Los heterocontos son un grupo de protistas (formalmente denominados Heterokonta , Heterokontae o Heterokontophyta ). El grupo es una línea importante de eucariotas . [9] [10] La mayoría son algas , que van desde las algas gigantes multicelulares hasta las diatomeas unicelulares , que son un componente principal del plancton . Otros miembros notables de los Stramenopiles incluyen los oomicetos (generalmente) parásitos , incluida la infamia Phytophthora de la Gran Hambruna de Irlanda yPythium , que hace que las semillas se pudran y se mojen.
Heterokont | |
---|---|
Ochromonas sp. ( Chrysophyceae ), con dos flagelos desiguales (heterokont). Mastigonemes no representados. | |
clasificación cientifica | |
Clade : | SAR |
Infrareino: | Heterokonta Cavalier-Smith , 1986 [1] |
Clases tipicas | |
Grupos de colores (como algas)
Grupos incoloros
| |
Sinónimos | |
|
El nombre "heterokont" se refiere al tipo de etapa del ciclo de vida móvil, en el que las células flageladas poseen dos flagelos dispuestos de manera diferente (ver zoospora ).
Historia
En 1899, Alexander Luther creó "Heterokontae" para algunas algas con flagelos desiguales, hoy llamadas Xanthophyceae . [11] Posteriormente, algunos autores (por ejemplo, Copeland, 1956) incluirían otros grupos en Heterokonta, ampliando su sentido. El término sigue aplicándose de diferentes formas, lo que lleva a que Heterokontophyta se aplique también al filo Ochrophyta . El término "Stramenopile" fue introducido en 1989 por Patterson [12] para superar las ambigüedades que se habían desarrollado (y continúan desarrollándose) con el uso del término "heterokont". En consecuencia, los heterocontos pueden denominarse estramenopilas.
El término 'heterokont' surgió por primera vez en el contexto de la psicología del siglo XIX. Con el tiempo, el ámbito de aplicación ha cambiado; especialmente cuando en la década de 1970 los estudios ultraestructurales revelaron una mayor diversidad entre las algas con cromoplastos (= clorofilas ayc) de lo que se había reconocido previamente. Al mismo tiempo, una perspectiva protistológica estaba reemplazando a la del siglo XIX basada en la división de eucariotas unicelulares a lo largo de líneas botánicas / zoológicas inapropiadas. Una consecuencia fue que una serie de organismos heterótrofos, muchos de los cuales no habían sido considerados previamente como 'heterokonts', se consideraban relacionados con los 'heterokonts centrales' (es decir, aquellos que tenían flagelos anteriores con pelos rígidos). Los parientes recientemente reconocidos incluían los parásitos opalinos, proteromonas y heliozoos actinofridos. Se unieron a otros protistas heterótrofos, como los bicosocidos, laberintulidos y hongos oomicetos, que fueron incluidos por algunos como heterokontes y excluidos por otros. En lugar de continuar usando un nombre cuyo significado había cambiado con el tiempo y, por lo tanto, era ambiguo, se introdujo el nombre 'stramenopile' para referirse al clado de protistas que tenían pelos rígidos tripartitos (generalmente flagelares) y todos sus descendientes. Los estudios moleculares confirman que los genes que codifican las proteínas de estos cabellos son exclusivos de los stramenopiles. [13] Como el concepto de 'Stramenopile' se basa en una supuesta apomorfia, es estable y robusto incluso cuando cambia su composición. Existe una presunción generalizada, como aquí, de que los términos 'stramenopile' y 'heterokont' son sinónimos. No lo son porque se definen de manera diferente y, a pesar de la superposición de composición, la mayoría de las aplicaciones de los nombres implican composiciones diferentes.
Morfología
Células móviles
Muchos heterocontos son flagelados unicelulares y la mayoría de los demás producen células flageladas en algún momento de sus ciclos de vida, por ejemplo, como gametos o zoosporas . El nombre heterokont ahora se refiere a la forma característica de estas células, que normalmente tienen dos flagelos desiguales. El flagelo anterior está cubierto con una o dos filas de pelos laterales o mastigonemas , que son tripartitos (es decir, con una inserción basal flexible, un componente hueco rígido y con la punta de pelos finos y delicados), mientras que el flagelo posterior es liso y generalmente más corto. , oa veces reducido a un cuerpo basal. Los flagelos se insertan de forma subapical o lateral y suelen estar sostenidos por cuatro raíces de microtúbulos en un patrón distintivo. Los ópalos tienen muchas filas de flagelos que no tienen pelos flagelares. Están estrechamente relacionados con los flagelados de proteromonad endosimbióticos, algunos de los cuales tienen pelos tripartitos que se extienden desde la superficie del cuerpo.
Los mastigonemas se fabrican a partir de glicoproteínas en el retículo endoplásmico antes de ser transportados a la superficie flagelar anterior. Cuando el flagelo velludo late, los mastigonemas rígidos son forzados hacia atrás y esto crea una corriente retrógrada, tirando de la célula a través del agua o trayendo comida.
El término mastigonemas se refiere a varios tipos de pelos flagelares, pero los de stramenopiles tienen una estructura distintiva. Se trató como la innovación evolutiva que definió a los stramenopiles y, aunque no inicialmente así, se lo trata cada vez más como la característica definitoria de los heterokonts. Los mastigonemas se han perdido en algunas líneas de heterkont, sobre todo en las diatomeas, opalinas y heliozoos actinfrídicos.
Cloroplastos
Muchos heterocontos son algas con cloroplastos rodeados por cuatro membranas, que se cuentan desde la membrana más externa hasta la más interna. La primera membrana es continua con el retículo endoplásmico del cloroplasto del huésped , o ERC. La segunda membrana presenta una barrera entre el lumen del cER y el endosimbionte primario o cloroplasto, que representa las dos membranas siguientes, dentro de las cuales se encuentran las membranas tilacoides . Esta disposición de membranas ha llevado a la hipótesis de que los cloroplastos heterokont se obtuvieron a partir de la reducción de un eucariota simbiótico de algas rojas , que había surgido por divergencia evolutiva del ancestro endosimbiótico primario monofilético que se cree que dio lugar a todos los fotoautótrofos eucariotas . Los cloroplastos contienen característicamente clorofila a y la clorofila c , y por lo general el pigmento accesorio fucoxantina , dándoles un color marrón-dorado o marrón verdoso. Debido a este color, se les conoce como 'cromoplastos' que los distinguen de los plastidios de algas verdes que contienen clorofila B, sus descendientes, las plantas superiores y los euglenidos.
La mayoría de los heterocontos basales son incoloros. Esto sugiere que divergieron antes de la adquisición de cloroplastos dentro del grupo. Sin embargo, los cloroplastos que contienen fucoxantina también se encuentran entre los haptofitos . Esto llevó a la hipótesis de que todos los organismos con clorofila a / c que contienen cloroplastos tienen una historia filogenética común con las criptomonas , y deberían agruparse taxonómicamente como Chromista . Los estudios moleculares no confirman que las estramenopilas, las haptofitas y las criptomonas sean taxones hermanos. [14] El consenso actual es que los stramenopiles / heterokonts ancestrales eran heterótrofos y adquirieron cloroplatos después de que apareciera su característica definitoria (los pelos tripartitos).
Clasificación
Como se señaló anteriormente, la clasificación varía considerablemente. Originalmente, las algas heterokont se usaban solo para xantofitas. El concepto se transformó para incluir más linajes y fue considerado por algunos como parte del reino Plantae y más tarde, por otros, como dentro del Protista. Un ejemplo es:
- División Chrysophyta
- Clase Chrysophyceae ( alga dorada )
- Clase Bacillariophyceae ( diatomeas )
- División Phaeophyta ( algas pardas )
En este esquema, Chrysophyceae se concibe como un grupo muy extenso (Chrysophyte sensu lato ) que era parafilético , ya que las diatomeas y las algas pardas evolucionaron desde el interior de los crisófitos. Con el tiempo, varios linajes han recibido sus propias clases y, a menudo, divisiones. Los sistemas recientes a menudo los tratan como clases dentro de una sola división, llamadas Heterokontophyta, Chromophyta u Ochrophyta. Sin embargo, esto no es universal; Round y col. tratar las diatomeas como una división.
El descubrimiento de que los oomicetos y los hipoquitridos están relacionados con estas algas, más que con los hongos, como se pensaba anteriormente, ha llevado a muchos autores a incluir estos dos grupos entre los heterocontos. Si resultara que evolucionaron a partir de antepasados de color, el grupo heterokont sería parafilético en su ausencia. Una vez más, sin embargo, el uso varía. David J. Patterson nombró a este grupo extendido stramenopiles, caracterizado por la presencia de mastigonemas tripartitos, mitocondrias con crestas tubulares y mitosis abierta . Usó los stramenopiles como prototipo para una clasificación sin rango Linneo. Su composición ha sido esencialmente estable, pero su uso dentro de los sistemas clasificados varía.
Thomas Cavalier-Smith trata a los heterokonts como idénticos en composición a los stramenopiles; esta es la definición que se sigue aquí. Él ha propuesto colocarlos en un reino separado, el Chromalveolata , junto con los haptófitos, criptomonas y alveolados. Esta es una de las revisiones más comunes del sistema de los cinco reinos , pero no se ha adoptado porque Chromalveolata no es un grupo monofilético. Algunos tratan a los Chromalveolata como idénticos en composición a los heterokonts, o los enumeran como un reino Stramenopila.
Algunas fuentes dividen los heterokontes en Ochrophyta autótrofos y Bigyra y Pseudofungi heterótrofos . [15] Sin embargo, se han sugerido algunas modificaciones a estas clasificaciones.
El nombre Heterokonta se puede confundir con el nombre (mucho más antiguo) Heterokontae, que generalmente es equivalente a Xanthophyceae , un subconjunto limitado de Heterokonta. [dieciséis]
La clasificación simplificada del grupo según Adl et al. (2012), en el que heterokonts (usando el término Stramenopiles) son parte de un clado más grande que abarca Alveolates y Rhizaria , es: [17]
Eucariota
- SAR
- Stramenopiles Patterson , 1989, enmienda. Adl y col. , 2005
- OpalinataWenyon , 1926, enmienda. Cavalier-Smith , 1997 ( SlopalinidaPatterson , 1985)
- BlastocystisAlexeev , 1911
- BicosoecidaGrassé , 1926, enmienda. Karpov , 1998
- PlacididaMoriya y col. , 2002
- LaberintoulomicetosDick , 2001
- HyphochytrialesGorrión , 1960
- PeronosporomicetosDick , 2001 ( ÖomycetesInvierno de 1897, enmienda. Dick , 1976)
- ActinophryidaeClaus 1874, enmienda. Hartmann 1926
- BolidomonasGuillou y Chrétiennot-Dinet , 1999 ( Bolidophyceae en Guillou et al., 1999)
- ChrysophyceaePascher , 1914
- DictyochophyceaeSilva , 1980
- EustigmatalesHibberd , 1981
- PelagophyceaeAndersen y Saunders , 1993
- PhaeothamniophyceaeAndersen & Bailey , en Bailey y col. , 1998
- PinguiochrysidalesKawachi y col. , 2003
- RaphidophyceaeChadefaud , 1950, enmienda. Silva , 1980
- SynuralesAndersen , 1987
- XanthophyceaeAllorge , 1930, enmienda. Fritsch , 1935 ( HeterokontaeLutero , 1899, HeteromonadeaLeedale , 1983, XanthophytaHibberd , 1990)
- PhaeophyceaeHansgirg , 1886 (no Kjellman , 1891, no Pfitzer , 1894)
- EsquizocladiaHenry y col. , en Kawai y col. , 2003 ( SchizocladalesKawai y col. , 2003) (M)
- DiatomeaDumortier , 1821 (= BacillariophytaHaeckel , 1878)
- Alveolata
- Rhizaria
- Stramenopiles Patterson , 1989, enmienda. Adl y col. , 2005
Filogenia
Basado en los siguientes trabajos de Ruggiero et al. 2015 y Silar 2016. [18] [19] [20]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Galería
Aplanochytrium ( Labyrinthulea )
Blastocystis hominis (Blastocystea)
Protoopalina pingi ( Opalinea )
Peronospora sparsa ( Oomycetes )
Patatas con Phytophthora ( Oomycetes )
Diatomeas ( Bacillariophyceae )
Silicoflagelado ( Dictyochophyceae )
Actinophrys sol ( Actinophryida )
Nannochloropsis sp. ( Eustigmatophyceae )
Dinobryon sp. ( Chrysophyceae )
Synura sp. ( Synurophyceae )
Semen de Gonyostomum ( Raphidophyceae )
Vaucheria ( Xanthophyta )
Fucus distichus ( Phaeophyceae )
Pelagophycus porra ( Phaeophyceae )
Referencias
- ^ Cavalier-Smith, T. (1999). "El reino Chromista, origen y sistemática" . En Ronda, FE; Chapman, DJ (eds.). Avances en la investigación psicológica . 4 . Elsevier. págs. 309–347. ISBN 978-0-948737-00-8.
- ^ Patterson, DJ (1989). "Stramenopiles: cromófitos desde una perspectiva de protistán" . En verde, JC; Leadbeater, BSC; Buzo, WL (eds.). Las algas cromófitas: problemas y perspectivas . Prensa de Clarendon. ISBN 978-0198577133.
- ^ Vørs, N (1993). "Amebas heterótrofas marinas, flagelados y heliozoos de Belice (Centroamérica) y Tenerife". Revista de microbiología eucariota . 40 (3): 272-287. doi : 10.1111 / j.1550-7408.1993.tb04917.x .
- ^ David, JC (2002). "Un catálogo preliminar de los nombres de hongos por encima del rango de orden" . Constancea . 83 : 1–30.
- ^ van den Hoek, C .; Mann, DG; Jahns, HM (1995). Algas Una introducción a la psicología . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-30419-1.
- ^ Alexopoulos, CJ; Mims, CW; Blackwell, M. (1996). Micología introductoria (4ª ed.). Wiley. ISBN 978-0471522294.
- ^ Dick, MW (2013). Hongos estraminípicos: sistemática de los peronosporomicetos, incluidos los relatos de los protistas estraminípicos marinos, los plasmodiofóridos y organismos similares . Saltador. ISBN 978-94-015-9733-3.
- ^ "Stramenipila MW Dick (2001)" . MycoBank . Asociación Micológica Internacional.
- ^ "stramenopiles" . Consultado el 8 de marzo de 2009 .
- ^ Hoek, C. van den; DG Mann; HM Jahns (1995). Algas: una introducción a la psicología . Cambridge: Cambridge University Press. págs. 104, 124, 134, 166. ISBN 978-0-521-31687-3.
- ^ Lutero, Alexander F. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen . Estocolmo: Norstedt. págs. 1–22.
- ^ Patterson, DJ 1989. Stramenopiles: cromófitos desde una perspectiva protistológica. En: Green, JC, Leadbeater, BSC & Diver, WL 1989. Las algas cromófitas: problemas y perspectivas. Clarendon Press, Oxford. 357–379
- ^ Hee, WY, Blackman, LM & Hardham, AR Caracterización de proteínas mastigonemas específicas de Stramenopile en Phytophthora parasitica. Protoplasma 256, 521–535 (2019). https://doi.org/10.1007/s00709-018-1314-1
- ^ Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D. Un marco filogenómico para estudiar la diversidad y evolución de Stramenopiles (= Heterokonts). Mol Biol Evol. Noviembre de 2016; 33 (11): 2890–2898. doi: 10.1093 / molbev / msw168. Epub 2016 10 de agosto. PMID 27512113 ; PMCID: PMC5482393
- ^ Riisberg I, Orr RJ, Kluge R y col. (Mayo de 2009). "Filogenia de siete genes de heterokonts". Protista . 160 (2): 191-204. doi : 10.1016 / j.protis.2008.11.004 . PMID 19213601 .
- ^ Blackwell, WH (2009). "Chromista revisitado: un dilema de reinos putativos superpuestos y el intento de aplicación del código botánico de nomenclatura" (PDF) . Fitología . 91 (2).
- ^ Adl, Sina M; Simpson, Alastair G. B; Lane, Christopher E; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S; Brown, Matthew W; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah; Hampl, Vladimir; Heiss, Aaron; Hoppenrath, Mona; Lara, Enrique; Le Gall, Line; Lynn, Denis H; McManus, Hilary; Mitchell, Edward A. D; Mozley-Stanridge, Sharon E; Parfrey, Laura W; Pawlowski, Jan; Rueckert, Sonja; Shadwick, Laura; Schoch, Conrad L; Smirnov, Alexey; Spiegel, Frederick W (2012). "La clasificación revisada de eucariotas" . Revista de microbiología eucariota . 59 (5): 429–514. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .
- ^ Ruggiero; et al. (2015). "Clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos" . PLoS ONE . 10 (4): e0119248. Código bibliográfico : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .
- ^ Silar, Philippe (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" . HAL Archives-ouvertes : 1–462.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas; Scoble, Josephine Margaret (2013). "Filogenia de Heterokonta: Incisomonas marina, un opalozoo deslizante uniciliado relacionado con Solenicola (Nanomonadea), y evidencia de que Actinophryida evolucionó a partir de raphidophytes". Revista europea de protistología . 49 (3): 328–353. doi : 10.1016 / j.ejop.2012.09.002 . PMID 23219323 .
enlaces externos
- Proyecto web Árbol de la vida: Stramenopiles