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Biología
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El estudio de los organismos vivos.
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En biología , la homeostasis es el estado de condiciones internas, físicas y químicas constantes que mantienen los sistemas vivos . [1] Esta es la condición de funcionamiento óptimo del organismo e incluye muchas variables, como la temperatura corporal y el equilibrio de líquidos , manteniéndose dentro de ciertos límites preestablecidos (rango homeostático). Otras variables incluyen el pH de fluido extracelular , las concentraciones de sodio , potasio y calcio iones , así como la de la nivel de azúcar en sangre, y estos deben regularse a pesar de los cambios en el medio ambiente, la dieta o el nivel de actividad. Cada una de estas variables está controlada por uno o más reguladores o mecanismos homeostáticos, que juntos mantienen la vida.

La homeostasis se produce por una resistencia natural al cambio cuando ya se encuentran en las condiciones óptimas, [2] y el equilibrio se mantiene mediante muchos mecanismos reguladores. Todos los mecanismos de control homeostático tienen al menos tres componentes interdependientes para la variable que se regula: un receptor, un centro de control y un efector. [3] El receptor es el componente sensor que monitorea y responde a los cambios en el entorno, ya sea externo o interno. Los receptores incluyen termorreceptores y mecanorreceptores . Los centros de control incluyen el centro respiratorio y el sistema renina-angiotensina.. Un efector es el objetivo sobre el que se actúa para provocar el cambio de regreso al estado normal. A nivel celular, los receptores incluyen receptores nucleares que provocan cambios en la expresión génica a través de la regulación hacia arriba o hacia abajo, y actúan en mecanismos de retroalimentación negativa . Un ejemplo de esto es el control de los ácidos biliares en el hígado . [4]

Algunos centros, como el sistema renina-angiotensina , controlan más de una variable. Cuando el receptor detecta un estímulo, reacciona enviando potenciales de acción a un centro de control. El centro de control establece el rango de mantenimiento (los límites superior e inferior aceptables) para la variable en particular, como la temperatura. El centro de control responde a la señal determinando una respuesta apropiada y enviando señales a un efector , que puede ser uno o más músculos, un órgano o una glándula . Cuando se recibe la señal y se actúa sobre ella, se proporciona una retroalimentación negativa al receptor que detiene la necesidad de más señales. [5]

El receptor cannabinoide tipo 1 (CB1), ubicado en la neurona presináptica , es un receptor que puede detener la liberación de neurotransmisores estresantes a la neurona postsináptica; es activado por endocannabinoides (CE) como anandamida ( N -araquidonoiletanolamida; AEA) y 2-araquidonoilglicerol (2-AG) a través de un proceso de señalización retrógrada en el que estos compuestos son sintetizados y liberados por neuronas postsinápticas, y viajan de regreso a la terminal presináptico para unirse al receptor CB1 para la modulación de la liberación de neurotransmisores para obtener la homeostasis. [6]

Los ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) son derivados lipídicos de omega-3 (ácido docosahexaenoico, DHA y ácido eicosapentaenoico, EPA ) o de omega-6 (ácido araquidónico, ARA ) que se sintetizan a partir de fosfolípidos de membrana y se utilizan como precursores de endocannabinoides ( CE) median efectos significativos en el ajuste fino de la homeostasis corporal. [7]

Historia [ editar ]

El concepto de regulación del ambiente interno fue descrito por el fisiólogo francés Claude Bernard en 1849, y la palabra homeostasis fue acuñada por Walter Bradford Cannon en 1926. [8] [9] En 1932, Joseph Barcroft, un fisiólogo británico, fue el primero decir que una función cerebral superior requería el entorno interno más estable. Por lo tanto, para Barcroft la homeostasis no solo estaba organizada por el cerebro, la homeostasis servía al cerebro. [10]La homeostasis es un término casi exclusivamente biológico, que hace referencia a los conceptos descritos por Bernard y Cannon, sobre la constancia del entorno interno en el que viven y sobreviven las células del cuerpo. [8] [9] [11] El término cibernética se aplica a los sistemas de control tecnológico como los termostatos , que funcionan como mecanismos homeostáticos, pero a menudo se define de manera mucho más amplia que el término biológico de homeostasis. [5] [12] [13] [14]

Etimología [ editar ]

La palabra homeostasis ( / ˌ h oʊ m i oʊ s t eɪ s ɪ s / [15] [16] ) utiliza la combinación de formas de homeo- y -stasis , Nueva América del griego : ὅμοιος homoios , "similar" y στάσις estasis , "quedarse quieto", dando lugar a la idea de "permanecer igual".

Resumen [ editar ]

Los procesos metabólicos de todos los organismos solo pueden tener lugar en entornos físicos y químicos muy específicos. Las condiciones varían con cada organismo y si los procesos químicos tienen lugar dentro de la célula o en el líquido intersticial que baña las células. Los mecanismos homeostáticos más conocidos en humanos y otros mamíferos son los reguladores que mantienen constante la composición del líquido extracelular (o el "ambiente interno"), especialmente con respecto a la temperatura , pH , osmolalidad y las concentraciones de sodio , potasio , glucosa. , dióxido de carbonoy oxígeno . Sin embargo, muchos otros mecanismos homeostáticos, que abarcan muchos aspectos de la fisiología humana , controlan otras entidades del cuerpo. Cuando los niveles de las variables son más altos o más bajos que los necesarios, a menudo van precedidos de hiper e hipo , respectivamente, como hipertermia e hipotermia o hipertensión e hipotensión .

Variación circadiana de la temperatura corporal, que va desde aproximadamente 37,5 ° C de 10 a. M. A 6 p. M., Y baja a aproximadamente36,4 ° C de 2 a.m. a 6 a.m.

Si una entidad está controlada homeostáticamente, no implica que su valor sea necesariamente absolutamente estable en salud. La temperatura central del cuerpo , por ejemplo, está regulada por un mecanismo homeostático con sensores de temperatura en, entre otros, el hipotálamo del cerebro . [17] Sin embargo, el punto de ajuste del regulador se restablece regularmente. [18] Por ejemplo, la temperatura corporal central en los seres humanos varía durante el transcurso del día (es decir, tiene un ritmo circadiano ), con las temperaturas más bajas por la noche y las más altas por las tardes. Otras variaciones normales de temperatura incluyen las relacionadas con laciclo menstrual . [19] [20] El punto de ajuste del regulador de temperatura se restablece durante las infecciones para producir fiebre. [17] [21] [22] Los organismos son capaces de adaptarse algo a condiciones variadas, como cambios de temperatura o niveles de oxígeno en la altitud, mediante un proceso de aclimatación .

La homeostasis no gobierna todas las actividades del cuerpo. [23] [24] Por ejemplo, la señal (ya sea a través de neuronas u hormonas ) del sensor al efector es, necesariamente, muy variable para transmitir información sobre la dirección y magnitud del error detectado por el sensor. [25] [26] [27] De manera similar, la respuesta del efector debe ser altamente ajustable para revertir el error; de hecho, debe ser casi proporcional (pero en la dirección opuesta) al error que amenaza el entorno interno. [13] [14] Por ejemplo, la presión arterialen los mamíferos se controla homeostáticamente y se mide mediante receptores de estiramiento en las paredes del arco aórtico y los senos carotideos en los inicios de las arterias carótidas internas . [17] Los sensores envían mensajes a través de los nervios sensoriales al bulbo raquídeo del cerebro que indican si la presión arterial ha aumentado o disminuido, y en qué medida. El bulbo raquídeo luego distribuye mensajes a lo largo de los nervios motores o eferentes que pertenecen al sistema nervioso autónomo.a una amplia variedad de órganos efectores, cuya actividad se modifica en consecuencia para revertir el error en la presión arterial. Uno de los órganos efectores es el corazón, cuya frecuencia se estimula para aumentar ( taquicardia ) cuando la presión arterial baja, o para disminuir ( bradicardia ) cuando la presión aumenta por encima del punto de ajuste. [17] Por lo tanto, la frecuencia cardíaca (para la que no hay un sensor en el cuerpo) no se controla homeostáticamente, sino que es una de las respuestas efectoras a los errores en la presión arterial. Otro ejemplo es la tasa de sudoración.. Este es uno de los efectores en el control homeostático de la temperatura corporal y, por lo tanto, muy variable en proporción aproximada a la carga de calor que amenaza con desestabilizar la temperatura central del cuerpo, para la cual hay un sensor en el hipotálamo del cerebro.

Controles de variables [ editar ]

Temperatura central [ editar ]

Artículos principales: Termorregulación y Termorregulación en humanos.
Más información: Área preóptica
Pájaros acurrucados en busca de calor

Los mamíferos regulan su temperatura central utilizando la información de los termorreceptores en el hipotálamo , el cerebro, [17] [28] la médula espinal , los órganos internos y las grandes venas. [29] [30] Aparte de la regulación interna de la temperatura, puede entrar en juego un proceso llamado alostasis que ajusta el comportamiento para adaptarse al desafío de extremos muy calientes o fríos (y a otros desafíos). [31] Estos ajustes pueden incluir buscar sombra y reducir la actividad, o buscar condiciones más cálidas y aumentar la actividad, o acurrucarse. [32]La termorregulación del comportamiento tiene prioridad sobre la termorregulación fisiológica, ya que los cambios necesarios pueden verse afectados más rápidamente y la termorregulación fisiológica tiene una capacidad limitada para responder a temperaturas extremas. [33]

Cuando la temperatura central desciende, el suministro de sangre a la piel se reduce por una intensa vasoconstricción . [17] El flujo de sangre a las extremidades (que tienen una gran superficie) se reduce de manera similar y regresa al tronco a través de las venas profundas que se encuentran junto a las arterias (formando venas comitantes ). [28] [32] [34] Esto actúa como un sistema de intercambio en contracorriente que cortocircuita el calor de la sangre arterial directamente en la sangre venosa que regresa al tronco, causando una mínima pérdida de calor de las extremidades en climas fríos. [28] [32] [35] Las venas subcutáneas de las extremidades están estrechamente contraídas, [17] no solo reduciendo la pérdida de calor de esta fuente, sino también forzando la sangre venosa hacia el sistema de contracorriente en las profundidades de las extremidades.

La tasa metabólica aumenta, inicialmente por termogénesis sin escalofríos , [36] seguida de termogénesis por escalofríos si las reacciones anteriores son insuficientes para corregir la hipotermia .

Cuando los termorreceptores detectan un aumento de la temperatura central , las glándulas sudoríparas de la piel se estimulan a través de los nervios simpáticos colinérgicos para secretar sudor sobre la piel, que, cuando se evapora, enfría la piel y la sangre que fluye a través de ella. El jadeo es un efector alternativo en muchos vertebrados, que enfría el cuerpo también por la evaporación del agua, pero esta vez de las mucosas de la garganta y la boca.

Glucosa en sangre [ editar ]

Artículos principales: Regulación del azúcar en sangre y glucólisis § Regulación de las enzimas limitantes de la velocidad
Retroalimentación negativa en acción en la regulación del azúcar en sangre. La línea plana es el punto de ajuste del nivel de glucosa y la onda sinusoidal las fluctuaciones de la glucosa.

Los niveles de azúcar en sangre están regulados dentro de límites bastante estrechos. [37] En los mamíferos, los sensores principales para esto son las células beta de los islotes pancreáticos . [38] [39] Las células beta responden a un aumento en el nivel de azúcar en sangre secretando insulina en la sangre y simultáneamente inhibiendo que las células alfa vecinas secreten glucagón en la sangre. [38] Esta combinación (niveles altos de insulina en sangre y niveles bajos de glucagón) actúa sobre los tejidos efectores, los principales de los cuales son el hígado , las células grasas y las células musculares.. El hígado no puede producir glucosa , absorbiéndola y convirtiéndola en glucógeno y triglicéridos . El glucógeno se almacena en el hígado, pero los triglicéridos se secretan a la sangre en forma de partículas de lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) que son captadas por el tejido adiposo y que se almacenan como grasas. Las células grasas absorben glucosa a través de transportadores especiales de glucosa ( GLUT4), cuyo número en la pared celular aumenta como efecto directo de la acción de la insulina sobre estas células. La glucosa que ingresa a las células grasas de esta manera se convierte en triglicéridos (a través de las mismas vías metabólicas que utiliza el hígado) y luego se almacena en esas células grasas junto con los triglicéridos derivados de VLDL que se produjeron en el hígado. Las células musculares también absorben glucosa a través de los canales de glucosa GLUT4 sensibles a la insulina y la convierten en glucógeno muscular.

Una caída de la glucosa en sangre hace que se detenga la secreción de insulina y que las células alfa secreten glucagón a la sangre. Esto inhibe la absorción de glucosa de la sangre por el hígado, las células grasas y los músculos. En cambio, el hígado es fuertemente estimulado para fabricar glucosa a partir del glucógeno (a través de la glucogenólisis ) y de fuentes que no son carbohidratos (como lactato y aminoácidos desaminados ) mediante un proceso conocido como gluconeogénesis . [40] La glucosa así producida se descarga en la sangre corrigiendo el error detectado ( hipoglucemia ). El glucógeno almacenado en los músculos permanece en los músculos y solo se descompone, durante el ejercicio, paraglucosa-6-fosfato y de ahí al piruvato para ser introducido en el ciclo del ácido cítrico o convertido en lactato . Solo el lactato y los productos de desecho del ciclo del ácido cítrico son devueltos a la sangre. El hígado puede absorber solo el lactato y, mediante el proceso de gluconeogénesis que consume energía, lo convierte de nuevo en glucosa.

Niveles de hierro [ editar ]

Artículo principal: metabolismo del hierro humano

Regulación del cobre [ editar ]

Artículo principal: Cobre en salud § Homeostasis

Niveles de gases en sangre [ editar ]

Artículos principales: Centro respiratorio e intercambio de gases.
Más información: tensión de los gases en sangre
El centro respiratorio

Los cambios en los niveles de oxígeno, dióxido de carbono y pH plasmático se envían al centro respiratorio , en el tronco del encéfalo, donde se regulan. La presión parcial de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial es monitoreada por los quimiorreceptores periféricos ( SNP ) en la arteria carótida y el arco aórtico . Un cambio en la presión parcial de dióxido de carbono se detecta como un pH alterado en el líquido cefalorraquídeo por los quimiorreceptores centrales ( SNC ) en el bulbo raquídeodel tronco encefálico . La información de estos conjuntos de sensores se envía al centro respiratorio que activa los órganos efectores: el diafragma y otros músculos de la respiración . Un mayor nivel de dióxido de carbono en la sangre, o un nivel disminuido de oxígeno, dará como resultado un patrón respiratorio más profundo y un aumento de la frecuencia respiratoria para devolver los gases sanguíneos al equilibrio.

Demasiado poco dióxido de carbono y, en menor medida, demasiado oxígeno en la sangre pueden detener temporalmente la respiración, una condición conocida como apnea , que los buceadores utilizan para prolongar el tiempo que pueden permanecer bajo el agua.

La presión parcial de dióxido de carbono es más un factor decisivo en el control del pH. [41] Sin embargo, a gran altitud (por encima de los 2500 m), el control de la presión parcial de oxígeno tiene prioridad y la hiperventilación mantiene constante el nivel de oxígeno. Con el nivel más bajo de dióxido de carbono, para mantener el pH en 7,4, los riñones secretan iones de hidrógeno en la sangre y excretan bicarbonato en la orina. [42] [43] Esto es importante en la aclimatación a gran altitud . [44]

Contenido de oxígeno en sangre [ editar ]

Los riñones miden el contenido de oxígeno en lugar de la presión parcial de oxígeno en la sangre arterial. Cuando el contenido de oxígeno de la sangre es crónicamente bajo, las células sensibles al oxígeno secretan eritropoyetina (EPO) en la sangre. [45] El tejido efector es la médula ósea roja que produce glóbulos rojos (glóbulos rojos) (eritrocitos). El aumento de los glóbulos rojos conduce a un aumento del hematocrito en la sangre y el consiguiente aumento de la hemoglobina que aumenta la capacidad de transporte de oxígeno. Este es el mecanismo por el cual los habitantes de gran altitud tienen hematocritos más altos que los residentes al nivel del mar, y también por qué las personas conLa insuficiencia pulmonar o las derivaciones de derecha a izquierda en el corazón (a través de las cuales la sangre venosa pasa por alto los pulmones y pasa directamente a la circulación sistémica) tienen hematocritos igualmente altos. [46] [47]

Independientemente de la presión parcial de oxígeno en la sangre, la cantidad de oxígeno que se puede transportar depende del contenido de hemoglobina. La presión parcial de oxígeno puede ser suficiente, por ejemplo, en la anemia , pero el contenido de hemoglobina será insuficiente y, posteriormente, también lo será el contenido de oxígeno. Con suficiente suministro de hierro, vitamina B12 y ácido fólico , la EPO puede estimular la producción de glóbulos rojos y restaurar el contenido de hemoglobina y oxígeno a la normalidad. [46] [48]

Presión arterial arterial [ editar ]

Artículos principales: sistema barorreflejo y renina-angiotensina

El cerebro puede regular el flujo sanguíneo en un rango de valores de presión arterial mediante vasoconstricción y vasodilatación de las arterias. [49]

Los receptores de alta presión llamados barorreceptores en las paredes del arco aórtico y el seno carotídeo (al comienzo de la arteria carótida interna ) controlan la presión arterial . [50] Se detecta un aumento de la presión cuando las paredes de las arterias se estiran debido a un aumento en el volumen de sangre . Esto hace que las células del músculo cardíaco secreten la hormona péptido natriurético auricular (ANP) en la sangre. Este actúa sobre los riñones para inhibir la secreción de renina y aldosterona provocando la liberación de sodio y el agua que la acompaña en la orina, reduciendo así el volumen de sangre. [51]Esta información luego se transmite, a través de fibras nerviosas aferentes , al núcleo solitario en el bulbo raquídeo . [52] A partir de aquí, los nervios motores que pertenecen al sistema nervioso autónomo se estimulan para influir principalmente en la actividad del corazón y las arterias de menor diámetro, llamadas arteriolas . Las arteriolas son los principales vasos de resistencia en el árbol arterial y pequeños cambios de diámetro provocan grandes cambios en la resistencia a fluir a través de ellas. Cuando la presión arterial aumenta, las arteriolas se estimulan para que se dilaten.facilitando que la sangre salga de las arterias, desinflándolas y haciendo que la presión arterial vuelva a la normalidad. Al mismo tiempo, el corazón se estimula a través de los nervios parasimpáticos colinérgicos para que lata más lentamente (lo que se denomina bradicardia ), lo que garantiza que se reduzca el flujo de sangre hacia las arterias, lo que aumenta la reducción de la presión y la corrección del error original.

La presión baja en las arterias provoca el reflejo opuesto de constricción de las arteriolas y una aceleración de la frecuencia cardíaca (llamada taquicardia ). Si la caída de la presión arterial es muy rápida o excesiva, el bulbo raquídeo estimula la médula suprarrenal , a través de los nervios simpáticos "preganglionares" , para secretar epinefrina (adrenalina) en la sangre. Esta hormona intensifica la taquicardia y provoca una vasoconstricción grave de las arteriolas en todos los órganos del cuerpo excepto en los esenciales (especialmente el corazón, los pulmones y el cerebro). Por lo general, estas reacciones corrigen la presión arterial baja ( hipotensión ) de manera muy eficaz.

Niveles de calcio [ editar ]

Artículo principal: metabolismo del calcio § Regulación del metabolismo del calcio
Homeostasis del calcio

La concentración plasmática de calcio ionizado (Ca 2+ ) está estrechamente controlada por un par de mecanismos homeostáticos. [53] El sensor del primero está situado en las glándulas paratiroides , donde las células principales detectan el nivel de Ca 2+ por medio de receptores de calcio especializados en sus membranas. Los sensores del segundo son las células parafoliculares de la glándula tiroides . Las células principales paratiroideas secretan hormona paratiroidea (PTH) en respuesta a una caída en el nivel de calcio ionizado en plasma; las células parafoliculares de la glándula tiroides secretan calcitonina en respuesta a un aumento del nivel de calcio ionizado en plasma.

Los órganos efectores del primer mecanismo homeostático son los huesos , el riñón y, a través de una hormona liberada a la sangre por el riñón en respuesta a los niveles elevados de PTH en la sangre, el duodeno y el yeyuno . La hormona paratiroidea (en altas concentraciones en la sangre) provoca la reabsorción ósea , liberando calcio al plasma. Esta es una acción muy rápida que puede corregir una hipocalcemia amenazante en cuestión de minutos. Las concentraciones elevadas de PTH provocan la excreción de iones fosfato a través de la orina. Desde fosfatos combinan con los iones de calcio para formar sales insolubles (véase también mineral ósea), una disminución en el nivel de fosfatos en la sangre, libera iones de calcio libres en la reserva de calcio ionizado en plasma. La PTH tiene una segunda acción sobre los riñones. Estimula la fabricación y liberación, por los riñones, de calcitriol a la sangre. Esta hormona esteroidea actúa sobre las células epiteliales de la parte superior del intestino delgado, aumentando su capacidad para absorber calcio del contenido intestinal hacia la sangre. [54]

El segundo mecanismo homeostático, con sus sensores en la glándula tiroides, libera calcitonina en la sangre cuando aumenta el calcio ionizado en sangre. Esta hormona actúa principalmente sobre los huesos, provocando la rápida eliminación del calcio de la sangre y depositándolo, en forma insoluble, en los huesos. [ cita requerida ]

Los dos mecanismos homeostáticos que actúan a través de la PTH, por un lado, y la calcitonina, por el otro, pueden corregir muy rápidamente cualquier error inminente en el nivel de calcio ionizado en plasma, ya sea eliminando el calcio de la sangre y depositándolo en el esqueleto, o extrayéndolo. . El esqueleto actúa como un depósito de calcio extremadamente grande (alrededor de 1 kg) en comparación con el depósito de calcio en plasma (alrededor de 180 mg). La regulación a más largo plazo se produce a través de la absorción o pérdida de calcio del intestino.

Otro ejemplo son los endocannabinoides mejor caracterizados como la anandamida ( N -araquidonoiletanolamida; AEA) y el 2-araquidonoilglicerol (2-AG), cuya síntesis se produce mediante la acción de una serie de enzimas intracelulares activadas en respuesta a un aumento de los niveles de calcio intracelular. Introducir la homeostasis y la prevención del desarrollo de tumores a través de supuestos mecanismos de protección que previenen el crecimiento y la migración celular mediante la activación de CB1 y / o CB2 y receptores adyacentes . [55]

Concentración de sodio [ editar ]

Artículo principal: sistema renina-angiotensina
Más información: sodio en biología , retroalimentación tubuloglomerular e intercambiador sodio-calcio

El mecanismo homeostático que controla la concentración de sodio plasmático es bastante más complejo que la mayoría de los otros mecanismos homeostáticos descritos en esta página.

El sensor está situado en el aparato yuxtaglomerular de los riñones, que detecta la concentración de sodio plasmático de una manera sorprendentemente indirecta. En lugar de medirlo directamente en la sangre que pasa por las células yuxtaglomerulares , estas células responden a la concentración de sodio en el líquido tubular renal después de que ya ha sufrido una cierta modificación en el túbulo contorneado proximal y el asa de Henle . [56] Estas células también responden a la velocidad del flujo sanguíneo a través del aparato yuxtaglomerular, que, en circunstancias normales, es directamente proporcional a la presión arterial., lo que convierte a este tejido en un sensor de presión arterial auxiliar.

En respuesta a una disminución de la concentración plasmática de sodio, o una disminución de la presión arterial, las células yuxtaglomerulares liberan renina a la sangre. [56] [57] [58] La renina es una enzima que escinde un decapéptido (una cadena de proteína corta, de 10 aminoácidos de longitud) de una α-2-globulina plasmática llamada angiotensinógeno . Este decapéptido se conoce como I de la angiotensina . [56] No tiene actividad biológica conocida. Sin embargo, cuando la sangre circula por los pulmones, una enzima endotelial capilar pulmonar llamada enzima convertidora de angiotensina(ACE) escinde otros dos aminoácidos de la angiotensina I para formar un octapéptido conocido como angiotensina II . La angiotensina II es una hormona que actúa sobre la corteza suprarrenal , provocando la liberación a la sangre de la hormona esteroidea , aldosterona . La angiotensina II también actúa sobre el músculo liso de las paredes de las arteriolas, lo que hace que estos vasos de pequeño diámetro se contraigan, lo que restringe la salida de sangre del árbol arterial, lo que hace que aumente la presión arterial. Esto, por lo tanto, refuerza las medidas descritas anteriormente (bajo el título de "Presión arterial arterial"), que defienden la presión arterial frente a cambios, especialmente hipotensión .

La aldosterona estimulada por angiotensina II liberada de la zona glomerulosa de las glándulas suprarrenales tiene un efecto particularmente sobre las células epiteliales de los túbulos contorneados distales y los conductos colectores de los riñones. Aquí provoca la reabsorción de iones de sodio del líquido tubular renal , a cambio de iones de potasio que se secretan del plasma sanguíneo al líquido tubular para salir del cuerpo a través de la orina. [56] [59] La reabsorción de iones de sodio del líquido tubular renal detiene las pérdidas adicionales de iones de sodio del cuerpo y, por lo tanto, previene el empeoramiento de la hiponatremia . La hiponatremia solo puede sercorregido por el consumo de sal en la dieta. Sin embargo, no es seguro si la hiponatremia puede iniciar un "hambre de sal", o por qué mecanismo podría ocurrir.

Cuando la concentración plasmática de iones de sodio es más alta de lo normal ( hipernatremia ), se detiene la liberación de renina del aparato yuxtaglomerular, cesando la producción de angiotensina II y su consiguiente liberación de aldosterona a la sangre. Los riñones responden excretando iones de sodio en la orina, normalizando así la concentración plasmática de iones de sodio. Los niveles bajos de angiotensina II en la sangre reducen la presión arterial como una respuesta concomitante inevitable.

La reabsorción de iones de sodio del líquido tubular como resultado de niveles altos de aldosterona en la sangre no hace, por sí misma, que el agua tubular renal regrese a la sangre desde los túbulos contorneados distales o los conductos colectores . Esto se debe a que el sodio se reabsorbe a cambio de potasio y, por lo tanto, solo provoca un cambio modesto en el gradiente osmótico entre la sangre y el líquido tubular. Además, el epitelio de los túbulos contorneados distales y los conductos colectores es impermeable al agua en ausencia de hormona antidiurética (ADH) en la sangre. La ADH es parte del control del equilibrio de líquidos . Sus niveles en sangre varían con la osmolalidad.del plasma, que se mide en el hipotálamo del cerebro. La acción de la aldosterona sobre los túbulos renales previene la pérdida de sodio al líquido extracelular (ECF). Por lo tanto, no hay cambios en la osmolalidad del ECF y, por lo tanto, no hay cambios en la concentración de ADH en el plasma. Sin embargo, los niveles bajos de aldosterona provocan una pérdida de iones sodio del ECF, lo que potencialmente podría causar un cambio en la osmolalidad extracelular y, por lo tanto, en los niveles de ADH en sangre.

Concentración de potasio [ editar ]

Artículos principales: Potasio § Homeostasis y Potasio en biología

Las concentraciones elevadas de potasio en el plasma provocan la despolarización de las membranas de las células de la zona glomerulosa en la capa externa de la corteza suprarrenal . [60] Esto provoca la liberación de aldosterona en la sangre.

La aldosterona actúa principalmente sobre los túbulos contorneados distales y los conductos colectores de los riñones, estimulando la excreción de iones de potasio en la orina. [56] por lo que sin embargo, se hace, mediante la activación de la basolateral Na + / K + bombas de las células epiteliales tubulares. Estos intercambiadores de sodio / potasio bombean tres iones de sodio fuera de la célula hacia el líquido intersticial y dos iones de potasio hacia la célula desde el líquido intersticial. Esto crea un gradiente de concentración iónica que da como resultado la reabsorción de iones de sodio (Na + ) del líquido tubular a la sangre y la secreción de potasio (K +) iones de la sangre a la orina (luz del conducto colector). [61] [62]

Balance de fluidos [ editar ]

Artículos principales: Osmorregulación y Sed.

La cantidad total de agua en el cuerpo debe mantenerse en equilibrio. El equilibrio de líquidos implica mantener el volumen de líquido estabilizado y también mantener estables los niveles de electrolitos en el líquido extracelular. El equilibrio de líquidos se mantiene mediante el proceso de osmorregulación y el comportamiento. La presión osmótica es detectada por osmorreceptores en el núcleo preóptico medio del hipotálamo . La medición de la osmolalidad plasmática para dar una indicación del contenido de agua del cuerpo se basa en el hecho de que las pérdidas de agua del cuerpo (a través de la inevitable pérdida de agua a través de la pielque no es completamente impermeable y, por lo tanto, siempre está ligeramente húmedo, el vapor de agua en el aire exhalado , la sudoración , los vómitos , las heces normales y especialmente la diarrea ) son todos hipotónicos , lo que significa que son menos salados que los fluidos corporales (compárese, por ejemplo, el sabor de saliva con el de las lágrimas. Este último tiene casi el mismo contenido de sal que el líquido extracelular, mientras que el primero es hipotónico con respecto al plasma. La saliva no tiene un sabor salado, mientras que las lágrimas son decididamente saladas). Casi todas las pérdidas normales y anormales de agua corporal hacen que el líquido extracelular se vuelva hipertónico.. Por el contrario, la ingesta excesiva de líquido diluye el líquido extracelular y hace que el hipotálamo registre condiciones de hiponatremia hipotónica .

Cuando el hipotálamo detecta un ambiente extracelular hipertónico, provoca la secreción de una hormona antidiurética (ADH) llamada vasopresina que actúa sobre el órgano efector, que en este caso es el riñón . El efecto de la vasopresina sobre los túbulos renales es reabsorber el agua de los túbulos contorneados distales y los conductos colectores , evitando así el agravamiento de la pérdida de agua a través de la orina. El hipotálamo estimula simultáneamente el centro de sed cercano provocando una necesidad casi irresistible (si la hipertonicidad es lo suficientemente grave) de beber agua. El cese del flujo de orina previene la hipovolemia y la hipertonicidad.de empeorar; beber agua corrige el defecto.

La hipoosmolalidad da como resultado niveles plasmáticos de ADH muy bajos. Esto da como resultado la inhibición de la reabsorción de agua de los túbulos renales, lo que hace que se excreten grandes volúmenes de orina muy diluida, eliminando así el exceso de agua en el cuerpo.

La pérdida de agua por la orina, cuando el homeóstato del agua corporal está intacto, es una pérdida de agua compensatoria , que corrige cualquier exceso de agua en el cuerpo. Sin embargo, dado que los riñones no pueden generar agua, el reflejo de la sed es el segundo mecanismo efector más importante del homeóstato del agua corporal, que corrige cualquier déficit de agua en el cuerpo.

PH de la sangre [ editar ]

Artículos principales: la homeostasis ácido-base y desequilibrio ácido-base

El pH plasmático puede verse alterado por cambios respiratorios en la presión parcial de dióxido de carbono; o alterado por cambios metabólicos en la proporción de ácido carbónico a ión bicarbonato . El sistema tampón de bicarbonato regula la proporción de ácido carbónico a bicarbonato para que sea igual a 1:20, en cuya proporción el pH de la sangre es de 7,4 (como se explica en la ecuación de Henderson-Hasselbalch ). Un cambio en el pH del plasma produce un desequilibrio ácido-base . En la homeostasis ácido-base existen dos mecanismos que pueden ayudar a regular el pH. Compensación respiratoria un mecanismo del centro respiratorio , ajusta elpresión parcial de dióxido de carbono al cambiar la frecuencia y la profundidad de la respiración, para que el pH vuelva a la normalidad. La presión parcial de dióxido de carbono también determina la concentración de ácido carbónico, y el sistema tampón de bicarbonato también puede entrar en juego. La compensación renal puede ayudar al sistema tampón de bicarbonato. El sensor para la concentración de bicarbonato en plasma no se conoce con certeza. Es muy probable que las células tubulares renales de los túbulos contorneados distales sean sensibles al pH del plasma. [ cita requerida ] El metabolismo de estas células produce dióxido de carbono, que se convierte rápidamente en hidrógeno y bicarbonato a través de la acción de la anhidrasa carbónica . [63]Cuando el pH de la ECF cae (se vuelve más ácido), las células tubulares renales excretan iones de hidrógeno en el líquido tubular para salir del cuerpo a través de la orina. Los iones de bicarbonato se secretan simultáneamente en la sangre, lo que disminuye el ácido carbónico y, en consecuencia, aumenta el pH del plasma. [63] Lo contrario ocurre cuando el pH del plasma se eleva por encima de lo normal: los iones de bicarbonato se excretan en la orina y los iones de hidrógeno se liberan en el plasma.

Cuando los iones de hidrógeno se excretan en la orina y el bicarbonato en la sangre, este último se combina con el exceso de iones de hidrógeno en el plasma que estimula a los riñones para realizar esta operación. La reacción resultante en el plasma es la formación de ácido carbónico que está en equilibrio con la presión parcial plasmática de dióxido de carbono. Esto está estrictamente regulado para garantizar que no haya una acumulación excesiva de ácido carbónico o bicarbonato. Por lo tanto, el efecto general es que los iones de hidrógeno se pierden en la orina cuando cae el pH del plasma. El aumento concomitante del bicarbonato plasmático elimina el aumento de iones de hidrógeno (causado por la caída del pH plasmático) y el exceso de ácido carbónico resultante se elimina en los pulmones como dióxido de carbono.Esto restaura la relación normal entre el bicarbonato y la presión parcial de dióxido de carbono y, por tanto, el pH del plasma. Lo contrario ocurre cuando un pH plasmático elevado estimula a los riñones a secretar iones de hidrógeno en la sangre y excretar bicarbonato en la orina. Los iones de hidrógeno se combinan con el exceso de iones de bicarbonato en el plasma, formando nuevamente un exceso de ácido carbónico que se puede exhalar, como dióxido de carbono, en los pulmones, manteniendo la concentración de iones de bicarbonato en plasma, la presión parcial de dióxido de carbono y, por tanto, , el pH plasmático, constante.formando nuevamente un exceso de ácido carbónico que se puede exhalar, como dióxido de carbono, en los pulmones, manteniendo constante la concentración del ión bicarbonato plasmático, la presión parcial del dióxido de carbono y, por tanto, el pH plasmático.formando nuevamente un exceso de ácido carbónico que se puede exhalar, como dióxido de carbono, en los pulmones, manteniendo constante la concentración del ión bicarbonato plasmático, la presión parcial del dióxido de carbono y, por tanto, el pH plasmático.

Líquido cefalorraquídeo [ editar ]

El líquido cefalorraquídeo (LCR) permite la regulación de la distribución de sustancias entre las células del cerebro [64] y factores neuroendocrinos , a los que cambios leves pueden causar problemas o daños al sistema nervioso. Por ejemplo, una alta concentración de glicina interrumpe el control de la temperatura y la presión arterial , y un pH alto del LCR provoca mareos y síncope . [sesenta y cinco]

Neurotransmisión [ editar ]

Las neuronas inhibidoras del sistema nervioso central juegan un papel homeostático en el equilibrio de la actividad neuronal entre la excitación y la inhibición. Las neuronas inhibidoras que utilizan GABA realizan cambios compensadores en las redes neuronales que evitan los niveles de excitación descontrolados. [66] Se ve que un desequilibrio entre la excitación y la inhibición está implicado en varios trastornos neuropsiquiátricos . [67]

Sistema neuroendocrino [ editar ]

Más información: metabolismo , circulación enterohepática y vía metabólica
Ver también: Enzima § Regulación

El sistema neuroendocrino es el mecanismo por el cual el hipotálamo mantiene la homeostasis, regulando el metabolismo , la reproducción, la conducta de comer y beber, la utilización de energía, la osmolaridad y la presión arterial.

La regulación del metabolismo, se lleva a cabo mediante interconexiones hipotalámicas con otras glándulas. [68] Tres glándulas endocrinas del eje hipotalámico-pituitario-gonadal (eje HPG) a menudo trabajan juntas y tienen importantes funciones reguladoras. Otros dos ejes endocrinos reguladores son el eje hipotalámico-pituitario-suprarrenal (eje HPA) y el eje hipotalámico-pituitario-tiroideo (eje HPT).

El hígado también tiene muchas funciones reguladoras del metabolismo. Una función importante es la producción y el control de ácidos biliares . Demasiado ácido biliar mucho puede ser tóxico para las células y su síntesis puede ser inhibida por la activación de FXR un receptor nuclear . [4]

Regulación genética [ editar ]

Artículo principal: Regulación de la expresión génica

A nivel celular, la homeostasis se lleva a cabo mediante varios mecanismos, incluida la regulación transcripcional que puede alterar la actividad de los genes en respuesta a cambios.

Balance energético [ editar ]

Artículo principal: homeostasis energética

La cantidad de energía absorbida a través de la nutrición debe coincidir con la cantidad de energía utilizada. Para lograr la homeostasis energética, el apetito está regulado por dos hormonas, grehlin y leptina . Grehlin estimula el hambre y la ingesta de alimentos y la leptina actúa para indicar saciedad (plenitud).

Una revisión de 2019 de las intervenciones de cambio de peso, que incluyen dieta , ejercicio y comer en exceso, encontró que la homeostasis del peso corporal no podía corregir con precisión los "errores energéticos", la pérdida o ganancia de calorías, a corto plazo. [69]

Importancia clínica [ editar ]

Muchas enfermedades son el resultado de una falla homeostática. Casi cualquier componente homeostático puede funcionar mal como resultado de un defecto heredado , un error innato del metabolismo o una enfermedad adquirida. Algunos mecanismos homeostáticos tienen redundancias incorporadas, lo que garantiza que la vida no se vea amenazada de inmediato si un componente falla; pero a veces un mal funcionamiento homeostático puede resultar en una enfermedad grave, que puede ser fatal si no se trata. Un ejemplo bien conocido de insuficiencia homeostática se muestra en la diabetes mellitus tipo 1 . Aquí la regulación del azúcar en sangre no puede funcionar porque las células beta de los islotes pancreáticos se destruyen y no pueden producir la necesariainsulina . El azúcar en sangre aumenta en una condición conocida como hiperglucemia .

El homeóstato de calcio ionizado en plasma puede verse alterado por la sobreproducción constante e invariable de hormona paratiroidea por un adenoma paratiroideo que da como resultado las características típicas del hiperparatiroidismo , a saber, niveles altos de Ca 2+ ionizado en plasma y la reabsorción de hueso, que puede conducir a fracturas espontáneas. Las concentraciones de calcio ionizado en plasma anormalmente altas provocan cambios conformacionales en muchas proteínas de la superficie celular (especialmente los canales iónicos y los receptores de hormonas o neurotransmisores) [70] dando lugar a letargo, debilidad muscular, anorexia, estreñimiento y emociones lábiles. [71]

El homeóstato del agua corporal puede verse comprometido por la incapacidad de secretar ADH en respuesta incluso a las pérdidas diarias normales de agua a través del aire exhalado, las heces y la sudoración insensible . Al recibir una señal de cero ADH en sangre, los riñones producen enormes volúmenes inmutables de orina muy diluida, lo que provoca deshidratación y muerte si no se tratan.

A medida que los organismos envejecen, la eficiencia de sus sistemas de control se reduce. Las ineficiencias resultan gradualmente en un entorno interno inestable que aumenta el riesgo de enfermedad y conduce a los cambios físicos asociados con el envejecimiento. [5]

Varias enfermedades crónicas se mantienen bajo control mediante la compensación homeostática, que enmascara un problema compensándolo (compensándolo) de otra manera. Sin embargo, los mecanismos de compensación eventualmente se desgastan o son interrumpidos por un nuevo factor de complicación (como el advenimiento de una infección viral aguda concurrente), que hace que el cuerpo se tambalee a través de una nueva cascada de eventos. Tal descompensación desenmascara la enfermedad subyacente, agravando sus síntomas. Los ejemplos comunes incluyen insuficiencia cardíaca descompensada , insuficiencia renal e insuficiencia hepática .

Biosfera [ editar ]

En la hipótesis de Gaia , James Lovelock [72] afirmó que toda la masa de materia viva en la Tierra (o cualquier planeta con vida) funciona como un vasto superorganismo homeostático.que modifica activamente su entorno planetario para producir las condiciones ambientales necesarias para su propia supervivencia. Desde este punto de vista, todo el planeta mantiene varias homeostasis (la principal es la homeostasis de la temperatura). Si este tipo de sistema está presente en la Tierra está abierto a debate. Sin embargo, generalmente se aceptan algunos mecanismos homeostáticos relativamente simples. Por ejemplo, a veces se afirma que cuando aumentan los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera, ciertas plantas pueden crecer mejor y, por lo tanto, actuar para eliminar más dióxido de carbono de la atmósfera. Sin embargo, el calentamiento ha exacerbado las sequías, convirtiendo al agua en el factor limitante real en la tierra. Cuando la luz solar es abundante y la temperatura atmosférica aumenta, se ha afirmado que el fitoplanctonde las aguas superficiales del océano, actuando como luz solar global y, por lo tanto, como sensores de calor, pueden prosperar y producir más sulfuro de dimetilo (DMS). Las moléculas de DMS actúan como núcleos de condensación de nubes , que producen más nubes y, por lo tanto, aumentan el albedo atmosférico., y esto retroalimenta para bajar la temperatura de la atmósfera. Sin embargo, el aumento de la temperatura del mar ha estratificado los océanos, separando las aguas cálidas e iluminadas por el sol de las frías y ricas en nutrientes. Por lo tanto, los nutrientes se han convertido en el factor limitante y los niveles de plancton han disminuido en los últimos 50 años, no han aumentado. A medida que los científicos descubren más sobre la Tierra, se están descubriendo un gran número de circuitos de retroalimentación positiva y negativa que, en conjunto, mantienen una condición metaestable, a veces dentro de un rango muy amplio de condiciones ambientales.

Predictivo [ editar ]

La homeostasis predictiva es una respuesta anticipada a un desafío esperado en el futuro, como la estimulación de la secreción de insulina por las hormonas intestinales que ingresan a la sangre en respuesta a una comida. [38] Esta secreción de insulina ocurre antes de que aumente el nivel de azúcar en la sangre, lo que reduce el nivel de azúcar en la sangre en anticipación de una gran afluencia de glucosa a la sangre como resultado de la digestión de carbohidratos en el intestino. [73] Tales reacciones anticipatorias son sistemas de circuito abierto que se basan, esencialmente, en "conjeturas", y no se autocorregyen. [74] Las respuestas anticipatorias siempre requieren un sistema de retroalimentación negativa de circuito cerrado para corregir los "brotes superiores" y "brotes inferiores" a los que son propensos los sistemas anticipatorios.

Otros campos [ editar ]

El término ha llegado a utilizarse en otros campos, por ejemplo:

Riesgo [ editar ]

Artículo principal: Homeostasis del riesgo

Un actuario puede referirse a la homeostasis del riesgo , donde (por ejemplo) las personas que tienen frenos antibloqueo no tienen mejor historial de seguridad que aquellas sin frenos antibloqueo, porque los primeros compensan inconscientemente el vehículo más seguro a través de hábitos de conducción menos seguros. Antes de la innovación de los frenos antibloqueo, ciertas maniobras implicaban derrapes menores, lo que evocaba miedo y evasión: ahora el sistema antibloqueo mueve el límite de dicha retroalimentación y los patrones de comportamiento se expanden al área que ya no es punitiva. También se ha sugerido que las crisis ecológicas son un ejemplo de homeostasis del riesgo en el que un comportamiento en particular continúa hasta que realmente ocurren consecuencias peligrosas o dramáticas comprobadas. [75] [ fuente autoeditada? ]

Estrés [ editar ]

Los sociólogos y psicólogos pueden referirse a la homeostasis del estrés , la tendencia de una población o un individuo a permanecer en un cierto nivel de estrés , generando a menudo tensiones artificiales si el nivel "natural" de estrés no es suficiente. [76] [ fuente autoeditada? ]

Jean-François Lyotard , un teórico posmoderno, ha aplicado este término a los `` centros de poder '' sociales que describe en La condición posmoderna , como `` gobernados por un principio de homeostasis '', por ejemplo, la jerarquía científica, que a veces ignora una descubrimiento radical nuevo durante años porque desestabiliza normas previamente aceptadas.

Tecnología [ editar ]

Los mecanismos homeostáticos tecnológicos familiares incluyen:

  • Un termostato funciona encendiendo y apagando calentadores o acondicionadores de aire en respuesta a la salida de un sensor de temperatura.
  • El control de crucero ajusta el acelerador de un automóvil en respuesta a los cambios de velocidad. [77] [78]
  • Un piloto automático opera los controles de dirección de una aeronave o barco en respuesta a una desviación de un rumbo o ruta de brújula preestablecido. [79]
  • Los sistemas de control de procesos en una planta química o refinería de petróleo mantienen los niveles de fluidos, presiones, temperatura, composición química, etc. mediante el control de calentadores, bombas y válvulas. [80]
  • El gobernador centrífugo de una máquina de vapor , diseñado por James Watt en 1788, reduce la válvula de mariposa en respuesta a aumentos en la velocidad del motor, o abre la válvula si la velocidad cae por debajo de la velocidad preestablecida. [81] [82]

Ver también [ editar ]

  • Apoptosis  : muerte celular programada en organismos multicelulares
  • Autorregulación cerebral
  • Cronobiología
  • Enantiostasis
  • Geofisiología
  • Glicobiología
  • Homeótesis
  • Plasticidad homeostática
  • Hormesis
  •  Principio de Le Chatelier : principio para predecir los efectos de un cambio en las condiciones en un equilibrio químico
  • Ley de Lenz
  • Ósmosis  - proceso químico
  • Proteostasis
  • Senescencia  : deterioro de la función con la edad
  • Estado estable
  • Biología de sistemas  : modelado computacional y matemático de sistemas biológicos complejos
  • Vis medicatrix naturae

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • Clausen, MJ; Poulsen, H. (2013). "Capítulo 3 homeostasis de sodio / potasio, capítulo 5 homeostasis de calcio, capítulo 6 homeostasis del manganeso". En Banci, Lucia (ed.). Metalómica y Celular . Iones metálicos en ciencias de la vida. 12 . Saltador. págs. 41–67. doi : 10.1007 / 978-94-007-5561-1_3 . ISBN 978-94-007-5560-4. PMID  23595670 .libro electrónico ISBN 978-94-007-5561-1 ISSN 1559-0836 electrónico- ISSN 1868-0402    

Enlaces externos [ editar ]

  • Homeostasis
  • Walter Bradford Cannon, Homeostasis (1932)