La historia de la genética data de la era clásica con contribuciones de Pitágoras , Hipócrates , Aristóteles , Epicuro y otros. La genética moderna comenzó con el trabajo del fraile agustino Gregor Johann Mendel . Su trabajo sobre plantas de guisantes, publicado en 1866, estableció la teoría de la herencia mendeliana .
El año 1900 marcó el "redescubrimiento de Mendel" por Hugo de Vries , Carl Correns y Erich von Tschermak , y en 1915 se habían estudiado los principios básicos de la genética mendeliana en una amplia variedad de organismos, sobre todo en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . Liderados por Thomas Hunt Morgan y sus compañeros "drosofilistas", los genetistas desarrollaron el modelo mendeliano , que fue ampliamente aceptado en 1925. Junto con el trabajo experimental, los matemáticos desarrollaron el marco estadístico de la genética de poblaciones , trayendo explicaciones genéticas al estudio de la evolución .
Una vez establecidos los patrones básicos de herencia genética, muchos biólogos se dedicaron a investigar la naturaleza física del gen . En la década de 1940 y principios de la de 1950, los experimentos señalaron que el ADN era la parte de los cromosomas (y quizás otras nucleoproteínas) que contenían genes. Un enfoque en nuevos organismos modelo como virus y bacterias, junto con el descubrimiento de la estructura de doble hélice del ADN en 1953, marcó la transición a la era de la genética molecular .
En los años siguientes, los químicos desarrollaron técnicas para secuenciar tanto ácidos nucleicos como proteínas, mientras que muchos otros trabajaron en la relación entre estas dos formas de moléculas biológicas y descubrieron el código genético . La regulación de la expresión genética se convirtió en un tema central en la década de 1960; en la década de 1970, la expresión génica podía controlarse y manipularse mediante ingeniería genética . En las últimas décadas del siglo XX, muchos biólogos se centraron en proyectos de genética a gran escala, como la secuenciación de genomas completos.
Ideas premedelianas sobre la herencia
Teorías antiguas
Las primeras teorías de la herencia más influyentes fueron las de Hipócrates y Aristóteles . La teoría de Hipócrates (posiblemente basada en las enseñanzas de Anaxágoras ) era similar a las ideas posteriores de Darwin sobre la pangénesis , involucrando material hereditario que se acumula en todo el cuerpo. Aristóteles sugirió en cambio que el principio (no físico) de dar forma a un organismo se transmitía a través del semen (que él consideraba una forma purificada de sangre) y la sangre menstrual de la madre, que interactuaba en el útero para dirigir el desarrollo temprano de un organismo. [1] Tanto para Hipócrates como para Aristóteles, y para casi todos los eruditos occidentales hasta finales del siglo XIX, la herencia de los caracteres adquiridos era un hecho supuestamente bien establecido que cualquier teoría adecuada de la herencia tenía que explicar. Al mismo tiempo, se consideró que las especies individuales tenían una esencia fija ; tales cambios heredados fueron meramente superficiales. [2] El filósofo ateniense Epicuro observó familias y propuso la contribución de hombres y mujeres de caracteres hereditarios ("átomos de esperma"), notó tipos dominantes y recesivos de herencia y describió la segregación y el surtido independiente de "átomos de esperma". [3]
En el Charaka Samhita del 300 d.C., los antiguos escritores médicos indios vieron las características del niño determinadas por cuatro factores: 1) las del material reproductivo de la madre, (2) las del esperma del padre, (3) las de la dieta de la madre. madre embarazada y (4) los que acompañan al alma que entra en el feto. Cada uno de estos cuatro factores tenía cuatro partes que creaban dieciséis factores de los cuales el karma de los padres y el alma determinaban qué atributos predominaban y, por lo tanto, le daban al niño sus características. [4]
En el siglo noveno de la CE, el afroárabe escritor al-Jahiz consideró los efectos del medio ambiente sobre la probabilidad de un animal para sobrevivir. [5] En 1000 CE, el médico árabe , Abu al-Qasim al-Zahrawi (conocido como Albucasis en Occidente) fue el primer médico para describir claramente la naturaleza hereditaria de la hemofilia en su Al-Tasrif . [6] En 1140 EC, Judah HaLevi describió rasgos genéticos dominantes y recesivos en The Kuzari . [7]
Teoría de la preformación
La teoría de la preformación es una teoría biológica del desarrollo, que fue representada en la antigüedad por el filósofo griego Anaxágoras . Reapareció en los tiempos modernos en el siglo XVII y luego prevaleció hasta el siglo XIX. Otro término común en ese momento era la teoría de la evolución, aunque "evolución" (en el sentido de desarrollo como un proceso de crecimiento puro) tenía un significado completamente diferente al de hoy. Los preformistas asumieron que todo el organismo estaba preformado en el esperma (animalkulismo) o en el óvulo (ovismo u ovulismo) y solo tenía que desplegarse y crecer. Esto fue contrastado por la teoría de la epigénesis , según la cual las estructuras y órganos de un organismo solo se desarrollan en el curso del desarrollo individual ( Ontogenia ). La epigénesis había sido la opinión dominante desde la antigüedad y hasta el siglo XVII, pero luego fue reemplazada por ideas preformistas. Desde el siglo XIX, la epigénesis pudo volver a establecerse como una visión válida hasta nuestros días. [8] [9]
Sistemática e hibridación de plantas
En el siglo XVIII, con un mayor conocimiento de la diversidad de plantas y animales y el consiguiente aumento de enfoque en la taxonomía , comenzaron a aparecer nuevas ideas sobre la herencia. Linnaeus y otros (entre ellos Joseph Gottlieb Kölreuter , Carl Friedrich von Gärtner y Charles Naudin ) realizaron extensos experimentos con hibridación, especialmente híbridos entre especies. Los hibridadores de especies describieron una amplia variedad de fenómenos de herencia, que incluyen la esterilidad híbrida y la alta variabilidad de los retrocruces . [10]
Los fitomejoradores también estaban desarrollando una variedad de variedades estables en muchas especies vegetales importantes. A principios del siglo XIX, Augustin Sageret estableció el concepto de dominancia , reconociendo que cuando se cruzan algunas variedades de plantas, ciertas características (presentes en uno de los padres) suelen aparecer en la descendencia; también descubrió que algunas características ancestrales que no se encuentran en ninguno de los padres pueden aparecer en la descendencia. Sin embargo, los fitomejoradores hicieron pocos intentos por establecer una base teórica para su trabajo o por compartir sus conocimientos con el trabajo actual de fisiología, [11] aunque Gartons Agricultural Plant Breeders en Inglaterra explicó su sistema. [12]
Mendel
Entre 1856 y 1865, Gregor Mendel llevó a cabo experimentos de reproducción utilizando la planta de guisantes Pisum sativum y trazó los patrones de herencia de ciertos rasgos. A través de estos experimentos, Mendel vio que los genotipos y fenotipos de la progenie eran predecibles y que algunos rasgos eran dominantes sobre otros. [13] Estos patrones de herencia mendeliana demostraron la utilidad de aplicar estadísticas a la herencia. También contradecían las teorías del siglo XIX sobre la herencia combinada , mostrando, más bien, que los genes permanecen discretos a través de múltiples generaciones de hibridación. [14]
A partir de su análisis estadístico, Mendel definió un concepto que describió como un personaje (que en su mente también se aplica como "determinante de ese carácter"). En sólo una frase de su artículo histórico, utilizó el término "factores" para designar el "material que crea" al personaje: "En lo que respecta a la experiencia, encontramos en todos los casos confirmado que la progenie constante sólo puede formarse cuando el huevo Las células y el polen fertilizante están apagados como el carácter, de modo que ambos cuentan con el material para crear individuos bastante similares, como es el caso de la fertilización normal de especies puras. Por lo tanto, debemos considerar como cierto que factores exactamente similares deben trabajar también en la producción de las formas constantes en las plantas híbridas "(Mendel, 1866).
El trabajo de Mendel se publicó en 1866 como "Versuche über Pflanzen-Hybriden" ( Experimentos de hibridación de plantas ) en Verhandlungen des Naturforschenden Vereins zu Brünn (Actas de la Sociedad de Historia Natural de Brünn) , después de dos conferencias que dio sobre el trabajo a principios de 1865. . [15]
Post-Mendel, pre-redescubrimiento
Pangénesis
El trabajo de Mendel se publicó en una revista científica relativamente oscura y no recibió ninguna atención en la comunidad científica. En cambio, las discusiones acerca de los modos de la herencia fueron galvanizados por Darwin la teoría 's de la evolución por selección natural, en el que los mecanismos de no lamarckiana la herencia parecían ser necesario. La propia teoría de la herencia de Darwin, la pangénesis , no encontró un gran grado de aceptación. [16] [17] Una versión más matemática de la pangénesis, una que eliminó gran parte de los vestigios lamarckianos de Darwin, fue desarrollada como la escuela "biométrica" de la herencia por el primo de Darwin, Francis Galton . [18]
Germoplasma
En 1883, August Weismann realizó experimentos con ratones reproductores cuyas colas habían sido extirpadas quirúrgicamente. Sus resultados, que eliminar quirúrgicamente la cola de un ratón no tuvo ningún efecto en la cola de su descendencia, desafiaron las teorías de la pangénesis y el lamarckismo , que sostenían que los cambios en un organismo durante su vida podrían ser heredados por sus descendientes. Weismann propuso la teoría de la herencia del germoplasma , que sostenía que la información hereditaria se transportaba solo en los espermatozoides y los óvulos. [19]
Redescubrimiento de Mendel
Hugo de Vries se preguntó cuál podría ser la naturaleza del germoplasma y, en particular, se preguntó si el germoplasma estaba mezclado como pintura o si la información se transportaba en paquetes discretos que permanecían intactos. En la década de 1890 estaba realizando experimentos de reproducción con una variedad de especies de plantas y en 1897 publicó un artículo sobre sus resultados que afirmaba que cada rasgo heredado estaba gobernado por dos partículas discretas de información, una de cada padre, y que estas partículas se transmitían. a lo largo intacto a la próxima generación. En 1900, estaba preparando otro artículo sobre sus resultados posteriores cuando un amigo le mostró una copia del artículo de Mendel de 1866 que pensó que podría ser relevante para el trabajo de De Vries. Continuó y publicó su artículo de 1900 sin mencionar la prioridad de Mendel. Más tarde, ese mismo año, otro botánico, Carl Correns , que había estado realizando experimentos de hibridación con maíz y guisantes, estaba buscando en la literatura experimentos relacionados antes de publicar sus propios resultados cuando se encontró con el artículo de Mendel, que tenía resultados similares a los suyos. Correns acusó a De Vries de apropiarse de la terminología del artículo de Mendel sin darle crédito ni reconocer su prioridad. Al mismo tiempo, otro botánico, Erich von Tschermak, estaba experimentando con la cría de guisantes y produciendo resultados como los de Mendel. Él también descubrió el artículo de Mendel mientras buscaba en la literatura trabajos relevantes. En un artículo posterior, de Vries elogió a Mendel y reconoció que solo había extendido su trabajo anterior. [19]
Aparición de la genética molecular
Tras el redescubrimiento de la obra de Mendel se produjo una disputa entre William Bateson y Pearson por el mecanismo hereditario, resuelto por Ronald Fisher en su obra " La correlación entre parientes sobre la suposición de la herencia mendeliana ".
En 1910, Thomas Hunt Morgan demostró que los genes residen en cromosomas específicos . Más tarde demostró que los genes ocupan ubicaciones específicas en el cromosoma. Con este conocimiento, Alfred Sturtevant , miembro de la famosa sala de moscas de Morgan , utilizando Drosophila melanogaster , proporcionó el primer mapa cromosómico de cualquier organismo biológico. En 1928, Frederick Griffith demostró que se podían transferir genes. En lo que ahora se conoce como el experimento de Griffith , las inyecciones en un ratón de una cepa mortal de bacterias que habían sido destruidas por calor transfirieron información genética a una cepa segura de la misma bacteria, matando al ratón.
Una serie de descubrimientos posteriores llevaron a la conclusión, décadas más tarde, de que el material genético está hecho de ADN (ácido desoxirribonucleico) y no, como se creía hasta entonces, de proteínas. En 1941, George Wells Beadle y Edward Lawrie Tatum demostraron que las mutaciones en los genes causaban errores en pasos específicos de las vías metabólicas . Esto mostró que genes específicos codifican proteínas específicas, lo que lleva a la hipótesis de " un gen, una enzima ". [20] Oswald Avery , Colin Munro MacLeod y Maclyn McCarty demostraron en 1944 que el ADN contiene la información del gen. [21] En 1952, Rosalind Franklin y Raymond Gosling produjeron un patrón de difracción de rayos X sorprendentemente claro que indica una forma helicoidal. Usando estos rayos X e información ya conocida sobre la química del ADN, James D. Watson y Francis Crick demostraron la estructura molecular del ADN en 1953. [22] Juntos, estos descubrimientos establecieron el dogma central de la biología molecular , que establece que las proteínas se traducen a partir de ARN que es transcrito por ADN. Desde entonces, se ha demostrado que este dogma tiene excepciones, como la transcripción inversa en retrovirus .
En 1972, Walter Fiers y su equipo de la Universidad de Gante fueron los primeros en determinar la secuencia de un gen: el gen de la proteína de la cubierta del bacteriófago MS2 . [23] Richard J. Roberts y Phillip Sharp descubrieron en 1977 que los genes se pueden dividir en segmentos. Esto llevó a la idea de que un gen puede producir varias proteínas. La secuenciación exitosa de los genomas de muchos organismos ha complicado la definición molecular del gen. En particular, los genes no siempre se ubican uno al lado del otro en el ADN como perlas discretas. En cambio, las regiones del ADN que producen distintas proteínas pueden superponerse, por lo que surge la idea de que "los genes son un largo continuo ". [24] [25] Walter Gilbert planteó la hipótesis por primera vez en 1986 de que ni el ADN ni las proteínas serían necesarios en un sistema tan primitivo como el de una etapa muy temprana de la tierra si el ARN pudiera servir como catalizador y como información genética. procesador de almacenamiento.
El estudio moderno de la genética a nivel del ADN se conoce como genética molecular y la síntesis de la genética molecular con la evolución darwiniana tradicional se conoce como síntesis evolutiva moderna .
Línea de tiempo temprana
- 1856-1863: Mendel estudió la herencia de rasgos entre generaciones basándose en experimentos con plantas de guisantes de jardín. Dedujo que hay una cierta esencia tangible que se transmite de generación en generación de ambos padres. Mendel estableció los principios básicos de la herencia , a saber, los principios de dominio , distribución independiente y segregación .
- 1866: Se publica el artículo del monje agustino austríaco Gregor Mendel , Experiments on Plant Hybridization .
- 1869: Friedrich Miescher descubre un ácido débil en los núcleos de los glóbulos blancos que hoy llamamos ADN . En 1871 aisló núcleos celulares, separó las células nucleicas de los vendajes y luego las trató con pepsina (una enzima que descompone las proteínas). De esto, recuperó una sustancia ácida a la que llamó " nucleína ". [26]
- 1880-1890: Walther Flemming , Eduard Strasburger y Edouard Van Beneden aclaran la distribución de los cromosomas durante la división celular .
- 1889: Richard Altmann purificó ADN libre de proteínas . Sin embargo, el ácido nucleico no era tan puro como había supuesto. Más tarde se determinó que contenía una gran cantidad de proteínas.
- 1889: Hugo de Vries postula que "la herencia de rasgos específicos en los organismos viene en partículas", denominándolas "(pan) genes". [27]
- 1902: Archibald Garrod descubrió errores innatos del metabolismo. Una explicación de la epistasis es una manifestación importante de la investigación de Garrod, aunque de forma indirecta. Cuando Garrod estudió la alcaptonuria, un trastorno que hace que la orina se vuelva negra rápidamente debido a la presencia de gentisato, notó que prevalecía entre las poblaciones cuyos padres estaban estrechamente relacionados. [28] [29] [30]
- 1903: Walter Sutton y Theodor Boveri hipotetizan independientemente que los cromosomas, que se segregan de una manera mendeliana, son unidades hereditarias; [31] ver la teoría de los cromosomas . Boveri estaba estudiando los erizos de mar cuando descubrió que todos los cromosomas en los erizos de mar tenían que estar presentes para que tuviera lugar el desarrollo embrionario adecuado . El trabajo de Sutton con los saltamontes mostró que los cromosomas ocurren en pares de cromosomas maternos y paternos que se separan durante la meiosis. [32] Concluyó que esto podría ser "la base física de la ley mendeliana de la herencia". [33]
- 1905: William Bateson acuña el término "genética" en una carta a Adam Sedgwick [34] y en una reunión en 1906. [35]
- 1908: GH Hardy y Wilhelm Weinberg propusieron el modelo de equilibrio de Hardy-Weinberg que describe las frecuencias de los alelos en el acervo genético de una población, que se encuentran bajo ciertas condiciones específicas, como constantes y en un estado de equilibrio de generación en generación a menos que se produzcan perturbaciones específicas. se introducen influencias.
- 1910: Thomas Hunt Morgan muestra que los genes residen en los cromosomas mientras determinan la naturaleza de los rasgos ligados al sexo mediante el estudio de Drosophila melanogaster . Determinó que el mutante de ojos blancos estaba ligado al sexo según los principios de segregación y surtido independiente de Mendeliano. [36]
- 1911: Alfred Sturtevant , uno de los colaboradores de Morgan, inventó el procedimiento de mapeo de enlaces que se basa en la frecuencia de cruce. [37]
- 1913: Alfred Sturtevant hace el primer mapa genético , [38] mostrando que los cromosomas contienen genes dispuestos linealmente.
- 1918: Ronald Fisher publica " La correlación entre parientes sobre la suposición de herencia mendeliana " comienza la síntesis moderna de genética y biología evolutiva . Ver genética de poblaciones .
- 1920: Iniciado el Lysenkoísmo , durante el Lysenkoísmo afirmaron que el factor hereditario no está solo en el núcleo, sino también en el citoplasma, aunque lo llamaron protoplasma vivo. [39]
- 1923: Frederick Griffith estudió la transformación bacteriana y observó que el ADN porta genes responsables de la patogenicidad . [40]
- 1928: Frederick Griffith descubre que el material hereditario de bacterias muertas puede incorporarse a bacterias vivas.
- Década de 1930 a 1950: Joachim Hämmerling realizó experimentos con Acetabularia en los que comenzó a distinguir las contribuciones del núcleo y las sustancias del citoplasma (que más tarde se descubrió que eran ADN y ARNm, respectivamente) a la morfogénesis y el desarrollo celular. [41] [42]
- 1931: El cruce se identifica como la causa de la recombinación ; La primera demostración citológica de este cruce fue realizada por Barbara McClintock y Harriet Creighton.
- 1933: Jean Brachet , mientras estudiaba huevos vírgenes de erizo de mar , sugirió que el ADN se encuentra en el núcleo celular y que el ARN está presente exclusivamente en el citoplasma . En ese momento, se pensaba que el "ácido nucleico de levadura" (ARN) se producía solo en plantas, mientras que el "ácido nucleico del timo" (ADN) solo en animales. Se pensaba que este último era un tetrámero, con la función de amortiguar el pH celular. [43] [44]
- 1933: Thomas Morgan recibió el premio Nobel de mapeo de enlaces . Su trabajo esclareció el papel que juega el cromosoma en la herencia . Morgan compartió voluntariamente el dinero del premio con sus colaboradores clave, Calvin Bridges y Alfred Sturtevant .
- 1941: Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle muestran que los genes codifican proteínas ; [45] ver el dogma central original de la genética .
- 1943: Experimento de Luria-Delbrück : este experimento mostró que las mutaciones genéticas que confieren resistencia a los bacteriófagos surgen en ausencia de selección, en lugar de ser una respuesta a la selección. [46]
La era del ADN
- 1944: El experimento de Avery-MacLeod-McCarty aísla el ADN como material genético (en ese momento llamado principio de transformación ). [47]
- 1947: Salvador Luria descubre la reactivación de fagos irradiados, [48] estimulando numerosos estudios adicionales de los procesos de reparación del ADN en bacteriófagos, [49] y otros organismos, incluidos los humanos.
- 1948: Barbara McClintock descubre los transposones en el maíz .
- 1950: Erwin Chargaff determina el método de emparejamiento de bases nitrogenadas . Chargaff y su equipo estudiaron el ADN de múltiples organismos y encontraron tres cosas (también conocidas como reglas de Chargaff ). Primero, la concentración de pirimidinas ( guanina y adenina ) siempre se encuentran en la misma cantidad entre sí. En segundo lugar, la concentración de purinas ( citosina y timina ) también es siempre la misma. Por último, Chargaff y su equipo encontraron que la proporción de pirimidinas y purinas se corresponde entre sí. [50] [51]
- 1952: El experimento Hershey-Chase prueba que la información genética de los fagos (y, por implicación, de todos los demás organismos) es ADN. [52]
- 1952: Raymond Gosling tomó una imagen de difracción de rayos X del ADN en mayo de 1952, un estudiante supervisado por Rosalind Franklin . [53]
- 1953: estructura del ADN se resuelve a ser una doble hélice por James Watson , Francis Crick y Rosalind Franklin [54]
- 1955: Alexander R. Todd determina la composición química de las bases nitrogenadas . Todd también sintetizó con éxito el trifosfato de adenosina (ATP) y el dinucleótido de flavina y adenina (FAD). Fue galardonado con el premio Nobel de Química en 1957 por sus contribuciones al conocimiento científico de los nucleótidos y las coenzimas de nucleótidos. [55]
- 1955: Joe Hin Tjio , mientras trabajaba en el laboratorio de Albert Levan, determinó que el número de cromosomas en humanos era de 46. Tjio estaba intentando perfeccionar una técnica establecida para separar cromosomas en portaobjetos de vidrio mediante la realización de un estudio de tejido pulmonar embrionario humano, cuando vio que había 46 cromosomas en lugar de 48. Esto revolucionó el mundo de la citogenética . [56]
- 1957: Arthur Kornberg con Severo Ochoa sintetizó ADN en un tubo de ensayo después de descubrir los medios por los que se duplica el ADN. La ADN polimerasa 1 estableció requisitos para la síntesis in vitro de ADN. Kornberg y Ochoa recibieron el Premio Nobel en 1959 por este trabajo. [57] [58] [59]
- 1957/1958: Robert W. Holley , Marshall Nirenberg , Har Gobind Khorana propusieron la secuencia de nucleótidos de la molécula de ARNt . Francis Crick había propuesto el requisito de algún tipo de molécula adaptadora y pronto fue identificado por Holey, Nirenberg y Khorana. Estos científicos ayudan a explicar el vínculo entre una secuencia de nucleótidos de ARN mensajero y una secuencia de polipéptidos. En el experimento, purificaron ARNt de células de levadura y recibieron el premio Nobel en 1968. [60]
- 1958: El experimento Meselson-Stahl demuestra que el ADN se replica de forma semiconservadora . [61]
- 1960: Jacob y colaboradores descubren el operón, un grupo de genes cuya expresión está coordinada por un operador. [62] [63]
- 1961: Francis Crick y Sydney Brenner descubrieron mutaciones de cambio de marco . En el experimento, se aislaron mutaciones inducidas por proflavina del gen del bacteriófago T4 (rIIB). La proflavina causa mutaciones al insertarse entre las bases de ADN, lo que típicamente da como resultado la inserción o eliminación de un solo par de bases. Los mutantes no pudieron producir proteína rIIB funcional. [64] Estas mutaciones se utilizaron para demostrar que tres bases secuenciales del ADN del gen rIIB especifican cada aminoácido sucesivo de la proteína codificada. Por tanto, el código genético es un código triplete, donde cada triplete (llamado codón) especifica un aminoácido particular.
- 1961: Sydney Brenner , Francois Jacob y Matthew Meselson identificaron la función del ARN mensajero . [sesenta y cinco]
- 1964: Howard Temin demostró mediante el uso de virus de ARN que la dirección de la transcripción del ADN al ARN se puede invertir.
- 1964: Termina el lisenkoísmo .
- 1966: Marshall W. Nirenberg , Philip Leder , Har Gobind Khorana descifraron el código genético utilizando experimentos de homopolímeros y heteropolímeros de ARN, a través de los cuales descubrieron qué tripletes de ARN se traducían en qué aminoácidos en las células de levadura. [66]
- 1969: Hibridación molecular de ADN radiactivo con el ADN de la preparación citológica de Pardue, ML y Gall, JG
- 1970: Las enzimas de restricción se descubrieron en los estudios de una bacteria, Haemophilus influenzae , por Hamilton O. Smith y Daniel Nathans , permitiendo a los científicos para cortar y pegar ADN. [67]
- 1972: Stanley Norman Cohen y Herbert Boyer en UCSF y la Universidad de Stanford construyeron ADN recombinante que se puede formar usando endonucleasa de restricción para escindir el ADN y la ligasa de ADN para volver a unir los "extremos pegajosos" en un plásmido bacteriano . [68]
La era de la genómica
- 1972: Walter Fiers y su equipo fueron los primeros en determinar la secuencia de un gen: el gen de la proteína de la cubierta del bacteriófago MS2 . [69]
- 1976: Walter Fiers y su equipo determinan la secuencia completa de nucleótidos del bacteriófago MS2-RNA. [70]
- 1976: Genes de levadura expresados en E. coli por primera vez. [71]
- 1977: El ADN es secuenciado por primera vez por Fred Sanger , Walter Gilbert y Allan Maxam trabajando de forma independiente. El laboratorio de Sanger secuencia el genoma completo del bacteriófago Φ-X174 . [72] [73] [74]
- A finales de la década de 1970 se desarrollaron métodos no isotópicos de marcaje de ácidos nucleicos. Las posteriores mejoras en la detección de moléculas indicadoras mediante inmunocitoquímica e inmunofluorescencia, junto con los avances en microscopía de fluorescencia y análisis de imágenes, han hecho que la técnica sea más segura, rápida y confiable.
- 1980: Paul Berg , Walter Gilbert y Frederick Sanger desarrollaron métodos para mapear la estructura del ADN. En 1972, se produjeron moléculas de ADN recombinante en el laboratorio de la Universidad de Stanford de Paul Berg. Berg recibió el Premio Nobel de Química de 1980 por construir moléculas de ADN recombinante que contenían genes lambda de fagos insertados en el pequeño mol de ADN circular. [75]
- 1980: Stanley Norman Cohen y Herbert Boyer recibieron la primera patente estadounidense para la clonación de genes, al demostrar el resultado exitoso de la clonación de un plásmido y la expresión de un gen extraño en bacterias para producir una "proteína extraña a un organismo unicelular". Estos dos científicos pudieron replicar proteínas como HGH , eritropoyetina e insulina . La patente ganó alrededor de $ 300 millones en regalías de licencia para Stanford. [76]
- 1982: La Administración de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos (FDA) aprobó la liberación de la primera insulina humana modificada genéticamente , originalmente biosintetizada usando métodos de recombinación de ADN por Genentech en 1978. [77] Una vez aprobado, el proceso de clonación conduce a la producción masiva de humulina (bajo licencia de Eli Lilly & Co. ).
- 1983: Kary Banks Mullis inventa la reacción en cadena de la polimerasa que permite la fácil amplificación del ADN. [78]
- 1983: Barbara McClintock recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por su descubrimiento de elementos genéticos móviles. McClintock estudió la mutación mediada por transposones y la rotura de cromosomas en el maíz y publicó su primer informe en 1948 sobre elementos transposibles o transposones . Descubrió que los transposones se observaban ampliamente en el maíz, aunque sus ideas no recibieron mucha atención hasta las décadas de 1960 y 1970, cuando se descubrió el mismo fenómeno en bacterias y Drosophila melanogaster . [79]
- 1985: Alec Jeffreys anunció el método de huellas dactilares de ADN . Jeffreys estaba estudiando la variación del ADN y la evolución de las familias de genes para comprender los genes que causan enfermedades. [80] En un intento de desarrollar un proceso para aislar muchos minisatélites a la vez usando sondas químicas, Jeffreys tomó radiografías del ADN para su examen y notó que las regiones de los minisatélites difieren mucho de una persona a otra. En una técnica de huellas dactilares de ADN, una muestra de ADN se digiere mediante tratamiento con nucleasas específicas o endonucleasa de restricción y luego los fragmentos se separan por electroforesis produciendo una plantilla distinta para cada patrón de bandas individual del gel. [81]
- 1986: Jeremy Nathans encontró genes para la visión del color y el daltonismo , trabajando con David Hogness, Douglas Vollrath y Ron Davis mientras estudiaban la complejidad de la retina. [82]
- 1987: Yoshizumi Ishino descubre y describe accidentalmente parte de una secuencia de ADN que más tarde se llamará CRISPR .
- 1989: Thomas Cech descubrió que el ARN puede catalizar reacciones químicas, [83] lo que constituye uno de los avances más importantes en genética molecular, ya que aclara la verdadera función de segmentos de ADN poco entendidos .
- 1989: Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuenciaron el gen humano que codifica la proteína CFTR . Los defectos en este gen provocan fibrosis quística . [84]
- 1992: Científicos estadounidenses y británicos revelaron una técnica para analizar embriones in vitro ( amniocentesis ) para detectar anomalías genéticas como la fibrosis quística y la hemofilia .
- 1993: Phillip Allen Sharp y Richard Roberts recibieron el Premio Nobel por el descubrimiento de que los genes en el ADN están formados por intrones y exones . Según sus hallazgos, no todos los nucleótidos de la cadena de ARN (producto de la transcripción del ADN ) se utilizan en el proceso de traducción. Las secuencias que intervienen en la cadena de ARN primero se cortan y empalman para que solo el segmento de ARN que queda después del corte y empalme se traduzca en polipéptidos . [85]
- 1994: Se descubre el primer gen del cáncer de mama. BRCA I fue descubierto por investigadores en el laboratorio King de UC Berkeley en 1990, pero fue clonado por primera vez en 1994. BRCA II , el segundo gen clave en la manifestación del cáncer de mama, fue descubierto más tarde en 1994 por el profesor Michael Stratton y el Dr. Richard Wooster.
- 1995: El genoma de la bacteria Haemophilus influenzae es el primer genoma de un organismo vivo libre en ser secuenciado. [86]
- 1996: Saccharomyces cerevisiae , una especie de levadura, es la primera secuencia del genoma eucariota que se libera.
- 1996: Alexander Rich descubrió el Z-ADN , un tipo de ADN que se encuentra en un estado transitorio, que en algunos casos está asociado con la transcripción del ADN . [87] Es más probable que la forma Z-DNA ocurra en regiones de DNA ricas en citosina y guanina con altas concentraciones de sal. [88]
- 1997: Ian Wilmut y sus colegas del Instituto Roslin en Escocia clonaron la oveja Dolly . [89]
- 1998: Se publica la primera secuencia del genoma de un eucariota multicelular, Caenorhabditis elegans .
- 2000: Se completa la secuencia completa del genoma de Drosophila melanogaster .
- 2001: El Proyecto del Genoma Humano y Celera Genomics publican simultáneamente las primeras secuencias preliminares del genoma humano .
- 2001: Francisco Mojica y Rudd Jansen proponen el acrónimo CRISPR para describir una familia de secuencias de ADN bacteriano que pueden usarse para cambiar genes específicamente dentro de organismos.
- 2003: Finalización exitosa del Proyecto Genoma Humano con el 99% del genoma secuenciado con una precisión del 99,99% . [90]
- 2003: Paul Hebert introduce la estandarización de la identificación de especies moleculares y acuña el término " código de barras de ADN", [91] proponiendo la citocromo oxidasa 1 (CO1) como el código de barras de ADN para animales. [92]
- 2004: Merck introdujo una vacuna para el virus del papiloma humano que prometía proteger a las mujeres contra la infección por VPH 16 y 18, que inactiva los genes supresores de tumores y, en conjunto, causan el 70% de los cánceres de cuello uterino.
- 2007: Michael Worobey rastreó los orígenes evolutivos del VIH mediante el análisis de sus mutaciones genéticas, lo que reveló que las infecciones por VIH habían ocurrido en los Estados Unidos ya en la década de 1960.
- 2007: Timothy Ray Brown se convierte en la primera persona que se cura del VIH / SIDA mediante un trasplante de células madre hematopoyéticas .
- 2007: El sistema de datos del código de barras de la vida (BOLD) se establece como una biblioteca de referencia internacional para la identificación de especies moleculares ( www.barcodinglife.org ). [93]
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Ver también
- Lista de genomas eucariotas secuenciados
- Historia de la biología molecular
- Historia de la biología del ARN
- Historia del pensamiento evolutivo
- Hipótesis de un gen y una enzima
- Grupo de fagos
Referencias
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