Hipopótamo

El hipopótamo ( / ˌ h ɪ p ə p ɒ t ə m ə s / HIP -ə- POT -ə-məs ; [3] Hippopotamus amphibius ), también llamado el hipopótamo , hipopótamo común o hipopótamo río , es un grande, en su mayoría mamíferos herbívoros , semiacuáticos y ungulados nativos del África subsahariana . Es una de las dos únicas especies existentes en la familia. Hippopotamidae , el otro es el hipopótamo pigmeo ( Choeropsis liberiensis o Hexaprotodon liberiensis ). El nombre proviene del griego antiguo para "caballo de río" ( ἱπποπόταμος ).

Hipopótamo
Hipopótamo (Hippopotamus amphibius), parque nacional de Chobe, Botsuana, 2018-07-28, DD 82.jpg
Un hipopótamo y una garcilla bueyera en el Parque Nacional Chobe , Botswana
clasificación cientifica editar
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Pedido: Artiodactyla
Familia: Hipopótamo
Género: Hipopótamo
Especies:
H. amphibius
Nombre binomial
Hipopótamo amphibius
Distribución de hipopótamos.gif
Mapa de distribución del hipopótamo. El rango histórico está en rojo mientras que el rango actual está en verde. [1]

Después del elefante y el rinoceronte , el hipopótamo es el tercer tipo más grande de mamífero terrestre y el artiodáctilo más pesado existente (en el sentido tradicional, no cladístico del término, sin incluir a los cetáceos). A pesar de su parecido físico con los cerdos y otros ungulados terrestres , los parientes vivos más cercanos de los Hippopotamidae son los cetáceos ( ballenas , delfines , marsopas , etc.), de los que se separaron hace unos 55 millones de años. Los hipopótamos son reconocibles por sus torsos en forma de barril, bocas de gran apertura que revelan grandes colmillos caninos , cuerpos casi sin pelo, patas columnares y gran tamaño; los adultos promedian 1.500 kg (3.310 lb) para los machos y 1.300 kg (2.870 lb) para las hembras. A pesar de su forma robusta y sus patas cortas, es capaz de correr 30 km / h (19 mph) en distancias cortas.

Los hipopótamos habitan ríos, lagos y manglares , donde los machos territoriales presiden un tramo de río y grupos de cinco a treinta hembras y jóvenes hipopótamos. Durante el día, se mantienen frescos permaneciendo en el agua o en el barro; la reproducción y el parto ocurren en el agua. Emergen al anochecer para pastar en la hierba. Mientras que los hipopótamos descansan cerca unos de otros en el agua, el pastoreo es una actividad solitaria y los hipopótamos no son territoriales en tierra. El hipopótamo se encuentra entre los animales más peligrosos del mundo debido a su naturaleza altamente agresiva e impredecible. Están amenazados por la pérdida de hábitat y la caza furtiva por su carne y sus caninos de marfil .

La palabra latina hipopótamo se deriva del griego antiguo ἱπποπόταμος , hippopótamos , de ἵππος , híppos , "caballo", y ποταμός , potamós , "río", que significa "caballo del río". [4] [5] [6] En inglés, el plural es "hippopotamuses", pero también se usa "hippopotami". [7]

Clasificación

Hippopotamus es el género tipo de la familia Hippopotamidae . El hipopótamo pigmeo pertenece a un género diferente en Hippopotamidae, ya sea Choeropsis o Hexaprotodon . Los hipopótamos a veces se conocen como hipopótamos. A veces, se utiliza la subfamilia Hippopotaminae. Además, algunos taxonomistas agrupan hipopótamos y antracoteras en la superfamilia Anthracotheroidea. [8] : 39 Los hipopótamos se clasifican junto con otros ungulados pares en el orden Artiodactyla . Otros artiodáctilos incluyen camellos , vacas , ciervos y cerdos , aunque los hipopótamos no están estrechamente relacionados con estos grupos.

Detalle de la cabeza

Se han descrito cinco subespecies de hipopótamos basadas en diferencias morfológicas en sus cráneos y diferencias geográficas: [8] : 3

  • Gran hipopótamo del norte o hipopótamo del Nilo H. a. amphibius - (la subespecie nominal) que se extendía desde Egipto , donde ahora están extintos, hacia el sur por el río Nilo hasta Tanzania y Mozambique.
  • Hipopótamo de África oriental H. a. kiboko - en Kenia en la región africana de los Grandes Lagos y en Somalia en el Cuerno de África . Nasales más anchos y región interorbitaria más ahuecada
  • Cape hipopótamo o hipopótamo sudafricano H. a. capensis - de Zambia a Sudáfrica , el cráneo más aplanado de la subespecie
  • Hipopótamo de África occidental o hipopótamo de Tchad H. a. tschadensis - en toda África occidental hasta, como su nombre indica, Chad , un rostro ligeramente más corto y ancho, con órbitas prominentes
  • Hipopótamo de Angola H. a. constrictus - en Angola , el sur de la República Democrática del Congo y Namibia , llamado así por su constricción preorbital más profunda

Las subespecies sugeridas nunca fueron ampliamente utilizadas o validadas por biólogos de campo; las diferencias morfológicas descritas eran tan pequeñas que podrían haber resultado de una simple variación en muestras no representativas. [8] : 2 Los análisis genéticos han probado la existencia de tres de estas supuestas subespecies. Un estudio que examinó el ADN mitocondrial de biopsias de piel tomadas de 13 lugares de muestreo, consideró la diversidad genética y la estructura entre las poblaciones de hipopótamos en todo el continente. Los autores encontraron una diferenciación genética baja, pero significativa, entre H. a. amphibius , H. a. capensis y H. a. kiboko . Ni H. a. tschadensis ni H. a. constrictus ha sido probado. [9] [10]

Evolución

Relaciones evolutivas entre hipopótamos y cetáceos (ballenas, delfines). [11]

Hasta 1909, los naturalistas agruparon a los hipopótamos con los cerdos, basándose en patrones molares . Varias líneas de evidencia, primero de proteínas sanguíneas, luego de sistemática molecular [12] y ADN [13] [14] y el registro fósil , muestran que sus parientes vivos más cercanos son los cetáceos ( ballenas , delfines y marsopas ). [15] El antepasado común de los hipopótamos y las ballenas se derivó de Ruminantia y el resto de los ungulados pares; los linajes de cetáceos e hipopótamos se separaron poco después. [13] [16]

   Artiodactyla   
 

 Tylopoda

 
   Artiofabula   
 

 Suina    

 
   Cetruminantia   
 

 Ruminantia

 
   Whippomorpha   
 

 Hipopótamo

 
 

 Cetáceos

 
 
 
 
 
Anthracotherium magnum del Oligoceno de Europa

La teoría más reciente de los orígenes de Hippopotamidae sugiere que los hipopótamos y las ballenas compartían un ancestro semiacuático común que se ramificó de otros artiodáctilos hace unos 60 millones de años . [13] [15] Este grupo ancestral hipotético probablemente se dividió en dos ramas hace unos 54 millones de años . [12]

Una rama evolucionaría en cetáceos , posiblemente comenzando hace unos 52 millones de años , con el protowhale Pakicetus y otros ancestros de ballenas tempranos conocidos colectivamente como Archaeoceti , que eventualmente se sometieron a una adaptación acuática a los cetáceos completamente acuáticos . [16] La otra rama se convirtió en las antracoteras , una gran familia de bestias de cuatro patas, la primera de las cuales a finales del Eoceno se habría parecido a hipopótamos flacos con cabezas comparativamente pequeñas y estrechas. Todas las ramas de las antracoteras, excepto la que evolucionó a Hippopotamidae , se extinguieron durante el Plioceno sin dejar descendientes. [15]

Se puede rastrear un linaje evolutivo aproximado desde las especies del Eoceno y el Oligoceno : Anthracotherium y Elomeryx hasta las especies del Mioceno Merycopotamus y Libycosaurus y las últimas antracoterias del Plioceno . [17] Estos grupos vivían en Eurasia y el descubrimiento de Epirigenys en África Oriental, que probablemente pertenecía a un grupo hermano de Hippopotamidae, sugiere que los ancestros de los hipopótamos ingresaron a África alrededor de los 35 millones de años y fueron los primeros mamíferos grandes en colonizar el continente. [18] [19]

El hipopótamo más antiguo conocido es el género Kenyapotamus , que vivió en África hace 16 a 8 millones de años . Si bien las especies de hipopótamos se extendieron por Asia y Europa, nunca se han descubierto hipopótamos en las Américas, aunque varios géneros de antracotras emigraron a América del Norte durante el Oligoceno temprano . Desde hace 7,5 a 1,8 millones de años , un antepasado del hipopótamo moderno, Archaeopotamus , vivió en África y Oriente Medio. [20]

Si bien el registro fósil de los hipopótamos aún no se comprende bien, los dos géneros modernos, Hippopotamus y Choeropsis (a veces Hexaprotodon ), pueden haber divergido hace 8 millones de años . Los taxónomos no están de acuerdo si el hipopótamo pigmeo moderno es o no miembro de Hexaprotodon —un género aparentemente parafilético , que también abarca muchos hipopótamos asiáticos extintos, que está más estrechamente relacionado con Hippopotamus — o de Choeropsis , un género más antiguo y basal . [17] [20]

Esqueleto de Choeropsis madagascariensis con un cráneo de hipopótamo moderno.

Especies extintas

Tres especies de hipopótamos malgaches se extinguieron durante el Holoceno en Madagascar , una de ellas en los últimos 1.000 años. Los hipopótamos malgaches eran más pequeños que el hipopótamo moderno, probablemente a través del proceso de enanismo insular . [21] La evidencia fósil indica que muchos hipopótamos malgaches fueron cazados por humanos, un factor probable en su eventual extinción. [21] Los miembros aislados de los hipopótamos malgaches pueden haber sobrevivido en lugares remotos; En 1976, los aldeanos describieron un animal vivo llamado Kilopilopitsofy , que pudo haber sido un hipopótamo malgache. [22]

Tres especies de hipopótamos, el hipopótamo europeo ( Hippopotamus antiquus ), el Hippopotamus major y el Hippopotamus gorgops , se distribuyeron por toda Europa continental y las Islas Británicas. Las tres especies se extinguieron antes de la última glaciación. Los antepasados ​​de los hipopótamos europeos llegaron a muchas islas del mar Mediterráneo durante el Pleistoceno . [23] El Pleistoceno también vio una serie de especies enanas evolucionar en varias islas del Mediterráneo, incluyendo Creta ( Hippopotamus creutzburgi ), Chipre (el hipopótamo enano de Chipre , Hippopotamus minor ), Malta ( Hippopotamus melitensis ) y Sicilia ( Hippopotamus pentlandi ). De estos, el hipopótamo enano de Chipre sobrevivió hasta el final del Pleistoceno o principios del Holoceno. La evidencia de un sitio arqueológico, Aetokremnos , continúa provocando un debate sobre si la especie fue encontrada o no, y fue llevada a la extinción por el hombre. [24] [23] En Eurasia, el hipopótamo se extinguió hace entre 50.000 y 16.000 años. [25]

Cráneo de hipopótamo , mostrando los grandes caninos e incisivos utilizados para pelear.

Los hipopótamos se encuentran entre los mamíferos terrestres vivos más grandes, siendo solo más pequeños que los elefantes y algunos rinocerontes . Entre la megafauna africana existente , detrás de las dos especies de elefantes africanos, son en promedio más pequeñas que el rinoceronte blanco, pero son más grandes en masa corporal que el rinoceronte negro y la jirafa . Los hipopótamos miden de 2,90 a 5,05 m (9,5 a 16,6 pies) de largo, incluida una cola de aproximadamente 35 a 56 cm (1,15 a 1,84 pies) de largo y de 1,30 a 1,65 m (4,3 a 5,4 pies) de altura en el hombro. [26] [27] [28] El peso medio de un adulto es de alrededor de 1500 kg (3310 lb) y 1300 kg (2870 lb) para machos y hembras respectivamente, [29] [30] los machos muy grandes pueden alcanzar los 2000 kg (4410 lb) y se han reportado machos excepcionales que pesan 2.660 kg (5.860 lb), [29] 3.200 kg (7.050 lb) [31] y 4.500 kg (9.920 lb) (en cautiverio) [32] . Los hipopótamos machos parecen seguir creciendo a lo largo de su vida, mientras que las hembras alcanzan el peso máximo alrededor de los 25 años. [33]

Los hipopótamos tienen cuerpos en forma de barril con patas cortas y hocicos largos. [34] Sus estructuras esqueléticas son graviportales , [8] : 8 adaptadas para soportar su enorme peso, y su gravedad específica les permite hundirse y moverse a lo largo del fondo de un río. [35] Los hipopótamos tienen patas pequeñas (en relación con otras megafauna ) porque el agua en la que viven reduce la carga de peso. [36] Aunque son animales voluminosos, los hipopótamos pueden galopar a 30 km / h (19 mph) en tierra, pero normalmente trotan. Son incapaces de saltar, pero trepan por pendientes empinadas. [34] A pesar de ser semiacuático y tener patas palmeadas, un hipopótamo adulto no es un nadador particularmente bueno ni puede flotar. Rara vez se encuentra en aguas profundas; cuando lo es, el animal se mueve a saltos como marsopas desde el fondo. [8] : 3 Los ojos, oídos y fosas nasales de los hipopótamos se colocan en lo alto del techo del cráneo. Esto permite que estos órganos permanezcan por encima de la superficie mientras el resto del cuerpo se sumerge. [37] : 259 Los testículos de los machos descienden sólo parcialmente y no hay escroto. Además, el pene se retrae hacia el cuerpo cuando no está erecto . Los genitales de las hembras de hipopótamo son inusuales porque la vagina está estriada y dos grandes divertículos sobresalen del vestíbulo vulvar . Se desconoce la función de estos. [8] : 28-29

"Bostezo" característico de un hipopótamo

La mandíbula del hipopótamo está impulsada por un gran masetero y un digástrico bien desarrollado ; el último forma un bucle detrás del primero hasta el hioides . [37] : 259 La bisagra de la mandíbula está ubicada lo suficientemente hacia atrás para permitir que el animal abra la boca casi 180 °. [8] : 17 Un pliegue moderado del músculo orbicularis oris permite que el hipopótamo logre tal apertura sin rasgar ningún tejido. [38] La fuerza de mordida de una hembra adulta de hipopótamo se ha medido en 8,1 kN (1.800 lbf). [39] Los dientes de hipopótamo se afilan al rechinarse. Los caninos inferiores y los incisivos inferiores están agrandados, especialmente en los machos, y crecen continuamente. Los incisivos pueden alcanzar los 40 cm (1 pie 4 pulgadas), mientras que los caninos alcanzan los 50 cm (1 pie 8 pulgadas). [34] Los caninos y los incisivos se utilizan para el combate y no juegan ningún papel en la alimentación. Los hipopótamos confían en sus labios anchos y córneos para agarrar y tirar de la hierba que luego muelen los molares . [37] : 259, 263 Se considera que el hipopótamo es un pseudoruminante ; que tiene un estómago complejo de tres cámaras, pero no "masticar bolo alimenticio ". [8] : 22

Hipopótamo completamente sumergido ( Zoológico de San Diego )

A diferencia de la mayoría de los otros animales semiacuáticos, los hipopótamos tienen muy poco pelo. [37] : 260 La piel tiene un grosor de 6 cm (2 pulgadas), [34] lo que le proporciona una gran protección contra conespecíficos y depredadores. Por el contrario, su capa de grasa subcutánea es fina. [8] : 3 Las partes superiores de los animales son de color gris violáceo a negro azulado, mientras que las partes inferiores y las áreas alrededor de los ojos y las orejas pueden ser de color rosa pardusco. [37] : 260 Su piel segrega una sustancia de protección solar natural que es de color rojo. La secreción a veces se denomina "sudor de sangre", pero no es ni sangre ni sudor. Esta secreción es inicialmente incolora y se vuelve de color rojo anaranjado en cuestión de minutos, y finalmente se vuelve marrón. Se han identificado dos pigmentos distintos en las secreciones, uno rojo ( ácido hipposudórico ) y uno naranja (ácido norhipposudórico). Los dos pigmentos son compuestos muy ácidos. Inhiben el crecimiento de bacterias que causan enfermedades y su absorción de luz alcanza su punto máximo en el rango ultravioleta , creando un efecto de protección solar. [40] [41] Todos los hipopótamos, incluso aquellos con dietas diferentes, secretan los pigmentos, por lo que no parece que la comida sea la fuente de los pigmentos. En cambio, los animales pueden sintetizar los pigmentos a partir de precursores como el aminoácido tirosina . [41] Sin embargo, este protector solar natural no puede evitar que la piel del animal se agriete si permanece fuera del agua por mucho tiempo. [42] La secreción ayuda a regular la temperatura corporal del hipopótamo y actúa como antibiótico. [43]

La esperanza de vida de un hipopótamo suele ser de 40 a 50 años. [37] : 277 Donna the Hippo era uno de los hipopótamos vivos más antiguos en cautiverio. Vivió en el zoológico de Mesker Park en Evansville, Indiana en los Estados Unidos [44] [45] hasta su muerte en 2012 a la edad de 61 años. [46] El hipopótamo más viejo registrado se llamaba Bertha; había vivido en el zoológico de Manila en Filipinas desde que abrió por primera vez en 1959. Cuando murió en 2017, se estimaba que su edad era de 65 años [47].

Hippopotamus amphibius estuvo muy extendido en el norte de África y Europa durante el Eemio [48] y el Pleistoceno tardío hasta hace unos 30.000 años. Existe evidencia arqueológica de su presencia en el Levante , que data de hace menos de 3.000 años. [49] [50] La especie era común en la región del Nilo en Egipto durante la antigüedad , pero desde entonces ha sido extirpada. Plinio el Viejo escribe que, en su época, el mejor lugar en Egipto para capturar a este animal estaba en el nomo saíta ; [51] el animal todavía se podía encontrar a lo largo del ramal Damietta después de la conquista árabe en 639. Los informes de la matanza del último hipopótamo en la provincia de Natal se hicieron a finales del siglo XIX. [52] Los hipopótamos todavía se encuentran en los ríos y lagos del norte de la República Democrática del Congo , Uganda , Tanzania y Kenia , desde el norte hasta Etiopía , Somalia y Sudán , al oeste hasta Gambia y al sur hasta Sudáfrica . [1]

Tribus de Uganda con hipopótamos asesinados para alimentarse (principios del siglo XX)
Colmillo de marfil de hipopótamo incisado, canino superior. Cuatro agujeros alrededor de la parte superior (Tumba de Naqada 1419, Egipto; período de Naqada)

La evidencia genética sugiere que los hipopótamos comunes en África experimentaron una marcada expansión poblacional durante o después del Pleistoceno , atribuida a un aumento en los cuerpos de agua al final de la era. Estos hallazgos tienen importantes implicaciones para la conservación, ya que las poblaciones de hipopótamos en todo el continente están actualmente amenazadas por la pérdida de acceso al agua dulce. [9] Los hipopótamos también están sujetos a la caza ilegal y la caza furtiva . En mayo de 2006, el hipopótamo fue identificado como una especie vulnerable en la Lista Roja de la UICN elaborada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), con una población estimada de entre 125.000 y 150.000 hipopótamos, una disminución de entre el 7% y el 20%. % desde el estudio de la UICN de 1996. Zambia (40.000) y Tanzania (20.000-30.000) poseen las poblaciones más grandes. [1]

La población de hipopótamos disminuyó más drásticamente en la República Democrática del Congo. [53] En 2005, la población del Parque Nacional Virunga se había reducido a 800 o 900 desde alrededor de 29.000 a mediados de la década de 1970. [54] La disminución se atribuye a los trastornos causados ​​por la Segunda Guerra del Congo . [54] Se cree que los cazadores furtivos son rebeldes Mai-Mai , soldados congoleños mal pagados y grupos de milicias locales. [54] [55] Las razones de la caza furtiva incluyen la creencia de que los hipopótamos son dañinos para la sociedad, así como las ganancias económicas. [56] Sin embargo, a partir de 2016, la población de hipopótamos Virunga parece haber aumentado, posiblemente debido a una mayor aplicación y cooperación entre los pescadores y las autoridades del parque. [57] La venta de carne de hipopótamo es ilegal, pero las ventas en el mercado negro son difíciles de rastrear para los oficiales del Parque Nacional Virunga. [55] [56] La carne de hipopótamo se considera un manjar en algunas áreas de África central y los dientes se han convertido en un valioso sustituto del marfil de elefante. [58]

Potencial invasivo

A fines de la década de 1980, Pablo Escobar tenía cuatro hipopótamos en un zoológico privado en su residencia en Hacienda Nápoles , a 100 kilómetros (62 millas) al este de Medellín , Colombia , después de comprarlos en Nueva Orleans . Después de la muerte de Escobar se consideró que eran demasiado difíciles de incautar y trasladar y, por lo tanto, se dejaron en la propiedad sin vigilancia. Para 2007, los animales se habían multiplicado a 16 y habían empezado a vagar por la zona en busca de comida en el cercano río Magdalena . [59] [60] En 2009, dos adultos y un ternero abandonaron su rebaño y, luego de atacar a humanos y matar ganado, uno de los adultos (llamado "Pepe") fue asesinado por cazadores con autorización de las autoridades locales. [60]

Cuando una foto del hipopótamo muerto se hizo pública, provocó una considerable controversia entre los grupos de derechos de los animales tanto dentro del país como en el extranjero, y cesaron los planes de sacrificio. Se han considerado métodos alternativos, pero no están probados o son difíciles y costosos. Un hipopótamo macho salvaje fue capturado, castrado y liberado nuevamente, pero costó alrededor de 50.000 dólares. [61] A partir de 2020, el gobierno local no tenía planes sobre la gestión de la población, pero se han iniciado más estudios sobre su efecto en el hábitat. [62] Debido al rápido crecimiento de la población, los conservacionistas han recomendado que se debe desarrollar rápidamente un plan de gestión. [63] [64] Los científicos dicen que estos hipopótamos se reproducen vorazmente y son una amenaza cada vez mayor, por lo que deben ser sacrificados . [sesenta y cinco]

En los Estados Unidos, el Representante Robert F. Broussard de Luisiana presentó el "proyecto de ley de hipopótamos americano" en 1910 para autorizar la importación y liberación de hipopótamos en los pantanos de Luisiana. [66] [67] Broussard argumentó que los hipopótamos se comerían el jacinto de agua invasivo que estaba obstruyendo los ríos y también producirían carne para ayudar a resolver la crisis de la carne estadounidense. [67] [68] Los principales colaboradores y defensores del proyecto de ley de Broussard fueron el Mayor Frederick Russell Burnham y el Capitán Fritz Duquesne . [69] [70] El ex presidente Theodore Roosevelt respaldó el plan, al igual que el Departamento de Agricultura de EE. UU., The Washington Post y The New York Times, que elogiaron el sabor del hipopótamo como "como tocino de vaca". [69] El "American Hippo Bill" no llegó a aprobarse. [67]

Un hipopótamo pastando en el Parque Nacional Kruger

Los hipopótamos se diferencian de todos los demás mamíferos terrestres grandes por ser de hábitos semiacuáticos y pasar sus días en lagos y ríos. [8] : 3 Se pueden encontrar tanto en la sabana como en las áreas forestales. [1] Un hábitat adecuado requiere suficiente agua para sumergirse y pasto cercano. [34] Las densidades más grandes de los animales habitan en aguas tranquilas con playas en su mayoría firmes y de suave pendiente. Los hipopótamos machos se pueden encontrar en cantidades muy pequeñas en aguas rápidas en gargantas rocosas. [37] : 264 Los hipopótamos viven principalmente en hábitats de agua dulce, sin embargo, las poblaciones de África occidental habitan principalmente en aguas estuarinas e incluso pueden encontrarse en el mar. [1] Con la excepción de comer, la mayor parte de la vida de un hipopótamo ocurre en el agua. Los hipopótamos abandonan el agua al anochecer y viajan tierra adentro, a veces hasta 15 km (9 millas), [34] para pastar en pastos cortos, su principal fuente de alimento. Pasan de cuatro a cinco horas pastando y pueden consumir 68 kg (150 lb) de pasto cada noche. [71]

Como la mayoría de los herbívoros, los hipopótamos consumen otras plantas si se les presentan, pero su dieta en la naturaleza consiste casi en su totalidad en pasto, con un consumo mínimo de plantas acuáticas. [72] Los hipopótamos nacen con intestinos estériles y necesitan bacterias obtenidas de las heces de sus madres para digerir la vegetación. [73] En ocasiones, se ha filmado a hipopótamos comiendo carroña , generalmente cerca del agua. Hay otros informes de consumo de carne e incluso canibalismo y depredación . [74] La anatomía del estómago de un hipopótamo no es adecuada para carnívoros, y es probable que el consumo de carne se deba a un comportamiento aberrante o estrés nutricional. [8] : 84

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Video de hipopótamos en la naturaleza

La defecación del hipopótamo crea depósitos alóctonos de materia orgánica a lo largo de los lechos de los ríos. Estos depósitos tienen una función ecológica poco clara. [72] Un estudio de 2015 concluyó que el estiércol de hipopótamo proporciona nutrientes de material terrestre para peces e invertebrados acuáticos, [75] mientras que un estudio de 2018 encontró que su estiércol puede ser tóxico para la vida acuática en grandes cantidades, debido a la absorción de oxígeno disuelto en el agua. cuerpos. [76] [77] Debido a su tamaño y su hábito de tomar los mismos caminos para alimentarse, los hipopótamos pueden tener un impacto significativo en la tierra por la que caminan, tanto manteniendo la tierra libre de vegetación como deprimiendo el suelo. Durante períodos prolongados, los hipopótamos pueden desviar los caminos de los pantanos y canales. [78]

Los hipopótamos adultos se mueven a velocidades de hasta 8 km / h (5 mph) en el agua; normalmente resurge para respirar cada tres a cinco minutos. Los jóvenes tienen que respirar cada dos o tres minutos. [8] : 4 El proceso de salir a la superficie y respirar es subconsciente: un hipopótamo que duerme bajo el agua se levantará y respirará sin despertar. Un hipopótamo cierra sus fosas nasales cuando se sumerge en el agua. [79] Al igual que con los peces y las tortugas en un arrecife de coral, los hipopótamos visitan ocasionalmente las estaciones de limpieza y señalan, abriendo bien la boca, su disposición para ser limpiados de parásitos por ciertas especies de peces. Este es un ejemplo de mutualismo , en el que el hipopótamo se beneficia de la limpieza mientras que los peces reciben comida. [80] Los hipopótamos pasan hasta 16 horas al día en el agua como una forma de mantenerse frescos. [43]

Un hipopótamo y un cocodrilo del Nilo uno al lado del otro en el Parque Nacional Kruger

Los hipopótamos coexisten con una variedad de grandes depredadores. Se sabe que los cocodrilos del Nilo , los leones y las hienas manchadas se alimentan de hipopótamos jóvenes. [37] : 273 [8] : 118 Sin embargo, debido a su agresión y tamaño, los hipopótamos adultos no suelen ser presa de otros animales. Se han informado casos en los que las grandes manadas de leones se han aprovechado de hipopótamos adultos; sin embargo, esta depredación es generalmente rara. [81] Los leones ocasionalmente se aprovechan de los adultos en el Parque Nacional Gorongosa ya veces se capturan terneros en Virunga. [82] Los cocodrilos son objetivos frecuentes de la agresión de los hipopótamos, probablemente porque a menudo habitan los mismos hábitats ribereños ; los cocodrilos pueden ser desplazados agresivamente o muertos por hipopótamos. [83] A su vez, más allá de los casos en los que se mata al becerro hipopótamo, que rara vez está desprotegido, se ha verificado que los cocodrilos del Nilo de gran tamaño se alimentan ocasionalmente de hipopótamos "a medio crecer" y, de forma anecdótica, tal vez de hipopótamos hembras adultas. También se ha visto que agregaciones de cocodrilos despachan hipopótamos machos aún vivos que han sido previamente heridos en batallas de apareamiento con otros machos. [84] [85] [86]

Espaciamiento social

Vaina de hipopótamo

Estudiar la interacción de machos y hembras ha sido complicado durante mucho tiempo porque los hipopótamos no son sexualmente dimórficos ; por tanto, las hembras y los machos jóvenes son casi indistinguibles en el campo. [87] Aunque los hipopótamos se encuentran cerca unos de otros, no parecen formar vínculos sociales excepto entre madres e hijas, y no son animales sociales. Se desconoce la razón por la que se apiñan juntos. [8] : 49 Los hipopótamos son territoriales solo en el agua, donde un macho preside un pequeño tramo de río, en promedio 250 m (270 yardas) de longitud, y contiene 10 hembras. Las vainas más grandes pueden contener más de 100 hipopótamos. [8] : 50 Se permiten solteros más jóvenes en el tramo de un macho, siempre que se comporten sumisamente hacia el macho. Los territorios de los hipopótamos existen para establecer derechos de apareamiento. Dentro de las vainas, los hipopótamos tienden a segregarse por género. Los solteros descansan cerca de otros solteros, las mujeres con otras mujeres y el hombre solo. Cuando los hipopótamos emergen del agua para pastar, lo hacen individualmente. [8] : 4

Hipopótamos machos peleando

Los hipopótamos marcan su territorio mediante la defecación. Mientras depositan las heces, los hipopótamos hacen girar sus colas para distribuir sus excrementos en un área mayor. [88] "Bostezar" sirve como muestra de amenaza. [34] Al pelear, los machos usan sus incisivos para bloquear los ataques de los demás y sus grandes caninos para infligir lesiones. [37] : 260 Cuando los hipopótamos se sobrepoblan o se reduce el hábitat, los machos a veces intentan el infanticidio , pero este comportamiento no es común en condiciones normales. [89] Se han documentado incidentes de canibalismo de hipopótamos, pero se cree que este es el comportamiento de hipopótamos angustiados o enfermos. [8] : 82–83

Los hipopótamos parecen comunicarse vocalmente, a través de gruñidos y bramidos, y pueden practicar la ecolocalización , pero actualmente se desconoce el propósito de estas vocalizaciones. Los hipopótamos tienen la capacidad única de mantener la cabeza parcialmente por encima del agua y emitir un grito que viaja a través del agua y el aire; los individuos responden por encima y por debajo del agua. [90] Los hipopótamos también expresarán amenaza y alarma con exhalaciones. [34]

Reproducción

Hipopótamo hembra con ternero

Los hipopótamos hembras alcanzan la madurez sexual entre los cinco y los seis años y tienen un período de gestación de ocho meses. [91] Un estudio de los sistemas endocrinos reveló que las hembras de hipopótamo pueden comenzar la pubertad a los tres o cuatro años. [92] Los machos alcanzan la madurez alrededor de los 7,5 años. Un estudio del comportamiento reproductivo de los hipopótamos en Uganda mostró que las concepciones máximas ocurrieron durante el final de la temporada de lluvias en el verano y los nacimientos máximos ocurrieron hacia el comienzo de la temporada de lluvias a fines del invierno. Esto se debe al ciclo estral de la hembra ; como ocurre con la mayoría de los mamíferos grandes, los espermatozoides machos de hipopótamo están activos todo el año. Los estudios de hipopótamos en Zambia y Sudáfrica también mostraron evidencia de nacimientos ocurridos al comienzo de la temporada de lluvias. [8] : 60–61 Después de quedar embarazada, una hipopótamo hembra no suele comenzar a ovular de nuevo durante 17 meses. [92]

Feto de hipopótamo conservado

El apareamiento ocurre en el agua, con la hembra sumergida durante la mayor parte del encuentro, [8] : 63 su cabeza emerge periódicamente para respirar. Las hembras de hipopótamo se aíslan para dar a luz y regresar en 10 a 14 días. [34] Los terneros nacen bajo el agua con un peso entre 25 y 50 kg (55 y 110 libras) y una longitud promedio de alrededor de 127 cm (4,17 pies), y deben nadar hasta la superficie para respirar por primera vez. Por lo general, una madre da a luz a un solo ternero, aunque también se producen gemelos. Las crías suelen descansar sobre la espalda de sus madres cuando el agua es demasiado profunda para ellas y nadan bajo el agua para mamar. Amamantan en tierra cuando la madre sale del agua. [8] : 64

Las madres hipopótamos son muy protectoras con sus crías y pueden mantener a otros a distancia. Sin embargo, ocasionalmente se deja a los terneros en viveros que están custodiados por uno o unos pocos adultos. Los terneros en las guarderías se involucran en peleas de juego. [34] El destete comienza entre seis y ocho meses después del nacimiento, y la mayoría de los terneros son completamente destetados después de un año. [8] : 64 Como muchos otros mamíferos grandes, los hipopótamos se describen como estrategas K , en este caso por lo general producen solo un bebé grande y bien desarrollado cada dos años (en lugar de muchas crías pequeñas y poco desarrolladas varias veces al año como es común entre los pequeños mamíferos como los roedores). [92] [89]

Hipopótamo ("William"), Reino Medio de Egipto , ca. 1961-1878 a. C.

La evidencia más temprana de interacción humana con hipopótamos proviene de las marcas de cortes de carnicería en los huesos de los hipopótamos en la Formación Bouri que datan de hace unos 160.000 años. [93] Más tarde, se han encontrado pinturas rupestres y grabados que muestran hipopótamos siendo cazados en las montañas del Sahara central que datan de hace 4.000–5.000 años cerca de Djanet en las montañas Tassili n'Ajjer . [8] : 1 Los antiguos egipcios reconocieron al hipopótamo como un habitante feroz del Nilo y las representaciones en las tumbas de los nobles muestran que los animales fueron cazados. [94]

El hipopótamo también era conocido por los griegos y los romanos . El historiador griego Herodoto describió al hipopótamo en Las historias (escritas alrededor del 440 a. C.) y el naturalista romano Plinio el Viejo escribió sobre el hipopótamo en su enciclopedia Naturalis Historia (escrita alrededor del 77 d. C.). [51] [95] El pueblo Yoruba llamaba al hipopótamo erinmi , que significa "elefante del agua". [96] Los guerreros zulúes preferían ser tan valientes como un hipopótamo, ya que ni siquiera se consideraba que los leones igualaran su valor. [97] Cantaban a su jefe: "¡ Een-gonyama Gonyama! ¡Invooboo! ¡Yah-bo! ¡Yah-bo! Invooboo! ", Que se traduce como "Es un león. Sí, es mejor que un león, es un hipopótamo". . " [98]

Ataques a humanos

El hipopótamo se considera extremadamente agresivo y con frecuencia se ha informado que ataca y ataca a los barcos. [99] Los hipopótamos pueden volcar fácilmente los botes pequeños y los pasajeros pueden resultar heridos o muertos por los animales o ahogarse. En un caso de 2014 en Níger, un hipopótamo volcó un bote y murieron 13 personas. [100] Como los hipopótamos a menudo se dedican a asaltar cultivos cercanos si surge la oportunidad, los humanos también pueden entrar en conflicto con ellos en estas ocasiones, con potencial de muerte en ambos lados. [101]

En zoológicos

Obaysch descansando en el zoológico de Londres en 1852

Los hipopótamos han sido durante mucho tiempo animales populares en los zoológicos. El primer registro de hipopótamos en cautiverio para exhibición data del 3500 a. C., en Hierakonpolis, Egipto. [102] El primer hipopótamo del zoológico en la historia moderna fue Obaysch , quien llegó al zoológico de Londres el 25 de mayo de 1850, donde atrajo hasta 10,000 visitantes al día e inspiró una canción popular, el "Hippopotamus Polka". [103] Los hipopótamos generalmente se reproducen bien en cautiverio; las tasas de natalidad son más bajas que en la naturaleza, pero esto se atribuye a los zoológicos que desean limitar los nacimientos, ya que los hipopótamos son relativamente caros de mantener. [8] : 129 [103] [104]

Como muchos animales del zoológico, los hipopótamos se exhibían tradicionalmente en exhibiciones de concreto. En el caso de los hipopótamos, por lo general tenían un charco de agua y un parche de césped. En la década de 1980, las exhibiciones de zoológicos reflejaban cada vez más los hábitats nativos. Por ejemplo, el zoológico de Toledo cuenta con una piscina de 1.400.000 l (360.000 galones estadounidenses). [105] En 1987, el zoológico de Toledo vio el primer nacimiento bajo el agua de un hipopótamo cautivo. [106] La exhibición fue tan popular que los hipopótamos se convirtieron en el logo del Zoológico de Toledo. [107]

Representaciones culturales

Máscaras de hipopótamo Ijaw

Un hipopótamo rojo representaba al antiguo dios egipcio Set ; el muslo es la " pierna fálica de Set", que simboliza la virilidad. La consorte de Set, Tawaret , también fue vista como parte hipopótamo [108] y era una diosa de la protección durante el embarazo y el parto, porque los antiguos egipcios reconocieron la naturaleza protectora de una hipopótamo hembra hacia sus crías. [109] La gente Ijaw del delta del Níger usaba máscaras de animales acuáticos como el hipopótamo cuando practicaban sus cultos al espíritu del agua [110] y el marfil de hipopótamo se usaba en los rituales de adivinación de los yoruba. [111] Se cree que el Behemot del Libro de Job , 40: 15-24 está basado en un hipopótamo. [112]

Los hipopótamos han sido objeto de varios cuentos populares africanos . Según una historia de San ; cuando el Creador asignó a cada animal su lugar en la naturaleza, los hipopótamos querían vivir en el agua, pero fueron rechazados por temor a que pudieran comerse todos los peces. Después de mendigar y suplicar, finalmente se permitió que los hipopótamos vivieran en el agua con la condición de que comieran pasto en lugar de pescado y arrojaran su estiércol para que pudieran inspeccionarse en busca de espinas. En un cuento ndebele, el hipopótamo originalmente tenía el pelo largo y hermoso, pero una liebre celosa le prendió fuego y tuvo que saltar a una piscina cercana. El hipopótamo perdió la mayor parte de su cabello y estaba demasiado avergonzado para dejar el agua. [113]

La polca del hipopótamo

Desde que Obaysch inspiró la "Polca del hipopótamo", los hipopótamos han sido animales populares en la cultura occidental por su apariencia redondeada que muchos consideran cómica. [103] Historias de hipopótamos como Huberta , que se convirtió en una celebridad en Sudáfrica en la década de 1930 para hacer senderismo por todo el país; [114] o la historia de Owen y Mzee , un hipopótamo y una tortuga que desarrollaron un vínculo íntimo; han divertido a personas que han comprado libros de hipopótamos, mercadería y muchos juguetes de peluche de hipopótamos. [115] [116] Los hipopótamos fueron mencionados en la novedosa canción navideña " Quiero un hipopótamo para Navidad " que se convirtió en un éxito para la estrella infantil Gayla Peevey en 1953. También aparecen en las canciones "The Hippopotamus" y "Hippo Encore" de Flanders y Swann , con el famoso estribillo "Mud, Mud, Glorious Mud". Incluso inspiraron un popular juego de mesa, Hungry Hungry Hippos . [117] [118]

Los hipopótamos también han sido personajes de dibujos animados populares , donde sus marcos redondos se utilizan para lograr un efecto humorístico. Por ejemplo, la película de Disney Fantasia presentó a una bailarina hipopótamo bailando la ópera La Gioconda , [53] Hanna-Barbera creó a Peter Potamus . [119] y las películas de Madagascar presentan a un hipopótamo llamado Gloria . [120] Los personajes de " Happy Hippos " fueron creados en 1987 por el diseñador francés André Roche para ser escondidos en el " Huevo Kinder Sorpresa " de la empresa italiana de chocolate Ferrero SpA . [121]

  1. ^ a b c d e f Lewison, R .; Pluháček, J. (2017). "Hippopotamus amphibius" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2017 : e.T10103A18567364. doi : 10.2305 / IUCN.UK.2017-2.RLTS.T10103A18567364.en . Consultado el 2 de junio de 2018 .
  2. ^ "ITIS en Hippopotamus amphibius" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Archivado desde el original el 26 de agosto de 2014 . Consultado el 29 de julio de 2007 .
  3. ^ "hipopótamo" . Dictionary.com íntegro . Casa al azar . Consultado el 9 de agosto de 2019 .
  4. ^ ἱπποπόταμος , ἵππος , ποταμός . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseus .
  5. ^ "Hipopótamo" . Diccionario en línea de Merriam-Webster . Consultado el 18 de julio de 2007 .
  6. ^ Harper, Douglas. "hipopótamo" . Diccionario de Etimología en línea .
  7. ^ "Plural de hipopótamo" . Diccionario de inglés de Oxford . Consultado el 18 de julio de 2007 .
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Eltringham, SK (1999). Los hipopótamos . Serie de Historia Natural de Poyser. Prensa académica. ISBN 978-0-85661-131-5.
  9. ^ a b Okello, JBA; Nyakaana, S .; Masembe, C .; Siegismund, HR y Arctander, P. (2005). "Variación del ADN mitocondrial del hipopótamo común: evidencia de una reciente expansión de la población" . Herencia . 95 (3): 206–215. doi : 10.1038 / sj.hdy.6800711 . PMID  16030528 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  10. ^ Meijaard, Erik, ed. (Septiembre de 2005). "Sondeos Suiformes: Boletín del Grupo de Especialistas en Cerdos, Pecaríes e Hipopótamos (PPHSG) de la CSE / UICN" (PDF) . UICN . 5 (1).
  11. ^ Tsagkogeorga, Georgia; McGowen, Michael R .; Davies, Kalina TJ; Jarman, Simon; Polanowski, Andrea; Bertelsen, Mads F .; Rossiter, Stephen J. (2015). "Un análisis filogenómico del papel y el momento de la adaptación molecular en la transición acuática de mamíferos cetartiodactyl" . Ciencia Abierta de la Royal Society . 2 (9): 150156. Bibcode : 2015RSOS .... 250156T . doi : 10.1098 / rsos.150156 . ISSN  2054-5703 . PMC  4593674 . PMID  26473040 .
  12. ^ a b Ursing, BM; Arnason U. (1998). "Los análisis de genomas mitocondriales apoyan fuertemente un clado hipopótamo-ballena" . Actas de la Royal Society . 265 (1412): 2251–5. doi : 10.1098 / rspb.1998.0567 . PMC  1689531 . PMID  9881471 .
  13. ^ a b c Gatesy, J. (1 de mayo de 1997). "Más soporte de ADN para un clado Cetacea / Hippopotamidae: el gen de la proteína de coagulación de la sangre gamma-fibrinógeno" . Biología Molecular y Evolución . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID  9159931 .
  14. ^ Geisler, JH; Theodor, JM (2009). "Filogenia de hipopótamos y ballenas". Naturaleza . 458 (7236): E1–4, discusión E5. Código Bibliográfico : 2009Natur.458 .... 1G . doi : 10.1038 / nature07776 . PMID  19295550 . S2CID  4320261 .
  15. ^ a b c Sanders, Robert (25 de enero de 2005). "Los científicos encuentran el eslabón perdido entre el delfín, la ballena y su pariente más cercano, el hipopótamo" . Science News Daily . Archivado desde el original el 26 de febrero de 2015 . Consultado el 8 de enero de 2011 .
  16. ^ a b Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, Fabrice; Brunet, Michel (2005). "La posición de Hippopotamidae dentro de Cetartiodactyla" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (5): 1537-1541. Código Bibliográfico : 2005PNAS..102.1537B . doi : 10.1073 / pnas.0409518102 . PMC  547867 . PMID  15677331 .
  17. ^ a b Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, Fabrice; Brunet, Michel (2005). "Orígenes de Hippopotamidae (Mammalia, Cetartiodactyla): hacia la resolución". Zoologica Scripta . 34 (2): 119-143. doi : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00183.x . S2CID  83768668 .
  18. ^ Lihoreau, F .; Boisserie, JR .; Manthi, FK; Ducrocq. S. (2015). "Los hipopótamos provienen de la secuencia más larga de evolución cetartiodáctilo terrestre en África". Comunicaciones de la naturaleza . 6 : 6264. doi : 10.1038 / ncomms7264 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  19. ^ Lihoreau, F. (19 de junio de 2015). "Nuevos fósiles de origen de hipopótamos precisos de Kenia" . Ciencia seria . Consultado el 5 de junio de 2021 .
  20. ^ a b Boisserie, Jean-Renaud (2005). "La filogenia y taxonomía de Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): una revisión basada en morfología y análisis cladístico" (PDF) . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 143 : 1–26. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2004.00138.x .
  21. ^ a b Stuenes, Solweig (1989). "Taxonomía, hábitos y relaciones de los hipopótamos de Madagascar subfósiles Hippopotamus lemerlei y H. madagascariensis". Revista de Paleontología de Vertebrados . 9 (3): 241–268. doi : 10.1080 / 02724634.1989.10011761 .
  22. ^ Burney, David A .; Ramilisonina (1998). "El Kilopilopitsofy, Kidoky y Bokyboky: Cuentas de animales extraños de Belo-sur-Mer, Madagascar y la megafauna "Ventana de Extinción " ". Antropólogo estadounidense . 100 (4): 957–966. doi : 10.1525 / aa.1998.100.4.957 . JSTOR  681820 .
  23. ^ a b Petronio, C. (1995). "Nota sobre la taxonomía de hipopótamos del Pleistoceno" (PDF) . Ibex . 3 : 53–55. Archivado desde el original (PDF) el 12 de septiembre de 2008.
  24. ^ Simmons, A. (2000). "Extinción de fauna en una sociedad isleña: cazadores de hipopótamos pigmeos de Chipre". Geoarqueología . 15 (4): 379–381. doi : 10.1002 / (SICI) 1520-6548 (200004) 15: 4 <379 :: AID-GEA7> 3.0.CO; 2-E .
  25. ^ Stuart, Anthony John (1999). Extinciones de megafauna del Pleistoceno tardío, en extinciones en tiempo cercano . págs. 257–269. doi : 10.1007 / 978-1-4757-5202-1_11 . ISBN 978-1-4419-3315-7.
  26. ^ "Descripción física" . Consultado el 22 de octubre de 2020 .
  27. ^ "Hippopotamus amphibius" . Consultado el 22 de octubre de 2020 .
  28. ^ "Hipopótamo" . Consultado el 22 de octubre de 2020 .
  29. ^ a b Owen-Smith, R. Norman (1992). Megaherbívoros: la influencia del tamaño corporal muy grande en la ecología . Prensa de la Universidad de Cambridge.
  30. ^ Pienaar, U. de V .; Van Wyk, P .; Fairall, N. (1966). "Un esquema de cultivo experimental de hipopótamos en el río Letaba del Parque Nacional Kruger" . Koedoe . 9 (1). doi : 10.4102 / koedoe.v9i1.778 .
  31. ^ Stewart Keith Eltringham (1999). Los hipopótamos: historia natural y conservación . Historia natural de T & AD Poyser. ISBN 9780856611315.
  32. ^ "Hippopotamus amphibius (hipopótamo)" . Web de diversidad animal .
  33. ^ Marshall, PJ; Sayer, JA (1976). "Ecología de la población y respuesta al cultivo de una población de hipopótamos en el este de Zambia". La Revista de Ecología Aplicada . 13 (2): 391–403. doi : 10.2307 / 2401788 . JSTOR  2401788 .
  34. ^ a b c d e f g h yo j Estes, R. (1992). La guía de comportamiento de los mamíferos africanos: incluidos los mamíferos ungulados, carnívoros y primates . Prensa de la Universidad de California. págs.  222-26 . ISBN 978-0-520-08085-0.
  35. ^ "Hippopotamus Hippopotamus amphibius " . National Geographic . Archivado desde el original el 25 de noviembre de 2014 . Consultado el 10 de julio de 2013 .
  36. ^ Explorando mamíferos . Marshall Cavendish Corporation. 2008. p. 616. ISBN 9780761477280.
  37. ^ a b c d e f g h yo Kingdon, J. (1988). Mamíferos de África Oriental: Atlas de la evolución en África, Volumen 3, Parte B: Mamíferos grandes . Prensa de la Universidad de Chicago. págs. 256–77. ISBN 978-0-226-43722-4.
  38. ^ Herring, SW (1975). "Adaptaciones para boquiabierto en el hipopótamo y sus parientes". Forma et Functio . 8 : 85-100.
  39. ^ Barr, Brady . "Undercover Hippo", Dangerous Encounters , National Geographic Channel , 20 de enero de 2008.
  40. ^ Kean, Sam (2018). "Sudando sangre" . Destilaciones . 4 (2): 5 . Consultado el 20 de agosto de 2018 .
  41. ^ a b Saikawa Y, Hashimoto K, Nakata M, Yoshihara M, Nagai K, Ida M, Komiya T (2004). "Química del pigmento: el sudor rojo del hipopótamo" . Naturaleza . 429 (6990): 363. Bibcode : 2004Natur.429..363S . doi : 10.1038 / 429363a . PMID  15164051 . S2CID  4404922 .
  42. ^ Jablonski, Nina G. (2013). Piel: una historia natural . Prensa de la Universidad de California. pag. 34 . ISBN 978-0-520-24281-4.
  43. ^ a b "¿Cómo fabrica un hipopótamo su propio protector solar?" . HowStuffWorks . 22 de octubre de 2008 . Consultado el 7 de abril de 2020 .
  44. ^ "¡El hipopótamo más viejo cumple 55 años!" . Zoológico de Mesker Park . 12 de junio de 2006. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2007 . Consultado el 21 de junio de 2007 .
  45. ^ "Celebra con Donna" . Mensajería y prensa de Evansville . 12 de julio de 2007 . Consultado el 15 de julio de 2007 .
  46. ^ Miedos, Danika (3 de agosto de 2012). "Adiós, Donna: el hipopótamo más viejo del mundo en cautiverio muere a los 61" . Today.com. Archivado desde el original el 4 de junio de 2013 . Consultado el 12 de septiembre de 2013 .
  47. ^ "Bertha, el hipopótamo 'más viejo' del mundo, muere a los 65 años" . BBC News . 10 de julio de 2017 . Consultado el 29 de noviembre de 2020 .
  48. ^ van Kolfschoten, Th. (2000). "La fauna de mamíferos Eemian de Europa central" . Revista Holandesa de Geociencias . 79 (2/3): 269–281. doi : 10.1017 / S0016774600021752 .
  49. ^ Horwitz, Liora Kolska; Eitan Tchernov (1990). "Implicaciones culturales y ambientales de restos óseos de hipopótamo en contextos arqueológicos en el Levante". Boletín de las escuelas americanas de investigación oriental . 280 (280): 67–76. doi : 10.2307 / 1357310 . JSTOR  1357310 . S2CID  163871070 .
  50. ^ Haas, Georg (1953). "Sobre la aparición de hipopótamos en la Edad de Hierro de la zona costera de Israel". Boletín de las escuelas americanas de investigación oriental . 132 (132): 30–34. doi : 10.2307 / 1355798 . JSTOR  1355798 . S2CID  163758714 .
  51. ^ a b Plinio el Viejo (1 de enero de 1987). "Capítulo 15, Libro VIII". Naturalis Historia . ISBN 978-3-519-01652-6.( Traducción al inglés ; original en latín )
  52. ^ "The Hippopotamus Going - Extinción de la enorme especie en cuestión" . El Sydney Morning Herald . 7 de octubre de 1898 . Consultado el 14 de julio de 2017 .
  53. ^ a b "Refugio de hipopótamos" . Revista Smithsonian . 1 de enero de 2006 . Consultado el 23 de enero de 2007 .
  54. ^ a b c "Los hipopótamos de la República Democrática del Congo se enfrentan a la extinción" . BBC . 13 de septiembre de 2005 . Consultado el 14 de noviembre de 2005 .
  55. ^ a b Owen, James (24 de octubre de 2006). "Hipopótamos masacrados por cientos en el Congo Wildlife Park" . Noticias de National Geographic . Consultado el 11 de septiembre de 2013 .
  56. ^ a b Sundaram, Anjan (12 de septiembre de 2005). "Rápida desaparición de los hipopótamos del Congo". Toronto Star .
  57. ^ Delaney, J .; Sautner, S. (3 de noviembre de 2016). "Después de una larga desaparición debido a la caza furtiva, los hipopótamos de Virunga vuelven a subir" . Sociedad de Conservación de la Vida Silvestre . Consultado el 25 de noviembre de 2016 .
  58. ^ Pearce, Fred (2003). "La caza furtiva provoca la caída de la población de hipopótamos" . Nuevo científico . Consultado el 26 de abril de 2014 .
  59. ^ Kraul, Chris (20 de diciembre de 2006). "Una situación crítica de hipopótamos" . Los Angeles Times . Archivado desde el original el 8 de marzo de 2015 . Consultado el 27 de marzo de 2008 .
  60. ^ a b "Colombia mata al hipopótamo barón de la droga" . BBC News . 11 de julio de 2009. Archivado desde el original el 5 de enero de 2015 . Consultado el 11 de julio de 2009 .
  61. ^ Nagvekar, Rahul (8 de marzo de 2017). "Zoo Gone Wild: Después de Escobar, Colombia se enfrenta a sus hipopótamos" . La política . Consultado el 25 de agosto de 2017 .
  62. ^ Wilcox, Christie (31 de enero de 2020). "¿Podrían los hipopótamos escapados de Pablo Escobar ayudar al medio ambiente?" . National Geographic . Consultado el 11 de febrero de 2020 .
  63. ^ "En 10 años Colombia tendrá 150 hipopótamos" . Semana Sostenible. 2 de diciembre de 2019 . Consultado el 10 de febrero de 2020 .
  64. ^ Universidad de California, San Diego (29 de enero de 2020). "Los hipopótamos del narcotraficante dejan su huella en el ecosistema extranjero" . EurekAlert . Consultado el 10 de febrero de 2020 .
  65. ^ Charles, Matthew (17 de enero de 2021). "Los 'hipopótamos de la cocaína' que se reproducen rápidamente en Colombia deben ser detenidos, dicen los científicos" . news.yahoo.com . El telégrafo . Consultado el 18 de enero de 2021 .
  66. ^ Miller, Greg (20 de diciembre de 2013). "El loco e ingenioso plan para llevar la cría de hipopótamos a América" . Cableado . ISSN  1059-1028 . Archivado desde el original el 17 de enero de 2015.
  67. ^ a b c Mooallem, John (2013). Hipopótamo americano . Nueva York: The Atavist . Consultado el 7 de marzo de 2014 .
  68. ^ Mooallem, Jon (10 de agosto de 2014). "Lake Bacon: la historia del hombre que quería que comiéramos hipopótamos de Mississippi" . La bestia diaria . ISSN  0028-9604 . Consultado el 13 de agosto de 2014 .
  69. ^ a b Eplett, Layla (27 de marzo de 2014). "La carne de caza del hambre: cómo los hipopótamos invadieron la cocina estadounidense" . Scientific American . ISSN  0036-8733 .
  70. ^ Burnham, Frederick Russell (1944). Arriesgando . Los Ángeles: Haynes Corp. págs. 11–23. ISBN 978-1-879356-32-0.
  71. ^ "Hipopótamo" . Parque Nacional Kruger . Consultado el 18 de junio de 2007 .
  72. ^ a b Gray, J .; Harper, DM (2002). "Uso de análisis de isótopos estables para identificar entradas alóctonas al lago Naivasha mediadas a través de la tripa de hipopótamo". Isótopos en estudios de salud ambiental . 38 (4): 245–250. doi : 10.1080 / 10256010208033269 . PMID  12725427 . S2CID  216152807 .
  73. ^ "BBC Nature - videos, noticias y hechos de comedores de estiércol" . Bbc.co.uk . Consultado el 27 de noviembre de 2011 .
  74. ^ Dudley, JP "Informes de carnivoría por el hipopótamo común Hippopotamus Amphibius" . Revista Sudafricana de Investigación de la Vida Silvestre . 28 (2): 58–59.
  75. ^ McCauley, DJ; et al. (2015). "Los isótopos estables de carbono sugieren que los nutrientes vectorizados por hipopótamos subsidian a los consumidores acuáticos en un río del este de África" . Ecosfera . 6 (4): 1–11. doi : 10.1890 / ES14-00514.1 .
  76. ^ Dutton, CL; Subalusky, AL; Hamilton, SK; Rosi, EJ; Publicación, DM (2018). "La carga de materia orgánica por hipopótamos provoca una sobrecarga de subsidios que resulta en hipoxia río abajo y muerte de peces" . Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1951): 1951. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1951D . doi : 10.1038 / s41467-018-04391-6 . PMC  5956076 . PMID  29769538 .
  77. ^ https://www.theatlantic.com/science/archive/2018/05/hippos-poop-so-much-that-sometimes-all-the-fish-die/560486/
  78. ^ McCarthy, TS; Ellery, WN; Bloem, A (1998). "Algunas observaciones sobre el impacto geomorfológico del hipopótamo (Hippopotamus amphibius L.) en el Delta del Okavango, Botswana". Revista Africana de Ecología . 36 (1): 44–56. doi : 10.1046 / j.1365-2028.1998.89-89089.x .
  79. ^ "Hipopótamos" . PBS Nature. Archivado desde el original el 12 de octubre de 2013 . Consultado el 10 de julio de 2013 .
  80. ^ Balcombe, Jonathan (2006). Reino placentero: los animales y la naturaleza de sentirse bien . Palgrave Macmillan. págs.  132 –33. ISBN 978-1-4039-8602-3.
  81. ^ Hunter, Luke (2011). Carnívoros del mundo . Prensa de la Universidad de Princeton . ISBN 978-0-691-15228-8.
  82. ^ Schaller, George B. (1972). El león del Serengeti: un estudio de las relaciones depredador-presa . Prensa de la Universidad de Chicago. págs. 208–09. ISBN 978-0-226-73639-6.
  83. ^ Ross, S Charles A .; Garnett, Stephen (1989). Cocodrilos y caimanes . Libros de marcas de verificación. ISBN 978-0-8160-2174-1.
  84. ^ Cott, HB (2010). "Resultados científicos de una investigación sobre la ecología y la situación económica del cocodrilo del Nilo ( Crocodilus niloticus ) en Uganda y Rhodesia del Norte". Las transacciones de la Sociedad Zoológica de Londres . 29 (4): 211–356. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1961.tb00220.x .
  85. ^ Guggisberg, CAW (1972). Cocodrilos: su historia natural, folclore y conservación . pag. 195. ISBN 978-0-7153-5272-4.
  86. ^ Quammen, D. (2004). Monstruo de Dios: el depredador devorador de hombres en las selvas de la historia y la mente . WW Norton & Company.
  87. ^ Beckwitt, R .; Shea, J .; Osborne, D .; Krueger, S. y Barklow, W. (2002). "Un método basado en PCR para la identificación del sexo en Hippopotamus amphibius" (PDF) . Zoología africana . 37 (2): 127–130. doi : 10.1080 / 15627020.2002.11657167 . S2CID  88102117 . Archivado desde el original (PDF) el 17 de junio de 2010.
  88. ^ Exposición de National Geographic sobre diferentes animales y su caca . News.nationalgeographic.com (28 de octubre de 2010). Consultado el 12 de mayo de 2012.
  89. ^ a b Lewison, R. (1998). "Infanticidio en el hipopótamo: evidencia de ungulados poliginosos" . Etología, Ecología y Evolución . 10 (3): 277–286. doi : 10.1080 / 08927014.1998.9522857 .
  90. ^ William E. Barklow (2004). "Sonidos de baja frecuencia y comunicación anfibia en hipopótamo anfibio" . La Revista de la Sociedad Estadounidense de Acústica . 115 (5): 2555. Código Bibliográfico : 2004ASAJ..115.2555B . doi : 10.1121 / 1.4783854 .
  91. ^ Brown, C. Emerson (noviembre de 1924). "Cría de hipopótamos en cautiverio". Revista de Mammalogy . 5 (4): 243–246. doi : 10.2307 / 1373731 . JSTOR  1373731 .
  92. ^ a b c Graham LH; Reid K .; Webster T .; Richards M .; Joseph S. (2002). "Patrones endocrinos asociados con la reproducción en el hipopótamo del Nilo (Hippopotamus amphibius) según lo evaluado por análisis de progestágenos fecales". Endocrinología general y comparada . 128 (1): 74–81. doi : 10.1016 / S0016-6480 (02) 00066-7 . PMID  12270790 .
  93. ^ Clark, JD; Beyene, Y; WoldeGabriel, G; Hart, WK; Renne, PR; Gilbert, H; Defleur, A; Suwa, G; et al. (2003). "Contextos estratigráficos, cronológicos y conductuales del Homo sapiens del Pleistoceno de Middle Awash, Etiopía". Naturaleza . 423 (6941): 747–52. Código Bibliográfico : 2003Natur.423..747C . doi : 10.1038 / nature01670 . PMID  12802333 . S2CID  4312418 .
  94. ^ Atiya, Farid (2008). El antiguo egipto . The American University in Cairo Press. pag. 164. ISBN 978-9771744399.
  95. ^ Herodoto (marzo de 2003). "Capítulo 71, Libro II". Las historias . ISBN 978-0-19-521974-6.( Traducción al inglés )
  96. ^ Drewal, Margaret Thompson (1992). Ritual Yoruba: Intérpretes, Juego, Agencia . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 74. ISBN 978-0253112736.
  97. ^ Ingonyama - ¡es un león! . Scouting.org.za. Consultado el 29 de marzo de 2011.
  98. ^ Orans, Lewis P. (17 de junio de 1997). "Escultismo en Sudáfrica 1884-1890" . Pinetreeweb.com. Archivado desde el original el 28 de julio de 2014 . Consultado el 29 de marzo de 2011 .
  99. ^ Thomas, Pete (14 de enero de 2015). "Enorme hipopótamo carga barco de safari en Malawi, África" . Pete Thomas al aire libre.
  100. ^ "El ataque de un hipopótamo mata a 13 personas, incluidos 12 niños, en un barco cerca de Niamey, la capital de Níger" . Corporación Australiana de Radiodifusión. 20 de noviembre de 2014.
  101. ^ Kendall, CJ (2011). "La base espacial y agrícola de las incursiones de cultivos por el hipopótamo común vulnerable Hippopotamus amphibius alrededor del Parque Nacional Ruaha, Tanzania" . Oryx . 45 (1): 28–34. doi : 10.1017 / S0030605310000359 .
  102. ^ Rosa, M. (2010). Primer zoológico del mundo-Hierápolis, Egipto. Arqueología , 63 (1), 25-32.
  103. ^ a b c Root, Nueva Jersey (1993). "Hipomanía de la Inglaterra victoriana". Historia natural . 103 : 34–39.
  104. ^ Snyder, Kristen Denninger (7 de diciembre de 2015). "El hipopótamo común en estado salvaje y en cautiverio: conservación de especies menos carismáticas". Revista de leyes y políticas internacionales sobre vida silvestre . 18 (4): 337–354. doi : 10.1080 / 13880292.2015.1096162 . S2CID  86295612 .
  105. ^ Melissa Greene (diciembre de 1987). "No rms, jungle vu: un nuevo grupo de diseñadores de zoológicos de" inmersión en el paisaje "están tratando de romper la sensación de seguridad de los visitantes recordándoles que los animales salvajes son realmente salvajes". The Atlantic Monthly .
  106. ^ "El legado de las burbujas" . www.toledozoo.org . Consultado el 16 de diciembre de 2015 .
  107. ^ "Hippoquarium" . Zoológico de Toledo . Archivado desde el original el 11 de febrero de 2007 . Consultado el 26 de marzo de 2007 .
  108. ^ Cooper, JC (1992). Animales simbólicos y mitológicos . Londres: Aquarian Press. pag. 129. ISBN 978-1-85538-118-6.
  109. ^ Hart, George (1986). Un diccionario de dioses y diosas egipcios . Routledge . ISBN 978-0-415-05909-1.
  110. ^ Segy, Ladislas (1976). Máscaras del África Negra . Corporación de mensajería. pag. 128. ISBN 978-0486231815.
  111. ^ Blier, Suzanne Preston (2015). Arte y riesgo en el antiguo yoruba: historia de Ife, poder e identidad, ca. 1300 . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 328. ISBN 978-1107021662.
  112. ^ Metzeger, Bruce M .; Coogan, Michael D. f, eds. (1993). El compañero de Oxford de la Biblia . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press . pag. 76 . ISBN 978-0-19-504645-8.
  113. ^ Chicharrones, N .; Clemente, R. (2000). Cuando hipopótamo era peludo: y otros cuentos de África . Struik. págs. 67–71. ISBN 978-1-86872-456-7.
  114. ^ Chilvers, HA (1931). Huberta Goes South, un registro del viaje solitario del célebre hipopótamo de Zululandia . Londres: Gordon & Gotch.
  115. ^ "Un cuento de hipopótamos y tortugas" . NPR . 17 de julio de 2005 . Consultado el 18 de junio de 2007 .
  116. ^ Hatkoff, Isabella; Hatkoff, Craig; Kahumbu, Paula (2006). Owen & Mzee; La verdadera historia de una notable amistad . Nueva York : Scholastic Press . ISBN 978-0-439-82973-1.
  117. ^ "Trauma infantil: hipopótamos hambrientos" . Newcastle Herald (Australia) . 2 de mayo de 2006.
  118. ^ "Fred Kroll, de los juegos Trouble y Hungry Hungry Hippos, muerto a los 82" . Associated Press. 5 de agosto de 2003.
  119. ^ Markstein, Don (2008). "Peter Potamus" . Toonopedia de Don Markstein . Archivado desde el original el 30 de junio de 2012.
  120. ^ Willams, E. (2017). Hipopótamo . Libros de Reaktion . ISBN 9781780237794.
  121. ^ "Weekly Candy: Kinder Happy Hippos" . Papel de la ciudad de Filadelfia . 22 de noviembre de 2011. Archivado desde el original el 3 de octubre de 2015.

  • "Hipopótamos: resumen de vida silvestre" . Fundación para la Vida Silvestre Africana . Archivado desde el original el 19 de noviembre de 2010.
  • "Grupo de especialistas en hipopótamos de la Unión Mundial para la Naturaleza" . Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . Archivado desde el original el 22 de noviembre de 2014 . Consultado el 4 de noviembre de 2008 .
  • "11 cosas que quizás no sepa sobre el antiguo Egipto: el rey Tut puede haber sido asesinado por un hipopótamo" . Historia . 12 de noviembre de 2012. Archivado desde el original el 17 de diciembre de 2014.