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| Biología evolucionaria |
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CategoríaEl pensamiento evolutivo , el reconocimiento de que las especies cambian con el tiempo y la comprensión percibida de cómo funcionan tales procesos, tiene sus raíces en la antigüedad, en las ideas de los antiguos griegos , romanos y chinos , así como en la ciencia islámica medieval . Con los inicios de la taxonomía biológica moderna a finales del siglo XVII, dos ideas opuestas influyeron en el pensamiento biológico occidental : el esencialismo , la creencia de que cada especie tiene características esenciales que son inalterables, un concepto que se había desarrollado a partir de la metafísica aristotélica medieval y que encaja bien conteología natural ; y el desarrollo del nuevo enfoque antiaristotélico de la ciencia moderna : a medida que avanzaba la Ilustración , la cosmología evolutiva y la filosofía mecánica se extendieron desde las ciencias físicas hasta la historia natural . Los naturalistas comenzaron a centrarse en la variabilidad de las especies; el surgimiento de la paleontología con el concepto de extinción socavó aún más las visiones estáticas de la naturaleza . A principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) propuso su teoría de la transmutación de especies., la primera teoría de la evolución completamente formada .
En 1858, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace publicaron una nueva teoría evolutiva, explicada en detalle en El origen de las especies de Darwin (1859). A diferencia de Lamarck, Darwin propuso descendencia común y un árbol de la vida ramificado , lo que significa que dos especies muy diferentes podrían compartir un ancestro común. Darwin basó su teoría en la idea de la selección natural : sintetizó una amplia gama de pruebas de la cría de animales , la biogeografía , la geología , la morfología y la embriología.. El debate sobre el trabajo de Darwin llevó a la rápida aceptación del concepto general de evolución, pero el mecanismo específico que propuso, la selección natural, no fue ampliamente aceptado hasta que fue revivido por los desarrollos en biología que ocurrieron durante la década de 1920 hasta la de 1940. Antes de ese momento, la mayoría de los biólogos consideraban otros factores como responsables de la evolución. Las alternativas a la selección natural sugeridas durante " el eclipse del darwinismo " (c. 1880 a 1920) incluían la herencia de características adquiridas ( neolamarckismo ), un impulso innato de cambio ( ortogénesis ) y grandes mutaciones repentinas ( saltacionismo ).La genética mendeliana , una serie de experimentos del siglo XIX con variaciones de plantas de guisantes redescubiertos en 1900, fue integrada con la selección natural por Ronald Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright durante las décadas de 1910 a 1930, y resultó en la fundación de la nueva disciplina de población. Genética . Durante las décadas de 1930 y 1940, la genética de poblaciones se integró con otros campos biológicos, lo que dio como resultado una teoría de la evolución de amplia aplicación que abarcaba gran parte de la biología: la síntesis moderna .
Tras el establecimiento de la biología evolutiva , los estudios de la mutación y la diversidad genética en poblaciones naturales, combinados con la biogeografía y la sistemática , condujeron a sofisticados modelos matemáticos y causales de evolución. La paleontología y la anatomía comparada permitieron reconstrucciones más detalladas de la historia evolutiva de la vida . Tras el auge de la genética molecular en la década de 1950, se desarrolló el campo de la evolución molecular , basado en secuencias de proteínas y pruebas inmunológicas, y posteriormente incorporando estudios de ARN y ADN . La visión de la evolución centrada en los genessaltó a la fama en la década de 1960, seguida por la teoría neutral de la evolución molecular , lo que provocó debates sobre el adaptacionismo , la unidad de selección y la importancia relativa de la deriva genética frente a la selección natural como causas de la evolución. [2] A finales del siglo XX, la secuenciación del ADN condujo a la filogenética molecular ya la reorganización del árbol de la vida en el sistema de tres dominios por Carl Woese . Además, los factores recientemente reconocidos de simbiogénesis y transferencia horizontal de genesintrodujo aún más complejidad en la teoría de la evolución. Los descubrimientos en biología evolutiva han tenido un impacto significativo no solo dentro de las ramas tradicionales de la biología, sino también en otras disciplinas académicas (por ejemplo: antropología y psicología ) y en la sociedad en general. [3]
Antigüedad [ editar ]
Griegos [ editar ]
Se sabe que las propuestas de que un tipo de animal , incluso los humanos , podrían descender de otros tipos de animales, se remontan a los primeros filósofos griegos presocráticos . Anaximandro de Mileto (c. 610-546 aC) propuso que los primeros animales vivieron en el agua, durante una fase húmeda del pasado de la Tierra , y que los primeros antepasados terrestres de la humanidad debieron haber nacido en el agua, y solo pasó parte de su vida en tierra. También argumentó que el primer ser humano de la forma conocida hoy debe haber sido hijo de un tipo diferente de animal (probablemente un pez), porque el hombre necesita cuidados prolongados para vivir. [5] [6] [4]A finales del siglo XIX, Anaximandro fue aclamado como el "primer darwinista", pero esta caracterización ya no es común. [7] La hipótesis de Anaximandro podría considerarse "evolución" en cierto sentido, aunque no darwinista. [7]
Empédocles (c. 490-430 aC), argumentó que lo que llamamos nacimiento y muerte en animales son simplemente la mezcla y separación de elementos que causan las innumerables "tribus de cosas mortales". [8] Específicamente, los primeros animales y plantas eran como partes desarticuladas de las que vemos hoy, algunas de las cuales sobrevivieron al unirse en diferentes combinaciones y luego entremezclarse durante el desarrollo del embrión, [a] y donde "todo resultó como habría sucedido si fuera a propósito, allí las criaturas sobrevivieron, y se combinaron accidentalmente de una manera adecuada ". [9] Otros filósofos que se hicieron más influyentes en ese momento, incluido Platón (c. 428 / 427-348 / 347 aC), Aristóteles(384-322 aC), y miembros de la escuela de filosofía estoica , creían que los tipos de todas las cosas, no sólo los seres vivos, estaban determinados por designio divino.
Platón fue llamado por el biólogo Ernst Mayr "el gran antihéroe del evolucionismo", [10] porque promovió la creencia en el esencialismo, que también se conoce como la teoría de las formas . Esta teoría sostiene que cada tipo natural de objeto en el mundo observado es una manifestación imperfecta del ideal, forma o "especie" que define ese tipo. En su Timeo, por ejemplo, Platón tiene un personaje que cuenta una historia de que el Demiurgo creó el cosmos y todo lo que hay en él porque, siendo bueno, y por lo tanto, "... libre de celos, deseaba que todas las cosas fueran tan parecidas a él como él". Ellos pueden ser." El creador creó todas las formas de vida concebibles, ya que "...sin ellos el universoserá incompleta, porque no contendrá todo tipo de animal que debería contener, si ha de ser perfecto. "Este" principio de plenitud ", la idea de que todas las formas potenciales de vida son esenciales para una creación perfecta, en gran medida influyó en el pensamiento cristiano . [11] Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia han cuestionado cuánta influencia tuvo el esencialismo de Platón en la filosofía natural al afirmar que muchos filósofos posteriores a Platón creían que las especies podrían ser capaces de transformarse y que la idea de que las especies biológicas eran fijas y poseían inmutables las características esenciales no cobraron importancia hasta el comienzo de la taxonomía biológica en los siglos XVII y XVIII. [12]
Aristóteles, el más influyente de los filósofos griegos en Europa , fue un estudiante de Platón y también es el primer historiador natural cuya obra se ha conservado con todo detalle. Sus escritos sobre biología fueron el resultado de sus investigaciones sobre historia natural en la isla de Lesbos y sus alrededores , y han sobrevivido en forma de cuatro libros, generalmente conocidos por sus nombres latinos , De anima ( Sobre el alma ), Historia animalium ( Historia de los animales). ), De generatione animalium ( Generación de animales ) y De partibus animalium ( De las partes de animales). Las obras de Aristóteles contienen observaciones precisas, encajadas en sus propias teorías sobre los mecanismos del cuerpo. [13] Sin embargo, para Charles Singer , "Nada es más notable que los esfuerzos [de Aristóteles] para [exhibir] las relaciones de los seres vivos como una scala naturae ". [13] Esta scala naturae , descrita en Historia animalium , clasificaba los organismos en relación a una "Escalera de la Vida" jerárquica pero estática o "gran cadena del ser", ubicándolos según su complejidad de estructura y función, con organismos que mostraban mayor la vitalidad y la capacidad de moverse se describen como "organismos superiores". [11]Aristóteles creía que las características de los organismos vivos mostraban claramente que tenían lo que él llamaba una causa final , es decir, que su forma se adaptaba a su función. [14] Rechazó explícitamente la opinión de Empédocles de que las criaturas vivientes podrían haberse originado por casualidad. [15]
Otros filósofos griegos, como Zenón de Citium (334-262 a. C.), fundador de la escuela estoica de filosofía, coincidieron con Aristóteles y otros filósofos anteriores en que la naturaleza mostraba una clara evidencia de haber sido diseñada con un propósito; esta visión se conoce como teleología . [16] El filósofo escéptico romano Cicerón (106-43 a. C.) escribió que se sabía que Zenón sostenía la opinión, fundamental para la física estoica, de que la naturaleza está principalmente "dirigida y concentrada ... para asegurar para el mundo ... estructura mejor adaptada para la supervivencia ". [17]
Chino [ editar ]
Los antiguos pensadores chinos como Zhuang Zhou (c. 369-286 a. C.), un filósofo taoísta , expresaron ideas sobre el cambio de especies biológicas. Según Joseph Needham , el taoísmo niega explícitamente la fijeza de las especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que las especies habían desarrollado atributos diferentes en respuesta a entornos diferentes. [18] El taoísmo considera que los seres humanos, la naturaleza y los cielos existen en un estado de "transformación constante" conocido como el Tao , en contraste con la visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental. [19]
Imperio Romano [ editar ]
El poema De rerum natura de Lucrecio proporciona la mejor explicación que se conserva de las ideas de los filósofos griegos epicúreos. Describe el desarrollo del cosmos, la Tierra, los seres vivos y la sociedad humana a través de mecanismos puramente naturalistas, sin ninguna referencia a la participación sobrenatural . De rerum natura influiría en las especulaciones cosmológicas y evolutivas de filósofos y científicos durante y después del Renacimiento . [20] [21] Este punto de vista contrasta fuertemente con los puntos de vista de los filósofos romanos de la escuela estoica como Séneca el Joven (c. 4 a. C. - 65 d. C.) y Plinio el Viejo.(23-79 d. C.) quien tenía una visión fuertemente teleológica del mundo natural que influyó en la teología cristiana . [16] Cicerón informa que la visión peripatética y estoica de la naturaleza como una agencia que se preocupa más básicamente por producir vida "mejor preparada para la supervivencia" se daba por sentada entre la élite helenística . [17]
Orígenes y Agustín [ editar ]
De acuerdo con el pensamiento griego anterior, el filósofo cristiano del siglo III y Padre de la Iglesia Orígenes de Alejandría argumentó que la historia de la creación en el Libro del Génesis debe interpretarse como una alegoría de la caída de las almas humanas lejos de la gloria de lo divino, y no como un relato histórico literal: [23] [24]
Porque ¿quién, entendido, supondrá que el primero, el segundo y el tercer día, y la tarde y la mañana, existieron sin sol, sin luna y sin estrellas? ¿Y que el primer día fue, por así decirlo, también sin cielo? ¿Y quién es tan tonto como para suponer que Dios, a la manera de un labrador, plantó un paraíso en el Edén, hacia el este, y colocó en él un árbol de la vida, visible y palpable, de modo que uno probando el fruto por el los dientes corporales obtuvieron vida? Y de nuevo, ¿ese participaba del bien y del mal al masticar lo que se tomaba del árbol? Y si se dice que Dios camina en el paraíso al atardecer, y Adán se esconde debajo de un árbol, no creo que nadie dude de que estas cosas indican figurativamente ciertos misterios, habiendo tenido lugar la historia en apariencia, y no literalmente.
- Orígenes, Sobre los primeros principios IV.16
En el siglo IV d.C., el obispo y teólogo Agustín de Hipona siguió a Orígenes al argumentar que la historia de la creación del Génesis no debería leerse demasiado literalmente. En su libro De Genesi ad litteram ( Sobre el significado literal del Génesis ), afirmó que en algunos casos pueden haber surgido nuevas criaturas a través de la "descomposición" de formas de vida anteriores. [22] Para Agustín, "la vida vegetal, aviar y animal no es perfecta ... sino creada en un estado de potencialidad", a diferencia de lo que él consideraba las formas teológicamente perfectas de los ángeles, el firmamento y el alma humana . [25] idea de Agustín"que las formas de vida se habían ido transformando" lentamente con el tiempo "" llevó al padre Giuseppe Tanzella-Nitti, profesor de teología de la Pontificia Universidad Santa Croce de Roma, a afirmar que Agustín había sugerido una forma de evolución. [26] [27]
Henry Fairfield Osborn escribió en De los griegos a Darwin (1894):
"Si la ortodoxia de Agustín hubiera seguido siendo la enseñanza de la Iglesia, el establecimiento final de la Evolución habría llegado mucho antes de lo que lo hizo, ciertamente durante el siglo XVIII en lugar del XIX, y la amarga controversia sobre esta verdad de la Naturaleza nunca habría ... Claramente, como la Creación directa o instantánea de animales y plantas parecía enseñarse en el Génesis, Agustín leyó esto a la luz de la causalidad primaria y el desarrollo gradual de lo imperfecto a lo perfecto de Aristóteles. transmitió a sus seguidores opiniones que se ajustan estrechamente a los puntos de vista progresistas de los teólogos de la actualidad que han aceptado la teoría de la evolución ". [28]
En A History of the Warfare of Science with Theology in Christendom (1896), Andrew Dickson White escribió sobre los intentos de Agustín de preservar el antiguo enfoque evolutivo de la creación de la siguiente manera:
"Durante siglos, una doctrina ampliamente aceptada había sido que el agua, la suciedad y la carroña habían recibido poder del Creador para generar gusanos, insectos y una multitud de animales más pequeños; y esta doctrina había sido especialmente bien recibida por San Agustín y muchos de los padres, ya que alivió al Todopoderoso de hacer, a Adán de nombrar, ya Noé de vivir en el arca con estas innumerables especies despreciadas ". [29]
En De Genesi contra Manichæos de Agustín , en el Génesis dice: "Suponer que Dios formó al hombre del polvo con manos corporales es muy infantil ... Dios ni formó al hombre con manos corporales ni sopló sobre él con garganta y labios. " Agustín sugiere en otro trabajo su teoría del desarrollo posterior de los insectos a partir de la carroña, y la adopción de la antigua teoría de la emanación o evolución, mostrando que "ciertos animales muy pequeños pueden no haber sido creados en el quinto y sexto día, pero pueden haber se originó más tarde a partir de la materia en descomposición ". Con respecto a De Trinitate ( Sobre la Trinidad ) de Agustín, White escribió que Agustín "...desarrolla extensamente la visión de que en la creación de los seres vivos hubo algo así como un crecimiento, queDios es el autor supremo, pero obra por causas secundarias; y finalmente argumenta que ciertas sustancias están dotadas por Dios con el poder de producir ciertas clases de plantas y animales ". [30]
Edad Media [ editar ]
Filosofía islámica y la lucha por la existencia [ editar ]
Aunque las ideas evolucionistas griegas y romanas se extinguieron en Europa después de la caída del Imperio Romano , no se perdieron para los filósofos y científicos islámicos . En la Edad de Oro islámica de los siglos VIII al XIII, los filósofos exploraron ideas sobre la historia natural. Estas ideas incluían la transmutación de no vivo a vivo: "de mineral a planta, de planta a animal y de animal a hombre". [31]
En el mundo islámico medieval, el erudito al-Jāḥiẓ (776 - c. 868) escribió su Libro de los animales en el siglo IX. Conway Zirkle, escribiendo sobre la historia de la selección natural en 1941, dijo que un extracto de este trabajo era el único pasaje relevante que había encontrado de un erudito árabe. Proporcionó una cita que describe la lucha por la existencia, citando una traducción al español de esta obra: "Todo animal débil devora a los más débiles que él. Los animales fuertes no pueden escapar de ser devorados por otros animales más fuertes que ellos. Y en este sentido, los hombres no difieren". de los animales, unos con respecto a otros, aunque no lleguen a los mismos extremos. En fin, Dios ha dispuesto a unos seres humanos como causa de vida para otros, e igualmente, ha dispuesto a estos últimos como causa de la muerte. del primero ". [32] Al-Jāḥiẓ también escribió descripciones de cadenas alimenticias . [33]
Algunos de los pensamientos de Ibn Jaldún , según algunos comentaristas, anticipan la teoría biológica de la evolución. [34] En 1377, Ibn Khaldūn escribió la Muqaddimah en la que afirmó que los humanos se desarrollaron a partir del "mundo de los monos", en un proceso por el cual "las especies se vuelven más numerosas". [34] En el capítulo 1 escribe: "Este mundo con todas las cosas creadas en él tiene un cierto orden y una construcción sólida. Muestra nexos entre causas y cosas causadas, combinaciones de algunas partes de la creación con otras y transformaciones de algunas existentes. cosas en otras, en un patrón que es a la vez notable e interminable ". [35]
La Muqaddimah también dice en el capítulo 6:
"Explicamos allí que la totalidad de la existencia en (todos) sus mundos simples y compuestos está dispuesta en un orden natural de ascenso y descenso, de modo que todo constituye un continuo ininterrumpido. Las esencias al final de cada etapa particular de los mundos son preparados por la naturaleza para transformarse en la esencia adyacente a ellos, ya sea por encima o por debajo de ellos. Este es el caso de los elementos materiales simples; es el caso de las palmeras y las enredaderas, (que constituyen) la última etapa de las plantas, en su relación con los caracoles y los mariscos, (que constituyen) la etapa (más baja) de los animales. También es el caso de los monos, criaturas que combinan en sí astucia y percepción, en su relación con el hombre, el ser que tiene la capacidad de pensar y de pensar. reflexionar. La preparación (para la transformación) que existe en ambos lados,en cada etapa de los mundos, se entiende cuando (hablamos de) su conexión ".[36]
Filosofía cristiana [ editar ]
Durante la Alta Edad Media , el aprendizaje del griego clásico casi se perdió en Occidente. Sin embargo, el contacto con el mundo islámico , donde se conservaron y expandieron los manuscritos griegos, pronto condujo a una avalancha masiva de traducciones latinas en el siglo XII . Los europeos fueron reintroducidos a las obras de Platón y Aristóteles, así como al pensamiento islámico . Pensadores cristianos de la escuela escolástica , en particular Peter Abelard (1079-1142) y Tomás de Aquino(1225-1274), combinó la clasificación aristotélica con las ideas de Platón de la bondad de Dios y de que todas las formas de vida potenciales están presentes en una creación perfecta, para organizar a todos los seres inanimados, animados y espirituales en un enorme sistema interconectado: la scala naturae , o gran cadena del ser. [11] [37]
Dentro de este sistema, todo lo que existía podía ponerse en orden, de "más bajo" a "más alto", con Hellen la parte inferior y Dios en la parte superior; debajo de Dios, una jerarquía angelical marcada por las órbitas de los planetas, la humanidad en una posición intermedia y los gusanos, el más bajo de los animales. Como el universo era en última instancia perfecto, la gran cadena del ser también era perfecta. No había eslabones vacíos en la cadena y ningún eslabón estaba representado por más de una especie. Por lo tanto, ninguna especie podría moverse de una posición a otra. Así, en esta versión cristianizada del universo perfecto de Platón, las especies nunca podrían cambiar, sino que permanecieron fijas para siempre, de acuerdo con el texto del Libro del Génesis. Que los humanos olvidaran su posición se consideraba pecaminoso, tanto si se comportaban como animales inferiores como si aspiraban a una posición superior a la que les había dado su Creador. [11]
Se esperaba que las criaturas en los escalones adyacentes se parecieran mucho entre sí, una idea expresada en el dicho: natura non facit saltum ("la naturaleza no da saltos"). [11] Este concepto básico de la gran cadena del ser influyó mucho en el pensamiento de la civilización occidental durante siglos (y todavía tiene influencia en la actualidad). Formaba parte del argumento del diseño presentado por la teología natural . Como sistema de clasificación, se convirtió en el principal principio organizador y fundamento de la ciencia emergente de la biología en los siglos XVII y XVIII. [11]
Tomás de Aquino sobre la creación y los procesos naturales [ editar ]
Mientras que los teólogos cristianos sostenían que el mundo natural era parte de una jerarquía diseñada inmutable, algunos teólogos especularon que el mundo podría haberse desarrollado a través de procesos naturales. Tomás de Aquino fue incluso más lejos que Agustín de Hipona al argumentar que los textos bíblicos como el Génesis no deben interpretarse de una manera literal que entre en conflicto o restrinja lo que los filósofos naturales aprendieron sobre el funcionamiento del mundo natural. Vio que la autonomía de la naturaleza era un signo de la bondad de Dios y no detectó ningún conflicto entre un universo creado por Dios y la idea de que el universo se había desarrollado con el tiempo a través de mecanismos naturales. [38]Sin embargo, Aquino cuestionó las opiniones de aquellos (como el antiguo filósofo griego Empédocles) que sostenían que tales procesos naturales mostraban que el universo podría haberse desarrollado sin un propósito subyacente. Santo Tomás de Aquino sostuvo más bien que: "Por lo tanto, está claro que la naturaleza no es más que un cierto tipo de arte, es decir, el arte divino, impreso en las cosas, por el cual estas cosas se mueven a un fin determinado. Es como si el constructor naval fuera capaces de dar a las maderas aquello por lo que se moverían para tomar la forma de un barco ". [39]
Renacimiento e Ilustración [ editar ]
En la primera mitad del siglo 17, René Descartes ' filosofía mecánica alentó el uso de la metáfora del universo como una máquina, un concepto que vendría a caracterizar la revolución científica . [40] Entre 1650 y 1800, algunos naturalistas, como Benoît de Maillet , elaboraron teorías que sostenían que el universo, la Tierra y la vida se habían desarrollado mecánicamente, sin la guía divina. [41] En contraste, la mayoría de las teorías contemporáneas de la evolución, como las de Gottfried Leibniz y Johann Gottfried Herder , consideraban la evolución como un proceso fundamentalmente espiritual . [42]En 1751, Pierre Louis Maupertuis viró hacia un terreno más materialista . Escribió sobre las modificaciones naturales que ocurren durante la reproducción y que se acumulan a lo largo de muchas generaciones, produciendo razas e incluso nuevas especies, descripción que anticipó en términos generales el concepto de selección natural. [43]
Las ideas de Maupertuis se oponían a la influencia de los primeros taxonomistas como John Ray . A finales del siglo XVII, Ray había dado la primera definición formal de una especie biológica, que describió como caracterizada por características esenciales inalterables, y afirmó que la semilla de una especie nunca podría dar lugar a otra. [12] Las ideas de Ray y otros taxonomistas del siglo XVII fueron influenciadas por la teología natural y el argumento del diseño. [44]
La palabra evolución (del latín evolutio , que significa "desenrollarse como un pergamino") se usó inicialmente para referirse al desarrollo embriológico ; su primer uso en relación con el desarrollo de especies se produjo en 1762, cuando Charles Bonnet lo utilizó para su concepto de " preformación ", en el que las hembras portaban una forma en miniatura de todas las generaciones futuras. El término ganó gradualmente un significado más general de crecimiento o desarrollo progresivo. [45]
Más tarde, en el siglo XVIII, el filósofo francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , uno de los principales naturalistas de la época, sugirió que lo que la mayoría de la gente llamaba especies eran en realidad variedades bien marcadas, modificadas de una forma original por factores ambientales. Por ejemplo, creía que los leones, tigres, leopardos y gatos domésticos podrían tener un ancestro común. Además, especuló que las aproximadamente 200 especies de mamíferos que se conocían en ese momento podrían haber descendido de tan solo 38 formas animales originales. Las ideas evolutivas de Buffon eran limitadas; creía que cada una de las formas originales había surgido a través de una generación espontánea y que cada una estaba formada por "moldes internos" que limitaban la cantidad de cambio. Las obras de Buffon,Histoire naturelle (1749-1789) y Époques de la nature (1778), que contienen teorías bien desarrolladas sobre un origen completamente materialista de la Tierra y sus ideas que cuestionan la fijeza de las especies, fueron extremadamente influyentes. [46] [47] Otro filósofo francés, Denis Diderot , también escribió que los seres vivos podrían haber surgido primero a través de una generación espontánea, y que las especies siempre estaban cambiando a través de un proceso constante de experimentación donde surgían nuevas formas y sobrevivían o no basadas en pruebas y error; una idea que puede considerarse una anticipación parcial de la selección natural. [48] Entre 1767 y 1792, James Burnett, Lord Monboddo, incluyó en sus escritos no solo el concepto de que el hombre había descendido de los primates, sino también que, en respuesta al medio ambiente, las criaturas habían encontrado métodos para transformar sus características durante largos intervalos de tiempo. [49] El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin , publicó Zoonomia (1794-1796) que sugirió que "todos los animales de sangre caliente han surgido de un filamento vivo". [50] En su poema El templo de la naturaleza (1803), describió el surgimiento de la vida desde organismos diminutos que viven en el barro hasta toda su diversidad moderna. [51]
Principios del siglo XIX [ editar ]
Paleontología y geología [ editar ]
En 1796, Georges Cuvier publicó sus hallazgos sobre las diferencias entre los elefantes vivos y los encontrados en el registro fósil . Su análisis identificó a los mamuts y mastodontes como especies distintas, diferentes de cualquier animal vivo, y efectivamente puso fin a un prolongado debate sobre si una especie podría extinguirse. [53] En 1788, James Hutton describió los procesos geológicos graduales que operan continuamente en el tiempo profundo . [54] En la década de 1790, William Smith comenzó el proceso de ordenar los estratos rocososexaminando fósiles en las capas mientras trabajaba en su mapa geológico de Inglaterra. Independientemente, en 1811, Cuvier y Alexandre Brongniart publicaron un influyente estudio de la historia geológica de la región alrededor de París, basado en la sucesión estratigráfica de capas de rocas. Estos trabajos ayudaron a establecer la antigüedad de la Tierra. [55] Cuvier defendió el catastrofismo para explicar los patrones de extinción y sucesión de fauna revelados por el registro fósil.
El conocimiento del registro fósil continuó avanzando rápidamente durante las primeras décadas del siglo XIX. Para la década de 1840, los contornos de la escala de tiempo geológica se estaban volviendo claros, y en 1841 John Phillips nombró tres eras principales, basándose en la fauna predominante de cada una: el Paleozoico , dominado por invertebrados marinos y peces, el Mesozoico , la edad de los reptiles, y la edad cenozoica actual de los mamíferos. Esta imagen progresiva de la historia de la vida fue aceptada incluso por geólogos ingleses conservadores como Adam Sedgwick y William Buckland.; sin embargo, como Cuvier, atribuyeron la progresión a repetidos episodios catastróficos de extinción seguidos de nuevos episodios de creación. [56] A diferencia de Cuvier, Buckland y algunos otros defensores de la teología natural entre los geólogos británicos hicieron esfuerzos para vincular explícitamente el último episodio catastrófico propuesto por Cuvier con el diluvio bíblico . [57] [58]
De 1830 a 1833, el geólogo Charles Lyell publicó su obra de varios volúmenes Principios de geología , que, basándose en las ideas de Hutton, defendía una uniformidadalternativa a la teoría catastrófica de la geología. Lyell afirmó que, en lugar de ser el producto de eventos cataclísmicos (y posiblemente sobrenaturales), las características geológicas de la Tierra se explican mejor como resultado de las mismas fuerzas geológicas graduales observables en la actualidad, pero que actúan durante períodos de tiempo inmensamente largos. . Aunque Lyell se opuso a las ideas evolutivas (incluso cuestionando el consenso de que el registro fósil demuestra una verdadera progresión), su concepto de que la Tierra fue formada por fuerzas que actúan gradualmente durante un período prolongado, y la inmensa edad de la Tierra asumida por sus teorías, sería fuertemente influir en futuros pensadores evolutivos como Charles Darwin. [59]
Transmutación de especies [ editar ]
Jean-Baptiste Lamarck propuso, en su Philosophie Zoologique de 1809, una teoría de la transmutación de las especies ( transformisme ). Lamarck no creía que todos los seres vivos compartieran un ancestro común, sino más bien que formas simples de vida fueron creadas continuamente por generación espontánea. También creía que una fuerza vital innatallevó a las especies a volverse más complejas con el tiempo, avanzando por una escalera lineal de complejidad que estaba relacionada con la gran cadena del ser. Lamarck reconoció que las especies se adaptaron a su entorno. Explicó esto diciendo que la misma fuerza innata que impulsa la creciente complejidad hace que los órganos de un animal (o una planta) cambien en función del uso o desuso de esos órganos, al igual que el ejercicio afecta a los músculos. Argumentó que estos cambios serían heredados por la próxima generación y producirían una lenta adaptación al medio ambiente. Fue este mecanismo secundario de adaptación a través de la herencia de características adquiridas lo que se conocería como lamarckismo e influiría en las discusiones sobre la evolución en el siglo XX. [61] [62]
Una escuela británica radical de anatomía comparada que incluía al anatomista Robert Edmond Grant estaba estrechamente en contacto con la escuela francesa de transformacionismo de Lamarck . Uno de los científicos franceses que influyó en Grant fue el anatomista Étienne Geoffroy Saint-Hilaire , cuyas ideas sobre la unidad de varios planes corporales de animales y la homología de ciertas estructuras anatómicas serían muy influyentes y darían lugar a un intenso debate con su colega Georges Cuvier. Grant se convirtió en una autoridad en anatomía y reproducción de invertebrados marinos. Desarrolló las ideas de transmutación y evolucionismo de Lamarck y Erasmus Darwin.e investigó la homología, incluso proponiendo que las plantas y los animales tenían un punto de partida evolutivo común. Cuando era joven estudiante, Charles Darwin se unió a Grant en investigaciones sobre el ciclo de vida de los animales marinos. En 1826, un artículo anónimo, probablemente escrito por Robert Jameson , elogió a Lamarck por explicar cómo los animales superiores habían "evolucionado" a partir de los gusanos más simples; este fue el primer uso de la palabra "evolucionado" en un sentido moderno. [63] [64]
En 1844, el editor escocés Robert Chambers publicó de forma anónima un libro extremadamente controvertido pero muy leído titulado Vestigios de la Historia Natural de la Creación . Este libro propone un escenario evolutivo para los orígenes del Sistema Solar.y de la vida en la Tierra. Afirmó que el registro fósil mostraba un ascenso progresivo de animales, con los animales actuales ramificándose de una línea principal que conduce progresivamente a la humanidad. Implicaba que las transmutaciones conducen al desarrollo de un plan predeterminado que se había tejido en las leyes que gobernaban el universo. En este sentido, era menos completamente materialista que las ideas de radicales como Grant, pero su implicación de que los humanos eran solo el último paso en el ascenso de la vida animal indignó a muchos pensadores conservadores. El alto perfil del debate público sobre Vestigios , con su descripción de la evolución como un proceso progresivo , influiría enormemente en la percepción de la teoría de Darwin una década después. [65] [66]
Las ideas sobre la transmutación de especies se asociaron con el materialismo radical de la Ilustración y fueron atacadas por pensadores más conservadores. Cuvier atacó las ideas de Lamarck y Geoffroy, coincidiendo con Aristóteles en que las especies eran inmutables. Cuvier creía que las partes individuales de un animal estaban demasiado correlacionadas entre sí para permitir que una parte de la anatomía cambiara aislada de las otras, y argumentó que el registro fósil mostraba patrones de extinciones catastróficas seguidas de repoblación, en lugar de graduales. cambian con el tiempo. También señaló que los dibujos de animales y momias de animales de Egipto, que tenían miles de años, no mostraron signos de cambio en comparación con los animales modernos. La fuerza de los argumentos de Cuvier y su reputación científica ayudaron a mantener las ideas transmutacionales fuera de la corriente principal durante décadas. [67]
En Gran Bretaña , la filosofía de la teología natural siguió siendo influyente. El libro de 1802 de William Paley , Teología natural, con su famosa analogía con el relojero, se había escrito, al menos en parte, como respuesta a las ideas transmutacionales de Erasmo Darwin. [69] Los geólogos influenciados por la teología natural, como Buckland y Sedgwick, hicieron una práctica regular de atacar las ideas evolutivas de Lamarck, Grant y Vestiges . [70] [71] Aunque Charles Lyell se opuso a la geología de las escrituras, también creía en la inmutabilidad de las especies y, en sus Principios de geología , criticaba las teorías del desarrollo de Lamarck.[59] Idealistas como Louis Agassiz y Richard Owen creían que cada especie era fija e inmutable porque representaba una idea en la mente del creador. Creían que las relaciones entre especies se podían discernir a partir de patrones de desarrollo en embriología, así como en el registro fósil, pero que estas relaciones representaban un patrón subyacente del pensamiento divino, con una creación progresiva que conducía a una complejidad creciente y culminaba en la humanidad. Owen desarrolló la idea de "arquetipos" en la mente divina que producirían una secuencia de especies relacionadas por homologías anatómicas, como vertebradosextremidades. Owen dirigió una campaña pública que marginó con éxito a Grant en la comunidad científica. Darwin haría un buen uso de las homologías analizadas por Owen en su propia teoría, pero el duro trato de Grant y la controversia que rodea a Vestiges le mostraron la necesidad de asegurarse de que sus propias ideas fueran científicamente sólidas. [64] [72] [73]
Anticipaciones de la selección natural [ editar ]
Es posible mirar a través de la historia de la biología desde los antiguos griegos en adelante y descubrir anticipaciones de casi todas las ideas clave de Charles Darwin. A modo de ejemplo, Loren Eiseley ha encontrado pasajes aislados escritos por Buffon que sugieren que estaba casi listo para reconstruir una teoría de la selección natural, pero afirma que tales anticipaciones no deben sacarse del contexto completo de los escritos o de los valores culturales del país. tiempo que hizo impensables las ideas darwinianas de la evolución. [74]
Cuando Darwin estaba desarrollando su teoría, investigó la cría selectiva y quedó impresionado por la observación de Sebright de que "Un invierno severo, o la escasez de alimentos, al destruir a los débiles y enfermos, tiene todos los efectos positivos de la selección más hábil". para que "los débiles y los enfermos no vivan para propagar sus enfermedades". [75] Darwin fue influenciado por las ideas de Charles Lyell de que el cambio ambiental causaba cambios ecológicos , lo que llevó a lo que Augustin de Candolle había llamado una guerra entre especies de plantas rivales, competencia bien descrita por el botánico William Herbert . Darwin fue golpeado por Thomas Robert MalthusLa frase "lucha por la existencia" se usa para referirse a tribus humanas en guerra. [76] [77]
Varios escritores anticiparon aspectos evolutivos de la teoría de Darwin, y en la tercera edición de El origen de las especies publicada en 1861, Darwin nombró a los que conocía en un apéndice introductorio, Un bosquejo histórico del progreso reciente de la opinión sobre el origen de las especies , que se expandió en ediciones posteriores. [78]
En 1813, William Charles Wells leyó antes de la Royal Society ensayos asumiendo que había habido evolución de los humanos y reconociendo el principio de selección natural. Darwin y Alfred Russel Wallace desconocían este trabajo cuando publicaron conjuntamente la teoría en 1858, pero Darwin luego reconoció que Wells había reconocido el principio antes que ellos, escribiendo que el artículo "An Account of a White Female, parte de cuya piel se asemeja a eso of a Negro "fue publicado en 1818, y" reconoce claramente el principio de selección natural, y este es el primer reconocimiento que se ha indicado; pero lo aplica sólo a las razas del hombre, y sólo a ciertos caracteres ". [79]
Patrick Matthew escribió en su libro On Naval Timber and Arboriculture (1831) sobre el "equilibrio continuo de la vida a las circunstancias ... [La] progenie de los mismos padres, bajo grandes diferencias de circunstancias, podría, en varias generaciones, incluso volverse distinta. especie, incapaz de co-reproducción ". [80] Darwin insinúa que descubrió este trabajo después de la publicación inicial del Origen . En el breve esbozo histórico que Darwin incluyó en la tercera edición, dice: "Desafortunadamente, el Sr.Matthew dio la opinión muy brevemente en pasajes dispersos en un Apéndice a una obra sobre un tema diferente ... fuerza del principio de selección natural ". [81]
Sin embargo, como dice el historiador de la ciencia Peter J. Bowler , "A través de una combinación de teorización audaz y evaluación integral, Darwin ideó un concepto de evolución que era único en ese momento". Bowler continúa diciendo que la simple prioridad por sí sola no es suficiente para asegurar un lugar en la historia de la ciencia; alguien tiene que desarrollar una idea y convencer a otros de su importancia para que tenga un impacto real. [82] Thomas Henry Huxley dijo en su ensayo sobre la recepción de El origen de las especies :
"La sugerencia de que nuevas especies pueden resultar de la acción selectiva de condiciones externas sobre las variaciones de su tipo específico que presentan los individuos, y que llamamos" espontáneos "porque ignoramos su causalidad, es totalmente desconocida para el historiador de ideas científicas como lo fue para los especialistas en biología antes de 1858. Pero esa sugerencia es la idea central del 'Origen de las especies' y contiene la quintaesencia del darwinismo ". [83]
Selección natural [ editar ]
Los patrones biogeográficos que Charles Darwin observó en lugares como las Islas Galápagos durante el segundo viaje del HMS Beagle le hicieron dudar de la fijeza de las especies, y en 1837 Darwin inició el primero de una serie de cuadernos secretos sobre transmutación. Las observaciones de Darwin lo llevaron a ver la transmutación como un proceso de divergencia y ramificación, en lugar de la progresión en forma de escalera imaginada por Jean-Baptiste Lamarck y otros. En 1838 leyó la nueva sexta edición de Un ensayo sobre el principio de población, escrito a finales del siglo XVIII por Thomas Robert Malthus. La idea de Malthus de que el crecimiento de la población conduce a una lucha por la supervivencia, combinada con el conocimiento de Darwin sobre cómo los criadores seleccionaban los rasgos, llevó al inicio de la teoría de la selección natural de Darwin. Darwin no publicó sus ideas sobre la evolución durante 20 años. Sin embargo, los compartió con otros naturalistas y amigos, comenzando con Joseph Dalton Hooker , con quien discutió su ensayo inédito de 1844 sobre la selección natural. Durante este período, utilizó el tiempo que le quedaba de su otro trabajo científico para refinar lentamente sus ideas y, consciente de la intensa controversia en torno a la transmutación, acumular evidencia para apoyarlas. En septiembre de 1854 comenzó a trabajar a tiempo completo en la redacción de su libro sobre selección natural. [73] [84][85]
A diferencia de Darwin, Alfred Russel Wallace , influenciado por el libro Vestigios de la Historia Natural de la Creación , ya sospechaba que la transmutación de especies se producía cuando iniciaba su carrera como naturalista. En 1855, sus observaciones biogeográficas durante su trabajo de campo en América del Sur y el archipiélago malayole dio la suficiente confianza en un patrón evolutivo ramificado como para publicar un artículo que indica que todas las especies se originaron en las proximidades de una especie estrechamente relacionada ya existente. Al igual que Darwin, fue la consideración de Wallace de cómo las ideas de Malthus podrían aplicarse a las poblaciones animales lo que lo llevó a conclusiones muy similares a las alcanzadas por Darwin sobre el papel de la selección natural. En febrero de 1858, Wallace, sin darse cuenta de las ideas inéditas de Darwin, compuso sus pensamientos en un ensayo y se los envió por correo a Darwin, pidiéndole su opinión. El resultado fue la publicación conjunta en julio de un extracto del ensayo de Darwin de 1844 junto con la carta de Wallace . Darwin también comenzó a trabajar en un breve resumen que resumía su teoría, que publicaría en 1859 como El origen de las especies .[86]
1859-1930: Darwin y su legado [ editar ]
En la década de 1850, si las especies evolucionaron o no fue un tema de intenso debate, con científicos prominentes discutiendo ambos lados del tema. [88] La publicación de El origen de las especies de Charles Darwin transformó fundamentalmente la discusión sobre los orígenes biológicos. [89] Darwin argumentó que su versión ramificada de la evolución explicaba una gran cantidad de hechos en biogeografía, anatomía, embriología y otros campos de la biología. También proporcionó el primer mecanismo convincente por el cual el cambio evolutivo podría persistir: su teoría de la selección natural. [90]
Uno de los primeros y más importantes naturalistas en ser convencidos por Origen de la realidad de la evolución fue el anatomista británico Thomas Henry Huxley. Huxley reconoció que, a diferencia de las ideas transmutacionales anteriores de Jean-Baptiste Lamarck y Vestigios de la historia natural de la creación , la teoría de Darwin proporcionó un mecanismo para la evolución sin participación sobrenatural, incluso si el propio Huxley no estaba completamente convencido de que la selección natural era el mecanismo evolutivo clave. Huxley haría de la defensa de la evolución una piedra angular del programa del X Club para reformar y profesionalizar la ciencia desplazando la teología natural por el naturalismo y poner fin al dominio de las ciencias naturales británicas.por el clero. A principios de la década de 1870, en los países de habla inglesa, gracias en parte a estos esfuerzos, la evolución se había convertido en la principal explicación científica del origen de las especies. [90] En su campaña para la aceptación pública y científica de la teoría de Darwin, Huxley hizo un uso extensivo de nueva evidencia para la evolución de la paleontología. Esto incluyó evidencia de que las aves habían evolucionado a partir de reptiles, incluido el descubrimiento de Archaeopteryx en Europa, y una serie de fósiles de aves primitivas con dientes encontrados en América del Norte . Otra importante línea de evidencia fue el hallazgo de fósiles que ayudaron a rastrear la evolución del caballo a partir de sus pequeños antepasados de cinco dedos. [91]Sin embargo, la aceptación de la evolución entre los científicos de países de habla no inglesa como Francia y los países del sur de Europa y América Latina fue más lenta. Una excepción a esto fue Alemania , donde tanto August Weismann como Ernst Haeckel defendieron esta idea: Haeckel usó la evolución para desafiar la tradición establecida del idealismo metafísico en la biología alemana, al igual que Huxley la usó para desafiar la teología natural en Gran Bretaña. [92] Haeckel y otros científicos alemanes tomarían la iniciativa en el lanzamiento de un ambicioso programa para reconstruir la historia evolutiva de la vida basada en la morfología y la embriología. [93]
La teoría de Darwin logró alterar profundamente la opinión científica sobre el desarrollo de la vida y producir una pequeña revolución filosófica. [94] Sin embargo, esta teoría no pudo explicar varios componentes críticos del proceso evolutivo. Específicamente, Darwin no pudo explicar la fuente de variación en los rasgos dentro de una especie y no pudo identificar un mecanismo que pudiera transmitir los rasgos fielmente de una generación a la siguiente. La hipótesis de la pangénesis de Darwin , si bien se basaba en parte en la herencia de las características adquiridas, demostró ser útil para los modelos estadísticos de evolución desarrollados por su primo Francis Galton.y la escuela "biométrica" de pensamiento evolutivo. Sin embargo, esta idea resultó ser de poca utilidad para otros biólogos. [95]
Aplicación a los seres humanos [ editar ]
Charles Darwin era consciente de la severa reacción en algunas partes de la comunidad científica contra la sugerencia hecha en Vestigios de la Historia Natural de la Creación de que los humanos habían surgido de los animales mediante un proceso de transmutación. Por lo tanto, ignoró casi por completo el tema de la evolución humana en El origen de las especies.. A pesar de esta precaución, el tema ocupó un lugar destacado en el debate que siguió a la publicación del libro. Durante la mayor parte de la primera mitad del siglo XIX, la comunidad científica creyó que, aunque la geología había demostrado que la Tierra y la vida eran muy antiguas, los seres humanos habían aparecido repentinamente unos pocos miles de años antes del presente. Sin embargo, una serie de descubrimientos arqueológicos en las décadas de 1840 y 1850 mostraron herramientas de piedra asociadas con los restos de animales extintos. A principios de la década de 1860, como se resume en el libro de Charles Lyell de 1863 Geological Evidences of the Antiquity of Man, se había aceptado ampliamente que los seres humanos habían existido durante un período prehistórico, que se extendía muchos miles de años antes del comienzo de la historia escrita. Esta visión de la historia humana era más compatible con un origen evolutivo de la humanidad que la visión anterior. Por otro lado, en ese momento no había evidencia fósil para demostrar la evolución humana. Los únicos fósiles humanos encontrados antes del descubrimiento de Java Man en la década de 1890 eran humanos anatómicamente modernos o neandertales que estaban demasiado cerca, especialmente en la característica crítica de la capacidad craneal, de los humanos modernos como para ser intermediarios convincentes entre humanos y otros. primates. [98]
Por lo tanto, el debate que siguió inmediatamente a la publicación de El origen de las especies se centró en las similitudes y diferencias entre los humanos y los simios modernos . Carolus Linnaeus había sido criticado en el siglo XVIII por agrupar a humanos y simios como primates en su innovador sistema de clasificación. [99] Richard Owen defendió enérgicamente la clasificación sugerida por Georges Cuvier y Johann Friedrich Blumenbach.que colocó a los humanos en un orden separado de cualquiera de los otros mamíferos, que a principios del siglo XIX se había convertido en la visión ortodoxa. Por otro lado, Thomas Henry Huxley buscó demostrar una estrecha relación anatómica entre humanos y simios. En un incidente famoso, que se conoció como la Gran Cuestión del Hipocampo , Huxley demostró que Owen estaba equivocado al afirmar que los cerebros de los gorilas carecían de una estructura presente en los cerebros humanos. Huxley resumió su argumento en su muy influyente libro de 1863 Evidence as to Man's Place in Nature. Lyell y Alfred Russel Wallace defendieron otro punto de vista. Estuvieron de acuerdo en que los humanos compartían un ancestro común con los simios, pero cuestionaron si algún mecanismo puramente materialista podría explicar todas las diferencias entre humanos y simios, especialmente algunos aspectos de la mente humana. [98]
En 1871, Darwin publicó The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex , que contenía sus puntos de vista sobre la evolución humana. Darwin argumentó que las diferencias entre la mente humana y las mentes de los animales superiores eran una cuestión de grado más que de tipo. Por ejemplo, veía la moralidad como una consecuencia natural de los instintos que eran beneficiosos para los animales que vivían en grupos sociales. Argumentó que todas las diferencias entre humanos y simios se explicaban por una combinación de las presiones selectivas que provenían de nuestros antepasados que se movían de los árboles a las llanuras y la selección sexual . El debate sobre los orígenes humanos y sobre el grado de singularidad humana continuó hasta bien entrado el siglo XX. [98]
Alternativas a la selección natural [ editar ]
El concepto de evolución fue ampliamente aceptado en los círculos científicos a los pocos años de la publicación de Origin , pero la aceptación de la selección natural como su mecanismo impulsor estaba mucho menos extendida. Las cuatro principales alternativas a la selección natural a finales del siglo XIX fueron la evolución teísta , el neolamarckismo , la ortogénesis y el saltacionismo . Las alternativas apoyadas por los biólogos en otras épocas incluyeron el estructuralismo , el funcionalismo teleológico pero no evolutivo de Georges Cuvier y el vitalismo .
La evolución teísta fue la idea de que Dios intervino en el proceso de evolución, para guiarlo de tal manera que el mundo viviente todavía pudiera considerarse diseñado. El término fue promovido por el mayor defensor estadounidense de Charles Darwin, Asa Gray . Sin embargo, esta idea perdió gradualmente el favor de los científicos, ya que se comprometieron cada vez más con la idea del naturalismo metodológico y llegaron a creer que las apelaciones directas a la participación sobrenatural eran científicamente improductivas. Para 1900, la evolución teísta había desaparecido en gran medida de las discusiones científicas profesionales, aunque conservaba un gran número de seguidores populares. [101] [102]
A finales del siglo XIX, el término neolamarckismo se asoció con la posición de los naturalistas que veían la herencia de características adquiridas como el mecanismo evolutivo más importante. Los defensores de esta posición incluyeron al escritor británico y crítico de Darwin Samuel Butler , al biólogo alemán Ernst Haeckel y al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope . Consideraron que el lamarckismo era filosóficamente superior a la idea de Darwin de que la selección actúa sobre la variación aleatoria. Cope buscó, y pensó que encontró, patrones de progresión lineal en el registro fósil. La herencia de las características adquiridas fue parte de la teoría de la recapitulación de Haeckel.de la evolución, que sostenía que el desarrollo embriológico de un organismo repite su historia evolutiva. [101] [102] Los críticos del neolamarckismo, como el biólogo alemán August Weismann y Alfred Russel Wallace, señalaron que nadie había presentado pruebas sólidas de la herencia de las características adquiridas. A pesar de estas críticas, el neolamarckismo siguió siendo la alternativa más popular a la selección natural a fines del siglo XIX, y seguiría siendo la posición de algunos naturalistas hasta bien entrado el siglo XX. [101] [102]
La ortogénesis fue la hipótesis de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, de forma unilineal, hacia una perfección cada vez mayor. Tuvo un seguimiento significativo en el siglo XIX, y sus defensores incluyeron al biólogo ruso Leo S. Berg y al paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn. La ortogénesis era popular entre algunos paleontólogos, que creían que el registro fósil mostraba un cambio unidireccional gradual y constante.
El saltacionismo fue la idea de que surgen nuevas especies como resultado de grandes mutaciones. Fue visto como una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural, y fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries , William Bateson y, al principio de su carrera, Thomas Hunt. Morgan . Se convirtió en la base de la teoría de la evolución por mutaciones . [101] [102]
Genética, biometría y mutación mendeliana [ editar ]
El redescubrimiento de las leyes de herencia de Gregor Mendel en 1900 encendió un feroz debate entre dos campos de biólogos. En un campo estaban los mendelianos , que se centraban en variaciones discretas y las leyes de la herencia. Fueron dirigidos por William Bateson (quien acuñó la palabra genética ) y Hugo de Vries (quien acuñó la palabra mutación ). Sus oponentes eran los biometristas , que estaban interesados en la variación continua de características dentro de las poblaciones. Sus líderes, Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon , siguieron la tradición de Francis Galton , que se había centrado en la medición y la estadística.análisis de variación dentro de una población. Los biometristas rechazaron la genética mendeliana sobre la base de que las unidades discretas de la herencia, como los genes, no podían explicar el rango continuo de variación observado en las poblaciones reales. El trabajo de Weldon con cangrejos y caracoles proporcionó evidencia de que la presión de selección del medio ambiente podría cambiar el rango de variación en las poblaciones silvestres, pero los mendelianos sostuvieron que las variaciones medidas por los biometristas eran demasiado insignificantes para explicar la evolución de nuevas especies. [103] [104]
Cuando Thomas Hunt Morgan comenzó a experimentar con la cría de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , era un saltacionista que esperaba demostrar que se podía crear una nueva especie en el laboratorio solo por mutación. En cambio, el trabajo en su laboratorio entre 1910 y 1915 reconfirmó la genética mendeliana y proporcionó pruebas experimentales sólidas que la relacionan con la herencia cromosómica. Su trabajo también demostró que la mayoría de las mutaciones tenían efectos relativamente pequeños, como un cambio en el color de los ojos, y que en lugar de crear una nueva especie en un solo paso, las mutaciones sirvieron para aumentar la variación dentro de la población existente. [103] [104]
Década de 1920-1940 [ editar ]
Genética de poblaciones [ editar ]
Los modelos mendeliano y biométrico finalmente se reconciliaron con el desarrollo de la genética de poblaciones. Un paso clave fue el trabajo del biólogo y estadístico británico Ronald Fisher. En una serie de artículos que comenzaron en 1918 y culminaron en su libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection , Fisher demostró que la variación continua medida por los biometristas podría ser producida por la acción combinada de muchos genes discretos, y que la selección natural podría cambiar los genes. frecuencias en una población, lo que resulta en la evolución. En una serie de artículos que comenzaron en 1924, otro genetista británico, JBS Haldane, aplicó el análisis estadístico a ejemplos del mundo real de selección natural, como la evolución del melanismo industrial en polillas moteadas., y demostró que la selección natural funcionaba a un ritmo incluso más rápido de lo que suponía Fisher. [105] [106]
El biólogo estadounidense Sewall Wright, que tenía experiencia en experimentos de cría de animales , se centró en las combinaciones de genes que interactúan y los efectos de la endogamia en poblaciones pequeñas y relativamente aisladas que presentaban deriva genética. En 1932, Wright introdujo el concepto de paisaje adaptativo y argumentó que la deriva genética y la endogamia podrían alejar a una pequeña subpoblación aislada de un pico adaptativo, permitiendo que la selección natural la conduzca hacia diferentes picos adaptativos. El trabajo de Fisher, Haldane y Wright fundó la disciplina de la genética de poblaciones. Esta selección natural integrada con la genética mendeliana, que fue el primer paso crítico en el desarrollo de una teoría unificada de cómo funcionaba la evolución. [105] [106]
La síntesis moderna [ editar ]
En las primeras décadas del siglo XX, la mayoría de los naturalistas de campo continuaron creyendo que los mecanismos alternativos de evolución como el lamarckismo y la ortogénesis proporcionaban la mejor explicación de la complejidad que observaban en el mundo viviente. Pero a medida que el campo de la genética continuó desarrollándose, esos puntos de vista se volvieron menos sostenibles. [107] Theodosius Dobzhansky , un trabajador postdoctoral en el laboratorio de Thomas Hunt Morgan, había sido influenciado por el trabajo sobre diversidad genética de genetistas rusos como Sergei Chetverikov . Ayudó a cerrar la brecha entre los fundamentos de la microevolución desarrollados por los genetistas de poblaciones y los patrones de macroevolución.observado por biólogos de campo, con su libro de 1937 Genética y el origen de las especies . Dobzhansky examinó la diversidad genética de las poblaciones silvestres y mostró que, contrariamente a las suposiciones de los genetistas de poblaciones, estas poblaciones tenían grandes cantidades de diversidad genética, con marcadas diferencias entre subpoblaciones. El libro también tomó el trabajo altamente matemático de los genetistas de poblaciones y lo puso en una forma más accesible. En Gran Bretaña, EB Ford , el pionero de la genética ecológica , continuó durante las décadas de 1930 y 1940 para demostrar el poder de selección debido a factores ecológicos, incluida la capacidad de mantener la diversidad genética a través de polimorfismos genéticos como los tipos de sangre humana.. El trabajo de Ford contribuiría a un cambio de énfasis durante el curso de la síntesis moderna hacia la selección natural sobre la deriva genética. [105] [106] [108] [109]
El biólogo evolutivo Ernst Mayr fue influenciado por el trabajo del biólogo alemán Bernhard Rensch que muestra la influencia de factores ambientales locales en la distribución geográfica de subespecies y especies estrechamente relacionadas. Mayr siguió el trabajo de Dobzhansky con el libro de 1942 Systematics and the Origin of Species , que enfatizó la importancia de la especiación alopátrica en la formación de nuevas especies. Esta forma de especiación ocurre cuando al aislamiento geográfico de una subpoblación le sigue el desarrollo de mecanismos para el aislamiento reproductivo . Mayr también formuló el concepto de especie biológicaque definía una especie como un grupo de poblaciones que se cruzan o potencialmente se cruzan y que están aisladas reproductivamente de todas las demás poblaciones. [105] [106] [110]
En el libro Tempo and Mode in Evolution de 1944 , George Gaylord Simpson mostró que el registro fósil era consistente con el patrón irregular no direccional predicho por la síntesis evolutiva en desarrollo, y que las tendencias lineales que los paleontólogos anteriores habían afirmado apoyaban la ortogénesis y el neolamarckismo. no resistió un examen más detenido. En 1950, G. Ledyard Stebbins publicó Variation and Evolution in Plants , que ayudó a integrar la botánica en la síntesis. El consenso interdisciplinario emergente sobre el funcionamiento de la evolución se conocería como la síntesis moderna . Recibió su nombre del libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesispor Julian Huxley . [105] [106]
La síntesis moderna proporcionó un núcleo conceptual —en particular, la selección natural y la genética de poblaciones mendeliana— que unió muchas, pero no todas, las disciplinas biológicas: la biología del desarrollo fue una de las omisiones. Ayudó a establecer la legitimidad de la biología evolutiva, una ciencia principalmente histórica, en un clima científico que favorecía los métodos experimentales sobre los históricos. [111] La síntesis también resultó en una reducción considerable de la gama de pensamiento evolutivo dominante (lo que Stephen Jay Gouldllamado el "endurecimiento de la síntesis"): en la década de 1950, la selección natural que actúa sobre la variación genética era prácticamente el único mecanismo aceptable de cambio evolutivo (panseleccionismo), y la macroevolución se consideraba simplemente el resultado de una microevolución extensa. [112] [113]
Década de 1940 a 1960: biología molecular y evolución [ editar ]
Las décadas intermedias del siglo XX vieron el surgimiento de la biología molecular y, con ella, la comprensión de la naturaleza química de los genes como secuencias de ADN y de su relación, a través del código genético, con las secuencias de proteínas. Al mismo tiempo, técnicas cada vez más poderosas para analizar proteínas, como la electroforesis y secuenciación de proteínas , llevaron los fenómenos bioquímicos al ámbito de la teoría sintética de la evolución. A principios de la década de 1960, los bioquímicos Linus Pauling y Emile Zuckerkandl propusieron la hipótesis del reloj molecular (MCH): que las diferencias de secuencia entre proteínas homólogaspodría usarse para calcular el tiempo transcurrido desde que dos especies divergieron. En 1969, Motoo Kimura y otros proporcionaron una base teórica para el reloj molecular, argumentando que, al menos a nivel molecular, la mayoría de las mutaciones genéticas no son dañinas ni útiles y que la mutación y la deriva genética (en lugar de la selección natural) causan una gran parte del cambio genético: la teoría neutra de la evolución molecular. [114] Los estudios de las diferencias de proteínas dentro de las especies también aportaron datos moleculares para influir en la genética de poblaciones al proporcionar estimaciones del nivel de heterocigosidad en poblaciones naturales. [115]
Desde principios de la década de 1960, la biología molecular se vio cada vez más como una amenaza para el núcleo tradicional de la biología evolutiva. Los biólogos evolucionistas establecidos —en particular Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky y George Gaylord Simpson, tres de los arquitectos de la síntesis moderna— eran extremadamente escépticos de los enfoques moleculares, especialmente cuando se trataba de la conexión (o falta de ella) con la selección natural. La hipótesis del reloj molecular y la teoría neutral fueron particularmente controvertidas, lo que generó el debate neutralista-seleccionista sobre la importancia relativa de la mutación, la deriva y la selección, que continuó en la década de 1980 sin una resolución clara. [116] [117]
Finales del siglo XX [ editar ]
Vista centrada en el gen [ editar ]
A mediados de la década de 1960, George C. Williams criticó duramente las explicaciones de las adaptaciones redactadas en términos de "supervivencia de la especie" ( argumentos de selección de grupo ). Tales explicaciones fueron reemplazadas en gran parte por una visión de la evolución centrada en los genes, personificada por los argumentos de selección de parentesco de WD Hamilton , George R. Price y John Maynard Smith . [118] Este punto de vista se resumiría y popularizaría en el influyente libro de 1976 The Selfish Gene de Richard Dawkins . [119]Los modelos del período parecían mostrar que la selección de grupos estaba severamente limitada en su fuerza; aunque los modelos más nuevos admiten la posibilidad de una selección significativa de varios niveles. [120]
En 1973, Leigh Van Valen propuso el término " Reina Roja " , que tomó de A través del espejo de Lewis Carroll , para describir un escenario en el que una especie involucrada en una o más carreras de armamentos evolutivos tendría que cambiar constantemente solo para mantenerse ritmo con la especie con la que co-evolucionaba . Hamilton, Williams y otros sugirieron que esta idea podría explicar la evolución de la reproducción sexual: la mayor diversidad genética causada por la reproducción sexual ayudaría a mantener la resistencia contra los parásitos que evolucionan rápidamente, haciendo así común la reproducción sexual, a pesar del tremendo costo desde el punto centrado en los genes. de vista de un sistema donde solo la mitad de lael genoma se transmite durante la reproducción. [121] [122]
Sin embargo, contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Hanley et al. encontraron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros era significativamente mayor en geckos sexuales que en asexuales que compartían el mismo hábitat. [123] Además, Parker, después de revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia a las enfermedades de las plantas, no pudo encontrar un solo ejemplo consistente con el concepto de que los patógenos son el principal agente selectivo responsable de la reproducción sexual en su huésped. [124] En un nivel aún más fundamental, Heng [125] y Gorelick y Heng [126]revisó la evidencia de que el sexo, en lugar de mejorar la diversidad, actúa como una restricción sobre la diversidad genética. Consideraron que el sexo actúa como un filtro burdo, eliminando cambios genéticos importantes, como reordenamientos cromosómicos, pero permitiendo variaciones menores, como cambios a nivel de nucleótidos o genes (que a menudo son neutrales) para pasar a través del tamiz sexual. La función adaptativa del sexo, hoy en día, sigue siendo un importante problema sin resolver en biología. Birdsell y Wills revisaron los modelos en competencia para explicar la función adaptativa del sexo. [127] Una visión alternativa principal a la hipótesis de la Reina Roja es que el sexo surgió, y se mantiene, como un proceso para reparar el daño del ADN, y que la variación genética se produce como un subproducto. [128] [129]
La visión centrada en los genes también ha llevado a un mayor interés en la vieja idea de selección sexual de Charles Darwin, [130] y más recientemente en temas como el conflicto sexual y el conflicto intragenómico .
Sociobiología [ editar ]
El trabajo de WD Hamilton sobre la selección de parentesco contribuyó al surgimiento de la disciplina de la sociobiología. La existencia de comportamientos altruistas ha sido un problema difícil para los teóricos de la evolución desde el principio. [131] Se logró un progreso significativo en 1964 cuando Hamilton formuló la desigualdad en la selección de parentesco conocida como regla de Hamilton , que mostró cómo la eusocialidad en los insectos (la existencia de clases de trabajadores estériles) y muchos otros ejemplos de comportamiento altruista podrían haber evolucionado a través de la selección de parentesco. Siguieron otras teorías, algunas derivadas de la teoría de juegos , como el altruismo recíproco . [132] En 1975, EO Wilsonpublicó el influyente y muy controvertido libro Sociobiology: The New Synthesis, que afirmaba que la teoría de la evolución podría ayudar a explicar muchos aspectos del comportamiento animal, incluido el humano. Los críticos de la sociobiología, incluidos Stephen Jay Gould y Richard Lewontin , afirmaron que la sociobiología exageró en gran medida el grado en que los comportamientos humanos complejos podrían ser determinados por factores genéticos. También afirmaron que las teorías de los sociobiólogos a menudo reflejaban sus propios prejuicios ideológicos. A pesar de estas críticas, el trabajo ha continuado en sociobiología y la disciplina relacionada de la psicología evolutiva , incluido el trabajo sobre otros aspectos del problema del altruismo. [133] [134]
Procesos y caminos evolutivos [ editar ]
Uno de los debates más destacados que surgieron durante la década de 1970 fue sobre la teoría del equilibrio puntuado . Niles Eldredge y Stephen Jay Gould propusieron que había un patrón de especies fósiles que permaneció prácticamente sin cambios durante largos períodos (lo que denominaron estasis ), intercalados con períodos relativamente breves de cambio rápido durante la especiación. [135] [136] Las mejoras en los métodos de secuenciación dieron como resultado un gran aumento de genomas secuenciados, lo que permitió probar y perfeccionar las teorías evolutivas utilizando esta enorme cantidad de datos del genoma. [137] Las comparaciones entre estos genomas proporcionan información sobre los mecanismos moleculares de especiación y adaptación. [138][139] Estos análisis genómicos han producido cambios fundamentales en la comprensión de la historia evolutiva de la vida, como la propuesta del sistema de tres dominios de Carl Woese . [140] Los avances en hardware y software computacionales permiten la prueba y extrapolación de modelos evolutivos cada vez más avanzadosy el desarrollo del campo de la biología de sistemas . [141] Uno de los resultados ha sido un intercambio de ideas entre las teorías de la evolución biológica y el campo de la informática conocido como computación evolutiva , que intenta imitar la evolución biológica con el propósito de desarrollar nuevos algoritmos informáticos.. Los descubrimientos en biotecnología ahora permiten la modificación de genomas completos, avanzando los estudios evolutivos al nivel en el que los experimentos futuros pueden involucrar la creación de organismos completamente sintéticos. [142]
Microbiología, transferencia horizontal de genes y endosimbiosis [ editar ]
La microbiología fue ignorada en gran medida por la teoría de la evolución temprana. Esto se debió a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie en microbiología, particularmente entre los procariotas . [143] Ahora, los investigadores evolutivos se están aprovechando de su mejor comprensión de la fisiología y ecología microbiana, producida por la facilidad comparativa de la genómica microbiana , para explorar la taxonomía y la evolución de estos organismos. [144] Estos estudios revelan niveles imprevistos de diversidad entre los microbios. [145] [146]
Un avance importante en el estudio de la evolución microbiana se produjo con el descubrimiento en Japón en 1959 de la transferencia horizontal de genes. [147] Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de bacterias llamó la atención de los científicos porque jugó un papel importante en la propagación de la resistencia a los antibióticos . [148] Más recientemente, a medida que el conocimiento de los genomas ha continuado expandiéndose, se ha sugerido que la transferencia lateral de material genético ha jugado un papel importante en la evolución de todos los organismos. [149]Estos altos niveles de transferencia genética horizontal han llevado a sugerir que el árbol genealógico de los organismos actuales, el llamado "árbol de la vida", es más similar a una red o red interconectada. [150] [151]
De hecho, la teoría endosimbiótica del origen de los orgánulos ve una forma de transferencia horizontal de genes como un paso crítico en la evolución de eucariotas como hongos , plantas y animales. [152] [153] La teoría endosimbiótica sostiene que los orgánulos dentro de las células de los euforitos, como las mitocondrias y los cloroplastos , descendieron de bacterias independientes que llegaron a vivir simbióticamente dentro de otras células. Se sugirió a fines del siglo XIX cuando se observaron similitudes entre las mitocondrias y las bacterias, pero se descartó en gran medida hasta que Lynn Margulis la revivió y defendió.en las décadas de 1960 y 1970; Margulis pudo hacer uso de nueva evidencia de que tales orgánulos tenían su propio ADN que se heredaba independientemente del que se encontraba en el núcleo de la célula. [154]
De las enjutas a la biología evolutiva del desarrollo [ editar ]
En las décadas de 1980 y 1990, los principios de la síntesis evolutiva moderna fueron objeto de un escrutinio cada vez mayor. Hubo una renovación de los temas estructuralistas en la biología evolutiva en el trabajo de biólogos como Brian Goodwin y Stuart Kauffman , [155] que incorporaron ideas de la cibernética y la teoría de sistemas , y enfatizaron los procesos de autoorganización del desarrollo como factores que dirigen el curso de evolución. El biólogo evolucionista Stephen Jay Gould revivió ideas anteriores de heterocronía, alteraciones en las tasas relativas de los procesos de desarrollo a lo largo de la evolución, para dar cuenta de la generación de formas novedosas y, con el biólogo evolutivo Richard Lewontin, escribió un artículo influyente en 1979 sugiriendo que un cambio en una estructura biológica, o incluso una novedad estructural, podría surgir incidentalmente como resultado accidental de la selección en otra estructura, más que a través de la selección directa para esa adaptación particular. Llamaron a estos cambios estructurales incidentales " enjutas " después de una característica arquitectónica. [156] Más tarde, Gould y Elisabeth Vrba discutieron la adquisición de nuevas funciones por estructuras novedosas que surgen de esta manera, llamándolas " exaptaciones ". [157]
Los datos moleculares sobre los mecanismos subyacentes al desarrollo se acumularon rápidamente durante los años ochenta y noventa. Quedó claro que la diversidad de la morfología animal no era el resultado de diferentes conjuntos de proteínas que regulan el desarrollo de diferentes animales, sino de cambios en el despliegue de un pequeño conjunto de proteínas que eran comunes a todos los animales. [158] Estas proteínas se conocieron como el " conjunto de herramientas genéticas del desarrollo ". [159] Estas perspectivas influyeron en las disciplinas de la filogenética , la paleontología y la biología del desarrollo comparada, y dieron lugar a la nueva disciplina de la biología del desarrollo evolutivo también conocida como evo-devo. [160]
Siglo XXI [ editar ]
Macroevolución y microevolución [ editar ]
Uno de los principios de la genética de poblaciones desde sus inicios ha sido que la macroevolución (la evolución de clados filogénicos a nivel de especie y superiores) fue únicamente el resultado de los mecanismos de microevolución (cambios en la frecuencia de genes dentro de las poblaciones) que operan durante un período prolongado de hora. Durante las últimas décadas del siglo XX, algunos paleontólogos plantearon preguntas sobre si otros factores, como el equilibrio puntuado y la selección de grupos que operan a nivel de especies enteras e incluso clados filogénicos de nivel superior, debían considerarse para explicar los patrones de evolución revelados por estadísticas. análisis del registro fósil.Cerca del final del siglo XX, algunos investigadores en biología evolutiva del desarrollo sugirieron que las interacciones entre el medio ambiente y el proceso de desarrollo podrían haber sido la fuente de algunas de las innovaciones estructurales observadas en la macroevolución, pero otros investigadores evo-devo sostenían que los mecanismos genéticos visibles en el nivel de población es completamente suficiente para explicar toda la macroevolución.[161] [162] [163]
Herencia epigenética [ editar ]
La epigenética es el estudio de los cambios hereditarios en la expresión génica o el fenotipo celular causados por mecanismos distintos de los cambios en la secuencia de ADN subyacente. En la primera década del siglo XXI se había aceptado que los mecanismos epigenéticos eran una parte necesaria del origen evolutivo de la diferenciación celular . [164]Aunque generalmente se piensa que la epigenética en organismos multicelulares es un mecanismo involucrado en la diferenciación, con patrones epigenéticos "reiniciados" cuando los organismos se reproducen, ha habido algunas observaciones de herencia epigenética transgeneracional. Esto muestra que, en algunos casos, los cambios no genéticos en un organismo pueden heredarse y se ha sugerido que dicha herencia puede ayudar con la adaptación a las condiciones locales y afectar la evolución. [165] Algunos han sugerido que en ciertos casos puede ocurrir una forma de evolución lamarckiana. [166]
Síntesis evolutivas extendidas [ editar ]
La idea de una síntesis evolutiva extendida es extender la síntesis moderna del siglo XX para incluir conceptos y mecanismos como la teoría de la selección multinivel , la herencia epigenética transgeneracional , la construcción de nichos y la capacidad de evolución, aunque se han propuesto varias síntesis diferentes, sin un acuerdo sobre qué es exactamente. se incluiría. [167] [168] [169] [170]
Teoría evolutiva no convencional [ editar ]
Punto Omega [ editar ]
La teoría metafísica del Punto Omega de Pierre Teilhard de Chardin , que se encuentra en su libro The Phenomenon of Man (1955), [171] describe el desarrollo gradual del universo desde las partículas subatómicas hasta la sociedad humana, que él veía como su etapa final y su objetivo. una forma de ortogénesis . [172]
Hipótesis de Gaia [ editar ]
La hipótesis de Gaia propuesta por James Lovelock sostiene que las partes vivas y no vivas de la Tierra pueden verse como un sistema complejo que interactúa con similitudes con un solo organismo, [173] como conectado con las ideas de Lovelock. [174] La hipótesis de Gaia también ha sido vista por Lynn Margulis [175] y otros como una extensión de la endosimbiosis y exosimbiosis . [176] Esta hipótesis modificada postula que todos los seres vivos tienen un efecto regulador en el medio ambiente de la Tierra que promueve la vida en general.
Autoorganización [ editar ]
El biólogo matemático Stuart Kauffman ha sugerido que la autoorganización puede desempeñar funciones junto con la selección natural en tres áreas de la biología evolutiva, a saber , dinámica de poblaciones , evolución molecular y morfogénesis . [155] Sin embargo, Kauffman no tiene en cuenta el papel esencial de la energía (por ejemplo, utilizando pirofosfato ) en la conducción de reacciones bioquímicas en las células, como lo propuso Christian DeDuve y modelado matemáticamente por Richard Bagley y Walter Fontana. Sus sistemas son autocatalizadores, pero no simplemente autoorganizados, ya que son sistemas termodinámicamente abiertos.confiando en un aporte continuo de energía. [177]
Ver también [ editar ]
- Temas de investigación actuales en biología evolutiva
- darvinismo
- Fe y racionalidad
- Islas Galápagos
- Deriva genética
- Noogénesis : aparición y evolución de la inteligencia
- Objeciones a la evolución
- Cronología de la historia evolutiva de la vida.
- El viaje del Beagle
Notas [ editar ]
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Lectura adicional [ editar ]
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Enlaces externos [ editar ]
- "La obra completa de Charles Darwin Online" . Universidad Nacional de Singapur . Consultado el 30 de mayo de 2011 .
- La página de Alfred Russel Wallace
- Precursores e influencias de Darwin por John Wilkins . Parte del archivo Talk.Origins .
- Historia del pensamiento evolutivo en el Proyecto de Ontología de Filosofía de Indiana
- "Historia del pensamiento evolutivo" . Enciclopedia de Filosofía de Internet .
- Historia del pensamiento evolutivo en PhilPapers
- "La historia del pensamiento evolutivo" en la Universidad de California, Berkeley
- Escritos de Charles Darwin y los primeros evolucionistas sobre la evolución antes de Charles Darwin, recopilados por Friedman Lab, Departamento de Biología Organísmica y Evolutiva, Universidad de Harvard
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