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El principio de homología: Charles Darwin utilizó las relaciones biológicas (mostradas por colores) de los huesos en las extremidades anteriores de los vertebrados como argumento a favor de la evolución .

En biología , la homología es la similitud debida a la ascendencia compartida entre un par de estructuras o genes en diferentes taxones . Un ejemplo común de estructuras homólogas son las patas delanteras de los vertebrados , donde las alas de los murciélagos y las aves , los brazos de los primates , las aletas delanteras de las ballenas y las patas delanteras de los vertebrados de cuatro patas como perros y cocodrilos se derivan del mismo tetrápodo ancestral. estructura. La biología evolutiva explica las estructuras homólogas adaptadaspara diferentes propósitos como resultado de la descendencia con modificación de un ancestro común . El término fue aplicado por primera vez a la biología en un contexto no evolutivo por el anatomista Richard Owen en 1843. La homología fue explicada más tarde por la teoría de la evolución de Charles Darwin en 1859, pero se había observado antes de esto, desde Aristóteles en adelante, y fue analizado explícitamente por Pierre Belon en 1555.

En biología del desarrollo , los órganos que se desarrollaron en el embrión de la misma manera y de orígenes similares, como a partir de primordios coincidentes en segmentos sucesivos del mismo animal, son homólogos en serie . Los ejemplos incluyen las patas de un ciempiés , el palpo maxilar y el palpo labial de un insecto y las apófisis espinosas de vértebras sucesivas en una columna vertebral . Los órganos reproductores masculinos y femeninos son homólogos si se desarrollan a partir del mismo tejido embrionario, al igual que los ovarios y testículos de mamíferos, incluidos los humanos.

La homología de secuencia entre secuencias de proteínas o de ADN se define de manera similar en términos de ascendencia compartida. Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia compartida debido a un evento de especiación ( ortólogos ) o un evento de duplicación ( parálogos ). La homología entre proteínas o ADN se infiere de la similitud de su secuencia. La similitud significativa es una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por evolución divergente de un ancestro común. Se utilizan alineaciones de múltiples secuencias para descubrir las regiones homólogas.

La homología sigue siendo controvertida en el comportamiento animal , pero existe evidencia sugestiva de que, por ejemplo, las jerarquías de dominancia son homólogas entre los primates .

Historia [ editar ]

Pierre Belon comparó sistemáticamente los esqueletos de aves y humanos en su Libro de las aves (1555). [1]

La homología fue notada por Aristóteles (c. 350 aC), [2] y fue analizada explícitamente por Pierre Belon en su Libro de las aves de 1555 , donde comparó sistemáticamente los esqueletos de aves y humanos. El patrón de similitud se interpretó como parte de la gran cadena estática del ser a lo largo de los períodos medieval y moderno temprano: no se consideró entonces que implicara un cambio evolutivo. En la tradición alemana de la Naturphilosophie , la homología era de especial interés por demostrar la unidad en la naturaleza. [1] [3] En 1790, Goethe expuso su teoría foliaren su ensayo "Metamorfosis de las plantas", que muestra que la parte de la flor se deriva de las hojas. [4] La homología en serie de las extremidades se describió a finales del siglo XVIII. El zoólogo francés Etienne Geoffroy Saint-Hilaire demostró en 1818 en su theorie d'analogue ("teoría de los homólogos") que las estructuras eran compartidas entre peces, reptiles, aves y mamíferos. [5] Cuando Geoffroy fue más allá y buscó homologías entre los embranchments de Georges Cuvier , como vertebrados y moluscos, sus afirmaciones desencadenaron el debate Cuvier-Geoffroy de 1830.. Geoffroy estableció el principio de las conexiones, es decir, que lo importante es la posición relativa de las diferentes estructuras y sus conexiones entre sí. [3] El embriólogo estonio Karl Ernst von Baer declaró lo que ahora se llaman las leyes de von Baer en 1828, señalando que los animales emparentados comienzan su desarrollo como embriones similares y luego divergen: por lo tanto, los animales de la misma familia están más estrechamente relacionados y divergen más tarde que animales que están solo en el mismo orden y tienen menos homologías. La teoría de von Baer reconoce que cada taxón(como una familia) tiene características compartidas distintivas, y ese desarrollo embrionario es paralelo a la jerarquía taxonómica: no es lo mismo que la teoría de la recapitulación . [3] El término "homología" fue utilizado por primera vez en biología por el anatomista Richard Owen en 1843 cuando estudiaba las similitudes de las aletas y extremidades de los vertebrados , definiéndolo como "el mismo órgano en diferentes animales bajo cada variedad de forma y función", [ 6] y contrastándolo con el término correspondiente "analogía" que usó para describir diferentes estructuras con la misma función. Owen codificó 3 criterios principales para determinar si las características eran homólogas: posición, desarrollo y composición. En 1859, Charles DarwinExplicó las estructuras homólogas en el sentido de que los organismos en cuestión compartían un plan corporal de un antepasado común y que los taxones eran ramas de un solo árbol de la vida . [1] [7] [3]

Definición [ editar ]

Las libélulas tienen el antiguo plan corporal de los insectos con dos pares de alas.
Las alas traseras de moscas dípteros como esta mosca grulla han evolucionado de manera divergente para formar pequeños halterios en forma de maza .
Los dos pares de alas de los insectos ancestrales están representados por estructuras homólogas en los insectos modernos: élitros, alas y halterios.

La palabra homología, acuñada alrededor de 1656, se deriva del griego ὁμόλογος homologos de ὁμός homos "mismo" y λόγος logos "relación". [8] [9] [a]

Las estructuras o secuencias biológicas similares en diferentes taxones son homólogas si se derivan de un ancestro común . Por tanto, la homología implica una evolución divergente . Por ejemplo, muchos insectos (como las libélulas ) poseen dos pares de alas voladoras . En los escarabajos , el primer par de alas se ha convertido en un par de cubiertas de alas duras , [12] mientras que en las moscas dípteros el segundo par de alas se ha convertido en pequeños halterios que se utilizan para mantener el equilibrio. [b] [13]

Del mismo modo, las patas delanteras de los vertebrados ancestrales se han convertido en las aletas delanteras de las ballenas , las alas de las aves , las patas delanteras en movimiento de perros , ciervos y caballos , las patas delanteras cortas de ranas y lagartos , y las manos de los primates, incluidos los humanos. Los mismos huesos principales del antebrazo ( húmero , radio y cúbito [c] ) se encuentran en fósiles de peces con aletas lobulares como Eusthenopteron . [14]

Homología vs analogía [ editar ]

Los frutos del arce sicomoro tienen alas análogas pero no homólogas a las de un pájaro.

Lo opuesto a los órganos homólogos son órganos análogos que realizan trabajos similares en dos taxones que no estaban presentes en su ancestro común más reciente, sino que evolucionaron por separado . Por ejemplo, las alas de los insectos y las aves evolucionaron de forma independiente en grupos muy separados y convergieron funcionalmente para soportar el vuelo motorizado , por lo que son análogos. De manera similar, las alas de una semilla de arce sicomoro y las alas de un pájaro son análogas pero no homólogas, ya que se desarrollan a partir de estructuras bastante diferentes. [15] [16] Una estructura puede ser homóloga en un nivel, pero sólo análoga en otro. Pterosaurio , pájaroy las alas de murciélago son análogas a las alas, pero homólogas como extremidades anteriores porque el órgano sirvió como antebrazo (no como ala) en el último antepasado común de los tetrápodos , y evolucionó de diferentes formas en los tres grupos. Así, en los pterosaurios, el "ala" involucra tanto la extremidad anterior como la posterior. [17] La analogía se llama homoplasia en cladística y evolución convergente o paralela en biología evolutiva. [18] [19]

En cladística [ editar ]

En la investigación taxonómica se utilizan términos especializados. La homología primaria es la hipótesis inicial de un investigador basada en una estructura similar o conexiones anatómicas, lo que sugiere que un estado de carácter en dos o más taxones se comparte debido a un ancestro común. La homología primaria puede desglosarse conceptualmente aún más: podemos considerar todos los estados del mismo carácter como partes "homólogas" de una única serie de transformación no especificada. Esto se ha denominado correspondencia topográfica. Por ejemplo, en una matriz de secuencia de ADN alineada, todos los espacios A, G, C, T o implícitos en un sitio de nucleótidos dado son homólogos de esta manera. La identidad del estado de carácter es la hipótesis de que la condición particular en dos o más taxones es "la misma" en lo que respecta a nuestro esquema de codificación de caracteres. Por lo tanto,Se supone que dos adeninas en el mismo sitio de nucleótidos alineados son homólogas a menos que esa hipótesis sea posteriormente contradicha por otra evidencia. La homología secundaria está implícita poranálisis de parsimonia , donde un estado de carácter que surge solo una vez en un árbol se considera homólogo. [20] [21] Como se implica en esta definición, muchos cladistas consideran que la homología secundaria es sinónimo de sinapomorfia , un carácter derivado compartido o estado de rasgo que distingue a un clado de otros organismos. [22] [23] [24]

Los estados de carácter ancestral compartidos, las simepomorfías, representan sinapomorfías de un grupo más inclusivo o estados complementarios (a menudo ausencias) que no unen a ningún grupo natural de organismos. Por ejemplo, la presencia de alas es una sinapomorfia para los insectos pterigotos, pero una sinapomorfia para los insectos holometábolos. La ausencia de alas en insectos no pterigotos y otros organismos es una simmpliomorfia complementaria que no une a ningún grupo (por ejemplo, la ausencia de alas no proporciona evidencia de ascendencia común de lepismas, arañas y gusanos anélidos). Por otro lado, la ausencia (o pérdida secundaria) de alas es una sinapomorfia para las pulgas. Patrones como estos llevan a muchos cladistas a considerar el concepto de homología y el concepto de sinapomorfia como equivalentes. [25] [24]Algunos cladistas siguen la definición pre-cladística de homología de Haas y Simpson, [26] y ven tanto las sinapomorfías como las simmpliomorfias como estados de carácter homólogo [27].

En diferentes taxones [ editar ]

Las alteraciones de pax6 dan como resultado cambios similares en la morfología y función del ojo en una amplia gama de taxones.

Las homologías proporcionan la base fundamental para toda clasificación biológica, aunque algunas pueden ser muy contrarias a la intuición. Por ejemplo, las homologías profundas como los genes pax6 que controlan el desarrollo de los ojos de los vertebrados y los artrópodos fueron inesperadas, ya que los órganos son anatómicamente diferentes y parecen haber evolucionado de forma totalmente independiente. [28] [29]

En artrópodos [ editar ]

Los segmentos corporales embrionarios ( somitas ) de diferentes taxones de artrópodos se han separado de un plan corporal simple con muchos apéndices similares que son homólogos en serie, en una variedad de planes corporales con menos segmentos equipados con apéndices especializados. [30] Las homologías entre estos se han descubierto mediante la comparación de genes en la biología del desarrollo evolutivo . [28]

Genes hox en la segmentación de artrópodos

Entre los insectos, el aguijón de la abeja melífera es un ovipositor modificado , homólogo a los ovipositores de otros insectos como los ortópteros , hemípteros y los himenópteros sin aguijón. [31]

En mamíferos [ editar ]

Los tres huesos pequeños del oído medio de los mamíferos, incluidos los humanos, el martillo , el yunque y el estribo , se utilizan hoy en día para transmitir el sonido desde el tímpano al oído interno . El martillo y el yunque se desarrollan en el embrión a partir de estructuras que forman los huesos de la mandíbula (el cuadrado y el articular) en las lagartijas y en los fósiles de ancestros de mamíferos parecidos a lagartos. Ambas líneas de evidencia muestran que estos huesos son homólogos y comparten un ancestro común. [32]

Entre las muchas homologías en los sistemas reproductivos de los mamíferos , los ovarios y los testículos son homólogos. [33]

Los órganos rudimentarios como el coxis humano , ahora muy reducido de su estado funcional, se entienden fácilmente como signos de evolución , la explicación es que fueron eliminados por selección natural de los órganos en funcionamiento cuando sus funciones ya no eran necesarias, pero no tienen sentido. en absoluto si las especies se consideran fijas. El coxis es homólogo a las colas de otros primates. [34]

En plantas [ editar ]

Hojas, tallos y raíces [ editar ]

En muchas plantas, las estructuras defensivas o de almacenamiento se realizan mediante modificaciones del desarrollo de hojas , tallos y raíces primarios . Las hojas se modifican de diversas formas a partir de estructuras fotosintéticas para formar los cántaros de las plantas de cántaro que atrapan insectos, las mandíbulas del atrapamoscas de Venus y las espinas de los cactus , todas homólogas. [35]

Ciertas hojas compuestas de plantas con flores son parcialmente homólogas tanto a las hojas como a los brotes, porque su desarrollo ha evolucionado a partir de un mosaico genético del desarrollo de las hojas y los brotes. [36] [37]

  • Una hoja pinnada de fresno europeo

  • Detalle de hoja de palma

  • Pecíolos de las hojas adaptados como espinas en Fouquieria splendens

  • Las hojas muy grandes del plátano, Musa acuminata

  • Hoja de almacenamiento de agua suculenta de Aloe

  • Hoja atrapamoscas de Venus atrapa insectos

  • Hoja de planta de jarra que atrapa insectos

  • Hojas de almacenamiento de alimentos en un bulbo de cebolla

Partes de flores [ editar ]

El modelo ABC de desarrollo floral . Los genes de clase A afectan a sépalos y pétalos , los genes de clase B afectan a pétalos y estambres , los genes de clase C afectan a estambres y carpelos . En dos verticilos específicos del meristemo floral , se activa cada clase de genes de identidad de órganos.

Los cuatro tipos de partes de las flores, a saber, carpelos , estambres , pétalos y sépalos , son homólogos y se derivan de las hojas, como señaló correctamente Goethe en 1790. El desarrollo de estas partes a través de un patrón de expresión genética en las zonas de crecimiento ( meristemas ) es descrito por el modelo ABC de desarrollo de flores.. Cada uno de los cuatro tipos de partes de la flor se repite en serie en verticilos concéntricos, controlados por un pequeño número de genes que actúan en varias combinaciones. Por lo tanto, los genes A que trabajan solos dan como resultado la formación de sépalos; A y B juntos producen pétalos; B y C juntos crean estambres; C solo produce carpelos. Cuando ninguno de los genes está activo, se forman hojas. Dos grupos más de genes, D para formar óvulos y E para los verticilos florales, completan el modelo. Los genes son evidentemente antiguos, tan antiguos como las propias plantas con flores . [4]

Biología del desarrollo [ editar ]

La serpiente del Cretácico Pachyrhachis problematicus tenía patas traseras (en círculo).

La biología del desarrollo puede identificar estructuras homólogas que surgieron del mismo tejido en la embriogénesis . Por ejemplo, las serpientes adultas no tienen patas, pero sus primeros embriones tienen brotes de extremidades para las patas traseras, que pronto se pierden a medida que se desarrollan los embriones. La implicación de que los ancestros de las serpientes tenían patas traseras está confirmada por evidencia fósil : la serpiente del Cretácico Pachyrhachis problematicus tenía patas traseras completas con huesos de la cadera ( ilion , pubis , isquion ), hueso del muslo ( fémur ), huesos de las piernas ( tibia , peroné ) y huesos del pie ( calcáneo ,astrágalo ) como en los tetrápodos con patas de hoy. [38]

Homología de secuencia [ editar ]

Un alineamiento de secuencia múltiple de proteínas de histona H1 de mamífero . Las posiciones de alineación conservadas en las cinco especies analizadas están resaltadas en gris. Están indicadas las posiciones con reemplazos de aminoácidos conservadores , semiconservadores y no conservadores . [39]

Al igual que con las estructuras anatómicas, la homología de secuencia entre secuencias de proteínas o de ADN se define en términos de ascendencia compartida. Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia compartida debido a un evento de especiación ( ortólogos ) o un evento de duplicación ( parálogos ). La homología entre proteínas o ADN se infiere típicamente de la similitud de su secuencia. La similitud significativa es una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por la evolución divergente de un ancestro común. Las alineaciones de múltiples secuencias se utilizan para indicar qué regiones de cada secuencia son homólogas. [40]

Las secuencias homólogas son ortólogas si descienden de la misma secuencia ancestral separada por un evento de especiación : cuando una especie diverge en dos especies separadas, se dice que las copias de un solo gen en las dos especies resultantes son ortólogas . El término "ortólogo" fue acuñado en 1970 por el evolucionista molecular Walter Fitch . [41]

Las secuencias homólogas son parálogas si fueron creadas por un evento de duplicación dentro del genoma. Para los eventos de duplicación de genes , si un gen en un organismo se duplica para ocupar dos posiciones diferentes en el mismo genoma, entonces las dos copias son parálogas. Los genes parálogos a menudo pertenecen a la misma especie. Pueden dar forma a la estructura de genomas completos y, por lo tanto, explicar la evolución del genoma en gran medida. Los ejemplos incluyen los genes Homeobox ( Hox ) en animales. Estos genes no solo experimentaron duplicaciones de genes dentro de los cromosomas, sino también duplicaciones del genoma completo . Como resultado, los genes Hox en la mayoría de los vertebrados se diseminan a través de múltiples cromosomas: los grupos HoxA – D son los mejor estudiados. [42]

El comportamiento de la jerarquía de dominancia , como en estos monos capuchinos llorones , puede ser homólogo entre los primates .

En comportamiento [ editar ]

Se ha sugerido que algunas conductas pueden ser homólogas, basadas en el intercambio entre taxones relacionados o en los orígenes comunes de la conducta en el desarrollo de un individuo; sin embargo, la noción de comportamiento homólogo sigue siendo controvertida, [43] en gran parte porque el comportamiento es más propenso a la realizabilidad múltiple que otros rasgos biológicos. Por ejemplo, DW Rajecki y Randall C. Flanery, utilizando datos sobre humanos y primates no humanos , argumentan que los patrones de comportamiento en las jerarquías de dominancia son homólogos entre los primates. [44]

Al igual que con las características morfológicas o el ADN, la similitud compartida en el comportamiento proporciona evidencia de un ancestro común. [45] La hipótesis de que un carácter conductual no es homólogo debería basarse en una distribución incongruente de ese carácter con respecto a otras características que se presume reflejan el verdadero patrón de relaciones. Ésta es una aplicación del principio auxiliar de Willi Hennig [46] .

Notas [ editar ]

  1. ^ Los términos alternativos "homogeneidad" y "homogéneo" también se utilizaron a finales del siglo XIX y principios del XX. Sin embargo, estos términos son ahora arcaicos en biología, y el término "homogéneo" se encuentra ahora generalmente como un error ortográfico del término " homogéneo " que se refiere a la uniformidad de una mezcla. [10] [11]
  2. ^ Si los dos pares de alas se consideran estructuras homólogas e intercambiables, esto puede describirse como una reducción paralela en el número de alas, pero por lo demás, los dos cambios son cambios divergentes en un par de alas.
  3. Estos están coloreados en la imagen principal: húmero marrón, radio ante pálido, cúbito rojo.

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con la homología en Wikimedia Commons