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Una abeja melífera (también deletreada abeja ) es un insecto volador eusocial dentro del género Apis del clado abeja , todos nativos de Eurasia . Son conocidos por la construcción de nidos coloniales perennes a partir de cera , el gran tamaño de sus colonias y el excedente de producción y almacenamiento de miel , lo que distingue a sus colmenas como un preciado objetivo de forrajeo de muchos animales, incluidos tejones de miel , osos y cazadores-recolectores humanos. . Solo ocho especies sobrevivientes de abejas melíferas, con un total de 43 subespecies , aunque históricamente se reconocen de 7 a 11 especies. Las abejas melíferas representan solo una pequeña fracción de las aproximadamente 20.000 especies conocidas de abejas.

La abeja melífera más conocida es la abeja melífera occidental ( Apis mellifera ), que ha sido domesticada para la producción de miel y la polinización de cultivos ; la única otra abeja domesticada es la abeja melífera oriental ( Apis cerana ), que se encuentra en el sur de Asia . Algunos otros tipos de abejas relacionadas producen y almacenan miel, y los humanos las han mantenido con ese propósito, incluidas las abejas sin aguijón , pero solo los miembros del género Apis son verdaderas abejas melíferas. Los humanos modernos también valoran la cera para usar en la fabricación de velas , jabón , bálsamos labiales y varios cosméticos .

Etimología y nombre [ editar ]

El género nombre de Apis es América para "abeja". [1] Aunque los diccionarios modernos pueden referirse a Apis como abeja melífera o abeja melífera, el entomólogo Robert Snodgrass afirma que el uso correcto requiere dos palabras, es decir, abeja melífera , ya que es un tipo o tipo de abeja, mientras que es incorrecto ejecutar las dos palabras juntas, como en libélula o mariposa, porque estas últimas no son moscas, [2] y no tienen conexión con dragones o mantequilla. Miel de abeja, no abeja, es el nombre común que figura en el Sistema Integrado de Información Taxonómica , la Sociedad Entomológica de América.Base de datos de nombres comunes de insectos y el proyecto web Árbol de la vida . [3] [4] [5]

Origen, sistemática y distribución [ editar ]

Distribución de las abejas melíferas en todo el mundo
Morfología de una abeja obrera estéril

Las abejas melíferas parecen tener su centro de origen en el sur y sudeste de Asia (incluidas las Filipinas ), ya que todas las especies existentes, excepto Apis mellifera, son nativas de esa región. En particular, los representantes vivos de los primeros linajes en divergir ( Apis florea y Apis andreniformis ) tienen su centro de origen allí. [6]

Las primeras abejas Apis aparecen en el registro fósil en el límite Eoceno - Oligoceno (34  millones de años ), en depósitos europeos. El origen de estas abejas melíferas prehistóricas no necesariamente indica a Europa como el lugar de origen del género, solo que las abejas estaban presentes en Europa en ese momento. Se conocen pocos depósitos fósiles en el sur de Asia, la región sospechosa de origen de las abejas melíferas, y aún menos se han estudiado a fondo.

No existía ninguna especie de Apis en el Nuevo Mundo durante la época humana antes de la introducción de A. mellifera por los europeos. Solo se ha documentado una especie fósil del Nuevo Mundo, Apis nearctica , conocida de un solo espécimen de 14 millones de años de Nevada. [7]

Los parientes cercanos de las abejas melíferas modernas, por ejemplo, los abejorros y las abejas sin aguijón , también son sociales hasta cierto punto, y el comportamiento social parece un rasgo plesiomórfico anterior al origen del género. Entre los miembros existentes de Apis , las especies más basales forman panales únicos expuestos, mientras que las especies de evolución más reciente anidan en cavidades y tienen múltiples panales, lo que ha facilitado enormemente su domesticación.

Especies [ editar ]

Si bien existen alrededor de 20.000 especies de abejas, [8] solo se reconocen ocho especies de abejas melíferas, con un total de 43 subespecies , aunque históricamente se reconocen entre siete y 11 especies: [9] Apis andreniformis (la abeja melífera enana negra); Apis cerana (la abeja oriental); Apis dorsata (la abeja melífera gigante); Apis florea (la abeja melífera enana roja); Apis koschevnikovi (abeja melífera de Koschevnikov); Apis laboriosa (la abeja melífera gigante del Himalaya); Apis mellifera (la abeja melífera occidental); y Apis nigrocincta (la abeja melífera de Filipinas). [10]

Las abejas melíferas son los únicos miembros existentes de la tribu Apini. Las abejas melíferas de hoy constituyen tres clados : Micrapis (las abejas melíferas enanas), Megapis (la abeja melífera gigante) y Apis (la abeja melífera occidental y sus parientes cercanos). [9] [11]

La mayoría de las especies históricamente han sido cultivadas o al menos explotadas para obtener miel y cera de abejas por humanos indígenas de sus áreas de distribución nativas. Solo dos especies han sido realmente domesticadas : Apis mellifera y Apis cerana . A. mellifera se ha cultivado al menos desde la época de la construcción de las pirámides egipcias , y solo esa especie se ha trasladado mucho más allá de su área de distribución nativa. [ cita requerida ]

Micrapis [ editar ]

Apis florea y Apis andreniformis son pequeñas abejas melíferas del sur y sureste de Asia. Hacen nidos muy pequeños y expuestos en árboles y arbustos. Sus picaduras a menudo son incapaces de penetrar la piel humana, por lo que la colmena y los enjambres pueden manejarse con una protección mínima. Ocurren en gran parte por simpatía , aunque evolutivamente son muy distintosy probablemente son el resultado de la especiación alopátrica , su distribución convergiendo más tarde.

Dado que A. florea está más ampliamente distribuida y A. andreniformis es considerablemente más agresiva, la miel, en todo caso, se suele recolectar sólo de la primera. Son el linaje existente más antiguo de abejas melíferas, tal vez divergiendo en el bartoniano (hace unos 40 millones de años o un poco más tarde) de los otros linajes, pero no parecen haber divergido entre sí mucho tiempo antes del Neógeno . [11] Apis florea tiene alas más pequeñas que sus especies hermanas. [12] Las Apis florea también son completamente amarillas con la excepción del escutelo de los trabajadores, que es negro. [12]

Megapis [ editar ]

Se reconocen dos especies en el subgénero Megapis . Por lo general, construyen uno o varios panales expuestos en las ramas altas de los árboles, en los acantilados y, a veces, en los edificios. Pueden ser muy feroces. Robadas periódicamente de su miel por humanos "cazadores de miel", las colonias son fácilmente capaces de picar a un ser humano hasta la muerte si son provocadas.

  • Apis dorsata , la abeja melífera gigante, es nativa y está muy extendida en la mayor parte del sur y sudeste de Asia.
    • A. d. binghami , la abeja melífera gigante de Indonesia, está clasificada como la subespecie indonesia de la abeja melífera gigante o una especie distinta; en el último caso, A. d. breviligula y / u otros linajes probablemente también deberían considerarse especies. [13]
  • Apis laboriosa , la abeja melífera gigante del Himalaya, se describió inicialmente como una especie distinta. Posteriormente, se incluyó en A. dorsata como una subespecie [9] basada en el concepto de especie biológica , aunque los autores que aplican un concepto de especie genética han sugerido que debería considerarse una especie separada [11] y una investigación más reciente ha confirmado esta clasificación. [14] Esencialmente restringido al Himalaya , se diferencia poco de la abeja melífera gigante en apariencia, pero tiene extensas adaptaciones de comportamientoque le permiten anidar al aire libre a grandes altitudes a pesar de las bajas temperaturas ambientales. Es la abeja viviente más grande.

Apis [ editar ]

Las especies de Apis orientales incluyen tres o cuatro especies, incluidas A. koschevnikovi , Apis nigrocincta y A. cerana . La genética de la abeja melífera occidental ( A. mellifera ) no está clara.

Abeja melífera de Koschevnikov [ editar ]

La abeja melífera de Koschevnikov ( Apis koschevnikovi ) a menudo se menciona en la literatura como la "abeja roja de Sabah"; sin embargo, A. koschevnikovi es de color rojizo pálido en el estado de Sabah , Borneo , Malasia , pero de un color cobrizo oscuro en la península de Malaca y Sumatra , Indonesia . [15] Su hábitat se limita a los bosques tropicales de hoja perenne de la península malaya , Borneo y Sumatra y no viven en las selvas tropicales de hoja perenne que se extienden a Tailandia , Myanmar , Camboyay Vietnam . [15]

Abeja filipina [ editar ]

Apis nigrocincta es una especie que anida en cavidades. La especie tiene un color de óxido paisajes , las piernas y clypeuses , con el color del pelo rojo oscuro que cubre la mayor parte del cuerpo. [dieciséis]

Abeja de miel oriental [ editar ]

Apis cerana , la abeja melífera oriental propiamente dicha, es la abeja melífera tradicional del sur y este de Asia. Una de sus subespecies, la abeja melífera india ( A. c. Indica ), fue domesticada y mantenida en colmenas de una manera similar a A. mellifera , aunque en una escala regional más limitada.

Aún no ha sido posible resolver su relación con la abeja melífera de Borneo A. c. nuluensis y Apis nigrocincta de Filipinas hasta satisfacción; algunos investigadores argumentan que se trata de especies distintas, pero que A. cerana , tal como se define, sigue siendo parafilética y consta de varias especies separadas, [11] aunque otros investigadores argumentan que la cerana es una única especie monofilética. [17]

Abeja de miel occidental [ editar ]

La abeja europea puede tener su origen en el este de África. Esta abeja se muestra en Tanzania .

A. mellifera , la especie domesticada más común [18] , fue el tercer insecto cuyo genoma fue cartografiado. Parece haberse originado en el este de África tropical y desde allí se extendió a Europa y hacia el este en Asia hasta la cordillera de Tian Shan . Se la llama abeja melífera europea, occidental o común en diferentes partes del mundo. Muchas subespecies se han adaptado a los entornos geográficos y climáticos locales; además, se han criado razas como la abeja Buckfast . El comportamiento, el color y la anatomía pueden ser bastante diferentes de una subespecie o incluso ceñirse a otra. [19]

La filogenia de A. mellifera es la más enigmática de todas las especies de abejas melíferas. Parece haber divergido de sus parientes orientales solo durante el Mioceno tardío . Esto encajaría en la hipótesis de que la población ancestral de abejas melíferas que anidan en cuevas se separó en el grupo occidental de África oriental y el grupo oriental de Asia tropical debido a la desertificación en el Medio Oriente y las regiones adyacentes, lo que provocó la disminución de plantas alimenticias y árboles que proporcionaron sitios para anidar, lo que eventualmente hizo que cesara el flujo de genes . [19]

La diversidad de la subespecie de A. mellifera es probablemente el producto de una radiación en gran parte del Pleistoceno temprano ayudada por los cambios climáticos y de hábitat durante la última edad de hielo . El hecho de que la abeja occidental haya sido manejada intensamente por humanos durante muchos milenios, incluida la hibridación y las introducciones, aparentemente ha aumentado la velocidad de su evolución y ha confundido los datos de la secuencia de ADN hasta un punto en el que se puede decir poco sobre las relaciones exactas de muchos. Subespecie de A. mellifera . [11]

Apis mellifera no es originaria de América , por lo que no estaba presente cuando llegaron los exploradores y colonos europeos. Sin embargo, los pueblos indígenas mantuvieron y comercializaron otras especies de abejas nativas. [20] En 1622, los colonos europeos llevaron la abeja melífera alemana ( A. m. Mellifera ) a América primero, y luego la abeja melífera italiana ( A. m. Ligustica ) y otras. Muchos de los cultivos que dependen de las abejas melíferas occidentales para la polinización también se han importado desde la época colonial. Los enjambres escapados (conocidos como abejas melíferas "salvajes", pero en realidad salvajes ) se extendieron rápidamente hasta las Grandes Llanuras., generalmente precediendo a los colonos. Las abejas melíferas no cruzaron naturalmente las Montañas Rocosas ; Los pioneros mormones los transportaron a Utah a fines de la década de 1840 y en barco a California a principios de la década de 1850. [21]

Una abeja africanizada (izquierda) y una abeja europea en un panal

Abeja de miel africanizada [ editar ]

Las abejas melíferas africanizadas (conocidas coloquialmente como "abejas asesinas") son híbridos entre la población europea y la subespecie de las tierras bajas de África oriental A. m. scutellata ; a menudo son más agresivas que las abejas melíferas europeas y no generan tanto excedente de miel, pero son más resistentes a las enfermedades y son mejores recolectoras. [22] Liberados accidentalmente de la cuarentena en Brasil , se han extendido a América del Norte y constituyen una plaga.en algunas regiones. Sin embargo, estas cepas no hibernan bien, por lo que no se encuentran a menudo en las partes más frías del norte de América del Norte. El experimento de reproducción original para el que las abejas melíferas de las tierras bajas de África oriental fueron traídas a Brasil en primer lugar ha continuado (aunque no como se pretendía originalmente). Las nuevas cepas híbridas de abejas africanizadas domésticas y redomesticadas combinan una alta resistencia a las condiciones tropicales y buenos rendimientos. Son populares entre los apicultores de Brasil. [ cita requerida ]

Abejas vivientes y fósiles (Apini: Apis ) [ editar ]

Tribu Apini Latreille [23]

Género Apis Linnaeus ( sensu lato )

  • grupo de especies henshawi († Priorapis Engel, † Synapis Cockerell)
      • A. vetusta Engel
      • A. henshawi Cockerell
      • A. petrefacta (Říha)
      • A. miocenica Hong
      • A. "longtibia" Zhang
      • A. "Mioceno 1"
  • grupo de especies armbrusteri († Cascapis Engel)
      • A. armbrusteri Zeuner
      • A. nearctica , especie novus
  • grupo de especies de florea ( Micrapis Ashmead)
      • A. florea Fabricius
      • A. andreniformis Smith
  • grupo de especies dorsata ( Megapis Ashmead)
      • A. lithohermaea Engel
      • A. dorsata Fabricius
      • A. laboriosa Smith
  • grupo de especies de mellifera ( Apis Linnaeus sensu stricto )
    • subgrupo mellifera
      • A. mellifera Linnaeus ( Apis Linnaeus sensu strictissimo )
    • subgrupo cerana ( Sigmatapis Maa)
      • A. cerana Fabricius
      • A. nigrocincta Smith
      • A. koschevnikovi Enderlein

Ciclo de vida [ editar ]

Como en algunos otros tipos de abejas eusociales , una colonia generalmente contiene una abeja reina , una hembra; estacionalmente hasta unos pocos miles de abejas zánganas o machos; [24] y decenas de miles de abejas obreras . Los detalles varían entre las diferentes especies de abejas melíferas, pero las características comunes incluyen:

  1. Los huevos se ponen individualmente en una celda en un panal de cera , producido y moldeado por las abejas obreras. Usando su espermateca , la reina puede optar por fertilizar el óvulo que está poniendo, generalmente dependiendo de en qué célula lo esté poniendo. Los zánganos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados y son haploides , mientras que las hembras (reinas y abejas obreras) se desarrollan a partir de huevos fertilizados y son diploides . Inicialmente, las larvas se alimentan con jalea real producida por las abejas obreras, para luego pasar a miel y polen. La excepción es una larva alimentada únicamente con jalea real, que se convertirá en una abeja reina. La larva sufre varias mudas antes de formar un capullo dentro de la célula y convertirse en crisálida .
  2. Las abejas obreras jóvenes, a veces llamadas "abejas nodrizas", limpian la colmena y alimentan a las larvas. Cuando sus glándulas productoras de jalea real comienzan a atrofiarse , comienzan a formar células en panal. A medida que envejecen, avanzan hacia otras tareas dentro de la colonia, como recibir néctar y polen de los recolectores y proteger la colmena. Más tarde, una trabajadora toma sus primeros vuelos de orientación y finalmente abandona la colmena y, por lo general, pasa el resto de su vida como recolectora.
  3. Las abejas obreras cooperan para encontrar comida y usan un patrón de "baile" (conocido como baile de abejas o baile de meneo) para comunicarse entre sí información sobre recursos; esta danza varía de una especie a otra, pero todas las especies vivas de Apis exhiben alguna forma de comportamiento. Si los recursos están muy cerca de la colmena, también pueden exhibir una danza menos específica conocida comúnmente como la "danza redonda".
  4. Las abejas melíferas también realizan danzas de temblor , que reclutan abejas receptoras para recolectar el néctar de las recolectoras que regresan.
  5. Las reinas vírgenes realizan vuelos de apareamiento lejos de su colonia de origen a un área de congregación de drones y se aparean con varios drones antes de regresar. Los zánganos mueren en el acto de aparearse. Las abejas reinas no se aparean con los zánganos de su colonia natal.
  6. Las colonias no son establecidas por reinas solitarias, como en la mayoría de las abejas, sino por grupos conocidos como " enjambres ", que consisten en una reina apareada y un gran contingente de abejas obreras. Este grupo se traslada en masa a un nido que fue explorado de antemano por abejas obreras y cuya ubicación se comunica con un tipo especial de danza. Una vez que llega el enjambre, inmediatamente construyen un nuevo panal de cera y comienzan a criar nuevas crías de obreras. Este tipo de fundación de nidos no se ve en ningún otro género de abejas vivas, aunque varios grupos de avispas véspidas también encontraron nuevos nidos por enjambre (a veces incluyendo múltiples reinas). Además, abejas sin aguijón comenzará nuevos nidos con un gran número de abejas obreras, pero el nido se construye antes de que una reina sea escoltada al sitio, y esta fuerza obrera no es un verdadero "enjambre".

Galería [ editar ]

  • Huevos de abejas en celdas de cera abiertas

  • Huevos y larvas

  • Pupas de drones

  • Aparición de una abeja melífera oscura europea ( A. m. Mellifera )

Supervivencia en invierno [ editar ]

En climas fríos, las abejas melíferas dejan de volar cuando la temperatura desciende por debajo de los 10 ° C (50 ° F) y se apiñan en el área central de la colmena para formar un "grupo de invierno". Las abejas obreras se apiñan alrededor de la abeja reina en el centro del racimo, temblando para mantener el centro entre 27 ° C (81 ° F) al comienzo del invierno (durante el período sin cría) y 34 ° C (93 ° F) una vez. la reina reanuda la puesta. Las abejas obreras giran a través del grupo de afuera hacia adentro para que ninguna abeja se enfríe demasiado. Los bordes exteriores del cúmulo permanecen entre 8 y 9 ° C (46 y 48 ° F). Cuanto más frío está el clima en el exterior, más compacto se vuelve el grupo. Durante el invierno, consumen la miel almacenada para producir calor corporal. La cantidad de miel consumida durante el invierno es función de la duración y la severidad del invierno,pero varía en climas templados de 15 a 50 kilogramos (33 a 110 libras).[25] Además,se sabe queciertas abejas, incluidas la abeja melífera occidental y Apis cerana , utilizan métodos efectivos de termorregulación de nidos durante períodos de temperatura variable tanto en verano como en invierno. Durante el verano, sin embargo, esto se logra mediante el abanico y la evaporación del agua recolectada en varios campos. [26]

Polinización [ editar ]

Zumbido de abejas en el ciruelo en flor

De todas las especies de abejas melíferas, solo A. mellifera se ha utilizado ampliamente para la polinización comercial de cultivos de frutas y hortalizas. La escala de estos servicios de polinización se mide comúnmente en miles de millones de dólares, lo que se atribuye a agregar alrededor del 9% al valor de los cultivos en todo el mundo. Sin embargo, a pesar de contribuir sustancialmente a la polinización de los cultivos, existe un debate sobre la posible propagación a los paisajes naturales y la competencia entre las abejas melíferas administradas y muchas de las ~ 20.000 especies de polinizadores silvestres. [27]

Las especies de Apis son visitantes florales generalistas y polinizan muchas especies de plantas con flores, pero debido a su naturaleza "generalizada", lo hacen de manera ineficiente. Sin adaptaciones especializadas para flores específicas, su capacidad para alcanzar el polen y el néctar suele ser limitada. Además, su tendencia a visitar todas las especies en un área determinada significa que el polen que transportan para cualquier especie a menudo está muy diluido. Como tales, pueden proporcionar algo de polinización a muchas plantas, especialmente a los cultivos no nativos, pero la mayoría de las plantas nativas tienen algún polinizador nativo que es mucho más efectivo para polinizar esa especie. [28] Cuando las abejas melíferas están presentes como una especie invasora en un área, compiten por las flores con los polinizadores nativos, que en realidad pueden expulsar a las especies nativas.[29]

Reclamaciones de dependencia humana [ editar ]

Las abejas de miel occidentales a menudo se describen como esenciales para toda la producción de alimentos para humanos, lo que lleva a afirmar que sin su polinización, toda la humanidad moriría de hambre o incluso moriría. [30] [31] A veces se cita erróneamente a Einstein diciendo que si las abejas desaparecieran de la faz de la tierra, al hombre sólo le quedarían cuatro años de vida. [32] Pero el científico no solo no dijo eso, no hay ciencia que respalde la predicción en sí. [33]

De hecho, muchos cultivos importantes no necesitan polinización por insectos. Los diez cultivos más importantes, [34] que comprenden el 60% de toda la energía alimentaria humana, [35] entran en esta categoría: los plátanos son estériles y se propagan por esquejes, al igual que la yuca . Las patatas , el ñame y las batatas son tubérculos propagados por tubérculos . La soja se autopoliniza . El arroz , el trigo , el sorgo y el maíz son polinizados por el viento , al igual que la mayoría de las otras gramíneas. [36]

De manera similar, ningún cultivo originario del Nuevo Mundo depende en absoluto de la abeja melífera occidental ( Apis mellifera ), ya que el insecto es invasivo, habiendo sido traído con colonos en los últimos siglos. Los tomates , pimientos , calabazas y todos los demás cultivos del Nuevo Mundo evolucionaron con polinizadores nativos como calabazas , abejorros y otras abejas nativas. Las abejas sin aguijón mencionadas por Jefferson son parientes lejanos de las abejas melíferas, del género Melipona .

Nutrición [ editar ]

Las abejas melíferas obtienen todos sus requerimientos nutricionales de una combinación diversa de polen y néctar. El polen es la única fuente de proteína natural para las abejas melíferas. Las abejas obreras adultas consumen 3.4 a 4.3 mg de polen por día para cumplir con un requerimiento de materia seca de 66 a 74% de proteína. [37] La cría de una larva requiere 125-187,5 mg de polen o 25-37,5 mg de proteína para un desarrollo adecuado. [37] Las proteínas de la dieta se descomponen en aminoácidos, diez de los cuales se consideran esenciales para las abejas melíferas: metionina, triptófano, arginina, lisina, histidina, fenilalanina, isoleucina, treonina, leucina y valina. De estos aminoácidos, las abejas melíferas requieren las concentraciones más altas de leucina, isoleucina y valina; sin embargo, se requieren concentraciones elevadas de arginina y lisina para la cría de crías.[38] Además de estos aminoácidos, algunas vitaminas B, como biotina, ácido fólico, nicotinamida, riboflavina, tiamina, pantotenato y, lo que es más importante, piridoxina, son necesarias para criar larvas. La piridoxina es la vitamina B más prevalente que se encuentra en la jalea real y las concentraciones varían a lo largo de la temporada de alimentación con concentraciones más bajas en mayo y concentraciones más altas en julio y agosto. Las abejas melíferas que carecen de piridoxina en la dieta no pudieron criar crías. [38]

Un recolector recolectando polen

El polen también es una fuente de lípidos para las abejas melíferas que van desde el 0,8% al 18,9%. [37] Los lípidos se metabolizan durante la etapa de cría en busca de precursores necesarios para la biosíntesis futura. Las vitaminas liposolubles A, D, E y K no se consideran esenciales, pero se ha demostrado que mejoran significativamente el número de crías criadas. [37] Las abejas ingieren fitoesteroles del polen para producir 24-metilencolesterol y otros esteroles, ya que no pueden sintetizar directamente el colesterol a partir de los fitoesteroles. Las abejas nodrizas tienen la capacidad de transferir esteroles de forma selectiva a las larvas a través del alimento de cría. [37]

El néctar se recolecta cuando las abejas obreras se alimentan como fuente de agua y carbohidratos en forma de sacarosa. Los monosacáridos dominantes en las dietas de las abejas melíferas son la fructosa y la glucosa, pero el azúcar circulante más común en la hemolinfa es la trehalosa, que es un disacárido que consta de dos moléculas de glucosa. [39] Las abejas obreras adultas requieren 4 mg de azúcares utilizables por día y las larvas requieren alrededor de 59,4 mg de carbohidratos para un desarrollo adecuado. [37]

Las abejas melíferas necesitan agua para mantener la homeostasis osmótica, preparar alimentos líquidos para la cría y enfriar la colmena por evaporación. Las necesidades de agua de una colonia generalmente se pueden satisfacer mediante la búsqueda de néctar, ya que tiene un alto contenido de agua. Ocasionalmente, en días calurosos o cuando el néctar es limitado, los recolectores recolectan agua de arroyos o estanques para satisfacer las necesidades de la colmena. [40]

Apicultura [ editar ]

Un apicultor inspecciona el marco de una colmena de Langstroth . El diseño modular permite una gestión y recolección de miel más sencillas.

Las únicas especies domesticadas de abejas melíferas son A. mellifera y A. cerana , y a menudo son mantenidas, alimentadas y transportadas por apicultores. En Japón, donde mellifera es vulnerable a los avispones locales y las enfermedades, la abeja melífera japonesa a. cerana japonica se utiliza en su lugar. Las colmenas modernas también permiten a los apicultores transportar abejas, moviéndose de un campo a otro a medida que el cultivo necesita polinización y permitiendo que el apicultor cobre por los servicios de polinización que brindan, revisando el papel histórico del apicultor autónomo y favoreciendo las operaciones comerciales a gran escala. . Las abejas de varios tipos distintos de las abejas melíferas también se domestican y se utilizan para la polinización u otros medios en todo el mundo, incluidosTetragonula iridipennis en la India, la abeja azul del huerto para la polinización de frutos secos y frutas en los Estados Unidos, y varias especies de Bombus (abejorros) para la polinización en varias regiones del mundo, como los tomates , que no son polinizados eficazmente por las abejas melíferas. [41]

Trastorno de colapso de colonias [ editar ]

Principalmente en lugares donde las abejas occidentales fueron importadas por humanos, se han producido colapsos periódicos en las poblaciones de abejas occidentales al menos desde finales del siglo XIX. [42] A partir de la primera década del siglo XXI, se han producido muertes anormalmente altas (30-70% de las colmenas) de las colonias de abejas melíferas occidentales en América del Norte. Esto se ha denominado "trastorno de colapso de colonias" (CCD) y al principio no tenía explicación. [43] Parece ser causado por una combinación de factores en lugar de un solo patógeno o veneno , posiblemente incluidos los pesticidas neonicotinoides [44] o el virus de la parálisis aguda israelí . [45]

Parásitos [ editar ]

Galleria mellonella [ editar ]

Los estadios larvarios de la polilla G. mellonella parasitan tanto a las abejas melíferas silvestres como a las cultivadas, en particular Apis mellifera y Apis cerana . Los huevos se ponen dentro de la colmena y las larvas que nacen hacen un túnel y destruyen los panales que contienen las larvas de abejas y sus reservas de miel. Los túneles que crean están revestidos de seda, que enreda y mata de hambre a las abejas emergentes. La destrucción de los panales también resulta en pérdidas y desperdicio de miel. Tanto los adultos como las larvas de G. mellonella son posibles vectores de patógenos que pueden infectar a las abejas, incluido el virus de la parálisis aguda israelí y el virus de la célula reina negra . [46]

Para manejar el ácaro, los tratamientos de temperatura son posibles, pero también distorsiona la cera de los panales. También se utilizan fumigantes químicos, en particular CO 2 . [46]

Ácaros Varroa [ editar ]

Los ácaros Varroa son posiblemente la mayor amenaza para las abejas melíferas en los Estados Unidos. Estos ácaros invaden las colmenas y se reproducen poniendo huevos en pupas. Los ácaros que eclosionan comen la pupa, causando deformidades y propagando enfermedades. Si no se detecta y se trata a tiempo, la población de ácaros puede aumentar hasta tal punto que la colmena sucumbirá a las enfermedades y deformidades causadas por los ácaros.

El tratamiento de los ácaros se logra mediante varios métodos, incluidas las tiras de tratamiento y la vaporización con ácido.

Productos apícolas [ editar ]

Cariño [ editar ]

La miel es la sustancia compleja que se produce cuando las abejas ingieren el néctar, lo procesan y almacenan la sustancia en panales de miel. [47] Todas las especies vivas de Apis han tenido su miel recolectada por los pueblos indígenas para su consumo. A. mellifera y A. cerana son las únicas especies a las que se les ha cosechado miel con fines comerciales.

Cera de abejas [ editar ]

Las abejas obreras de cierta edad segregan cera de abejas de una serie de glándulas exocrinas en su abdomen. [48] Usan la cera para formar las paredes y las tapas del peine. Al igual que con la miel, los seres humanos recolectan cera de abejas para diversos fines, como la fabricación de velas, impermeabilización, fabricación de jabón y cosméticos, productos farmacéuticos, arte, pulimento de muebles y más. [49]

Pan de abeja [ editar ]

Las abejas recogen polen en sus cestas de polen y lo llevan de regreso a la colmena. [50]

Las abejas obreras combinan el polen, la miel y las secreciones glandulares y le permiten fermentar en el panal para hacer pan de abeja. El proceso de fermentación libera nutrientes adicionales del polen y puede producir antibióticos y ácidos grasos que inhiben el deterioro. [51] El pan de abeja es consumido por las abejas nodrizas (obreras más jóvenes) que producen la jalea real rica en proteínas que necesita la reina y las larvas en desarrollo en sus glándulas hipofaríngeas. En la colmena, el polen se utiliza como fuente de proteínas necesaria durante la cría. En ciertos entornos, se puede recolectar el exceso de polen de las colmenas de A. mellifera y A. cerana . El producto se utiliza como suplemento para la salud. Se ha utilizado con éxito moderado como fuente de polen parapolinización manual .

Cría de abejas [ editar ]

La cría de abejas (huevos, larvas o pupas de las abejas melíferas) es nutritiva y se considera un manjar en países como Indonesia, [52] México, Tailandia y muchos países africanos; ha sido consumido desde la antigüedad por los chinos y egipcios. [a] [54] [55]

Propóleo [ editar ]

El propóleo es una mezcla resinosa recolectada por las abejas de las yemas de los árboles, los flujos de savia u otras fuentes botánicas, que se utiliza como sellador para los espacios abiertos no deseados en la colmena. [56] Aunque se alega que el propóleo tiene beneficios para la salud (la tintura de propóleo se comercializa como un remedio para el resfriado y la gripe), puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas. [57] El propóleo también se utiliza en acabados de madera y le da al violín Stradivarius su color rojo único. [58]

Jalea real [ editar ]

La jalea real es una secreción de abeja melífera que se utiliza para nutrir a las larvas. [59] Se comercializa por sus supuestas pero no fundamentadas declaraciones de beneficios para la salud. [60] [61] Por otro lado, puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas. [62]

Sexos y castas [ editar ]

Las abejas melíferas tienen tres castas : zánganos , obreras y reinas . [63] [64] Los drones son machos, mientras que las obreras y las reinas son hembras. [64]

Drones [ editar ]

Las abejas melíferas tienen un sistema haplodiploide de determinación del sexo.

Los drones son típicamente haploides , tienen solo un juego de cromosomas y existen principalmente con el propósito de reproducirse . [64] Son producidos por la reina si elige no fertilizar un huevo o por una obrera ponedora no fertilizada. Hay casos raros de larvas de zánganos diploides. Este fenómeno suele surgir cuando hay más de dos generaciones de apareamiento hermano-hermana. [65] La determinación del sexo en las abejas se debe inicialmente a un solo locus, llamado gen determinante complementario del sexo ( csd ). En abejas en desarrollo, si las condiciones son que el individuo es heterocigoto para el csdgen, se convertirán en hembras. Si las condiciones son tales que el individuo es hemicigótico u homocigoto para el gen csd , se convertirán en machos. Los casos en los que el individuo es homocigoto en este gen son los casos de machos diploides. [66] Los zánganos tardan 24 días en desarrollarse y pueden producirse desde el verano hasta el otoño, llegando a 500 por colmena. [64] Son expulsados ​​de la colmena durante los meses de invierno cuando el enfoque principal de la colmena es el calor y la conservación de alimentos. [64] Los drones tienen ojos grandes que se utilizan para localizar a las reinas durante los vuelos de apareamiento. No defienden la colmena ni matan a los intrusos, y no tienen aguijón . [67]

Trabajadores [ editar ]

Los trabajadores tienen dos juegos de cromosomas. [68] Se producen a partir de un óvulo que la reina ha fertilizado selectivamente a partir de esperma almacenado. Los trabajadores suelen desarrollarse en 21 días. Una colonia típica puede contener hasta 60.000 abejas obreras. [64] Los trabajadores exhiben una gama más amplia de comportamientos que las reinas o los zánganos. Sus deberes cambian según la edad de la abeja en el siguiente orden (comenzando con la limpieza de su propia celda después de comer a través de su celda de cría tapada): alimentar a la cría, recibir néctar, limpiar la colmena, guardia y buscar alimento. [64] [67] Algunos trabajadores se involucran en otros comportamientos especializados, como "emprender" (sacar los cadáveres de sus compañeros de nido del interior de la colmena). [67]

Los trabajadores tienen especializaciones morfológicas, incluida la canasta de polen (corbicula) , [69] glándulas abdominales que producen cera de abejas, glándulas de cría y púas en la picadura. Bajo ciertas condiciones (por ejemplo, si la colonia se queda sin reina), una trabajadora puede desarrollar ovarios.

Las abejas obreras realizan diferentes tareas de comportamiento que las exponen a diferentes entornos locales. [70] [71] La composición microbiana intestinal de los trabajadores varía según el paisaje y las especies de plantas que se alimentan , como las diferencias en los cultivos de colza , [70] y con las diferentes tareas de la colmena, como la enfermería o el procesamiento de alimentos. [71]

Reinas [ editar ]

Las abejas reinas se crean cuando las abejas obreras alimentan a una sola larva hembra con una dieta exclusiva de un alimento llamado " jalea real ". [64] [67] Las reinas se producen en células de gran tamaño y se desarrollan en solo 16 días; difieren en fisiología, morfología y comportamiento de las abejas obreras. Además del mayor tamaño de la reina, tiene un conjunto funcional de ovarios y una espermateca, que almacena y mantiene los espermatozoides después de que se ha apareado. Las reinas Apis practican la poliandria , con una hembra que se aparea con varios machos. La frecuencia de apareamiento más alta documentada para una reina Apis se encuentra en Apis nigrocincta, donde las reinas se aparean con un número extremadamente alto de machos con números observados de diferentes apareamientos que van desde 42 a 69 zánganos por reina. [72] El aguijón de las reinas no tiene púas como el aguijón de un trabajador, y las reinas carecen de las glándulas que producen cera de abejas. Una vez apareadas, las reinas pueden poner hasta 2000 huevos por día. [67] Producen una variedad de feromonas que regulan el comportamiento de las obreras y ayudan a los enjambres a rastrear la ubicación de la reina durante el enjambre. [67]

Conflicto reina-trabajadora [ editar ]

Cuando una trabajadora fértil produce zánganos, surge un conflicto entre sus intereses y los de la reina. La trabajadora comparte la mitad de sus genes con el dron y la cuarta parte con sus hermanos, favoreciendo a su descendencia sobre la de la reina. La reina comparte la mitad de sus genes con sus hijos y la cuarta parte con los hijos de trabajadoras fértiles. [73] Esto enfrenta a la trabajadora contra la reina y otras trabajadoras, que intentan maximizar su aptitud reproductiva.criando la descendencia más relacionada con ellos. Esta relación conduce a un fenómeno conocido como "vigilancia de los trabajadores". En estas raras situaciones, otras abejas obreras de la colmena que están genéticamente más relacionadas con los hijos de la reina que las de las obreras fértiles patrullarán la colmena y retirarán los huevos puestos por las obreras. Otra forma de vigilancia basada en trabajadores es la agresión hacia las mujeres fértiles. [74] Algunos estudios han sugerido una feromona reina que puede ayudar a las trabajadoras a distinguir los huevos puestos por obreras y reinas, pero otros indican que la viabilidad del huevo es el factor clave para provocar el comportamiento. [75] [76] La vigilancia obrera es un ejemplo de altruismo forzado , donde se minimizan los beneficios de la reproducción obrera y se maximiza el de criar a la descendencia de la reina.

En casos muy raros, los trabajadores subvierten los mecanismos de vigilancia de la colmena, poniendo huevos que son retirados en menor proporción por otros trabajadores; esto se conoce como síndrome anárquico. Los trabajadores anárquicos pueden activar sus ovarios a un ritmo mayor y contribuir con una mayor proporción de machos a la colmena. Aunque un aumento en el número de drones disminuiría la productividad general de la colmena, aumentaría la aptitud reproductiva de la madre de los drones. El síndrome anárquico es un ejemplo de selección que trabaja en direcciones opuestas a nivel individual y grupal para la estabilidad de la colmena. [77]

En circunstancias normales, la muerte (o remoción) de una reina aumenta la reproducción en las obreras, y una proporción significativa de obreras tendrá ovarios activos en ausencia de una reina. Los trabajadores de la colmena producen un último lote de drones antes de que la colmena finalmente se derrumbe. Aunque durante este período la vigilancia obrera suele estar ausente, en ciertos grupos de abejas continúa. [78]

De acuerdo con la estrategia de selección de parentesco , la vigilancia obrera no se ve favorecida si una reina no se aparea varias veces. Las obreras estarían emparentadas por tres cuartas partes de sus genes y la diferencia en la relación entre los hijos de la reina y los de las otras obreras disminuiría. El beneficio de la actividad policial se niega y la actividad policial se ve menos favorecida. Los experimentos que confirman esta hipótesis han mostrado una correlación entre las tasas de apareamiento más altas y las tasas más altas de vigilancia de los trabajadores en muchas especies de himenópteros sociales . [79]

Defensa [ editar ]

Apis cerana japonica forma una bola alrededor de dos avispones : El calor corporal atrapado por la bola sobrecalentará y matará a los avispones.

Todas las abejas viven en colonias donde las obreras pican a los intrusos como una forma de defensa y las abejas alarmadas liberan una feromona que estimula la respuesta de ataque en otras abejas. Las diferentes especies de abejas melíferas se distinguen de todas las demás especies de abejas (y prácticamente de todos los demás himenópteros ) por la posesión de pequeñas púas en la picadura, pero estas púas se encuentran solo en las abejas obreras.

El aparato de picadura, incluidas las púas, puede haber evolucionado específicamente en respuesta a la depredación de los vertebrados, ya que las púas no suelen funcionar (y el aparato de picadura no se desprende) a menos que la picadura esté incrustada en tejido carnoso. Si bien la picadura también puede penetrar las membranas entre las articulaciones en el exoesqueleto de otros insectos (y se usa en peleas entre reinas), en el caso de Apis cerana japonica , la defensa contra insectos más grandes como las avispas depredadoras (por ejemplo, el avispón gigante asiático ) suele ser realizado rodeando al intruso con una masa de abejas obreras defensoras, que hacen vibrar sus músculos vigorosamente para elevar la temperatura del intruso a un nivel letal ("bola"). [80]Anteriormente, se pensaba que el calor por sí solo era responsable de matar a las avispas intrusas, pero experimentos recientes han demostrado que el aumento de la temperatura en combinación con el aumento de los niveles de dióxido de carbono dentro de la bola producen el efecto letal. [81] [82] Este fenómeno también se utiliza para matar a una reina percibida como intrusa o defectuosa, una acción conocida por los apicultores como "hacer bolas a la reina", llamada así por la bola de abejas formada.

La defensa puede variar según el hábitat de la abeja. En el caso de las especies de abejas melíferas con panales abiertos (por ejemplo, A. dorsata ), los posibles depredadores reciben una señal de advertencia que toma la forma de una " ola " que se extiende como una onda a través de una capa de abejas densamente apiñadas en la superficie del panal cuando se percibe una amenaza, y consiste en abejas arqueando momentáneamente sus cuerpos y agitando sus alas. [83] En especies que habitan en cavidades como Apis cerana , Apis mellifera y Apis nigrocincta, las entradas a estas cavidades están vigiladas y controladas para detectar intrusos en el tráfico entrante. Otro acto de defensa contra los invasores de nidos, particularmente las avispas, es el "temblor del cuerpo", un balanceo violento y pendular del abdomen, realizado por abejas obreras. [84]

Un estudio de 2020 de Apis cerana en Vietnam encontró que usan heces e incluso orina humana para defender sus colmenas contra ataques de avispones ( Vespa soror ), una estrategia no replicada por sus contrapartes europeas y norteamericanas, [85] aunque la recolección y uso de las heces en la construcción de nidos son bien conocidas en abejas sin aguijón . [86] [87]

Veneno [ editar ]

Las picaduras de las abejas melíferas tienen púas y, por lo tanto, se incrustan en el sitio de la picadura, y el aparato de picadura tiene su propia musculatura y ganglio que siguen liberando veneno incluso después del desprendimiento. [88] La glándula que produce la feromona de alarma también está asociada con el aparato de picadura. El aguijón incrustado continúa emitiendo feromonas de alarma adicionales después de que se ha soltado; otros trabajadores defensivos se sienten atraídos por el lugar de la picadura. El trabajador muere después de que la picadura se aloja y posteriormente se desprende del abdomen de la abeja. El veneno de la abeja melífera, conocido como apitoxina , contiene varios componentes activos, el más abundante de los cuales es la melitina , [89] y los más biológicamente activos son las enzimas., particularmente fosfolipasa A2 . [90]

El veneno de abeja está bajo investigación clínica y de laboratorio por sus propiedades y usos potenciales para reducir los riesgos de eventos adversos de la terapia con veneno de abeja , [91] artritis reumatoide , [92] y su uso como inmunoterapia para la protección contra alergias por picaduras de insectos. [93] Los productos de veneno de abeja se comercializan en muchos países, pero, a partir de 2018, no hay usos clínicos aprobados para estos productos que llevan varias advertencias para posibles reacciones alérgicas. [94]

Competición [ editar ]

Con un mayor número de abejas melíferas en un área específica debido a la apicultura, las abejas melíferas occidentales (como especie invasora ) y las abejas silvestres nativas a menudo tienen que competir por el hábitat limitado y las fuentes de alimento disponibles, [95] y las abejas melíferas occidentales pueden convertirse en defensiva en respuesta a la llegada estacional de competencia de otras colonias, particularmente abejas africanizadas que pueden estar a la ofensiva y defensiva durante todo el año debido a su origen tropical. [96]

Comunicación [ editar ]

Se sabe que las abejas melíferas se comunican a través de muchos productos químicos y olores diferentes, como es común en los insectos. También se basan en un lenguaje de baile sofisticado que transmite información sobre la distancia y la dirección a un lugar específico (generalmente una fuente nutricional, por ejemplo, flores o agua). El lenguaje de la danza también se usa durante el proceso de fisión reproductiva, o enjambre, cuando los exploradores comunican la ubicación y la calidad de los sitios de anidación. [97]

Los detalles de la señalización que se utiliza varían de una especie a otra; Por ejemplo, las dos especies más pequeñas, Apis andreniformis y A. florea , bailan en la superficie superior del panal, que es horizontal (no vertical, como en otras especies), y las abejas obreras orientan la danza en la dirección real de la brújula del panal. recurso al que están contratando.

Las abejas carniolanas ( Apis mellifera carnica ) usan sus antenas asimétricamente para interacciones sociales, con una fuerte preferencia lateral para usar sus antenas derechas. [98] [99]

Se ha especulado sobre la conciencia de las abejas melíferas . [100] Si bien las abejas melíferas carecen de las partes del cerebro que un ser humano usa para la conciencia, como la corteza cerebral o incluso el cerebro mismo, cuando esas partes del cerebro humano están dañadas, el mesencéfalo parece ser capaz de proporcionar una pequeña cantidad de conciencia. . Las abejas melíferas tienen una estructura diminuta que parece similar a un cerebro medio humano, por lo que si funciona de la misma manera, posiblemente puedan lograr una pequeña cantidad de conciencia simple de sus cuerpos.

Simbolismo [ editar ]

La abeja fue utilizada como símbolo de gobierno por el emperador Napoleón I de Francia. [101] Tanto el Atharva Veda hindú [102] como los antiguos griegos asociaban los labios ungidos con miel con el don de elocuencia e incluso de presciencia. La sacerdotisa de Delfos era la "abeja de Delfos".

El Corán tiene un Sura (capítulo) titulado " La abeja ". Lleva el nombre de las abejas melíferas y contiene una comparación de la industria y la adaptabilidad de las abejas melíferas a la industria del hombre. [103]

Y tu Señor enseñó a la abeja melífera a construir sus celdas en colinas, árboles y en las habitaciones (de los hombres); Luego, comer de todos los productos (de la tierra), y encontrar con habilidad los espaciosos senderos de su Señor: de dentro de sus cuerpos brota una bebida de diversos colores, en la que hay curación para los hombres: en verdad, en esto hay una Señal para aquellos. que piensan. [104] [ Corán  16:68 ]

En la mitología egipcia antigua, se creía que las abejas nacían de las lágrimas del Dios Sol , Ra . [105]

Los teóricos políticos han empleado a menudo una comunidad de abejas melíferas como modelo de la sociedad humana, desde Aristóteles y Platón hasta Virgilio. [106] [107] Las abejas melíferas, que significan inmortalidad y resurrección, eran emblemas reales de los merovingios . El estado de Utah se llama "Estado de la colmena", el emblema del estado es la colmena, el insecto del estado es la abeja melífera, y una colmena y la palabra "industria" aparecen tanto en la bandera como en el sello del estado. [108]

Galería [ editar ]

  • Un punto de color aplicado por un apicultor identifica una abeja reina occidental

  • Las recolectoras de abejas de miel occidental cargadas con polen en la tabla de aterrizaje de la colmena

  • Abeja de miel oriental ( A. cerana ) en Hong Kong

  • Abeja gigante ( A. dorsata )

  • Abeja de miel occidental visitando flores

  • Una colonia de abejas gigantes ( A. dorsata ) en su panal

  • Abeja de miel occidental

  • Abeja de miel occidental en roca rosa ( Cistus ) en Oakland, California

  • Abeja de miel occidental recolectando polen de nabos en el este de Oklahoma

  • Un depredador, el abejaruco verde

Ver también [ editar ]

  • Abejas y productos químicos tóxicos
  • Ciclo de vida de la abeja melífera
  • Hambruna de abejas de miel
  • Más que miel : un documental suizo de 2012 sobre las abejas melíferas
  • Melitología , el estudio de las abejas

Notas [ editar ]

  1. Los mayas guardaban y recolectaban miel y cría, pero de abejas sociales sin aguijón como Melipona beecheii , no deabejas Apis . [53]

Referencias [ editar ]

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  29. ^ Salvar a los polinizadores va más allá de las abejas.
    El problema es que hay un número limitado de flores y lugares para anidar. Y una vez que el número de abejas se ha inflado artificialmente (la apicultura a escala comercial no existiría sin los humanos), la mayor competencia por estos recursos puedeexpulsar a los polinizadoresnativos que no son Apis de sus hábitats naturales. Las abejas también propagan plantas exóticas y transmiten patógenos, los cuales se ha demostrado que dañan a otros polinizadores.
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  31. ^ Una mirada devastadora a nuestro mundo si las abejas desaparecieran
    "Un mundo sin abejas también significaría un mundo sin frutas, verduras, nueces y semillas".
  32. ^ ¿Qué pasaría si todas las abejas se extinguieran?
    "Primero, la parte fácil:" Nunca he visto nada que vincule definitivamente la cita con Einstein ", dice Mark Dykes, el inspector jefe del Servicio de Inspección de Apiario de Texas. Verificadores de citas como este y este están de acuerdo. Pero desacreditando su mensaje ? Eso es más complicado ".
  33. ^ ¿Un mundo sin abejas sería un mundo sin nosotros?
    "A veces se cita a Albert Einstein diciendo:" Si la abeja desaparece de la superficie de la tierra, el hombre no tendría más de cuatro años de vida ". Es muy poco probable que Einstein dijera eso. Por un lado, no hay evidencia de que lo haya dicho. Por otro lado, la afirmación es hiperbólica y errónea (y Einstein rara vez se equivoca) ".
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Enlaces externos [ editar ]

  • ¿Podría un hongo salvar a una abeja? Documental producido por Oregon Field Guide , 14 de octubre de 2015