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La bacteria Bacillus anthracis grampositiva en forma de bastón en una muestra de líquido cefalorraquídeo se destaca de los glóbulos blancos redondos , que también aceptan la tinción de violeta cristal .
Gram-positivas violeta manchado de cocos y rosa manchada gram-negativas bacilos

En bacteriología , las bacterias grampositivas son bacterias que dan un resultado positivo en la prueba de tinción de Gram , que tradicionalmente se utiliza para clasificar rápidamente las bacterias en dos categorías amplias según su tipo de pared celular .

Las bacterias grampositivas absorben la tinción cristal violeta utilizada en la prueba y luego parecen tener un color púrpura cuando se ven a través de un microscopio óptico . Esto se debe a que la capa gruesa de peptidoglicano en la pared celular bacteriana retiene la mancha después de lavarla del resto de la muestra, en la etapa de decoloración de la prueba.

Por el contrario, las bacterias gramnegativas no pueden retener la mancha violeta después del paso de decoloración; El alcohol utilizado en esta etapa degrada la membrana externa de las células gramnegativas, haciendo que la pared celular sea más porosa e incapaz de retener la tinción de violeta cristal. Su capa de peptidoglicano es mucho más delgada y está intercalada entre una membrana celular interna y una membrana externa bacteriana , lo que hace que absorban la contratinción ( safranina o fucsina ) y se vean rojas o rosadas.

A pesar de su capa de peptidoglicano más gruesa, las bacterias grampositivas son más receptivas a ciertos antibióticos dirigidos a la pared celular que las bacterias gramnegativas, debido a la ausencia de la membrana externa. [1]

Características [ editar ]

Estructura de la pared celular grampositiva y gramnegativa
Estructura de la pared celular grampositiva

En general, las siguientes características están presentes en las bacterias grampositivas: [2]

  1. Membrana lipídica citoplasmática
  2. Capa gruesa de peptidoglicano
  3. Están presentes ácidos teicoicos y lipoides, formando ácidos lipoteicoicos , que sirven como agentes quelantes , y también para ciertos tipos de adherencia.
  4. Las cadenas de peptidoglicanos se entrecruzan para formar paredes celulares rígidas mediante una enzima bacteriana DD-transpeptidasa .
  5. Un volumen de periplasma mucho menor que el de las bacterias gramnegativas.

Solo algunas especies tienen una cápsula , generalmente compuesta por polisacáridos . Además, solo algunas especies son flagelados , y cuando tienen flagelos , solo tienen dos anillos corporales basales para sostenerlos, mientras que las gramnegativas tienen cuatro. Tanto las bacterias gram-positivas y gram-negativas comúnmente tienen una capa de superficie llamado un S-capa . En las bacterias grampositivas, la capa S está unida a la capa de peptidoglicano. La capa S de las bacterias gramnegativas se adhiere directamente a la membrana externa . Específico de las bacterias grampositivas es la presencia de ácidos teicoicos.en la pared celular. Algunos de estos son ácidos lipoteicoicos, que tienen un componente lipídico en la membrana celular que puede ayudar a anclar el peptidoglicano.

Clasificación [ editar ]

Junto con la forma celular , la tinción de Gram es un método rápido utilizado para diferenciar especies bacterianas. Dicha tinción, junto con los requisitos de crecimiento y las pruebas de susceptibilidad a los antibióticos, y otras pruebas macroscópicas y fisiológicas, forman la base completa para la clasificación y subdivisión de las bacterias (p. Ej., Véanse la figura y las versiones anteriores a 1990 del Manual de Bergey ).

Jerarquía de identificación de especies en entornos clínicos

Históricamente , el reino Monera se dividió en cuatro divisiones basadas principalmente en la tinción de Gram: Firmicutes (tinción positiva), Gracilicutes (tinción negativa), Mollicutes (tinción neutra) y Mendocutes (tinción variable). [3] Basado en estudios filogenéticos de ARN ribosómico 16S del fallecido microbiólogo Carl Woese y colaboradores y colegas de la Universidad de Illinois , se desafió la monofilia de las bacterias grampositivas, [4]con importantes implicaciones para el estudio terapéutico y general de estos organismos. Basado en estudios moleculares de las secuencias 16S, Woese reconoció doce filos bacterianos . Dos de ellos eran grampositivos y se dividieron según la proporción del contenido de guanina y citosina en su ADN . El filo de alto G + C estaba formado por Actinobacteria y el filo de bajo G + C contenía los Firmicutes . [4] Las Actinobacterias incluyen Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia y Streptomyces.géneros. Los Firmicutes (bajos en G + C) tienen un contenido de GC del 45 al 60%, pero es más bajo que el de las Actinobacterias. [2]

Importancia de la membrana celular externa en la clasificación bacteriana [ editar ]

La estructura del peptidoglicano, compuesto de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico.

Aunque las bacterias se dividen tradicionalmente en dos grupos principales, grampositivos y gramnegativos, según su propiedad de retención de la tinción de Gram, este sistema de clasificación es ambiguo ya que se refiere a tres aspectos distintos (resultado de la tinción, organización de la envoltura, grupo taxonómico), que no necesariamente se unen para algunas especies bacterianas. [5] [6] [7] [8] La respuesta de tinción grampositiva y gramnegativa tampoco es una característica confiable, ya que estos dos tipos de bacterias no forman grupos filogenéticos coherentes. [5]Sin embargo, aunque la respuesta a la tinción de Gram es un criterio empírico, su base radica en las marcadas diferencias en la ultraestructura y composición química de la pared celular bacteriana, marcadas por la ausencia o presencia de una membrana lipídica externa. [5] [9]

Todas las bacterias grampositivas están limitadas por una membrana lipídica de una sola unidad y, en general, contienen una capa gruesa (20 a 80 nm) de peptidoglicano responsable de retener la tinción de Gram. Varias otras bacterias, que están unidas por una sola membrana, pero se tiñen gramnegativas debido a la falta de la capa de peptidoglicano, como en los micoplasmas , o su incapacidad para retener la tinción de Gram debido a la composición de su pared celular, también muestran estrecha relación con las bacterias Gram-positivas. Para las células bacterianas limitadas por una sola membrana celular, se ha propuesto el término bacteria monodermo . [5] [9]

A diferencia de las bacterias grampositivas, todas las bacterias gramnegativas típicas están limitadas por una membrana citoplasmática y una membrana celular externa; contienen solo una fina capa de peptidoglicano (2-3 nm) entre estas membranas. La presencia de membranas celulares internas y externas define un nuevo compartimento en estas células: el espacio periplásmico o el compartimento periplásmico. Estas bacterias se han denominado bacterias diderm . [5] [9] La distinción entre las bacterias monoderm y diderm está respaldada por indeles característicos conservados en varias proteínas importantes (a saber, DnaK, GroEL). [5] [6] [9] [10]De estos dos grupos de bacterias estructuralmente distintos, se indica que los monodermos son ancestrales. Sobre la base de una serie de observaciones que incluyen que las bacterias grampositivas son las principales productoras de antibióticos y que, en general, las bacterias gramnegativas son resistentes a ellos, se ha propuesto que la membrana celular externa de las bacterias gramnegativas (diderms ) ha evolucionado como un mecanismo protector contra la presión de selección de antibióticos . [5] [6] [9] [10] Algunas bacterias, como Deinococcus , que se tiñen con grampositivos debido a la presencia de una capa gruesa de peptidoglicano y también poseen una membrana celular externa, se sugieren como intermediarias en la transición entre monodermo ( bacterias gram-positivas) y diderm (gram-negativas).[5] [10] Las bacterias diderm también se pueden diferenciar entre didermas simples que carecen de lipopolisacáridos, las arquetípicas bacterias diderm donde la membrana celular externa contiene lipopolisacáridos y las bacterias diderm donde la membrana celular externa está formada por ácido micólico . [7] [10] [11]

Excepciones [ editar ]

En general, las bacterias grampositivas son monodermos y tienen una sola bicapa lipídica, mientras que las bacterias gramnegativas son didermas y tienen dos bicapas. Algunos taxones carecen de peptidoglicano (como el dominio Archaea , la clase Mollicutes , algunos miembros de Rickettsiales y los insecto-endosimbiontes de Enterobacteriales ) y son gram variables. Sin embargo, esto no siempre es cierto. Las bacterias Deinococcus-Thermus tienen tinciones grampositivas, aunque son estructuralmente similares a las bacterias gramnegativas con dos capas. Los Chloroflexi tienen una sola capa, pero (con algunas excepciones [12] ) se tiñen negativamente. [13]Dos filos relacionados con Chloroflexi, el clado TM7 y Ktedonobacteria, también son monodermos. [14] [15]

Algunas especies de Firmicute no son grampositivas. Estos pertenecen a la clase Mollicutes (alternativamente considerada una clase del filo Tenericutes ), que carecen de peptidoglicano ( gram indeterminado ), y la clase Negativicutes, que incluye Selenomonas y tinción gramnegativa. [11] Además, una serie de taxones bacterianos (a saber , Negativicutes , Fusobacteria , Synergistetes y Elusimicrobia ) que forman parte del filo Firmicutes o se ramifican en su proximidad poseen una estructura celular diderm. [8] [10] [11]Sin embargo, un indel de firma conservado (CSI) en la proteína HSP60 ( GroEL ) distingue todos los filos tradicionales de bacterias gramnegativas (p. Ej., Proteobacteria , Aquificae , Chlamydiae , Bacteroidetes , Chlorobi , Cyanobacteria , Fibrobacteres , Verrucomicrobia , Planctomycetes , Spirochetes , Acidobacteriae , Bacteroidetes , Chlorobi , Cyanobacteria , Fibrobacteres , Verrucomicrobia , Planctomycetes , Spirochetes , Acidobacteria etc.) de estas otras bacterias diderm atípicas, así como de otros phyla de bacterias monoderm (por ejemplo, Actinobacteria, Firmicutes, Thermotogae , Chloroflexi, etc.). [10]La presencia de este CSI en todas las especies secuenciadas de filos de bacterias gramnegativas que contienen LPS ( lipopolisacárido ) convencionales proporciona evidencia de que estos filos de bacterias forman un clado monofilético y que no se ha producido pérdida de la membrana externa de ninguna especie de este grupo. [10]

Patogenia [ editar ]

Colonias de un patógeno grampositivo de la cavidad oral, Actinomyces sp.

En el sentido clásico, seis géneros grampositivos son típicamente patógenos en humanos. Dos de estos, Streptococcus y Staphylococcus , son cocos (en forma de esfera). Los organismos restantes son bacilos (en forma de bastón) y se pueden subdividir en función de su capacidad para formar esporas . Los no formadores de esporas son Corynebacterium y Listeria (un cocobacilo), mientras que Bacillus y Clostridium producen esporas. [16] Las bacterias formadoras de esporas pueden volver a dividirse en función de su respiración : Bacillus es un anaerobio facultativo., mientras que Clostridium es un anaerobio obligado . [17] Además, Rathybacter , Leifsonia y Clavibacter son tres géneros grampositivos que causan enfermedades de las plantas. Las bacterias grampositivas pueden causar infecciones graves y, en ocasiones, mortales en los recién nacidos. [18] Las especies nuevas de bacterias grampositivas clínicamente relevantes también incluyen Catabacter hongkongensis , que es un patógeno emergente que pertenece a Firmicutes . [19]

Transformación bacteriana [ editar ]

La transformación es uno de los tres procesos de transferencia horizontal de genes , en el que el material genético exógeno pasa de una bacteria donante a una bacteria receptora, siendo los otros dos procesos la conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo) y la transducción (inyección de donante de ADN bacteriano por un virus bacteriófago en una bacteria huésped receptora). [20] En la transformación, el material genético pasa a través del medio intermedio y la absorción depende completamente de la bacteria receptora. [20]

En 2014, se sabía que alrededor de 80 especies de bacterias eran capaces de transformarse, divididas aproximadamente a partes iguales entre bacterias grampositivas y gramnegativas ; el número puede ser una sobreestimación ya que varios de los informes están respaldados por artículos únicos. [20] La transformación entre bacterias grampositivas se ha estudiado en especies de importancia médica como Streptococcus pneumoniae , Streptococcus mutans , Staphylococcus aureus y Streptococcus sanguinis y en bacterias grampositivas del suelo Bacillus subtilis , Bacillus cereus . [21]

Nota ortográfica [ editar ]

Los adjetivos Gram-positivos y Gram-negativos derivan del apellido de Hans Christian Gram ; como adjetivos epónimos , su letra inicial puede ser G mayúscula o g minúscula , dependiendo de qué guía de estilo (por ejemplo, la del CDC ), si la hay, rige el documento que se está escribiendo. [22] Esto se explica con más detalle en Tinción de Gram § Nota ortográfica .

Referencias [ editar ]

  1. ^ Biología básica (18 de marzo de 2016). "Bacterias" .
  2. ^ a b Madigan, Michael T .; Martinko, John M. (2006). Brock Biology of Microorganisms (11ª ed.). Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0131443297.
  3. ^ Gibbons, NE; Murray, RGE (1978). "Propuestas relativas a la taxonomía más alta de las bacterias" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 28 (1): 1–6. doi : 10.1099 / 00207713-28-1-1 .
  4. ↑ a b Woese, CR (1987). "Evolución bacteriana" . Revisiones microbiológicas . 51 (2): 221-271. doi : 10.1128 / MMBR.51.2.221-271.1987 . PMC 373105 . PMID 2439888 .  
  5. ↑ a b c d e f g h Gupta, RS (1998). "Filogenias de proteínas y secuencias de firma: una reevaluación de las relaciones evolutivas entre arqueobacterias, eubacterias y eucariotas" . Revisiones de Microbiología y Biología Molecular . 62 (4): 1435-1491. doi : 10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998 . PMC 98952 . PMID 9841678 .  
  6. ↑ a b c Gupta, RS (2000). "Las relaciones evolutivas naturales entre procariotas" (PDF) . Revisiones críticas en microbiología . 26 (2): 111-131. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi : 10.1080 / 10408410091154219 . PMID 10890353 . S2CID 30541897 .    
  7. ↑ a b Desvaux, M .; Hébraud, M .; Talon, R .; Henderson, IR (2009). "Secreción y localizaciones subcelulares de proteínas bacterianas: un problema de conciencia semántica". Tendencias en microbiología . 17 (4): 139-145. doi : 10.1016 / j.tim.2009.01.004 . PMID 19299134 . 
  8. ↑ a b Sutcliffe, IC (2010). "Una perspectiva de nivel de phylum en la arquitectura de la envoltura de células bacterianas". Tendencias en microbiología . 18 (10): 464–470. doi : 10.1016 / j.tim.2010.06.005 . PMID 20637628 . 
  9. ↑ a b c d e Gupta, RS (1998). "¿Qué son las arqueobacterias: tercer dominio de la vida o procariotas monodermo relacionados con bacterias grampositivas? Una nueva propuesta para la clasificación de organismos procariotas" . Microbiología molecular . 29 (3): 695–707. doi : 10.1046 / j.1365-2958.1998.00978.x . PMID 9723910 . S2CID 41206658 .  
  10. ↑ a b c d e f g Gupta, RS (2011). "Origen de las bacterias diderm (gramnegativas): la presión de selección de antibióticos en lugar de la endosimbiosis probablemente condujo a la evolución de células bacterianas con dos membranas" . Antonie van Leeuwenhoek . 100 (2): 171–182. doi : 10.1007 / s10482-011-9616-8 . PMC 3133647 . PMID 21717204 .  
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  22. ^ " Guía de estilo de revista de enfermedades infecciosas emergentes " . CDC.gov . Centros de Control y Prevención de Enfermedades.

Enlaces externos [ editar ]

  •  Este artículo incorpora  material de dominio público del documento NCBI : "Science Primer" .
  • Estructuras 3D de proteínas asociadas con la membrana plasmática de bacterias grampositivas.
  • Estructuras 3D de proteínas asociadas con la membrana externa de bacterias grampositivas.