportan.

TiposDescripciónEjemplo
Vesículas exocitóticas (constitutivas)La vesícula contiene proteínas destinadas a la liberación extracelular . Después del empaque, las vesículas brotan y se mueven inmediatamente hacia la membrana plasmática , donde se fusionan y liberan el contenido al espacio extracelular en un proceso conocido como secreción constitutiva .Liberación de anticuerpos por células B plasmáticas activadas
Vesículas secretoras (reguladas)Las vesículas contienen proteínas destinadas a la liberación extracelular. Después del empaque, las vesículas se desprenden y se almacenan en la célula hasta que se da una señal para su liberación. Cuando se recibe la señal adecuada, se mueven hacia la membrana y se fusionan para liberar su contenido. Este proceso se conoce como secreción regulada .Liberación de neurotransmisores de las neuronas
Vesículas lisosomalesLas vesículas contienen proteínas y ribosomas destinados al lisosoma , un orgánulo degradativo que contiene muchas hidrolasas ácidas , oa orgánulos de almacenamiento similares a lisosomas. Estas proteínas incluyen tanto enzimas digestivas como proteínas de membrana. La vesícula primero se fusiona con el endosoma tardío y luego el contenido se transfiere al lisosoma a través de mecanismos desconocidos.Digestivos proteasas destinados al lisosoma

Modelos actuales de transporte y tráfico vesicular

Modelo 1: Transporte vesicular anterógrado entre compartimentos estables

  • En este modelo, el Golgi se ve como un conjunto de compartimentos estables que trabajan juntos. Cada compartimento tiene una colección única de enzimas que trabajan para modificar la carga de proteínas . Las proteínas se envían desde el RE a la cara cis utilizando vesículas recubiertas de COPII . La carga luego avanza hacia la cara trans en vesículas recubiertas de COPI . Este modelo propone que las vesículas COPI se mueven en dos direcciones: las vesículas anterógradas transportan proteínas secretoras , mientras que las vesículas retrógradas reciclan las proteínas de tráfico específicas de Golgi. [14]
    • Puntos fuertes: el modelo explica las observaciones de los compartimentos, la distribución polarizada de enzimas y las ondas de las vesículas en movimiento. También intenta explicar cómo se reciclan las enzimas específicas de Golgi. [14]
    • Debilidades: Dado que la cantidad de vesículas COPI varía drásticamente entre los tipos de células, este modelo no puede explicar fácilmente la alta actividad de tráfico dentro del Golgi para cargas pequeñas y grandes. Además, no hay evidencia convincente de que las vesículas COPI se muevan tanto en dirección anterógrada como retrógrada. [14]
  • Este modelo fue ampliamente aceptado desde principios de los 80 hasta finales de los 90. [14]

Modelo 2: progresión / maduración cisternal

  • En este modelo, la fusión de las vesículas COPII del RE inicia la formación de la primera cis - cisterna de la pila de Golgi, que luego progresa para convertirse en cisternas de TGN maduras. Una vez maduradas, las cisternas de TGN se disuelven para convertirse en vesículas secretoras. Mientras se produce esta progresión, las vesículas COPI reciclan continuamente proteínas específicas de Golgi mediante el suministro de cisternas más viejas a más jóvenes. Los diferentes patrones de reciclaje pueden explicar la diferente bioquímica en toda la pila de Golgi. Por lo tanto, los compartimentos dentro del Golgi se ven como etapas cinéticas discretas del aparato de Golgi en maduración. [14]
    • Fortalezas: El modelo aborda la existencia de compartimentos de Golgi, así como la diferente bioquímica dentro de las cisternas, el transporte de proteínas grandes, la formación y desintegración transitorias de las cisternas y la movilidad retrógrada de las proteínas de Golgi nativas, y puede explicar la variabilidad observada en las estructuras del Golgi. [14]
    • Debilidades: este modelo no puede explicar fácilmente la observación de las redes de Golgi fusionadas, las conexiones tubulares entre las cisternas y las diferentes cinéticas de salida de la carga secretora. [14]

Modelo 3: progresión / maduración cisternal con transporte tubular heterotípico

  • Este modelo es una extensión del modelo de progresión / maduración cisternal. Incorpora la existencia de conexiones tubulares entre las cisternas que forman la cinta de Golgi, en las que se enlazan cisternas dentro de una pila. Este modelo postula que los túbulos son importantes para el tráfico bidireccional en el sistema ER-Golgi: permiten un tráfico anterógrado rápido de cargas pequeñas y / o el tráfico retrógrado de proteínas de Golgi nativas. [14]
    • Fortalezas: Este modelo abarca las fortalezas del modelo de progresión / maduración cisternal que también explica el tráfico rápido de carga y cómo las proteínas de Golgi nativas pueden reciclarse independientemente de las vesículas COPI. [14]
    • Debilidades: este modelo no puede explicar la cinética de transporte de grandes cargas de proteínas, como el colágeno . Además, las conexiones tubulares no son frecuentes en las células vegetales. Los roles que tienen estas conexiones se pueden atribuir a una especialización específica de la célula más que a un rasgo universal. Si las membranas son continuas, eso sugiere la existencia de mecanismos que preservan los gradientes bioquímicos únicos observados en todo el aparato de Golgi. [14]

Modelo 4: Partición rápida en un Golgi mixto

  • Este modelo de partición rápida es la alteración más drástica del punto de vista tradicional del tráfico vesicular. Los defensores de este modelo plantean la hipótesis de que el Golgi funciona como una sola unidad, que contiene dominios que funcionan por separado en el procesamiento y exportación de la carga de proteínas. La carga de la sala de emergencias se mueve entre estos dos dominios y sale aleatoriamente de cualquier nivel del Golgi a su ubicación final. Este modelo está respaldado por la observación de que la carga sale del Golgi en un patrón mejor descrito por cinética exponencial. La existencia de dominios está respaldada por datos de microscopía de fluorescencia. [14]
    • Puntos fuertes: en particular, este modelo explica la cinética exponencial de la salida de carga de proteínas grandes y pequeñas, mientras que otros modelos no pueden. [14]
    • Debilidades: este modelo no puede explicar la cinética de transporte de grandes cargas de proteínas, como el colágeno. Este modelo se queda corto en explicar la observación de compartimentos discretos y la bioquímica polarizada de las cisternas de Golgi. Tampoco explica la formación y desintegración de la red de Golgi, ni el papel de las vesículas COPI. [14]

Modelo 5: Compartimentos estables como progenitores del modelo cisternal

  • Este es el modelo más reciente. En este modelo, el Golgi se ve como una colección de compartimentos estables definidos por GTPasas Rab (proteína G) . [14]
    • Fortalezas: Este modelo es consistente con numerosas observaciones y abarca algunas de las fortalezas del modelo de progresión / maduración cisternal. Además, lo que se conoce de las funciones de Rab GTPasa en endosomas de mamíferos puede ayudar a predecir las funciones putativas dentro del Golgi. Este modelo es único porque puede explicar la observación de intermediarios de transporte de "megavesículas". [14]
    • Debilidades: este modelo no explica las variaciones morfológicas en el aparato de Golgi, ni define un papel para las vesículas COPI. Este modelo no se aplica bien a plantas, algas y hongos en los que se observan pilas de Golgi individuales (no es probable que se transfieran dominios entre pilas). Además, no se ha establecido que las megavesículas sean transportadores intra-Golgi. [14]

Aunque existen múltiples modelos que intentan explicar el tráfico vesicular a lo largo del Golgi, ningún modelo individual puede explicar de forma independiente todas las observaciones del aparato de Golgi. Actualmente, el modelo de progresión / maduración cisternal es el más aceptado entre los científicos, y se adapta a muchas observaciones en eucariotas . Los otros modelos siguen siendo importantes para formular preguntas y guiar la experimentación futura. Entre las preguntas fundamentales sin respuesta se encuentran la direccionalidad de las vesículas COPI y el papel de las GTPasas Rab en la modulación del tráfico de carga de proteínas. [14]

Brefeldin A

Brefeldin A (BFA) es un metabolito fúngico utilizado experimentalmente para interrumpir la vía de secreción como método para probar la función de Golgi. [15] BFA bloquea la activación de algunos factores de ribosilación de ADP ( ARF ). [16] Los ARF son pequeñas GTPasas que regulan el tráfico vesicular mediante la unión de los COP a los endosomas y al aparato de Golgi. [16] BFA inhibe la función de varios factores de intercambio de nucleótidos de guanina (GEF) que median la unión de GTP de los ARF. [dieciséis]El tratamiento de las células con BFA interrumpe así la vía de secreción, promoviendo el desmontaje del aparato de Golgi y distribuyendo las proteínas de Golgi a los endosomas y al RE. [15] [16]

Galería

  • Reproducir medios

    Dinámica de Golgi de levadura. El verde marca el Golgi temprano, el rojo el Golgi tardío. [17]

  • 2 pilas de Golgi conectadas como una cinta en una celda de ratón. De la pelicula

  • Proyección tridimensional de una pila de Golgi de mamíferos obtenida por microscopía confocal y superficie volumétrica renderizada utilizando el software Imaris . De la pelicula

Referencias

  1. ^ Pavelk M, Mironov AA (2008). "Herencia del aparato de Golgi". El aparato de Golgi: estado del arte 110 años después del descubrimiento de Camillo Golgi . Berlín: Springer. pag. 580. doi : 10.1007 / 978-3-211-76310-0_34 . ISBN 978-3-211-76310-0.
  2. ↑ a b c d Fabene PF, Bentivoglio M (octubre de 1998). "1898-1998: Camillo Golgi y" el Golgi ": cien años de clones terminológicos". Boletín de investigación del cerebro . 47 (3): 195–8. doi : 10.1016 / S0361-9230 (98) 00079-3 . PMID 9865849 . 
  3. ↑ Golgi C (1898). "Intorno alla struttura delle cellule nervose" (PDF) . Bollettino della Società Medico-Chirurgica di Pavia . 13 (1): 316. Archivado (PDF) desde el original el 7 de abril de 2018.
  4. ↑ a b Davidson MW (13 de diciembre de 2004). "El aparato de Golgi" . Expresiones moleculares . Universidad Estatal de Florida. Archivado desde el original el 7 de noviembre de 2006 . Consultado el 20 de septiembre de 2010 .
  5. ^ a b c d e f g h Alberts, Bruce; et al. (1994). Biología molecular de la célula . Publicación Garland. ISBN 978-0-8153-1619-0.
  6. ↑ a b c d e Nakano A, Luini A (agosto de 2010). "Pasaje por el Golgi". Opinión actual en biología celular . 22 (4): 471–8. doi : 10.1016 / j.ceb.2010.05.003 . PMID 20605430 . 
  7. ^ Suda Y, Nakano A (abril de 2012). "El aparato de Golgi de levadura" . Tráfico . 13 (4): 505–10. doi : 10.1111 / j.1600-0854.2011.01316.x . PMID 22132734 . 
  8. ^ Duran JM, Kinseth M, Bossard C, Rose DW, Polishchuk R, Wu CC, Yates J, Zimmerman T, Malhotra V (junio de 2008). "El papel de GRASP55 en la fragmentación de Golgi y la entrada de células en la mitosis" . Biología molecular de la célula . 19 (6): 2579–87. doi : 10.1091 / mbc.E07-10-0998 . PMC 2397314 . PMID 18385516 .  
  9. ^ Día, Kasey J .; Casler, Jason C .; Glick, Benjamin S. (2018). "La levadura en ciernes tiene un sistema de endomembrana mínimo" . Célula de desarrollo . 44 (1): 56–72.e4. doi : 10.1016 / j.devcel.2017.12.014 . PMC 5765772 . PMID 29316441 .  
  10. ↑ a b c d Day KJ, Staehelin LA, Glick BS (septiembre de 2013). "Un modelo de tres etapas de la estructura y función de Golgi" . Histoquímica y Biología Celular . 140 (3): 239–49. doi : 10.1007 / s00418-013-1128-3 . PMC 3779436 . PMID 23881164 .  
  11. ^ Campbell, Neil A (1996). Biología (4 ed.). Menlo Park, CA: Benjamin / Cummings. págs.  122 , 123. ISBN 978-0-8053-1957-6.
  12. ^ William G. Flynne (2008). Biotecnología y Bioingeniería . Editores Nova. págs. 45–. ISBN 978-1-60456-067-1. Consultado el 13 de noviembre de 2010 .
  13. ^ Prydz K, Dalen KT (enero de 2000). "Síntesis y clasificación de proteoglicanos". Revista de ciencia celular . 113. 113 Pt 2: 193-205. PMID 10633071 . 
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Glick BS, Luini A (noviembre de 2011). "Modelos para el tráfico de Golgi: una evaluación crítica" . Perspectivas de Cold Spring Harbor en biología . 3 (11): a005215. doi : 10.1101 / cshperspect.a005215 . PMC 3220355 . PMID 21875986 .  
  15. ↑ a b Marie M, Sannerud R, Avsnes Dale H, Saraste J (septiembre de 2008). "Tome el tren 'A': en vías rápidas hasta la superficie de la celda" . Ciencias de la vida celular y molecular . 65 (18): 2859–74. doi : 10.1007 / s00018-008-8355-0 . PMC 7079782 . PMID 18726174 .  
  16. ↑ a b c d D'Souza-Schorey C, Chavrier P (mayo de 2006). "Proteínas ARF: funciones en el tráfico de membrana y más allá". Reseñas de la naturaleza. Biología celular molecular . 7 (5): 347–58. doi : 10.1038 / nrm1910 . PMID 16633337 . 
  17. ↑ Papanikou E, Day KJ, Austin J, Glick BS (2015). "COPI impulsa selectivamente la maduración del Golgi temprano" . eLife . 4 . doi : 10.7554 / eLife.13232 . PMC 4758959 . PMID 26709839 .  

enlaces externos

  • Medios relacionados con el aparato de Golgi en Wikimedia Commons