Pingüino de humboldt


El pingüino de Humboldt ( Spheniscus humboldti ) es un pingüino sudamericano que vive principalmente en la Reserva Nacional Pingüino de Humboldt en el norte de Chile, aunque su hábitat comprende la mayor parte de la costa del Perú . [2] Sus parientes más cercanos son el pingüino africano , el pingüino de Magallanes y el pingüino de Galápagos . El pingüino de Humboldt y la corriente de agua fría en la que nada llevan el nombre del explorador Alexander von Humboldt . La especie está catalogada como vulnerable por la UICN sin un plan de recuperación de la población. [3]La población actual está compuesta por 32.000 individuos maduros y está disminuyendo. [4] Es una especie migratoria . [4]

Los pingüinos de Humboldt son pingüinos de tamaño mediano, alcanzan los 56 a 70 cm (22 a 28 pulgadas) de largo y pesan de 3,6 a 5,9 kg (8 a 13 libras). [5] [6] Tienen una cabeza negra con un borde blanco que va desde detrás del ojo, alrededor de las coberteras negras de las orejas y el mentón, y se une a la garganta. Tienen la parte superior de color gris negruzco y la parte inferior blanquecina, con una banda negra en el pecho que se extiende por los flancos hasta el muslo. Tienen una base carnosa de color rosa en el pico. Los juveniles tienen la cabeza oscura y no tienen banda en el pecho. Tienen espinas en la lengua que utilizan para sujetar a sus presas.

Los pingüinos de Humboldt anidan en islas y costas rocosas, excavando hoyos en el guano y, a veces, utilizando raspaduras o cuevas. En América del Sur, el pingüino de Humboldt se encuentra solo a lo largo de la costa del Pacífico, [7] y el rango del pingüino de Humboldt se superpone al del pingüino de Magallanes en la costa central de Chile. Es vagabundo en Ecuador y Colombia . [8] Se sabe que el pingüino de Humboldt vive en colonias de especies mixtas con el pingüino de Magallanes en al menos dos lugares diferentes en el sur de Chile. [9] [10]

El pingüino de Humboldt se ha convertido en un foco de ecoturismo en las últimas décadas. [11]

Tanto el pingüino de Humboldt como la corriente de Humboldt recibieron el nombre de Alexander von Humboldt . Se le conoce en el Perú como el "pajaro-niño", que se traduce como "pajarito", debido a su andar como un pato y sus alas no voladoras extendidas sugiriendo la imagen de un infante caminando en la playa. [12]

El pingüino de Humboldt es un depredador endémico de la costa oeste de América del Sur. [13] [14]

La distribución reproductiva del pingüino de Humboldt abarca desde el sur de Chile a lo largo de las regiones costeras áridas y secas del desierto de Atacama hasta la subtropical Isla Foca en el norte de Perú. Su área de distribución está restringida a la costa y las islas cercanas a la costa afectadas por la corriente de Humboldt, que proporciona un suministro continuo de nutrientes y alimentos, lo que sustenta a grandes poblaciones de aves marinas. [15] En Chile, la colonia reproductora más importante se encuentra en Isla Chañaral. [13]

Dieta

El pingüino de Humboldt se alimenta principalmente de cardúmenes pelágicos . [16] El consumo de cefalópodos y crustáceos varía entre poblaciones. [17] Las colonias del norte consumen principalmente paparda atlántica , mientras que las poblaciones del sur consumen principalmente anchoveta , arenque araucano y plata . [17] Existen diferencias estacionales en la dieta del pingüino de Humboldt que reflejan los cambios en la disponibilidad de especies de peces a lo largo de las estaciones. [17]

Comportamiento de forrajeo

El pingüino de Humboldt es un cazador visual. [18] Los pingüinos de Humboldt abandonan sus islas para alimentarse después del amanecer y las diferentes poblaciones tienen diferentes distancias preferidas de alimentación desde la colonia. [16] Su ritmo de búsqueda depende de la intensidad de la luz. [19] Pasan más tiempo buscando comida durante los viajes nocturnos. [20] Los peces se capturan principalmente desde abajo mediante inmersiones cortas y poco profundas. [dieciséis]

El área de alimentación de los pingüinos de Humboldt se encuentra entre 2 y 92 km de Pan de Azúcar , con un 90% de la búsqueda de alimento en un rango de 35 km alrededor de la isla y un 50% en un rango de 5 km. [17] La profundidad máxima alcanzada es de 54 m. [14]

Los criadores fallidos realizan viajes de alimentación más largos con inmersiones más largas y profundas. [21] También bucean con menos frecuencia que los pingüinos reproductores.

Vocalización

El pingüino de Humboldt tiene diferentes llamadas que utiliza para comunicarse de diferentes formas. La función de sus llamadas es consistente entre las especies de Spheniscus .

Si un individuo se acerca demasiado a un pingüino de Humboldt adulto, el grito es una llamada de advertencia seguida de picoteo o persecución si se ignora. [22] Una mayor densidad de pingüinos conduce a comportamientos más territoriales y agresivos, lo que conduce a más gritos. [22]

El Throb es una llamada suave entre parejas en el nido, utilizada por las aves en incubación cuando sus parejas regresan al nido. [22]

El Haw es una llamada corta que dan los juveniles solos en el agua y los pájaros emparejados cuando uno está en el agua y el otro en tierra. [22] Tiene una variación individual significativa en duración y frecuencia. [22]

El Bray es una llamada larga que se utiliza para atraer a una pareja y anunciar un territorio durante los períodos de pre-puesta y pre-eclosión. [22] Es una llamada individualmente distinta en todas las variables: sílabas por llamada, duración, intervalos entre sílabas, duración de las sílabas y frecuencia. [22] Al llamar, el pájaro apunta su cabeza hacia arriba y agita sus aletas lentamente cuando llama. [22]

El rebuzno de cortejo es similar al rebuzno, sin embargo, se asume una postura diferente y se da sincrónicamente por parejas durante el período previo a la puesta: los pájaros se paran juntos apuntando el cuello y la cabeza hacia arriba, con las aletas hacia los lados. [22]

El Peep lo dan los polluelos que piden comida. [22]

Muda

La mayoría de los pingüinos mudan entre mediados de enero y mediados de febrero, sin embargo, la iniciación varía según la latitud y las condiciones favorables, como la abundancia de alimentos. [23] [24] Los pingüinos de Humboldt se limitan a la tierra hasta que terminan de mudar. [13] Se vuelven hiperfágicos durante el período previo a la muda. [24] Las plumas se pierden y se reemplazan en 2 semanas. [25]

Dimorfismo sexual

El sexo del pingüino de Humboldt no se puede reconocer a través de las diferencias en el plumaje, ya que son monomórficos. El macho es más pesado y más grande que las hembras. [26] Su sexo se puede determinar mediante el ancho de la cabeza y el largo del pico; el macho tiene un pico más largo que la hembra. [26]

Noviazgo

Durante el cortejo, los pingüinos de Humboldt inclinan la cabeza entre sí e intercambian miradas mutuas con cada ojo, alternativamente. [27] En la exhibición de éxtasis para atraer a un compañero, el pájaro extiende la cabeza verticalmente, colapsa el pecho, agita las alas y emite una llamada fuerte que se asemeja al rebuzno de un burro. [25] La exhibición mutua consiste en la pareja de pie uno al lado del otro y repitiendo las acciones de la exhibición extática. [25]

Reproducción

El pingüino de Humboldt anida en colonias sueltas, y la mayoría de las parejas ponen dos huevos del mismo tamaño con 4 días de diferencia que requieren 41 días de incubación . [28] [14] Su cronograma de reproducción se ajusta según la abundancia de alimentos. [24] Se reproducen inmediatamente después de la muda, cuando la comida es abundante y la radiación solar se reduce. [24]

El pingüino de Humboldt pone huevos de marzo a diciembre, pero también con picos en abril y agosto-septiembre, debido a que los individuos tienen una segunda puesta. [28] [24] La mitad de las hembras lograron tener dos nidadas por año y la mayoría fueron crías dobles . [27] [28] [24] Si las parejas pierden sus huevos durante la primera temporada de reproducción, ponen una nueva puesta en 1 a 4 meses. [28] Los turnos de incubación duran, en promedio, 2,5 días, antes de que uno de los padres se haga cargo y permita al otro alimentarse. [20] No hay diferencias en la contribución al aprovisionamiento de los padres y madres. [20]

Los polluelos nacen generalmente con 2 días de diferencia. [28] Los polluelos son semi-altriciales y nidicolos y están custodiados por uno de los padres mientras el otro busca alimento . [14] Los polluelos se alimentan solo una vez al día. [28] Los polluelos se dejan desatendidos en el sitio del nido después de cierta edad y ambos padres se alimentan simultáneamente. [14]

Sitios de cría

Los sitios de reproducción históricos de esta especie son madrigueras en capas de guano. [27] Los nidos del pingüino de Humboldt también se pueden encontrar en cavernas, hondonadas, acantilados, playas y raspaduras cubiertas por vegetación. [12] [28] También anidan en algunas islas peruanas donde se puede encontrar suelo verdadero para excavar. [27] La mayoría de los pingüinos se reproducen en la cima de los acantilados. [28]

Migración

Los pingüinos de Humboldt son sedentarios durante la época de reproducción, permanecen cerca de sus nidos y muestran fidelidad al sitio de reproducción. [14] [28] Pueden cubrir grandes distancias, particularmente en respuesta a la escasez de alimentos o cambios en las condiciones ambientales. [29] [14] Son un verdadero migrante entre Perú y Chile. [29]

Dinámica de El Niño-La Niña

El ecosistema de la corriente de Humboldt se ve afectado por el fenómeno de El Niño. Durante El Niño, el afloramiento de aguas del fondo ricas en nutrientes en el Océano Pacífico sudoriental se deprime, así como el valor de anomalía de la temperatura de la superficie del mar (SSTA) aumenta. [30] [14] Se produce una mortalidad masiva, especialmente de juveniles, abandono de nidos y falta de reproducción. [30] Los pingüinos de Humboldt migran hacia el sur a medida que disminuye la productividad marina, siguiendo las poblaciones de anchoveta. [14] Los pingüinos de Humboldt gastan más tiempo y energía buscando alimento a medida que aumenta el SSTA. [14]

Pesca

Las demandas energéticas estimadas de la población total de pingüinos de Humboldt durante la temporada de reproducción ascienden a 1.400 toneladas de pescado. [17] El pingüino de Humboldt depende de especies de presas en cardúmenes explotadas comercialmente [17], incluidas las anchoas. [31] Esto los hace susceptibles a cambios en la disponibilidad de presas debido a la sobrepesca . [17] También son susceptibles de enredarse en las redes de pesca. [32]

Presencia humana

Los pingüinos de Humboldt son extremadamente sensibles a la presencia humana, con poco potencial de habituación . [11] Pasar a una distancia de 150 m de un pingüino de Humboldt en incubación provoca una respuesta, que es la mayor distancia de respuesta reportada para los pingüinos hasta la fecha, lo que la convierte en la especie de pingüino más tímida estudiada hasta ahora. [11] Los pingüinos de Humboldt necesitan hasta media hora para recuperarse a la frecuencia cardíaca normal después del acercamiento humano, sin embargo, este tiempo disminuye con las visitas repetidas. [11] El estrés acumulado por las visitas frecuentes y el regreso tardío de los compañeros de alimentación conduce al abandono de los nidos, lo que provoca una disminución del éxito reproductivo en los sitios visitados con frecuencia. [11] [19]

Perturbación del hábitat y especies salvajes

La introducción de cabras salvajes en las islas Puñihuil tuvo un impacto negativo en la población de pingüinos de Humboldt. [9] Las cabras salvajes exploran la vegetación que los pingüinos usan para construir sus nidos y pueden colapsar en madrigueras de tierra. [9] La conexión de la isla con el continente también provocó el movimiento de mamíferos hacia la isla. [9]

En el centro de Chile, los conejos europeos y las ratas noruegas pastan en la vegetación. [33] Las ratas noruegas y las ratas negras también se alimentan de huevos. [34] Los perros y gatos salvajes consumen polluelos, polluelos y pingüinos de Humboldt adultos. [33]

Desarrollo industrial

Algunas colonias de pingüinos de Humboldt enfrentan presiones emergentes del desarrollo industrial; la construcción de centrales eléctricas de carbón y propuestas mineras en Chile. La colonia más grande de Perú enfrenta la perspectiva de un nuevo puerto industrial importante en las proximidades de la colonia más grande del país, en Punta San Juan. Los derrames de petróleo han afectado previamente a algunas colonias. La colonia de 800 aves en Cachagua estuvo expuesta a dos derrames de petróleo en 2015-16. [35] Los derrames de petróleo relacionados con las actividades portuarias y marítimas han afectado a muchas especies de pingüinos en todo el hemisferio sur.

En 2017, Andes Iron propuso construir un puerto de exportación de minerales cerca de la Reserva Nacional Pingüino de Humboldt en la región de Coquimbo en Chile . La propuesta fue rechazada por considerar que el impacto ambiental sería inaceptable. La decisión fue bien recibida por operadores turísticos y ambientalistas. Oceana fue una de las organizaciones no gubernamentales que presionó por el rechazo de la propuesta portuaria. [36] Andes Iron impugnó la decisión, [37] y finalmente se otorgó la aprobación ambiental para la mina Dominga y el proyecto del puerto de Cruz Grande. Desde entonces, Oceana ha desafiado el cumplimiento de los proponentes en el lugar de trabajo y, a partir de 2020, continúa presionando para el abandono del proyecto y la protección de la rica biodiversidad marina de la región. [38] Si se construye, el complejo de Dominga incluirá una mina de cobre a cielo abierto, una instalación de procesamiento, una planta de desalinización y un puerto. [39]

Sobreexplotación del guano

Los criaderos históricos del pingüino de Humboldt fueron las capas de guano que cubrían islas de las costas peruana y del norte de Chile en las que las aves podían excavar . [27] El guano, un rico fertilizante y fuente de ingresos para el gobierno peruano, y los huevos del pingüino de Humboldt fueron buscados regularmente. [40] [12] [27] Los pescadores y trabajadores del guano también mataban con frecuencia a las aves por su aceite y piel. [12] La disminución de la población de pingüinos de Humboldt se atribuye a la cosecha de guano en el siglo XIX, que provocó la destrucción de los criaderos y la perturbación humana. [30] [12]

1982-83 Fenómeno de El Niño

Antes del evento El Niño de 1982-83, se estimaba que el número total de individuos de pingüinos de Humboldt era de 20.000. [30] El fenómeno de El Niño de 1982-83 provocó una importante disminución de la población de pingüinos de Humboldt. [30] La combinación de un entorno cambiado por los desarrollos humanos, así como la larga duración y la fuerte intensidad del evento de ese año llevaron a efectos importantes en la fecundidad y supervivencia de los pingüinos de Humboldt. [30] Las consecuencias fueron una disminución del 65% en la población de pingüinos de Humboldt, la migración hacia el sur y el fracaso de la clase de crías de 1982 . [30] Se estimó que la población sobreviviente en 1984 estaba entre 2.100 y 3.000 pingüinos y todos eran adultos. [30]

Los pingüinos de Humboldt recibieron protección legal en 1977 por parte del gobierno peruano y fueron incluidos en el Apéndice I de la Convención de Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES). [41] Tanto Perú como Chile han implementado la CITES de conformidad con la legislación nacional. [41] Se clasifica como vulnerable debido a las fluctuaciones extremas del tamaño de la población, la distribución agrupada y las principales amenazas para la especie que no mejoran con el tiempo. [41] [4] [42] En agosto de 2010, el pingüino de Humboldt de Chile y Perú recibió protección en virtud de la Ley de Especies en Peligro de Estados Unidos . [43] La mayoría de los pingüinos se reproducen en áreas protegidas. [42]

La legislación peruana categoriza a la especie como en peligro de extinción y prohíbe la caza, posesión, captura, transporte y exportación del ave con fines comerciales. [42] Chile implementó una prohibición de caza de 30 años en 1995 que prohíbe la caza, transporte, posesión y comercialización de pingüinos. [42]

En 2017 un gran proyecto minero propuesto por la empresa Andes Iron en Chile fue vetado por el posible impacto ambiental sobre los pingüinos [44], aunque posteriormente esa decisión fue revocada.

A partir de agosto de 2018, la especie figura como Vulnerable en la Lista Roja de la UICN , señalando una población en declive de 32,000 adultos maduros. [45] El cambio climático, la sobrepesca comercial de las principales especies de presas (sardinas y anchoas) y la captura incidental en la pesca comercial y artesanal son factores que contribuyen al declive de la especie. Los ataques de ratas, gatos salvajes y perros amenazan a algunas colonias. Históricamente, la población de pingüinos de Humboldt se vio afectada por la extracción de guano de sus colonias de reproducción, lo que redujo el hábitat disponible para excavar y anidar.

Además de sus aguas de origen cerca de América del Sur, los pingüinos de Humboldt se pueden encontrar en zoológicos de todo el mundo, incluidos España, Alemania , [46] India , Irlanda , [47] [48] Japón , [49] el Reino Unido , [ 50] el Estados Unidos [51] y otros lugares.

Señor mar

El pingüino más viejo del zoológico de Woodland Park y uno de los pingüinos más viejos de América del Norte , el Sr. Sea fue sacrificado después de una disminución en la actividad y el apetito. Le faltaban dos meses para cumplir 32 años. La edad promedio de un pingüino de Humbolt que sobrevive su primer año es de 17,6 años. Tiene 12 nietas, bisnietas y bisnietas viables. [52]

Escape del zoológico de Tokio

Uno de los 135 pingüinos de Humboldt del Tokyo Sea Life Park (Kasai Rinkai Suizokuen) prosperó en la bahía de Tokio durante 82 días después de aparentemente escalar el muro de 4 metros de altura y lograr atravesar una cerca de alambre de púas hacia la bahía. [53] El pingüino, conocido solo por su número (337), fue capturado por los cuidadores del zoológico a fines de mayo de 2012. [54]

Descubrimiento de EE. UU.

En 1953, se encontró un pingüino de Humboldt en el Bronx, EE. UU. No se sabe si el animal se había escapado de una colección privada o si era un vagabundo, pero la población del zoológico local se contabilizó en su totalidad. [55]

Crianza de jóvenes del mismo sexo

En 2009, en el zoológico de Bremerhaven en Alemania , dos pingüinos de Humboldt machos adultos adoptaron un huevo que había sido abandonado por sus padres biológicos. Después de que el huevo eclosionó, los dos pingüinos criaron, protegieron, cuidaron y alimentaron al polluelo de la misma manera que las parejas de pingüinos heterosexuales crían a sus propias crías. Otro ejemplo de este tipo de comportamiento se produjo en 2014, cuando Jumbs y Kermit, dos pingüinos de Humboldt en Wingham Wildlife Park , se convirtieron en el centro de atención de los medios internacionales como dos machos que se habían unido en pareja varios años antes y luego nacieron y se criaron con éxito. un huevo que se les dio como padres sustitutos después de que la madre lo abandonó a la mitad de la incubación. [56]

  • Parte superior del cuerpo

  • Pingüino de Humboldt en el zoológico de Newquay

  • Zoológico de San Luis

  • Una pareja "besándose" en Cotswold Wildlife Park

  • Nadar bajo el agua

  • atrás

  • En el zoológico de Dublín

  • "> Reproducir medios

    Pingüino de Humboldt bajo el agua en el Zoológico de Bremerhaven .

  • Pingüino de Humboldt durante la muda en el Santuario de Focas de Cornualles

  • En el zoológico de Oregon

  • Pingüinos de Humboldt en Jijamata Udyaan , Mumbai, India

  • Spheniscus humboldti - MHNT

  • En el zoológico de Woodland Park

  • En cautiverio en el zoológico de Brookfield

    1. ^ BirdLife International (2013). " Spheniscus humboldti " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2013 . Consultado el 26 de noviembre de 2013 .
    2. ^ "Cambios en la abundancia y distribución del pingüino de Humboldt. Viana et al, Marine Ornithology 42: 153-159 (2014)" (PDF) .
    3. ^ "La lista roja de especies amenazadas de la UICN recuperada en abril de 2019" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN .
    4. ^ a b c BirdLife International (2018-08-09). "Lista roja de especies amenazadas de la UICN: pingüino de Humboldt" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . Consultado el 8 de abril de 2020 .
    5. ^ "Pingüino de Humboldt" . Pingüino de Humboldt - Zoológico de Filadelfia . Consultado el 16 de octubre de 2017 .
    6. ^ "Pingüino de Humboldt - Spheniscus humboldti: WAZA: Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios" . WAZA. Archivado desde el original el 13 de abril de 2012 . Consultado el 12 de febrero de 2012 .
    7. ^ "Pingüinos de Humboldt del sitio web de International Penguin Conservation" . Pingüinos.cl . Consultado el 12 de febrero de 2012 .
    8. ^ C. Michael Hogan (2008) Pingüino de Magallanes , GlobalTwitcher.com, ed. N. Stromberg
    9. ^ a b c d Simeone, Alejandro; Schlatter, Roberto P. (1998). "Amenazas a una colonia de pingüinos Spheniscus de especies mixtas en el sur de Chile". Aves acuáticas coloniales . 21 (3): 418. doi : 10.2307 / 1521654 . JSTOR  1521654 .
    10. ^ Hiriart-Bertrand, L .; Simeone, A .; Reyes-Arriagada, R .; Riquelme, V .; Pütz, K .; Lüthi, B. (2010). "Descripción de una colonia mixta de Humboldt (Spheniscus humboldti) y Pingüino de Magallanes (S. magellanicus) en Isla Metalqui, Chiloé, sur de Chile" . Boletín Chileno de Ornitología . 16 (1): 42–47.
    11. ^ a b c d e Ellenberg, Ursula; Mattern, Thomas; Seddon, Philip J .; Jorquera, Guillermo Luna (1 de noviembre de 2006). "Consecuencias fisiológicas y reproductivas de la perturbación humana en los pingüinos de Humboldt: la necesidad de una gestión de visitantes específica de la especie" . Conservación biológica . 133 (1): 95–106. doi : 10.1016 / j.biocon.2006.05.019 . ISSN  0006-3207 .
    12. ^ a b c d e Coker, Robert E. (1919). "Hábitos y relaciones económicas de las aves guaneras del Perú" (PDF) . Actas del Museo Nacional de Estados Unidos . 56 (2298): 449–511. doi : 10.5479 / si.00963801.56-2298.449 . hdl : 10088/15094 . ISSN  0096-3801 .
    13. ^ a b c Mattern, Thomas; Ellenberg, Ursula; Luna-Jorquera, Guillermo; Davis, Lloyd (1 de septiembre de 2004). "Censo de pingüinos de Humboldt en Isla Chañaral, Chile: ¿Aumento reciente o subestimación pasada de la cantidad de pingüinos?" . Aves acuáticas . 27 (3): 268–276. doi : 10.1675 / 1524-4695 (2004) 027 [0368: HPCOIC] 2.0.CO; 2 .
    14. ^ a b c d e f g h yo j Culik, B .; Hennicke, J .; Martin, T. (1 de agosto de 2000). "Los pingüinos de Humboldt superan a El Niño" . Revista de Biología Experimental . 203 (15): 2311–2322. ISSN  0022-0949 . PMID  10887069 .
    15. ^ Hays, Coppelia (1 de enero de 1986). "Efectos de El Niño de 1982-1983 en las colonias de pingüinos de Humboldt en Perú". Conservación biológica . 36 (2): 169–180. doi : 10.1016 / 0006-3207 (86) 90005-4 . ISSN  0006-3207 .
    16. ^ a b c Wilson, Rory P .; Wilson, Marie-Pierre; Duffy, David Cameron; M, Braulio Araya; Klages, Norbert (1 de enero de 1989). "Comportamiento de buceo y presa del pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldti)". Journal für Ornithologie . 130 (1): 75–79. doi : 10.1007 / BF01647164 . ISSN  1439-0361 . S2CID  38410399 .
    17. ^ a b c d e f g Herling, C .; Culik, BM; Hennicke, JC (mayo de 2005). "Dieta del pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldti) en el norte y sur de Chile". Biología Marina . 147 (1): 13-25. doi : 10.1007 / s00227-004-1547-8 . ISSN  0025-3162 . S2CID  55663752 .
    18. ^ Martin, GR; Young, SR (22 de diciembre de 1984). "El ojo del pingüino de humboldt, Spheniscus humboldti: campos visuales y óptica esquemática". Actas de la Royal Society of London. Serie B. Ciencias Biológicas . 223 (1231): 197–222. Código bibliográfico : 1984RSPSB.223..197M . doi : 10.1098 / rspb.1984.0090 . ISSN  0080-4649 . PMID  6151660 . S2CID  24295277 .
    19. ^ a b Taylor, Sabrina S; Leonard, Marty L; Boness, Daryl J; Majluf, Patricia (1 de abril de 2002). "Búsqueda de alimento por pingüinos de Humboldt (Spheniscus humboldti) durante el período de cría de pichones: patrones generales, diferencias sexuales y recomendaciones para reducir las capturas incidentales en redes de pesca". Revista canadiense de zoología . 80 (4): 700–707. doi : 10.1139 / z02-046 . ISSN  0008-4301 .
    20. ^ a b c Williams, Tony D. (2012-08-05), "Parental Care", Adaptaciones fisiológicas para la reproducción en aves , Princeton University Press, doi : 10.23943 / princeton / 9780691139821.003.0006 , ISBN 978-0-691-13982-1
    21. ^ Blay, Nicola; Côté, Isabelle M. (diciembre de 2001). "Condiciones óptimas para la cría de pingüinos de humboldt en cautiverio (Spheniscus humboldti): un estudio de los zoológicos británicos". Biología del zoológico . 20 (6): 545–555. doi : 10.1002 / zoo.10002 . ISSN  0733-3188 .
    22. ^ a b c d e f g h yo j Thumser, NN; Ficken, MS (1998). "Comparación de los repertorios vocales de pingüinos Spheniscus cautivos" (PDF) . Ornitología Marina . 26 : 41–48.
    23. ^ Paredes, Rosana; Zavalaga, Carlos B .; Battistini, Gabriella; Majluf, Patricia; McGill, Patricia (2003). "Situación del pingüino de Humboldt en Perú, 1999-2000". Aves acuáticas . 26 (2): 129. doi : 10.1675 / 1524-4695 (2003) 026 [0129: sothpi] 2.0.co; 2 . ISSN  1524-4695 .
    24. ^ a b c d e f Paredes, Rosana; Zavalaga, Carlos B .; Boness, Daryl J. (1 de enero de 2002). du Plessis, M. (ed.). "Patrones de éxito en la puesta y reproducción de huevos en pingüinos de Humboldt (Spheniscus Humboldti) en Punta San Juan, Perú" . El Auk . 119 (1): 244–250. doi : 10.1093 / auk / 119.1.244 . ISSN  1938-4254 .
    25. ^ a b c Merritt, Kathleen; King, Nancy E. (1987). "Diferencias de comportamiento sexual y patrones de actividad de pingüinos de humboldt cautivos (Spheniscus humboldti)". Biología del zoológico . 6 (2): 129-138. doi : 10.1002 / zoo.1430060204 . ISSN  1098-2361 .
    26. ^ a b Zavalaga, CB; Paredes, R. (1997). "Determinación del sexo de pingüinos de humboldt adultos mediante caracteres morfométricos" . Revista de ornitología de campo . 68 (1): 102-112.
    27. ^ a b c d e f Murphy, Robert Cushman; Jaques, Francis Lee (1936). Aves oceánicas de América del Sur: un estudio de especies de las costas y mares relacionados, incluido el cuadrante americano de la Antártida, basado en la colección Brewster-Sanford del Museo Americano de Historia Natural / . v.1 (1936). Nueva York: Macmillan Co.
    28. ^ a b c d e f g h yo Paredes, Rosana; Zavalaga, Carlos.B (agosto de 2001). "Sitios de anidación y tipos de nidos como factores importantes para la conservación del pingüino de Humboldt (Sphensicus humboldti)". Conservación biológica . 100 (2): 199–205. doi : 10.1016 / s0006-3207 (01) 00023-4 . ISSN  0006-3207 .
    29. ^ a b PNUMA (Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente). (2003). Informe del Centro de Monitoreo de la Conservación Mundial sobre el estado y conservación del pingüino de Humboldt Spheniscus humboldti . Centro de Monitoreo de la Conservación Mundial del Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente, Cambridge.
    30. ^ a b c d e f g h Hays, Coppelia (1 de enero de 1986). "Efectos de El Niño de 1982-1983 en las colonias de pingüinos de Humboldt en Perú". Conservación biológica . 36 (2): 169–180. doi : 10.1016 / 0006-3207 (86) 90005-4 . ISSN  0006-3207 .
    31. ^ "Personalidad dividida del mundo marino (pingüinos, 1991)" . Arizona Daily Star . 1991-06-23. pag. 67 . Consultado el 2 de julio de 2020 .
    32. ^ Majluf, Patricia; Babcock, Elizabeth A .; Riveros, Juan Carlos; Schreiber, Milena Arias; Alderete, William (octubre de 2002). "Captura y captura incidental de aves y mamíferos marinos en la pesquería artesanal de Punta San Juan, Perú". Biología de la conservación . 16 (5): 1333-1343. doi : 10.1046 / j.1523-1739.2002.00564.x . ISSN  0888-8892 .
    33. ^ a b Simeone, Alejandro; Bernal, Mariano (2000). "Efectos de la modificación del hábitat en aves marinas reproductoras: un estudio de caso en el centro de Chile". Aves acuáticas: Revista internacional de biología de aves acuáticas . 23 (3): 449–456. doi : 10.2307 / 1522182 . ISSN  1524-4695 . JSTOR  1522182 .
    34. ^ Simeone, Alejandro; Luna-Jorquera, Guillermo (octubre de 2012). "Estimación de la depredación de ratas en colonias de pingüinos de Humboldt en el centro-norte de Chile". Revista de ornitología . 153 (4): 1079–1085. doi : 10.1007 / s10336-012-0837-z . hdl : 10533/127889 . ISSN  2193-7192 . S2CID  11351679 .
    35. ^ Internacional), BirdLife International (BirdLife (2018-08-09). "Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN: Spheniscus humboldti" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . Consultado el 10 de julio de 2020 .
    36. ^ "Los pingüinos fuerzan la suspensión del proyecto minero de 2.500 millones de dólares" . The Independent . 2017-10-13 . Consultado el 10 de julio de 2020 .
    37. ^ "Andes Iron a luchar por proyecto de US $ 2.5B" . www.mining-journal.com . 2017-08-24 . Consultado el 10 de julio de 2020 .
    38. ^ "Las autoridades chilenas miran el controvertido proyecto del puerto de Cruz Grande" . Noticias medioambientales de Mongabay . 2020-03-25 . Consultado el 10 de julio de 2020 .
    39. ^ "Andes Iron y la chilena ME entran en proceso de conciliación por un proyecto de $ 2.5 mil millones" . MINING.COM . 2018-02-12 . Consultado el 10 de julio de 2020 .
    40. ^ Paredes, Rosana; Zavalaga, Carlos B .; Battistini, Gabriella; Majluf, Patricia; McGill, Patricia (2003). "Situación del pingüino de Humboldt en Perú, 1999-2000". Aves acuáticas . 26 (2): 129. doi : 10.1675 / 1524-4695 (2003) 026 [0129: sothpi] 2.0.co; 2 . ISSN  1524-4695 .
    41. ^ a b c Paredes, Rosana; Zavalaga, Carlos B .; Battistini, Gabriella; Majluf, Patricia; McGill, Patricia (2003). "Situación del pingüino de Humboldt en Perú, 1999-2000". Aves acuáticas . 26 (2): 129. doi : 10.1675 / 1524-4695 (2003) 026 [0129: sothpi] 2.0.co; 2 . ISSN  1524-4695 .
    42. ^ a b c d Valdés-Velásquez, Armando; de la Puente, Santiago; busalleu, alonso; cardeña, marco; Majluf, Patricia; Simeone, Alejandro (01/01/2013), "Pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldti)" , Pingüinos: Historia natural y conservación , p. 20, ISBN 978-0-295-99284-6, consultado el 16 de abril de 2020
    43. ^ Cinco pingüinos ganan la red de restauración de la isla tortuga de protección de la ley de especies en peligro de extinción de EE. UU .
    44. ^ Farrell, Jeff (13 de octubre de 2017). "Los pingüinos congelaron proyecto minero de $ 2.5 mil millones en Chile" . The Independent . Consultado el 16 de octubre de 2017 .
    45. ^ Internacional), BirdLife International (BirdLife (2018-08-09). "Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN: Spheniscus humboldti" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . Consultado el 10 de julio de 2020 .
    46. ^ "HUMBOLDT-PINGUIN" . luisenpark.de . Luisenpark . Consultado el 16 de octubre de 2017 .
    47. ^ "Pingüino de Humboldt - Fota Wildlife Park" . fotawildlife.ie . Fota Wildlife Park . Consultado el 16 de octubre de 2017 .
    48. ^ "Pingüino de Humboldt" . dublinzoo.ie . Zoológico de Dublín . Consultado el 16 de octubre de 2017 .
    49. ^ ペ ン ギ ン 舎. tobuzoo.com (en japonés) . Consultado el 16 de octubre de 2017 .
    50. ^ "Pingüinos de Humboldt" . chesterzoo.org . Consultado el 16 de octubre de 2017 .
    51. ^ "Exhibición del pingüino de Humboldt de la familia Taylor" . milwaukeezoo.org . Consultado el 16 de octubre de 2017 .
    52. ^ enlace, Obtener; Facebook; Gorjeo; Pinterest; Correo electrónico; Aplicaciones, Otro. "Adiós, Sr. Sea: Fallece nuestro querido y más viejo pingüino" . Consultado el 23 de noviembre de 2020 .
    53. ^ Pingüino fugitivo 337 avistado vivo en la bahía de Tokio , Reuters, 17 de mayo de 2012
    54. ^ "Los guardianes de Tokio atrapan al pingüino fugitivo 337" . BBC News . 25 de mayo de 2012 . Consultado el 4 de marzo de 2017 .
    55. ^ "Hombre del Bronx encuentra pingüino en el umbral (1953)" . El registro de Troya . 1953-06-11. pag. 31 . Consultado el 9 de mayo de 2020 .
    56. ^ Parque de vida salvaje Wingham

    • Pingüino de Humboldt en PenguinWorld
    • Ficha de especies de BirdLife
    • Pingüinos de Humboldt en Marwell